S:~~ni8i-t-e4ito-ta.tel

Transkript

1 S:~~ni8i-t-e4ito-ta.te J~i-&/Ciot~1i~t ~ VEKSTMØNSTER HOS LAKS (SALMO SALAR) I FERSKVANNS- OG SJØFASEN. HOVEDFAGSOPPGAVE (CAND. REAL.) I FISKERIBIOLOGI AV OVE SKILBREI INSTITUTT FOR FISKERIBIOLOGI UNIVERSITETET I BERGEN HØSTEN 198

2 9 Forsiden symboiserer sammenhenger meom aksens utviking i ferskvanns- og sjøfasen. Devis etter embemet ti Uibkonferansen 'Akvakutur- forskning og undervisning', 198.

3 . FORORD gf i~,fi,vuid14(?~tortcu'~ JBi.C,,fiotc,ftet Denne oppgaven tar for seg egenskaper ved aks i oppdrett. Materiaet er forhodsvis omfattende og hadde ikke vært muig uten det gode samarbeidet meom Institutt for Fiskeribioogi (Universitetet i Bergen) og Avdeing for akvakutur (Fiskeridirektoratets Havforskningsinstitutt). Jeg vi rette en spesie takk ti veieder, forsker Gunnar Nævda, som gav avka på et større anta fisk fra egne forsøk t:h'd. ' " ved Ak'{akutur,stasjonen Matre, og dermed a grunnaget for denne ~ A a.vzej/ oppgfv~n... Dessut;en har Gunna,r vært imøtekommende og han har p,;! atid' ha:tt' tid,:''ti å diskutere oppgaven og komme med verdifue råd het fra den spede begynnesen av arbeidet. Jeg vi videre takke prof. Dag MØer fordi han, midt i en meget trave periode, ikeve tok seg tid ti å komme med en nyttig vurdering av oppgaven. Vit. ass. Jens Christian Hom ska takkes særskit fordi han gjorde en hehjertet innsats under gjennomesningen av diverse utkast. Jens Christian har kommet med utaige praktiske/ formee råd under skrivingen av oppgaven. Cand. rea. Kar Oaf JØrgensen har kommet med gode råd og gitt interessant 'feedback' på resutatene. Jeg er personaet på Akvaku turstas jonen Matre og Akvakuturstasjonen Austevo stor takk skydig for dagig ste og kontro av fisken i forsøkene. Måingene var spesiet arbeidskrevende på Austevo, derfor vi jeg takke Erik Boge for å ha organisert måingene og personaet på stasjonen for å ha hjupet

4 ti uavhengig av om måingene strakk seg angt utover arbeidstiden. Studenter og ansatte ved Institutt for Fiskeribioogi og ansatte ved Avdeing for akvakutur har på forskjeige måter bidratt med hjep ti denne oppgaven. i!

5 Cf:tA?nrrnq~ do( :/7. OC). 8$ Sft/br.u '.s hvc crofoc.r.

6 ...

7 -i-. INNHOLDSFORTEG~~LSE. FORORD 2.INNLEDNING M AT E R I A L E O G M E T O D E R A FORSØK A, VEKST AV 11 FAMILIER LAKSEUNGER I FERSKVANN A STAMFISKEN. 3..A2 FORSØKSFISKEN 3..A3 FORSØKSOPPSETT A 3..A4 ARBEIDSPROSEDYRE B FORSØK B, VEKST AV LAKSEUNGER VED TO TEMPERATURER B FORSØKSOPPSETT B 3..B2 ARBEIDSPROSEDYRE C FORSØK C, VEKST I SJØ. 3..C FORSØKSFISKEN 3..C2 ARBEIDSPROSEDYRE KLASSIFISERING AV SMOLTIFISERINGSSTADIER MATEMATISKE OG STATISTISKE METODER BRUK AV FRAKTILER MULTIPPEL REGRESJONSMODELL ANDRE FORMLER OG METODER ANVENDT EDB-UTSTYR... 31

8 -i i- 4. R E S U L T A T E R o VEKSTMØNSTER FRAM MOT SMOLTIFISERING ENDRINGER I LENGDEFORDELINGENE SAMMENLIGNING MELLOM FREKVENSFORDELINGENE o OPPSPLITTING AV LENGDEFORDELINGENE TIL TO NORMALFORDELINGER LENGDEAVHENGIG VEKST DØDELIGHETEN I FERSKVANN KJØNNSMODNING I FERSKVANN VEKST OG KJØNNSMODNING I SJØEN GENERELLE VEKSTRATER I SJØEN BRUK AV MULTIPPEL REGRESJONSMODELL STØRRELSE I SJØ SOM AVHENGIG VARIABEL ABSOLUTTE SMOLTLENGDER SOM UAVHENGIG VARIABEL STANDARDISERTE SMOLTLENGDER SOM UAVHENGIG VARIABEL o OPPSUMMERING AV REGRESJONENE FAMILIENES RANGNUMMER I REGRESJONENE SAMMENLIGNING AV RESPONSNIVÅER FRA EN REGRESJON MED SNITTLENGDER KJØNNSFORDELINGEN BLANT ETTÅRSSMOLT TAP AV FISK I SJØEN SAMMENLIGNIG AV FAMILIENES KVANTITATIVE EGENSKAPER I FERSKVANNS- OG SJØFASEN

9 -iii-. D I S K U S J O N 98.1 DISKUSJON AV METODE METODER FOR FERSKVANNSFASEN OPPSPLITTING AV LENGDEFORDE- LINGER OG LINEÆRE REGRESJONER VURDERING AV FRAKTILMETODEN METODER FOR SJØFASEN ERFARINGER MED CARLIN-MERKENE VURDERING AV DEN MULTIPLE REGRESJONSMODELLEN o DISKUSJON AV RESULTATENE FERSKVANNSFASEN ) VEKST FRAM TIL ETTÅRSSMOLT DVERGHANNER I FERSKVANN FAKTORER SOM PÅVIRKER STØRRELSEN ANDRE HØSTEN I SJØEN '.2.3 SAMMENHENGER MELLOM VEKST OG KJØNNS- MODNING I FERSKVANN OG SJØ o 121 ':(! 6o S A M M E N D RA G RE F E RAN S E R

10 I NN L E D N I N G Oppdrett av Atantisk aks (Samo saar) er bitt en viktig de av norsk fiskerinæring. FØrstehåndsverdien av oppdrettet fisk kom i 1984 opp i rundt en miiard kroner. Variasjoner i aksens bioogiske egenskaper har derfor direkte Økonomisk reevans. I oppdrett forekommer disse variasjonene bant annet i sykdomsres i stens, foropptak, forutnyt te se, vekstrate, ader ved kjønnsmodning, saktekvaitet og overeving. Vekstrate og ader ved kjønnsmodning er vesentige faktorer som påvirker det enkete aneggs driftsresutat. De feste arbeidene som omhander dette fokuserer på eventuee sammenhenger meom de to egenskapene. Hubbs (1926) hevdet at vekstrate og ader ved kjønnsmodning begge var forskjeige uttrykk for en overordnet utvikingsrate. Am ( 199) går videre og postuerer en årsakssammenheng meom dem. Han summerer opp års damforsøk med forskjeige ferskvannsarter (bant annet uike aksefisk) og viser at de hurtigvoksende individene generet modner først. Dessuten fant han at både fiskens stammetihørighet og tettheten i dammene påvirket de to karakterene. -- forsøk indikerer at vekst og kjønnsmodning er -~ ~ et resutat av arv-mijø samvirkning. Arvens betydning er senere ~ bitt understreket b.a. av Gjerde (1981) og Nævda (1983). Meom søskengrupper finner Nævda kare forskjeer i ader ved modning. Men samtidig påpeker han at ader ved modning og vekst bir modifisert av mijøet gjennom faktorer som sannsynigvis påvirker vekstrate og vekstmønster. Dette samsvarer med Saunders et a. (1983) som observerer mindre innsag av kjønnsmodning ved avere vintertemperaturer. Samvirkning meom arv og mijø setter spesiee krav ti forsøksoppsettet. ForsØkene i denne oppgaven forsøker å eiminere/minske mijøeffekter ved at mijøforhodene innen og meom søskengrupper hodes mest muig ike. SØskengrupper er vanigvis ~

11 - 2 - avkom etter et foredrepar. I denne oppgaven bir søskengrupper også kat famiier. Dersom to famiier deer en av foredrene, bir de kat havsøskengrupper. Den observerte vekst og kjønnsmodning under ike mijøforhod vi da hovedsakeig være en føge av: a) individue variasjon. b) famiiespesifikke genetiske egenskaper. c) artsspesifikke vekstmønster. Studier av de tre aspektene bir vanskeiggjort ved at aksen har en anadrom ivssykus som kan inndees i tre skarpt adskite faser. Den første, som omfatter kekking og vekst fram ti sjøtipasset smot, faer sammen med produksjonen i settefiskaneggene. I den andre fasen, i sjøen, Øker fisken veksten kraftig i forhod ti tiden i ferskvann og bir vanigvis kjønnsmoden i Øpet av ett, to eer tre år i sjøen. Det har store Økonomiske konsekvenser for matfiskaneggene at ende fisk fufører denne fasen i anegget og modner aerede andre høsten i sjøen. Saktingen starter vanigvis seint andre sommeren og strekker seg fram ti neste sommer. Den kjønnsmodne fisken er ikke sagsvare, i tiegg spiser den ikke i fere måneder og er utsatt for høy dødeighet. I denne oppgaven bir denne fisken kat tert. ~ Den tredje fasen karakteriseres av den modnende vifiskens eten etter og oppgang i 'barndomseven' og har ikke noen direkte anaog i oppdrett.,, For å nøste opp det innføkte bidet er det av interesse å ete etter begivenheter eer forhod meom og innen famiiene som induserer eer samvarierer med kjønnsmodning. For å inkudere både ett- og toårssmoten av de samme famiiene i en undersøkese, samt foreta datainnsamingen ti denne oppgaven innen en

12 - 3 - rimeig tidsramme, bir det fokusert på veksten fram ti andre høsten i sjøen. Det er av Økonomiske årsaker en forde å ete etter begivenheter som har en forbindese med senere vekst og modning som inntreffer så tidig som muig i produks jonssykusen. Denne oppgaven vi derfor føge fisken fra og med ferskvannsfasen. ~ Sev om det hadde vært ideet å føge famiiene het fra kekking er det ikke uten reevans at forsøket startet når fisken var fra -7 måneder game. På omtrent dette tidspunktet har Thorpe (1977) og Baiey, Saunders og Buzeta (1980) funnet begynnende bimodae (totoppete) engdefordeinger på henhodsvis skotsk og kanadisk aks. I denne oppgaven vi de to toppene i en sik engdefordeing bi kat nedre moda (minste fisken) og Øvre moda (største fisken). I disse refererte tifeene utgjorde Øvre moda ettårssmoten. Sev om forfatterne ikke gjorde noe poeng av det, viste Knutsson og Grav (1976) engdefordeinger fra norsk aks som gav inntrykk av b imocrattet--:----btmo-darrt-e:ften--v-a:r-på:--ra.rrg'e--rrær--så--kt-ar---som- t---de tidigere nevnte arbeidene, men den antydete Øvre moda fat i -] stor grad sammen med utvikingen av fiskens sjøtoeranse. Med utgangspunkt i famiier av akseunger i sutten av september, første eveåret, bir hovedformået med denne oppgaven å søke etter sannnenhenger meom vekst og modning innen og meom famiiene fram ti andre høsten i sjøen. Videre er det av interesse om aksen i Øpet av denne perioden føger vekstmønstre som er uavhengig av famiietihørighet. I tiegg ti aksens generee ivssykus, er det Økende interesse for forekomsten av dverghanner i oppdrett. Dverghanner er akseunger som bir kjønnsmodne aerede i ferskvannsfasen. I oppdrett i Norge observeres de hest andre vinteren, dvs. bant den potensiee toårssmoten. Innsaget av dverghanner i forskjeige famiier varierer og fenomenet synes å være ite rea-

13 - 4 - tert. ti andre egenskaper ved famiiene (Ge be, Eddy og Saunders, 1980 og Gjerde 1981). Nævda (1984) foresår at både varierende innhod av dverghanner og muigheten for at de ett bir oversett kan være skyd i motstridende resutater for sammenhenger meom vekst og kjønnsmodning i sjøen. De praktiske forsøkene må nødvendigvis føge den tidigere nevnte faseinndeingen og den grunneggende probemstiingen be derfor sik: IJ t:(.-e_..-t, 1:/u. t, cøjc17t.dc_ {noh~.;;,z;jf_.~,_,.-...e ~.f 1-. u.-,o/a. "'!~"~"f;04 tvi.3. () Er det muig å reprodusere resutatene ti Thorpe (1977) og Baiey et a. (1980) og få en tisvarende kar bimodaitet i Øpet av første året i ferskvann? I så fa, kan bimodaiteten settes i forbindese med et spesifikt vekstmønster? (2) Hvis man tar utgangspunkt i en gitt smotstørrese, gir den noen forventning med hensyn ti vekst og modning fram ti andre høsten i sjøen? I så fa, eksisterer sammenhengen hovedsakig innen eer meom famiiene? FØger terten et generet vekstmønster før modning? (3) Er eventuee sammenhenger meom vekst og modning av en sik karakter at det eksisterer årsakssammenhenger meom ferskvannsfasen og sjøfasen innen og/eer meom famiiene? Dvs., er det forbindese meom punkt () og (2)? (4) Dersom det eksisterer en sammenheng meom smotstørrese og senere skjebne i sjøen (punkt (2)), føger dverghannene det generee møns ter? Hvis ikke, hviket vekstmønster har dverghannene i sjøen? Er det noen trekk i famiienes egenskaper i ferskvann og sjø som synes reatert ti ande dverghanner i famiiene?

14 MAT E R I A L E O G M E T O D E R 7 ' HovedforsØket i denne oppgaven startet med måneder game akseunger (Samo saar) ved Akvakuturstasjonen Matre i september Representative prøver be engdemåt gjentatte ganger fram ti både ett- og toårs smot. Et "!=-J-.~f~;L<;~g utvag av begge årskasser be satt i sjøen ved Akvakuturstasjonen Austevo og fugt videre. Ettårssmoten be måt fram ti sakting etter to år i sjøen i jui Toårssmoten be fugt ti september samme året og hadde da vært ett og et havt år i sjøen. Datagrunnaget be videre utvidet med et uavhengig forsøk 'med akseunger ved Havforskningsinstituttet. FØgende forsøk be gjennomført: FORSØK A Vekst av 11 famiier av akseunger ved Akvakuturstasjonen Matre fram ti ett- og toårssmot. FORSØK B Vekst av tre havsøskengrupper av akseunger ved to forskjeige temperaturregimer ved Havforskningsinstituttet. FORSØK C Individue vekst av den overførte fisken fra forsøk A i sjøanegget ved Akvakuturstasjonen Austevo. Genere forsøksbeskrivese for de tre forsøkene gis under kapitte 3..A, 3..B og 3..C.

15 A FORSØK A, VEKST AV 11 FAMILIER LAKSEUNGER I FERSKVANN ~ 3..A STAMFISKEN ForsØksfisken er avkom etter stamfisk ved tre sjøanegg; A=Akvakuturstasjonen Austevo. S=Akvakuturstasjonen Matre (sjøanegget på Soheim). B=Boaks A/S. (Anegget igger ved Eikeandsosen.) Tab. 3.1 gir oversikt over kjente data for stamfisken. Under 'krysning' gis en kode for famiienes foredrepar. Hee årskasser ved Akvakuturstasjonen Matre betegnes ved å gi den enkete hunn ett nummer og den enkete hann en bokstav. For etthets skyd bir det innført en ny famiiekode. Hver hesøskengruppe gis et heta som kode, mens havsøskengrupper bir skit på desimaen. I dette tifeet er det tre ha vsøskengrupper med samme far. -1 Tab. 3.1: Oversikt over stamfisk og famiier i forsøk A. KRYSNING ANLEGG L E N G D E NY FAMILIE )( ~ hunn hann KODE -J. 33+I A S+B A B A S+C s C s E A H A G A C A O+C A B B (+) 9 8 (+) Rogn fra 6 forskjeige hunner be i dette tifeet først bandet og deretter det i og et havt år i sjøen og var ca 60 cm. ange. to. Hunnene hadde vært ett

16 - 7 - Ae fiskene med anført engde var førstegangsgytere og hadde to overvintringer i sjøen. ) 3..A2 FORSØKSFISKEN Rognen be agt inn på kekkeriet i Matre høsten 1980, og den kekket vinteren Tab viser en de data om gruppene før forsøksstart. Tab. 3.2: Data for gruppene brukt i forsøket. Dataene er hentet fra journaer ved Akvakuturstasjonen Matre. FAM. INNLAGT 1980 KLEKKET 1981 STARTFORING SNITTVEKT ANTALL 1981 aug. sept nov 6.nov 6.nov 6.nov 6.nov 6.nov 13.nov 13.nov 13.nov 13.nov?.des 19.feb 9.feb.feb.feb 16.feb 22. jan 30. jan 30.jan 30. jan 30. jan 16.mars 4.apr 4.apr 4.apr. apr. apr 3.mars.mars.mars.mars.mars 28. apr 1.22g 2.1g 2.9g.OOg 0.98g 3.18g 1.60g 0.98g ~ 00' I. J;..,~ ~ ; s",_./.jwdt ~ &-k - "'"'!se~ -t) ~. ~ t'/::k.. vile. ~ctfd t, U.' ~1-1-!d 4/ e-k,fjn-,n.,.sc4o.fe. s. 1. : o våren 1981 be det nye resirkuasjonsanegget pa Matre tatt i bruk. Dette førte ti gunstige temperaturer under startforingen utover våren.

17 A3 FORSØKSOPPSETT A Oppsettet var ment å skue gi reativt ike forhod for famiiene samtidig med at famiiene kunne identifiseres. I sike tifeer er det vanigvis mest hensiktsmessig å finnekippe gruppene og bande dem, men denne Øsning be ikke vagt her. Det vi ofte være probemer med nedsiting og regenerering av finner som kan skape probemer med identifisering av finnekippet fisk. Hver famiie utgjorde såedes en gruppe og be pas- sert i hvert sitt kar. For å ha sammenignbare tettheter i kare- TJ/Lai.17 ne og for å studere effekten av sortering be de to mest tarike ~~~ t...a7f.-~ " famiiene, fam. 2.1 og 2.2 det opp i tre; minste- og størstesor- ~~--. k 11. d. k. J/.; 4 ~ ter~ng og en ontro gruppe. Heretter v~ ~sse se s grupper~n-~ gene bi benevnt med bokstavene M(minste-), S (største-) eer ~.- ~ K(kontro) i tiegg ti famiiekoden, f.eks fam. 2.1M. Antaet~~~ i fam. 8 var reativt høyt, men iten størrese på fisken gav t;/-e. ikke høy tetthet. Antaet i de enkete gruppene gjennom hee db.-. forsøk A er gitt i tab ,/c!- KAR. Karene var sirkerunde med meter diameter og senteravøp. d.f. s.ajj. Bare en mindre de av karet var tidekket. ~ PLASSERING OG LYS. De 1 karene å på samme rekke i produksjonshaen. Siden yskiden var angsgående rekker av ysrør som Øp paraet med karrekken be ys og skyggevirkning ik i ae karene. Lyset be sått automatisk av ca. 8 timer i døgnet. En rekke med gjennomsiktige pater i taket i haen gav sannsynigvis fisken en føing med naturig fotoperiode. Av muig betydning er det at famiiene nærmest inngangsdøren er mer utsatt for stress pga. fere forbipasseringer av personaet på stasjonen. Fam. var nærmest døren, videre kom fam. 2.1K, 2.1M, 2.1s, 7.1, 4, 2.2K, 2.2M, 2.2s, 3.1, 3.2,, 6, 8 og ti sutt fam. 7.2.

18 n-- Tab. 3.3: Anta i famiiegruppene gjennom forsøk A. D A T O F A M I L I E L 2.K 2.1M K 2.2M SEPT-S JUNI ) ) ) \ -21 AUG DES MARS ) Anta igjen etter utsortering og merking. 2) Fisken fra S og M gruppene i fam. 2.1 be sått sammen med K-gruppen. 3) Fisken fra S og M gruppene i fam. 2.2 be sått sammen med K-gruppen.

19 - - VANN. Vannkiden var hovedsakeig evevann fra Matreeven. Imidertid har man på anegget gode erfaringer med å tisette sjøvann i små mengder (oppti ca. promie) i perioder med av ph. Dette var tifee i februar SjØvann be. tisatt fordi midvær førte ti snøsmeting og surt vann, noe som igjen gav Økt dødeighet. Temperaturen på e ve vannet er gitt i fig ~ ~ ~ ~ Temperaturene vi i perioder være itt for ave grunnet s jøvannstits e-tningen. Når sjøvann ikke be tisatt varierte ~-~ ----~--- surheten (ph) meom.0 og.. -1 M I 1 o L E A E T E M p o ~-r--r--r--r--r~r--r~r-~~ OKT-81 JAN-82 MAI-82 SEPT-82 JAN-83 APR-83 DATO Fig Midere månedstemperatur i forsøk A.

20 A4 ARBEIDSPROSEDYRE Det praktiske arbeidet i forsøk A, oversikt i tab. 3.4, bestod i: ~;)I;? LENGDEMÅLING. Måer et tifedig utvag av fisken i hvert kar. Tappet mesteparten av vannet ut av karet for å presse fisken mest muig sammen for at stor og iten fisk skue ha samme muighet ti å bi fanget i håven fisk be måt i hvert kar hver gang. Antaet er såpass varierende fordi man hest ikke vi avsutte måingen før a fisken i bedøveseskaret er måt. Man har gjerne en tendens ti å være seektiv når man pukker opp fisk fra bedøveseskaret. Dessuten be det vagt gradvis høyere anta utover i forsøket etterhvert som spredningen Økte. Den totae engden av akseungen be måt når den å bedøvet på måebrettet uten å strekke ut haen. MERKING. Fisk som var smotifisert eer nær smotifisering be merket med Carin merker (Carin, 19) og den enkete fisks morfoogiske smotifiseringsgrad (definert i kap. 3.2) be notert. OPPTELLING. Oppteing av a fisken. SORTERING. Utsortering av het eer devis smotifisert fisk. Denne fisken be enten merket for overføring ti forsøk C eer gikk ut av forsøksmateriaet. VAKSINERING. Vaksinering av fisk mot vibriose med den såkate 'TromsØ-vaksinen'. Metode og vaksine er beskrevet av Egidius et a. (1982). FINNEKLIPPING. I forsøk A innebærer dette kipping av fettfinnen for seinere identifisering av hanner som har vært kjønnsmodne i ferskvann. Bare fisk som det var muig å presse meke av be regnet som sikker hann. 1

21 - 12- Tab. 3. 4: Dato for måingene og arbeidsoperasjoner i forsøk A. DATO ARBEIDSOPERASJONER -~ september 1981 Lengdemåing, oppteing oktober 1981 Lengdemåing desember 1981 Lengdemåing februar 1982 Lengdemåing 1-2. apri 1982 Lengdemåing 9-. mai 1982 Lengdemåing juni 1982 Lengdemåing, oppteing, sortering, merking,vaksin august 1982 Lengdemåing, oppteing september 1982 Lengdemåing 1-4. november 1982 Lengdemåing, oppteing, () merking, sortering 19-. desember 1982 Lengdemåing, oppteing, finnekipping mars 1983 Lengdemåing, oppteing, merking, sortering. () fisken som be sortert ut og merket her, bir ikke behandet i denne oppgaven. ~ctn.;... 1\ ' ' Ue.::>c/. :R sc... w

22 B FORSØK B, VEKST AV LAKSEUNGER VED TO TEMPERATURER 3..B FORSØKSOPPSETT B ForsØksfisken bestod av tre famiier (havsøskengrupper) med tisammen 3000 startforete fisk. Fisken be transportert fra Matre ti Havforskningsinstituttet i sutten av apri Den hadde tidigere vært utsatt for vibrioseangrep pga. tisetting av sjøvann og var i tisyneatende dår~~~orm. Karene hadde på dette tidspunktet ikke forautomater. Fisken kumpet seg mye i karene, muigens fordi karene var ite egnet ti iten fisk. I Øpet av ett par måneder døde 30 prosent og forsøkstart be utsatt ti 4.juni Da be hver av de tre famiiene det i to og satt i hver sitt kar med jevne temperaturer rundt og 1 C. Lyset stod konstant på og intensjonen var å hode forhodene sik fram ti neste vår. Bortsett fra en treukers periode stod undertegnede for det dagige ste av fisken. s..m ForsØket forøp så normat fram ti oktober. Titakende dødeighet i perioden fram ti november so ut fisken i de tre karene som gikk på høyest temperatur. Den døde fisken manget nesten atid Øyene. Øyebiting oppstår gjerne i forbindese med mye..., ys, høy temperatur og mangende foring. Lengdemåingene fra denne perioden bir derfor ikke brukt i oppgaven. Fisken i de tre karene som hadde gått på rundt C utgjorde materiaet ti et nytt forsøksoppsett. I perioden fra midten av november ti årsskiftet sank temperaturen ti ca. 8 C.

23 - 14- På grunn av enkete sykdomstegn også i de tre kadtvannsgruppene, be ikke fisken omgruppert før at virket normat igjen. De første dagene i januar 1984 be de to mest tarike famiiene hver det i to og satt i to "varmtvannskar" og to "kadtvannskar". Den tredje gruppen be fordet på ae fire karene. Det er resutatene fra denne deen av forsøket som vi bi omtat som forsøk B. ForsØket varte fram ti. okt. samme året. KAR. Karene hadde et voum på ca. 0 iter. De var avange med avrundete hjørne. Dybde og bredde ca. 0 cm. og engde ca. 90 cm. Vanninntaket å midt ~ angsiden og uttaket var sentrert i 4vd~ Jet~ a-. - ~ Sk-.:s.se... karene. LYS. Lysmengden var konstant i hee forsøket uten noen form for naturig fotoperiode. Lyset stod konstant på, men be kraftig redusert åtte timer i men forspiet Økte ved svakt ys. døgnet. Fisken tok foret hee døgnet, V,u ck.k ~ kjcj-;f' U(..sfn4od '? FORING. Fisken be automatforet hvert 2. de minutt 24 timer i døgnet. Hver utforing varte i 1 sek. Foret be bandet av forskjeige forpartikkestørreser og fisken be tides overforet for om muig å minske aksungenes spredning i størrese. Det siste førte nok ti itt stress pga. dagige opprenskninger i karene. TEMPERATUR. Temperaturen be forsøkt hodt 4- C høyere i de to varmtvannskarene (fig. 3.2). Tekniske probemer førte ti at temperaturforskjeene var mindre i begynnesen av forsøket. For at kadtvannsgruppene skue oppnå smotstørrese i Øpet av forsøket be temperaturen her angsomt hevet etter uker ti a fisken gikk på samme temperatur. Betegnesen 'kadtvannsgruppe' har her bare reativ mening. Anta uker fra finnekipping av fisken (tab. 3.) er sammenfaende med ukenummer i 1984 (fig. 3. 2).

24 - 1- ~----~----~ ~ ~-----;--T 16 M I o L 12 E A E T E M p 8 4 ~ e..: e. : ø. ø,ø ~ e'.r> '0 'E> -0. ø ø ~ 0~ ~------r------r----~r-----~-----;--~ UKENUMMER ' ',.:. ~;.' i Fig Midere uketemperatur i forsøk B fra 3. januar 1984 ti. oktober B2 ARBEIDSPROSEDYRE A fisken be finnekippet avhengig av engde sik som vist i tab. 3.. I tiegg be fett finnen kippet på den famiien som be fordet i ae karene. MALINGER. Den totae engden av fisken (uten å strekke ut haen) be måt når den å bedøvet på måebrettet. A fisken be måt ved hvert måetidspunkt (tab. 3.6). DØdeigheten be sjekket nesten hver dag, og finnekipping og engde be notert på den døde fisken. Måingene fortsatte het fram ti ae fiskene (bortsett fra de aer minste) var het eer devis smotifisert (i føge tab. 3.11).

25 - 16- Tab. 3.: Finnekipping for å identifisere størresesgrupper utført 3.januar (Antaet bir det videre opp i de to temperaturgruppene i tab. 4.4). STØRRELSE 3.JAN FINNEKLIPPING BETEGNELSE ANTALL 4.8 ti 6.0 cm. HØyre brystfinne femmere ti 6.9 cm. Ukippet seksere ti 7.9 cm. Venstre bukfinne syvere ti 8.6 cm. HØyre bukfinne åttere 37 Tab. 3.6: Dato for engdemåingene i forsøk B. -1 DATO 3.januar mars ARBEIDSOPERASJON Oppdeing i to kadt- og varmtvannskar. Finnekipping avhengig av engde. Lengdemåing 28.apri Lengdemåing 28.mai Lengdemåing 19.jui Lengdemåing 13. september Lengdemåing, smotifiseringsgrad notert. 29.oktober 1984 Lengdemåing, smotifiseringsgrad notert.

26 C FORSØK C, VEKST I SJØ 3..C FORSØKSFISKEN ForsØk C omfatter uteukkende fisk fra forsøk A. Fisken be individmerket med Carin-merker i to pujer. 0 ettårssmot be merket fra juni Utbrudd av vibriose på Akvakuturstasjonen Matre førte ti at fisken samtidig be vaksinert (vaksine, se side 11). Ettårssmoten be deretter forfyttet midertidig ti stasjonens s jøanegg på Soheim. 2 mi enger ute i Mas fjorden 27. jui Sainiteten der igger på rundt 17-2 promie, dermed fikk settefisken en forsiktig overgang ti sjøvann før den be kjørt i transportkar ti Akvakuturstasjonen Austevo 13. september Den andre merkepujen, som bestod av 00 toårssmot, be merket mars 1983 og kjørt i transportkar fra Matre ti Austevo apri Begge merkepujene be satt i egne mærer da de ankom Austevo. Ettårssmoten be suppert med et mindre anta fisk i januar Tiegget bestod av 180 fisk fra Matre som ikke er behandet i denne oppgaven. Toårssmoten fikk seskap av 140 fisk fra et annet forsøk de siste ni månedene av forsøket.

27 C2 ARBEIDSPROSEDYRE FØr måingene på Austevo be fisken trengt sammen i ett hjørne av noten og håvet opp i stamper.. Fisken be så transportert opp i haen på stasjonen. Der be den først håvet opp i ett større kar med kontinuerig vannforsyning og deretter opp i et bedøveseskar med benzocain. Sev om tibaketuren foregikk uten håving, medførte dette tre håvinger pr. fisk. Ved de tre siste måingene be fisken håvet to ganger siden stasjonen hadde fått fytebrygge som var dimensjonert ti truck. Metodene er standard ved stasjonen. Lengde, vekt og merkenummer be punchet direkte inn på en ABC-80 datamaskin av persone på stasjonen. Undertegnede og ytterigere en eer to ansatte sto for avesningene. Måetidspunktene for ett- og toårssmot vises i tab. 3.7 og 3.. Det ange avbrekket i måingene fra desember 1983 ti jui 1984 skydes at man ikke vie stresse fisken så enge det var registrert Hi trasyke på anegget. Av samme grunn be foringen redusert, og dette gjorde også måinger i denne perioden mindre aktue. Anta måte fisk i hver famiie i tab. 3.8 og 3.9. Tab. 01' o o o 3. 7 : Ma nger pa ettarssmot pa Austevo. MANEDER I SJØEN DATO KOMMENTAR des feb 1983.mai juni sept 1983 O.des O.jui 1984 Mye o sar sårene heet Begynnende kjønnsmodning KjØnnsmodningen registrert Utvegese av stamfisk, sakting av resten. KjØnn og kjønnsmodning be notert

28 -19- Tab. 3.8: Ettårssmotens anta ved måingene gjennom forsøk c. --,. 1 FAM. M A L E T I D S P U N K T 1.DES 16.FEB.MAI 27.JUNI 6.SEPT O.DES O.JULI O

29 - - Tab. 3.9: Toårssmotens anta gjennom måingene i forsøk c. F A M. M A L E T I D S P U N K T 22.SEPT. 14.DES. 4.JULI O.OKT

30 - 21- Tab. 3.: Måinger av toårssmot på Austevo. MANEDER I SJØEN DATO KOMMENTAR sept des jui O.okt 1984 KjØnnsmodningen registrert 3.2 KLASSIFISERING AV SMOLTIFISERINGSSTADIER Både i forsøk A og B var det behov for å vurdere akseungenes smo tstatus. Smo tstatus er her definert som en kode for hvor fisken befinner seg i akseunge ti en sjøtipasset smot. jnhefo 't,f høt : - Smoten skier seg ut både i utvikingen fra en ikke sjøvannstoerende form og farge. Den er mer strøminjeformet og har et søvaktig utseende. Disse forskjeene faer sammen med kompiserte fysioogiske endringer (Hoar, 1976). Johnston og Saunders (1981) deer prosessen inn i tre kategorier: {) 'Parr'. Lakseunge med tydeige parrmerker {fingermerker) og ite søvfarge. (2) 'sivery parr'. Noe parrmerker og ende søvfarge. {3) 'smot'. Fustendig forsøving av kroppen, ingen fingermerker og mørke kanter på finnene.

31 - 22- Konkusjonen fra det samme forsøket (Johnston og Saunders, 1981) var at sa tvannstoeransen be utviket før fisken hadde fått det typiske smotutseendet. Dessuten har Knutsson og Grav (1976) vist at satvannstoeransen i stor grad er engdeavhengig. -z:.. For.~~~Y.?t!<~. (Oncorhyncus kisutch) fant Gorbman et a. (1982) det formåstjenig å sette opp føgende skjema (itt forenket her): () Parr. Lysebrun ti guaktig kroppsfarge, gu ti brunorange farge på finnene, tydeige mørke parrmerker, reativt robust utseende og få eer ingen banke skje. (2) overgangsform. Parrmerkene svekkes pga. ende banke skje, farge på finnene er ys eer jevnt grå, reativt robust utseende. (3) Smot No.. Parrmerkene nesten utvisket pga. mange banke skje, finnene yse med små innsag av svart pigment på kanten av ryggfinnen og haefinnen. (4) Smot No.2. Parrmerkene er het vekke, større innsag svart pigment på ryggfinnen og haefinnen, fisken er sank. () Smot No.3. Som Smot No.2, men intenst svart pigment på ryggfinnen og haenfinnen. I mine forsøk har jeg ikke testet ekspisitt satvannstoeransen ti de observerte meomstadiene eer den smotifiserte fisken. Det er her antatt at fiskens morfoogi gir et tistrekkeig bide av den fysioogiske tipasning. Det kunne se ut som om smotifiseringsprosessen ytret seg uikt i forskjeige kar, men den generee utvikingen var ik nok ti å foreta en enke kassifisering (tab. 3.11).

32 - 23- Tab. 3.11: Forenket kassifisering av smotifiseringsstadier tipasset bruken i forsøkene. Kategori S-3 er den minst smotifiserte osv. i KATEGORI BESKRIVELSE S Lakseungen har kroppsform som en parr (reativt ~ kondisjon),.. fingermerkene begynner å bi visket ut, ~ noen banke skje. Lengden er minst 11 cm. S-2 -Fisken har svake fingermerker og stort innsag av av banke skje, itt avere ~disjon enn S-3. eer -Fisken har ike farger ti S-3, bare itt svakere fingermerker, nesten ike sank som smot. S-1 -Fisken ike sank som smot, svakt guaktig bånd ned på siden og gjerne gubrune fekker på hodet. Det mørke ryggfetet strekker seg enger nedover siden enn på smot. S (Smot) -De mørke båndene på haefinnen og brystfinnene synes kart. Jevn bank farge på sidene uten matte feter. Med noen unntak svært sank. Farge på ryggen grønig, båaktig eer svart.

33 MATEMATISKE OG STATISTISKE METODER BRUK AV FRAKTILER I ~~En ff/ifi 6J/ i 'i at... forsøk\a og B engdemåes fisk fra samme gruppe ved fere tidspunkt. De resuterende engdefordeingene bir da et resutat av fiskens vekst og gruppens dødeighet i den angjedende perioden (<forutsatt at det må te utvag er representativt>). For å avdekke en eventue sammenheng meom fiskens utgangsengde og engdeøkningen i tiden meom to måinger, be engdefordeingene det inn i fem frakt ier. U"'r øu, cut -r &..t wu.jtw [ gitt engdeverdi X gir en Y prosent frakti når Y prosent av ~ engdeprøven er mindre enn X. Lengdefordeingene bir det ved fem verdier gitt ved 13, 33, 3, 73 og 93 prosent fraktiene (se fig. 3.3). Disse er gitt i miimeter. Det var i ut~angi~~n~tet meningen å dee engdefordeingene i fem f~a,ktli~~ som gikk fra ti 0 prosent, så]<~ te kvint i ~- - --' ~r. Når dette ikke be gjort,skydes det to forhod: Verdien av fraktien på 0 prosent bir bestemt av den største enke tfisken i måe prøven og gir dermed et dårig må på gruppens egenskaper. Sev om fraktiverdiene igger tett inn mot tyngdepunktet i fordeingen vie fraktien på prosent gripe om en forhodsvis stor de av fordeingens engdeutstrekning. En avere verdi enn prosent vi derfor nyansere bidet av endringene i fordeingen. ForØvrig er fratrekket på 7 prosent fra kvinti verdiene ~ tifedig vagt. ~

34 - 2-1 '3 % 93 % LENGDE VED T1 A N T ) A L L 1-A..J! r 1 La~ L e~ LoU L E J LENGDE VED T2 4 F E a f d e b c ' ) LENGDE VED T1 Fig Metode for framstiing av fraktiendring, heretter fem fraktiene meom to måinge~disse måene bir ~ ~------,- forkortet FE. A,B,C,D og E gir 'engdeøkningen' for de dividert med døgng~-derav framkommer a,b,c,d og e ~~"-d~~~~.~een av figure~ ~ ~---~-. ' '.

35 - 26- Metoden vi gi ett bide av endringene i engdefordeingene meom fere tidspunkt. Dersom resutatene ska kunne oppfattes som fiskens eventuee engdeavhengige vekstmønster må føgende forutsetninger være oppfyt: () Fisk med ike engder må ha ik vekst. (2) DØdeigheten må ikke være seektiv m.h.p. engde i perioden. (3) Utvaget må være representativt. (4) Måingene må være foretatt hyppig nok ti å gi god dekning av fiskens vekst. Hvis ikke kan det tenkes at fisken meom to måinger har vokst gjennom et engdeinterva hvor vekstraten har variert. I et sikt tifee bir oppøseigheten av metoden for dårig. () Tettheten i karene må ikke være så stor at den kan forventes å virke vesentig inn på veksten eer vekst.mønsteret.

36 MULTIPPEL REGRESJONSMODELL Det be forsøkt å sette opp en mode som betraktet den enkete fisks engde eer vekt i sjøfasen som en avhengig variabe som be påvirket av føgende uavhengige variabe; -fiskens størrese ved utsetting i sjø -fiskens famiietihørighet -ader ved modning, i dette tifee om fisken modner etter ett år i sjøen. For å oppnå dette benyttes en mutippe regresjonsanayse. SmotstØrresen er hee tiden den egentige uavhengige variabe, i tiegg be famiietihørighet og modning/ ikke modning brakt inn i modeen som 11 'dummy' variabe (variabe som har verdien O eer 1). Metoden som bant annet er beskrevet i Draper og Smith (1981) gir da en igning på formen; Y= b 0 + b 1 X + a 1 z 1 + a 2 z 2 + a 3 z 3 + a 4 z ~ ~ ftriks~"4s(u:/o. (wa-tt-t~ -f7'1cit-x;~ - cwk ~ "1AAY'ww:J~oiJ?w{J hvor z'ene står for 'dummy' variabene. Disse variabene vi heretter bi kat kidevariabe. Effekten av en famiie fremkommer ved at dennes z-variabe har verdien andre fisk. Da vi eddet ~Zk(= for famiien, O for akeer O) bi en konstant som regnes sammen med konstanteddet (b 0 ) i igningen. FamiietihØrigheten vi da variere konstanteddet i hvert tifee. Situasjonen kan tenkes som at vi forsøker å same ett knippe paraee regresjonsinjer. Dette er eksempifisert i fig Dersom det er en funksjone sammenheng meom smotstørrese og senere størrese i sjøen vi modeen sik den er brukt her anta samme stigningskoeffisient på de tenkte enketinjene. De enkete a-verdiene er i Draper og Smith (1981) kat responsnivået ti den enkete kidevariabeen.

37 - 28- Responsnivået vi gi et uttrykk for om famiien tenderer ti å paraeforskyve den generee regresjonsinjen opp eer ned (angs Y-aksen). Videre angir responsni vået den beregnede størresesforskje meom en famiie og en tifedig vagt referansefamiie (fig. 3.4). Referansefamiien er definert ved at 'dummy' variabene ti de andre famiiene i dette tifeet har verdien O, og den får responsnivå ik O. Regresjonene be utført trinnvis. Dette innebærer at variabene be tiført en etter en for å se hvor stor de av variasjonen i den avhengige variabe som etterhvert be forkart. Kvadrert korreasjon ansår forkart varians. Det må understrekes at sev om fig. 3.4 iustrerer bidraget o fra hver famiie som en egen tenkt ineær regres jonsinje, sa gir modeen bare en regresjonsinje som er fees for hee materiaet.. ' ) z w s.., (/) w (/)...J w a: a: G 1- (/) Fam. C Fam. B Fam. D SMOL TSTØRRELSE Fig Figurativ tokning av mutivpe regresjon med 'dummy' variabe (i dette tenkte tifee tre dummy variabe). Tisvarende eksempe i Draver og Smith (1981). Dersom responsnivåene er omregnet sik at den raskest voksende famiien (her; fam. C) får resvonsverdi=o bir b og d responsnivåene ti fam. Bog D (de bir negative).

38 ANDRE FORMLER OG METODER Spesifikk vekstrate. I forsøk C er spesifikk vekstrate (G) for individmerket fisk regnet ut meom måetidspunktene etter formeen: G = ( ( Ln(W2) - Ln(W) )x!oo) (t 2 - t 1 ) hvor -Ln er den naturige ogaritme. -W2 og W er vekten på tidspunktene t 2 og t 1 som er måt i dager. Formeen er også brukt for vekst av aks av Thorpe, Tabot og Viarrea (1982), og der er enheten oppgitt ti: Gw% dag: 1 Standardiserte engder. Smotengder bir standardisert etter formeen: SS = ( SL - SNITT ) STANDARDAVVIK hvor -ss er standardisert smotengde. -SL er smotens engde. -SNITT er gjennomsnittig smotengde i famiien. -STANDARDAVVIK er beregnet for famiien. Innen famiien vi de standardiserte smotengdene være normafordet rundt O. Standardiseringen bir gjort for eiminere effekten av forskjeer i smotengde meom famiiene når de sås sammen. De standardiserte smotengdene gir et må for den reative størresen søsknene imeom.

39 - 30- Transformering av prosentverdier. TRANSFORMERT VERDI = ARC.SINUS (PROSENT/0) 1 / 2 Denne transformeringen er i føge Soka og Rohf ( 1981) nyttig ved bruk av prosentverdier for at dataene ska kunne forventes å være normafordete. Dette er en nødvendig betingese fordi dataene ska brukes i ineære regresjoner. Oppspitting av engdefordeinger i fere modaer. Her er det brukt et program for oppspitting av engdefordeinger som er konstruert og beskrevet av Macdonad og Pi tcher ( 1979). Programmet tar utgangspunkt i parameteransag gitt av brukeren. Deretter utfører programmet iterasjoner for å tifredsstie kriteriene i en metode som er sammensatt av 'maximum ikeihood', minste kvadraters metode og et kji-kvadrat kriterium. Etter å ha vagt anta modaer og ansått forventning og varians ti den enke te moda, gir programmet b. a. ande og gjennomsnittsengde med feigrenser ti hver moda. 'Komogorov-Smirnoff two sampe test' Dette er en ikkeparametrisk test som er brukt for å sammenigne to og to kumuative frekvensfordeinger. Nuhypotesen er atid at fordeingene er ik hverandre. Metoden er beskrevet av Soka og Rohf (1981).

40 - 31- T-tester. Snittverdier er testet mot hverandre med t-test. T-testen som er brukt er en de av programpakken RS/1 (utviket av Bot Beranek og Newman Inc., 1983). Ved bruk av denne programpakken be dataene først sjekket for normaitet, deretter be variansen i de to utvagene testet med en F-test. Dersom det da ikke var grunn ti å anta uike varians er, be det brukt ordinær (i RS/1) t test. Men hvis F-testen gav forkastning på prosent nivå be det istedenfor brukt t-test for uike varianser. Dette er en itt svakere test og det bir bemerket når den har vært brukt. 3.4 ANVENDT EDB-UTSTYR ABC-80 Dataene fra Austevo be punchet inn på denne maskinen for midertidig agring. UNIVAC-10 Måingene fra Matre be sortert og fraktiverdiene be utregnet ved hjep av egne programmer i Fortran, utført på UiB' s UNIVAC 10. NORD-00 Lengdefordeingene fra forsøk A be spittet opp i dekurver ved hjep av Macdonad og Pitcher's oppspittingsprogram (nærmere beskrivese av programmet i kap ). Programmet befinner seg på Havforskningsinstituttets NORD-00 og er modifisert av Kje Randa.

41 - 32- DIGITAL PROFESSIONAL 30 Data fra ae forsøkene be behandet videre her med programpakken RS/1. Egne programmer i pakkens programspråk RPL er benyttet for bant annet: -Sortering av dataene, sjekk av mangende eer feie merkenummer. -'Komogorov-Smirnoff two sampe test' for ikhet meom frekvensfordeinger. -Standardisering av den enkete smotengde. -Generering av datafier for grafisk presentasjon og videre bearbeidese av figurenes design. Videre be RS/1 nyttet ti t-tester og regresjoner. Kurver og histograrnmer er pottet på pennpotter LVP16 som styres av den nevnte programpakken. Oppgaven (med tabeer) er skrevet på tekstbehandingsprogrammet Dectext. Den benyttede Digita Professiona 30 maskinen befinner seg, i okaet ti Havforskningsinstituttets Avdeing for Akvakutur i c. Sundts gt. 37.

42 R E S U L T A T E R 4.1 VEKSTMØNSTER FRAM MOT SMOLTIFISERING ENDRINGER I LENGDEFORDELINGENE Fig. 4.1 ti 4.1 viser engdefrekvensfordeingene for forsøk A ved fem tidspunkt, fra og med forsøksstart ti og med utsortering av ettårssmot. Måingene oktober 1981 og 9-. mai 1982 skite seg ikke vesentig ut fra måingene ike før og etter. De gav såedes ikke vesentig informasjon og er ikke tatt med her. Grunnaget for fordeingene er prosent må te fisk innen hvert havcentimeter interva. For å ette sammenigningen er aksene ike for 12 av gruppene. De tre gruppene med den minste fisken, fam. 7., 7. 2 og 8, kunne ikke tipasses samme oppsett og har andre, fees akseverdier. Generet har famiiene ved forsøksstart september 1981 en tinærmet symmetrisk, men ikeve 'skjev mot høyre fordeing'. Den strekker seg ytterigere mot høyre og manifesterer seg som en bimodafordeing i tidsrommet desember-februar. Bimodaiteten forsterker seg ytterigere utover våren. Spesiet er det forskje på hvor angt denne utvikingen er kommet i famiiene ved forsøksstart og hvor stor de av fisken som vokser opp i Øvre moda. Famiiene 7.1, 7.2, og 8 kan betegnes.som symmetriske ved forsøksstart og produserer svært ite ettårssmot. Det er verd å merke seg at disse få fiskene synes å oppnå tisvarende størrese som resten av ettårssmoten. Dessuten utviker disse famiiene seg i god overrensstemmese med nedre moda i de andre gruppene.

43 Fam. 2.2(K), 4 og 3.1 har aerede ved forsøksstart oppnådd en synig bimodaitet. Fam. 3.2 og 6 ikke er kommet ike angt, men de utviker seg ikeve fram ti en tisvarende kar bimodaitet i juni. En ska spesiet egge merke ti de fire sorterte gruppene (fam. 2.1M,S og 2.2M,S). Sorteringen bryter opp den begynnende bimodaiteten en ser i kontrogruppene (2.1K og 2.2K). Sev om varierende dødeighet i gruppene gjør det vanskeig å sammenigne (tab. 4.), ser det ut som om fisken i de sorterte gruppene utviker seg paraet med ike store søsken i kontrogruppene. A fisken som kart befant seg i Øvre moda, fra cm. og oppover, kunne kassifiseres etter smotifiseringsstadiene i tab For å sjekke om denne fisken virkeig smotifiserte be et mindre anta fisk fra Øvre moda ikke sortert ut i de feste famiiene. Ved neste måing (-21. august 1982) var ae disse fiskene fustendig smotifisert. Begynnende smotifisering be ikke observert i nedre moda.

44 - 3 - p A 2 1 FAM 1 29 SEPT-1981, n 114 o o 2 o 1 s E N T 1 OES-1981, n FEB-1982; n 161 o APR-1982, n o uuni-1982, n 141 o 1 LENGDE. CM Fig Frekvensfordeing for fam. ved fem tidspunkt.

45 FAM 2.1K 29 SEPT-1981, n ~-J~~~WLWU~UU~~~~ r , OES-1981, n 19 p A o s E N T ok-~ww~~~~wu~~~~~~wl ~ ~ 1 14 FEB-1982, n 130 0~--~~~WLWUauUU~,~~WU~UU~D--r , APR-1982, n ok ~~wuauua~~~~wu~uu~~~ ~- 1 9 JUNI-1982, n 162 0~---.~~auuawwwwww~~~auuauuww~w_ ~-- 1 LENGDE, CM Fig Frekvensfordeing for fam. 2.1K ved fem tidsvunkt.

46 FAM 2. 1M SEPT-1981, n 128 o FEB-1982, n 14 o 1 2 p A o 1 1 OES-1981, n 119 s E N T o APA-1982, n 146 o o LENGDE, CM 9 JUNI-1982, n 1 Fig Frekvensfordeing for fam. 2.1M ved fem tidspunkt.

47 FAM 2.1S SEPT n DES-1981, n 118 p R o s E N T FEB-1982, n 138 0~--~--~U~UUU~~~ ,, r- o~--~~~~~wu~~ua~~~~ ~ ~- 0~--~--~~ww~ua~~~~wu~~----~ ~- 1 2 APA-1982, n _---r----~uu~aw~~~~~uaua~ r JUNI-1982, n 130 0~---r--~uwwwuaww~wm~~WWWWW~ ~ 1 LENGDE, CM Fig Frekvensfordeing for fam. 2.1S ved fem tidspunkt.

48 FAM 2.2K 29 SEPT n 122 0~-J~~au~~~au~~~n ~ ~ DES n 121 p A o s E N T 0~--~~wwuawuauuu~~wwuauuau~WL ~~ FEB n 17 o~--~~ww~wu~uu~~1w~wu~uu~--~ APR n o~---.~ww~~~~~,_~ww~~~au~ ~ JUNI n 148 0~---.~~aUUUUWW~~~~UUUUU~~ LENGDE. Fig. 4.. Frekvensfordeing for fam. 2.2K ved fem tidspunkt. CM

49 FAM 2.2M SEPT-1981, n 117 o OES-1981, n 7 2 p A o s o FEB-1982, n 146 E N T o o 2 1 o 1 APR n JUNI-1982, n LENGDE, CM Fig Frekvensfordeing for fam. 2.2M ved fem tidspunkt.

50 FAM SEPT-1981, n 126 o DES-1981, n 1 o 1 2 p A o 1 s E N T o 2 1 o 2 14 FEB-1982, n APR-1982, n JUNI-1982, n 131 = o 1 LENGDE, CM b~ig Frekvens fordeing for fam. 2.2S ved fem tidspunkt.

51 FAM SEPT n Ok---~--LW~WU~UU~~LW~W r ~ p A o 1 s E N T 1 16 DES n 144 Ok---~~~~WU~UU~~LW~WUaUU~~~ FEB n 126 0~---.--~wwwwwwuaUU~LWWWWW~uaUUa~ ~~ APR n 130 0~---r~~~uaUawua~~WW~UUUUW~WL ~-- 1 JUNI n 143 0~----r~~uw~uaww~ww~-U~Waw~awWL ~ 1 LENGDE. CM E'ig Frekvensfordeing for fam. 3.1 ved fem tids.j?unkt.

52 o 2 1 o 2 p A o 1 s E N T o 2 FAM 3.2 :30 SEPT n DES n FEB-1982, n 1:30 1 =! 1 2 APR n 121 o JUNI n 16 o 1 LENGDE. CM Fig Frekvensfordeing for fam. 3.2 ved fem tidspunkt.

53 FAM 4 29 SEPT-1981, n p A o 1 s E N T 1 1 DES-1981, n 132 ol---~~iuw~uwww~ww~ww~ r- ol---~--~uw~uw~~ww~wwwwwu~~ FEB-1982, n 112 ol----_,~wuudm~ww~rw~~uuauu~~ww~ r APA-1982, n o~---.--~wwww~uauu~~~~~uauuau~~~~~ JUNI-1982, n 126 o~--~--~~wu~uu~~~~wu~uuuuuw~wwwm~~------,-- 1 LENGDE. Fig. 4.. Frekvensfordeing for fam. 4 ved fem tidspunkt. CM

54 - 4 - FAM SEPT-1981, n i ) 2 1 0~--~~~~~~~~~~~~ ,-- p A o 1 s E N T 1 16 DES-1981, n 116 o~--~~~~~~uud~1w~~~ddl--~ ~ FEB-1982, n APA-1982, n 144 0~--_,~ww~~aw~_,~WW~~U~~ ~-- 1 JUNI-1982, n 134 o~---.--~~~~wu~~wu~uawu~uu~~ ~- o~ uaw~ww~~~l--a~~ww~~i_ ~- 1 LENGDE, CM Fig Frekvensfordeing for fam. ved fem tidsvunkt.

55 FAM 6 30 SEPT-1981, n 141. o DES-1981, n 8 o 1 2 p A o 1 s 1 FEB-1982, n 121 E N T o APR-1982, n 12 o o JUNI-1982, n LENGDE, CM Fig Frekvensfordeing for fam. 6 ved fem tidspunkt.

56 FAM SEPT n o o p 30 A 2 o s 1 E 1 DES n o o 1 14 FEB-1982, n 174 N T o o APR-1982, n o o JUNI n o o 1 LENGDE, CM Fig Frekvensforde1ing for farn. 7.1 ved fem tidspunkt.

57 FAM 7.2 = 30 2 SO SEPT n o o DES-1981, n o o 1 3 p 30 A 2 o s 1 E N T 1 FEB n APA n o o JUNI n o o 1 LENGDE, CM Fig Frekvens fordeing for fam. 7.2 ved fem tidspunkt.

58 FAM p 30 A 2 o s E 1 N T SEPT-1981, n 128 o~ uu~~~l ~~ ~ DES-1981, n 8 o~ ~~ua~ , , FEB-1982, n 163 o~ ~~~~~~~ r ~ APA-1982, n 128 0~ ~ua~~WWWW~WL---, ~ JUNI-1982, n 11 o~ ~~~uu~wu~~--~f ~~~ LENGDE. CM 1 1 Fig Frekvensfordeing for farn. 8 ved fem tidsvunkt.

59 SAMMENLIGNING MELLOM FREKVENSFORDELINGENE. Ae frekvensfordeingene fra forsøk A er testet mot hverandre ( 'Komogorov Smirnoff two sampe test', se kap ) ved to tidspunkt, ved forsøks start ( sept 1981) og før sortering av ettårssmot (2-14.juni 1982). Signifikanssannsynighetene som gav forkastning er satt opp i tab Testen gir i de feste tifeer samme resutat når gruppene bir testet mot hverandre, enten ikke forkastning eer forkastning på begge tidspunktene. Unntaket er fam., 2. og 2. 2 som kan sies å være gjennomsnittsgrupper i dette materiaet siden ae fo-randringer i testresutat fra september ti juni er skjedd meom disse tre famiiene kontra de andre. Dette gjeder spesiet fam. og det har sammenheng med at Øvre moda i denne gruppen har tyngdepunktet angt ti venstre i juni (fig. 4.). Forutsetningen for å bruke tabeen på denne måten er at det eksisterer en sammenheng meom årsaken ti forskjeene i engdefordeingen på de to tidspunktene.

60 Tab. 4.1: Tabe for 'Komogorov-Smirnoff two sampe test' for famiienes frekvensfordeinger. Bare signifikanssannsynigheter som er mindre eer ik O. er tatt med. Understrekninger i junideen av skjemaet viser når testen har forandret resutat, dvs. om nuhypotesen i motsetning ti tidigere (sept.) bir akseptert eer forkastet. FAM _ O O O. 0.0 F !) A SEPT M I JUNI L I E O O. o.os

61 OPPSPLITTING AV LENGDEFORDELINGENE TIL TO NORMALFORDELINGER Oppspittingsprogram (Macdonad og Pitcher, beskrevet i kap ) be brukt på gruppenes engde fordeinger fra tre tidspunkt. Resutatene er samet i tab. 4.2 og 4.3. Tab. 4.2 viser andeen i Øvre moda for ae gruppene i muig å skie ut to modaer i forsøk A. Det var ikke mer enn tre av famiiene ved forsøksstart ( september 1981). Foruten fam. 4 og er fam 3.2 spittet i to modaer sev om standardfeien er uakse~ tabe t høy. Dette er gjort fordi ansage_11~r sni ttstørrese og ande synes rimeige og for å iustrere probemet med å dee så skjeve fordeinger i to modaer. Måingene februar 1982 er den første måing hvor metoden kan de tektere de to toppene i fordeingene. Tab. 4.2 viser en svak tendens ti Økning av ande fisk i Øvre moda fra februar ti juni. Andeen Øker i ni grupper og synker i fire. Når standardavvikene på de samme to ansagene ikke overapper er forhodet at fem Øker mens to bir redusert. Ansagene for snittengdene ti akseungene innen Øvre og nedre moda er vist i tab Estimatene har små standardfei. (Kontro med de andre måetidspunktene gir snittverdier som Øker jevnt fra måing ti måing fram ti juni-verdiene.)