OAGSONELESING SOM. MET.ODE ALDERSSTUDIER PÅ FISK

Transkript

1 OAGSONELESING SOM. MET.ODE ALDERSSTUDIER PÅ FISK MED EKSEMPLER PÅ ANVENDELSE PÅ TROPISKE OG BOR.EALE ARTER Hovedoppgave i fiskeribioogi av -1 1 Harad - Gjøsæter. Institutt for fiskeribioogi Universitetet i Bergen Høsten 1981

2 ' \i, ;.,. "....".,.(.! ' j 1

3 - 3 - FORORD Denne hovedfagsoppgaven omhander fenomenet primære vekstsoner i otoitter hos fisk. I kapitte II er beskrevet ende generee metoder som er brukt ti preparering av otoittene i den hensikt å tee de primære vekstsonene. Kapitte III beskriver forsøk pa a pav1se avsanne at disse sonene har en dagig periodisitet hos arver av torsk (Gadus morhua) og sid (Cupea harengus) Det er her brukt materiae fra bassengforsøkene med torsk og sid ved Statens Bioogiske Stasjon FØdevigen, og torskearver fra poprosjektet i Hytropoen i Austevo. Et materiae på torskearver fra Lofoten be innsamet av Snorre Tiseth ved Fiskeridirektoratets Havforskningsinstitutt under et tokt med F/F "Johan Rud" i mai Resutatene av opparbeidesen av dette materiaet, som foregikk i samarbeid med S. Tiseth, igger ti grunn for kap. IV. Dette kapitet beskriver dannesen av primære vekstsoner i otoittene ti pommesekkarver av torsk som vokser opp i et mijø med sterkt utvidet ysperiode og ysintensiteter som hee døgnet igger over terskeen for deres visuee fødeopptak. Kapitte V og VI påviser primære vekstsoner i fiskearter fra et tropisk område, og gir eksemper på bruk av de primære vekstsonene ti adersbestemmese under forutsetning av at de er dagige. Anvendesen er eksempifisert på studier av vekst og dødeighet. Antagesen om en dagig periode på de primære vekstsonene bir så diskutert i ys av sarr~enigninger av disse vekstundersøkesene med det en fra før vet om vekst og ivshistorie for disse artene. Materiaet består her av ti arter hvorav seks er m.zc.!:gp};j,c1a,er. Dette materiaet er innsamet under et tokt meq R/V "Dr. Fridtjof Nansen" ti. det nordvestige Arabiske Hav i jui og august En enket prøve er dessuten innsamet på R/V "Lemuru 11 i Omangufen og innhentet via FAO. Den atoverveiende de av det praktiske arbeidet er utført ved Institutt for Fiskeribioogi. Scanning eektronmikroskopi er utført ved Eektronmikroskopisk Feesaboratorium ved Universitetet i Bergen.

4 - 4 - INNHOLDSFORTEGNELSE I 2 II III INNLEDNING OG GENERELL OMTALE AV OTOLITTENE OG DERES VEKST. o INNLEDNING. e o OM OTOLITTENE OG DERES VEKST side GENERELL OVERSIKT OVER MATERIALET SOM INN GÅR I UNDERSØKELSEN OG OVER METODENE SOM ER BRUKT. o 16 MATERIALE.. METODER. aeese&eoiijioo Opparbeidese av materiaet. OØctC!I8QØOO~ Tibakeberegning av fiskeengder Statistikk... UNDERSØKELSE AV HVORVIDT DE PRIMÆRE VEKST SONENE I OTOLITTENE ER DAGLIGE PÅ DET JUVENILE STADIUM AV TO NORSKE ARTER. INNLEDNING. METODER.. o o e e TORSK - Materiae. Resutater Diskusjon - GADUS MORHUA konkusjon... SILD - CLUPEA HARENGUS ) e Materiae. eeeeet~ e 4.2 Resutater i11.11'080btt Diskusjon- konkusjon.. 45 IV PRIMÆRE VEKSTSONER I OTOLITTENE PÅ TORSKE INNLEDNING. aeoeo&oeeeo 51 LARVER FRA DEN NORSK-ARKTISKE BESTANDEN MATERIALE OG METODER RESULTATER o ø 52 4 DISKUSJON O

5 - 5 - ' side V TROPISKE MYCTOPHIDAER. INNLEDNING OG GENERELL OMTALE AV OPP ARBEIDELSESMETODER FOR OG UTSEENDE AV MYCTOPHIDAEOTOLITTER Innedning.. Metoder..... Om myctophidaenes otoitter generet. BENTHOSEMA PTEROTUM.. Innedning. Materiae. Res u tater Otoittenes utseende og esbarhet. Fiskens engdevekst basert på ader/engdedata fra prøvetaking av popuasjonen Lengdevekst basert på tibakeberegning. DØdeighet..... Diskusjon.. BENTHOSEMA FIBULATUM Innedning. Materiae... - ~ Lengdevekst basert på ader/engde-data fra popuasjonen Lengdevekst basert på tibakeberegning DØdeighet. Diskusjon ANDRE TROPISKE MYCTOPHIDAER Innedning Utbredese og mengder, Økoogi og bioogi _?;zmboophorus evermanni It. Resutater. $ (t Otoittenes utseende og esbarhet

6 Diaphus diademophius Lampanvctus sp Myctoeh~m spinosum 4.3 Materiae og metoder Res u tater. Otoittenes utseende og esbarhet S~mbooehor~ evermanni Diaphus diademophius Lampanyctus sp Myctoph~ spinosum Vekst Syrnboophorus evermanni piaphus diademophius ~ampanyctus sp Myctophum spinosum Oft061ØOØe4e 4.5 Diskusjon Otoittenes utseende og esbarhet Vekst. o o f 4.6 Konkusjon. O!GIDOIIi!IIOeeøee 5 SAMMENLIGNING AV VEKST OG LIVSHISTORIE FOR DE UNDERSØKTE MYCTOPHIDAENE 5.1 Otoittkjernens Økoogiske betydning. 5.2 Vekst.. VI A~DRE TROPISKE ARTER..... INNLEDNING.. o~j a 2 STOLEPHORUS SP 2.1 Innedning. 2.2 Materiae og metoder 2.3 Resutater Otoittenes esbarhet. o a Vekst. 2.4 Diskusjon. side

7 - 7 - ~ side VII 2 VIII IX.... SARDINELLA LONGICEPS Q " i o f) 11 Innedning 11 " o. Materiae og metoder..... Resutater.. Otoittenes utseende og esbarhet.. Veksto. e " " ti a a.. Diskusjon f.t " ø o " 11 " NEMIPTERUS JAPONICUS.... Innedning... Materiae og metoder Resutater.. Otoittenes utseende og esbarhet Vekst. p " e " o o a ø ti s Diskusjon. EP INN ULA SP.. Innedning. Materiae og metoder Resutater. Diskusjon. SAMMENDRAG. METODER. RESULTATER TAKK.... LITTERATURLISTE... APPENDIX TABELL I - V g. o " o.. ø o ø o t ' ~

8 - 8 - I INNLEDNING OG GENERELL OMTALE AV O'I'OLITTENE OG DERES VEKST. INNLEDNING Innenfor undersøkesen av fiskerienes naturgrunnag har studier av fiskebestandenes dynamikk, og særig hvordan beskatningen innvirker på den en sentra pass. Innenfor popuasjonsdynamikken er det først og fremst parametrene vekst og dødeighet som er sentrae. For å kunne estimere disse parametrene er en avhengig av metoder ti å bestemme aderen på fiskene en fanger ved prøvetaking av bestanden. Den første adersbestemmese av "vi" fisk be foretatt av den svenske presten Hederstrøm for ca 220 år siden. (Ricker 1977). Han tate ringer i rygghvirvene og aokerte en ring ti hvert år av fiskens iv. Det er siden funnet at også andre ben, foruten skje og otoitter også innehoder årringer. Adersbestemmese ved hjep av skje eer otoitter (avhengig av hviken art) inngår da også'som standardmetoder i vekst-studier av fisk i de tempererte områder av verden. I en de tifeer er disse metodene utistrekkeige. Det gjeder for det første i subtropiske og tropiske strøk. Forandringene i mijøfaktorene fra sesong ti sesong, som antas å være opphavet ti årringene hos fisk som ever på høyere breddegrader, manger enten het eer de er så små at noen årringer ikke bir nedagt. Når det gjeder studier av fisken i dens første eveår er sevføgeig heer ikke metoden med å ese årringer ti noen særig hjep. I 1971 be det pubisert et arbeid (Pannea 1971) som indikerte at det finnes vekstsoner i fiskeotoitter fra

9 - 9 - temperert farvann som representerer den dagige veksten av otoitten. Disse sonene, som for å kunne sees krever en viss preparering av otoittene og bruk av mikroskop, kan så igjen gruppere seg og presentere perioder på månefaser og årstider. Tre år etter pubiserte han et nytt arbeid der han viste at primære vekstsoner var tistede også i 25 tropiske foruten ytterigere 4 tempererte arter. (Pannea 1974). Etter dette har en he de forskere fra uike institutter arbeidet med fenomenet dagsoner i fiskeotoitter, og en de arbeider er pubisert om emnet. Det viktigste i denne første fasen har vært - og er - å verifisere at de primære vekstsonene har en dagig periodea Dette er vist for en de arter, men noen arter har også vist seg å mange en sik periodisitet, enten totat eer i perioder av ivet. For å undersøke hvorvidt sonene er dagige har en benyttet fere metoder; å sammenigne med andre metoder for adersbestemmese, gjøre statistiske undersøkeser på en gruppe fisk fanget og hodt i fangenskap over en tid, og å undersøke fisk med kjent ader. Denne siste metoden er den eneste der en nærmest eksakt ader er gitt for hvert individ, og er derfor den beste metode for å undersøke periodisiteten av primære vekstsoner i otoittene. For tropiske fiske-arter er den første av de nevnte metodene vanskeig da ingen het påiteige metoder for adersbestemmese foreigger. Innen arveforskningen kan en på fere feter gjøre bruk av fenomenet dagige vekstsoner. Oppysningene en otoitt kan gi kan dees i to kategorier; antaet soner, og hver enket sones tykkese, eventuee subdagige strukturer, o.. Anta soner gir informasjon om fiskens eksakte ader, og innen arveforskningen kan dette for eksempe brukes ti å okaisere gytefetet for en strømtransportert arve og dermed også være en hjep ti å skie popuasjoner. En kan beregne individuee og gjennomsnittige vekstrater og

10 undersøke vekst og dødeighet som funksjon av når fisken be født innenfor kekkesesongen, dersom dennes varighet er kjent. Bredden av vekstsonene gir informasjon om den individuee veksten fra dag ti dag. Det synes også som det er muig å gi eksakt tidsangivese for viktige forandringer i fiskens ivshistorie, da sike forandringer ofte setter spor etter seg i otoittens vekstmønster. Sike forandringer kan være metamorfose, skifte av temperaturregime, diett o.. Som en oppsummering kan en si at metoden kan gi en bedre innsikt i arvenes bioogi og Økoogi enn det en ti nå har kunnet få. Hensikten med denne hovedoppgaven er todet. For det første å undersøke hvorvidt de primære vekstsonene i otoittene er dagige på det juvenie stadium hos to arter fra norsk område; torsk (Gadus morhua) og sid (Cupea harengus). Dernest å gjøre foreøbige undersøkeser m.h.t. vekst og dødeighet for ende tropiske arter, hovedsakig mesopeagiske fisker fra fam. Myctophidae, under forutsetningen av at de primære vekstsonene i otoittene er dagige. Foruten denne hovedmåsettingen står også utvikingen av metoder ti preparering, esing og måing av otoittene sentrat i oppgaven, - med det må å finne metoder som tifredsstier visse krav ti hurtighet og nøyaktighet tipasset hver enket art. 2. OM OTOLITTENE OG DERES VEKST. Otoittene hos teeoste fisk er en de av abyrintsystemet. Et par abyrinter igger i hurom i kraniet på undersiden av hjernen, (Fig. 2.1). I hver abyrint finnes tre hurom med en otoitt i hvert. Det største otoittparet Sagitta igger i Saccuus, Lapius igger i Utriccuus og Astericus i Lagena. Otoittkamrene er fyt med endoymfe. Det er kjent at både formen og størresen reativt ti fisken av otoittene er spesifikk for hver art. Hva som bestemmer denne spesiee utformingen av otoittene er derimot ukjent.

11 Posterior Anterior Figur 2.1. A. Det venstre abyrintorganets passering i kraniet og et vertikasnittet abyrintorgan som viser de tre otoittenes passering. B. Skjematisk bide av en otoitt, hvor de uike snittfatene og andre termer som forekommer i teksten er vist. Mange forfattere har undersøkt hvordan otoittene dannes og vokser, f.eks. Backer (1974), Degens, Deuser & Haedrich (1969), Mugiya (1964, 1965, 1966a og 1966b), Panea (1971 og 1974), Radtke (pers. komm.) og Radtke and Waiwood (1980). Radtke fant at otoittene dannes tidig på embryonastadiet, og er det første ossifiserte vevet som dannes hos Funduus heterocitus. Hos Gadus morhua fant han at sag~tta og apius be dannet embryonat mens astericus be dannet 1-2 dager etter kekking. Jeg har sev observert tre par otoitter hos oddeembryo 1-2 dager før kekking. Ved kekking er otoittene vanigvis diskosformet. De bevarer også denne formen utover i arvestadiet, men får etterhvert den karakteristiske formen hvert otoittpar har i hver art, oftest noe avange med et eer fere rostrae. Den

12 embryonae otoitten danner en kjerne som otoitten siden vokser ut fra, idet det egges på materiae i konsentriske ska. Kjemisk sammensetning. Otoitter er sammensatt av en organisk og en uorganisk komponent. Den uorganiske er kasiumkarbonat i aragonittform. Krystaene bygges opp via Ca++_o -poyedre. Den 9 organiske deen består av et fibrøst protein med moekyvekt et sted rundt eer over Det er karakterisert ved et høyt innhod av sure aminosyrer, og avt innhod av aromatiske og basiske aminosyrer. Degens et a (1969), som beskrev proteinet foresår å kae det otoin. Hverken den uorganiske eer den organiske komponenten viser fyogenetiske eer mijømessige variasjoner. Det reative vektinnhodet av de to komponentene varierer fra fisk ti fisk, men også fra sesong ti sesong. Degens et a (1969) fant et innhod av otoin på fra.2 ti 10%. De tok imidertid ikke hensyn ti sesongvariasjonen innen hver enket art. Mugiya (1965) fant at proteininnhodet varierte fra % i den hyaine sonen og meom.22 og.26% i den opake i de fiskene han undersøkte. Han konkuderte med at mengden av protein som bir agt ned i otoitten er en viktig faktor som avgjør forskjeen meom de to sonetypene. Otoittenes vekst. Veksten foregår ved at det egges ned en matrix av otoin utenpå otoitten. I denne matrixen bir det så mineraisert aragonitt, ved at karbonatkasium forbinder seg med oksygen på overfaten av det fodete proteinet. Aragonittkrystaene er stavformete og vokser radiat ut fra kjernen i otoitten, og står atså normat på dennes overfate. Veksten er ikke jevn, idet det egges konsentriske ska utenpå otoitten, bestående av en optisk transparent de og en optisk opak de. Det er disse skaene som ses som primære vekstsoner i

13 et snitt gjennom en otoitt. Den opake deen av et ska innehoder reativt mere otoin enn den transparente deen. Aragonittkrystaene vokser uavbrutt gjennom disse skaene, ved at det egges på nytt kasiumkarbonat på enden av krystaene for hvert vekstska. Det finnes fere beskriveser av hvordan de optisk opake skaene er oppbygget. Panea (1974) mener at de organiske fibrene, som eers igger paraet med aragonittkrystaene her igger normat på disse. Degens et a. (1969) mener at de organiske fibrene her "kumper seg sammen ti knuter". Begge disse beskrivesene kan stemme med Radtkes (pers. medd.) uttaese om at proteininnhodet er høyere her. Foruten den primære skastrukturen med veksevis optisk opake og optisk transparente ska, er fere sekundære periodisiteter beskrevet. Mest kjent er sevsagt årringene som at enge har vært kjent og brukt ti adersbestemmese. Mikroskopisk viser årringene seg å bestå av en sone der de primære vekstsonene er tykke (opak sone) og en der de er tynne eer de kan være umuige å observere (hyain eer transparent sone). Også andre sekundære soner er funnet, b.a. beskriver Pannea (1974) føgende: Grupper av 7-8 primære soner med tettpakkede organiske fibre aternerer med ike mange soner med Øst pakkede fibre. Disse gruppene kan igjen gruppere seg som to med tynne og to med tykkere primære soner som tisammen danner et mønster med ca 30 primære soner, som i tempererte farvann gjentar seg sev 12 ganger i hver årring. Det er eers kjent at det danner seg soner som er forbundet med gyting hos en de arter. Disse sonene er hyaine og skier seg ikke mye fra en vinterring. Fiskens ader ved nedeggesen av første primære vekstsone var~erer fra art ti art. Nedeggesen av første sone har vært forbundet med begivenheter som kekking, tiden for absorbert pommesekk (EYS), og tiden for første fødeinntak. Brothers et a. (1976) fant at Engrauis mordax a ned første sone dagen etter EYS, mens Leurestes tenuis begynte å

14 egge ned soner ved kekking. Taubert & Cobe (1977) fant at hos munnrugende fisk be første sone dannet i otoittene ved det tidspunktet arvene forot morens munn permanent. Rosen~ berg and Lough (1977) fant at Cupea harengus a ned første sone omtrent ved EYS. Gadus morhua starter i føge Radtke og Waiwood (1980) nedeggesen av soner en dag etter kekking. De mener også at hos fisker med ang inkubasjonstid kan det formes soner i otoittene aerede 3-4 dager før kekking. Dette viser at for het eksakt å kunne fastså ader ved nedeggesen av første sone må hver enket art undersøkes. 1 Hva som styrer nedeggesen av de primære vekstsonene er uvisst. FØgende faktorer er toket som essensiee: ) Lys/mØrke sykus på ca 24 timer (Taubert & Cobe 1977, Radtke pers. medd.) 2) Temperaturforskjeer dag/natt (Brothers 1979) 3) Tistrekkeig fødeopptak (Mendioa and G6mez 1979) 4) Tistrekkeig Ca i vannet (Rosenberg and Lough 1977). Faktor tre og fire er funnet p.g.a. feisåtte aboratorieeksperimenter og representerer snarere nødvendige enn tistrekkeige faktorer for å få sonedannese. Resutatene av Brothers og Taubert & Cobes undersøkeser er tisyneatende motstridende, idet sistnevnte finner at temperaturesvingninger ikke har betydning for dannesen av dagige soner, men at en ys/mørke sykus på ca 24 timer er nødvendig. Brothers finner derimot at temperaturforskjeene er det viktigste, idet sike kan indusere seks eer fere soner i otoittene pr. dag. Han mener at føde og ys spier en underordnet roe i sonedannesen. Taubert & Cobe arbeidet med cicidaer, Brothers oppgir ikke hvike arter hans konkusjoner vedrører. Uikhetene kan atså skydes at uike arter har uike utøsende mekanismer for nedeggesen av soner i otoittene. Taubert & Cobes undersøkeser tyder på at vi har med en bioogisk kokke å gjøre, som har en grunnrytme på ca et døgn, men som må trigges av ytre stimui med

15 noenunde ik frekvens for a t tydeige soner kan dannes. Av disse stimui er atså ys det viktigste. Brothers' resutater kan også tyde på at en bio~g,<1~sk kokke kobet med,,.,,,,.~'"""~'"''" "'-<,. ' ytre stimui styrer nedeggesen. av dag sonene, meh her er ~ atså temperatur den viktigs te ytre faktoren. Begge viser imidertid at det kan dannes subdagige soner ved å utsette fiskene for h.h.v. føde hver tredje time ved konstant ys og temperatur eer temperatur-fuktuasjoner av størresesorden 1.5 C oppti 6 ganger i døgnet under naturige ys og fødeforhod. Brothers viser også i sin undersøkese at den mest proteinrike deen av en dagsone dannes om natten når vanntemperaturen synker. Det er ikeve kart at disse teoriene ikke gir en fugod forkaring på hviken mekanisme som bevirker en dagig sonedannese i otoitten hos ae fisk. Brothers et a. (1976) har funnet primære vekstsoner i Coryphaenoides acroepis, og Rannou et Thiriot - Queiriux (1975) i Coryehenoides guentheri, som er ~ourider som ever på store dyp. Disse... _..,...,~ sonene var av samme utforming som de de fant i otoittene fra arter fra andre habitater. Fisk som ever på så store dyp kan vanskeig motta ytre sykiske stimui av noen art, og det synes nødvendig å forkare eventuee dagige soner som et produkt av en endogen rytme. 7

16 II GENERELL OVERSIKT OVER MATERIALET SOM INNGÅR I UNDER SØKELSEN OG OVER METODENE SOM ER BRUKT.. MATERIALE Materiaet brukt i denne undersøkesen fordeer seg på adskiige arter men kan dees i to grupper; fisk fra et tropisk område og fisk fra et boreat område. De tropiske artene er samet inn på et tokt med R/V "Dr. Fridtjof Nansen" ti det Arabiske Hav i jui og august Det dreier seg hovedsakeig om myctophidaer, men det be også samet inn noen få andre arter. Av peagiske arter kan nevnes Sardinea ongiceps - Indian oi sardinea ~ fam. Cupeidae, Stoephorus sp - Anchovy - fam. Engrauidae og en dyppeagisk art; Epinnua sp., fam. Gemphyidae. En demersa art be også samet inn, Nemipterus japonicus - threadfin bream - fam. Nemipteridae. Når det gjeder myctophidaene er undersøkesen konsentrert om to arter; Benthosema pterotum og ~ fibuatum, som synes være de to mest dominerende artene i området. Av andre arter er samet representanter for sektene Diaphus, Symboophorus, Lampanyctus og Myctophum. De boreae artene, Cupea harengus - sid - fam. Cupeidae og Gadus morhua - torsk - fam. Gadidae er devis samet i fet, devis fra oppdrettsforsøk i bassenget ved Statens bioogiske Stasjon FØdevigen og fra Hytropoen i Austevo. Sidemateriaet stammer fra forsøkene i FØdevigen i Oppdrettsmateriaet på torsk fra FØdevigen er fra 1977 og fra Hytropoen i Disse prøvene er stit ti disposisjon av Victor Øiestad og Per Gunnar Kvenseth ved Institutt for Fiskeribioogi. På torsk er også benyttet et fe tmateriae fra Lofoten fra 198 O. De tte materiaet inngår i et samarbeid meom Snorre Tiseth ved Havforskningsinstituttet og undertegnede.

17 METODER 2.1 Opparbeidese av materiaet Det føgende er en genere beskrivese av metodene for opparbeidesen av materiaet. Da metoden avhenger noe av hviken art det gjeder, vi en mer spesie metodebeskrivese inngå under omtaen av hver art/gruppe. På toktet i det Arabiske Hav 1979 be en av to prosedyrer fugt. Enten be prøven umiddebart etter fangst konservert på ca 80% akoho, merket med fiskestasjonens nr., okaitet og art, eer fiskene i prøven be måt og kjønnsbestemt, og otoittene be pukket ut og agt i adskite ommer i pastmapper aget spesiet for dette formået. Både tørr agring og agring på 80% akoho be forsøkt. Materiaet fra FØdevigen be konservert på ca 70% akoho. Etter at det våren 1980 be kart at akohokonsentrasjoner under ca 95% kunne skade otoittene, be materiaet samet i Lofoten 1980 konservert på akoho med høyere konsentrasjon enn 95%. Opparbeidesen av materiaet foregikk ved Institutt for Fiskeribioogi høsten 1979 og våren Av de tre otoittparene sagitta, apius og astericus be vanigvis bare sagitta brukt. Noen eksemparer av de andre be også pukket ut for sammenigning. Et unntak er arvemateriaet på torsk og sid, der som oftest to, av og ti ae tre parene be est. Metodene for utpukking av arveotoitter skier seg nokså mye fra metodene brukt på større fisk. I det føgende er skissert metodene brukt på arver av torsk og sid, med standard engder ned ti ca 3 mm. Under en upe med forstørrese 50X kan de tre otoittparene

18 ses på den noe gjennomsiktige arven uten dissekering, best ved gjennomfaende ys. For å komme inn ti otoittene har fere uike metoder vært benyttet, og funnet omtrent ike gode. Larven kan egges på ryggen, hodet kan eventuet kappes av, og den hodes sik med en urmakerpinsett. Ved å fjerne underkjeven og gjeene kan otoittene nå ses gjennom munnoftet. Larven snus så, og de uike deene av hodet fjernes med en insektnå, ti bare en hinne med otoittene igger igjen. Ved at otoittene forbir festet ti denne hinnen, hodes de sammen på preparatet og er ettere å finne igjen under mikroskoperingen. Disseksjonen må foregå på et objektgass, da otoittene er for små ti å fytte på. En metode brukt av R. Radtke {pers. medd.) går ut på å egge arven med buken ned. Det tas så et anteroposteriat vertikasnitt gjennom hodet. Ved å brette tiside de to hjernehavdeene ses abyrinten, som så dissekeres fram he. For større fisker be otoittene pukket ut under binokuar upe 6-SOX forstørrese, og deretter renset for vevsrester i vann eer akoho. Den videre behanding av otoittene var avhengig både av deres størrese og deres videre bruk; ysmikroskopi, acetatavtrykk eer scanning eektronmikroskopi. Lysmikroskopi Otoitter med største radius mindre enn ca.5 mm be vanigvis est uten noen form for bearbeiding på forhånd. Som oppkaringsmedium be forsøkt canadabasam {kombinert oppkaring og inneiring), kreosot, immersjonsoje og vann. Canadabasam be snart vagt ti standardbruk, p.g.a. at den gav tistrekkeig oppkaring, ite ubehag i form av ukt, og varige preparater.

19 Otoitter med største radius meom.5 og mm be sipt enten bare på den distae eer den proksimae overfaten, oftest sik at de to otoittene i et par be sipt på hver sin side. Etter rensing be disse otoittene imt fast ti et objektgass i en dråpe ynim med den siden som skue sipes opp. De fikk tørke i minst 15 min. og be deretter sipt v.h.a. sipeutstyr av forskjeige sag. Mest brukt var sipeskiver av uik grovhet montert på en tannegebor. Våtsipepapir og bryner be også brukt en de. Sipingen foregikk under binokuar upe med forstørrese 12-SOX. Dette medførte at det kunne hodes Øye med otoitten under hee sipeprosessen. Både siping med og uten vann be forsøkt. Det be under sipingen søkt å egge et pan gjennom otoittenes kjerne. Etter sipingen be overfaten renset med vann og/eer akoho. Otoittene be så vanigvis etset på den. sipte overfaten med enten % HC eer 4% EDTA (Etyendiamintetraeddiksyre). Denne behandingen fjerner en de aragonittkrystaer, så sonene trer fram på den sipte faten med opphøyde områder der det er mest organisk materiae. Etsing med satsyre går meget fort, men uempen er at bobedannesen er så kraftig at otoinet bir opprevet og ' mister sin struktur. Etsing i EDTA er mye mer skånsom idet det ikke dannes bober under prosessen. Ved ysmikroskopering (gjennomfaende ys), gir denne metoden ikke så stor forbedring av esbarheten, men en viss gunstig virkning be observert, særig ved fokusering på denne overfaten. Etsede otoitter be dehydrert i absoutt akoho før inneiring i Canadabasam. Otoitter med største radius større enn mm be sipt på både den distae og proksimae side, for å få et sagittasnitt med ene sipefaten gjennom kjernen. Sipingen av første siden foregikk ved at otoitten be

20 festet med dobbesidig tape ti tuppen av en finger. Den be så sipt et stykke inn mot kjernen. Den sipte faten be så renset og ofte etset før otoitten be imt ti et objektgass med denne faten ned v.h.a. ynim. Resten av operasjonen var som for otoittene som be sipt på en side. Mikroskoperingen foregikk ved forstørrese OOOX i et Leitz Diaux mikroskop påmontert okuarmikrometer og assesorisk utstyr både for poaroid og negativ fim fotografering. De uike måene som be tatt av otoittene varierte noe fra art ti art og vi bi beskrevet senere. Noen standard prosedyre for esningen be ikke fugt for ae artene sett under ett. Sike prosedyrer vi derfor også bi gjennomgått under de enkete arter. Her kan nevnes noen momenter som inngikk i esningen. For å unngå at kunnskap om fiskens størrese o.. kunne innvirke på teingene og ede ti et "Ønsket" anta soner be en av eer begge de føgende metoder benyttet: A bruke håndteer og ikke registrere anta tate soner underveis, og å kun referere ti fiskens nr. i prøven på istene hvor teingene be notert, sik at fiskens engde, kjønn og eventuee modningsgrad var ukjent under teingen. Det be tatt bider av mange av otoittene, og disse be også brukt ti teinger. Det be atid tatt fere teinger av hver otoitt, og om muig angs fere radier. Det endeige resutatet kom fram som et midde av fere teinger på begge otoittene, forutsatt at den ene av otoittene ikke var karakterisert som mindre esbar enn den andre. I så tifee be bare den beste brukt. Om det viste seg umuig å tee noen av otoittene fra en fisk, eer uike teinger gav store avvik på begge otoittene be denne fisken forkastet.

21 Noen få otoitter be også tat av andre otoittesere, og resutatene sammenignet. Acetatavtrykk Her be benyttet en metode beskrevet av Pannea (1974) med visse modifikasjoner. Våren 1980 gikk jeg over fra etsing med HCL ti EDTA (Etyendiamintetraeddiksyre) buffret ti ph 7.7 med NaOH. Styrken var 7%. Dette fordi R. Radtke (pers.medd.) gjorde oppmerksom på at etsingen med HCL som danner bober, kunne rive opp og Ødeegge proteinmatrixen rundt aragonittkrystaene. Fjerningen av aragonitt med EDTA er mye mer skånsom og danner ikke bober. Den tar ikeve 20 ti 30 ganger så angt tid som He-etsingen. Lagt under dekkgass be avtrykkene observert under ysmikroskop. Denne metoden har vært svært ite benyttet i denne undersøkesen, og jeg finner derfor ikke grunn ti å gjennomgå metoden i detaj. Scanning Eektron Mikroskopi (SEM) Metoden beskrevet av bant andre Timoa (1977) be benyttet, bortsett fra at etsingen etterhvert be foretatt med EDTA. Både sagittasnitt, frontasnitt og transversasnitt be benyttet. Mikroskoperingen be foretatt på et JEOL JSM 35 eektronmikroskop på eektronmikroskopisk feesaboratorium ved UiB. 2.2 Tibakeberegning av fiskeengder. For å kunne rekonstruere en individue fisks vekstforøp foreigger metoden for tibakeberegning av fiskeengder basert på et kjent forhod meom et otoittmå og fiskens

22 engde, og måingen av tisvarende otoittmå i hver sone. Basert på dagige vekstsoner vi denne metoden kunne gi informasjon om fiskens vekst fra dag ti dag. Det har vært vanig, i de tifeene det nevnte forhodet synes ineært, å benytte en prediktiv ineær regresjon av fiskeengde på otoittmå for å bestemme forhodet (Bagena & Tesch 1978). I disse tifeene har jeg ikeve, for å finne den beste matematiske tipasningen ti det nevnte forhodet vagt å benytte metoden med å finne den standardiserte største akse (major axis) i punktskyen, en metode som også går under betegnesen geometrisk midde (G.M.) regresjon eer funksjone regresjon. (Ricker 1973). Grunnen ti at denne metoden er vagt i stedet for ordinær prediktiv regresjon kan summeres opp i føgende punkter. Fiskeengden er kat L og otoittparameteren R. Tisvarende parameter for sone nr i er kat r.. 1 i) Hverken L eer R kan betegnes som avhengig av den andre parameteren; de er begge avhengig av en tredje parameter. Det en søker er atså en funksjone sammenheng meom to uavhengige parametre, ikke en regresjon av en avhengig på en uavhengig parameter. ii) Popuasjonen av sammenhørende verdier av L og R brukt ti å etabere forhodet er ikke identisk med popuasjonen av r. brukt ti tibakeregning av L-verdier via det etaberte forhodet. Mens det under etaberingen benyttes en tinærmet uniform fordeing av r-verdier over et interva på R, vi under tibakeregningen samtige fisk ha r 1, r 2 osv, mens et stadig mindre anta fisk har r-verdier ettersom i Øker. Dette betyr at det teoretiske grunnaget for en prediktiv regresjon ikke er tistede. (Ricker 1973). iii) Popuasjonen av sammenhørende verdier av L og R brukt ti å etabere forhodet vi vanigvis være trunkert i forhod ti den bakenforiggende fordeingen :-sæ:rfig--~r

23 dette tifee for de minste verdiene av parametrene. I tifeer der en ska tibakeregne på dagsonebasis er dette særig merkbart. I sike tifeer vi, dersom ikke korreasjonen meom variabene er 1.00, en prediktiv regresjon av L på R systematisk overestimere de tibakeregnete engdene for fisk mindre enn middeet i prøven brukt ti etaberingen av forhodet, og underestimere engden på fiskene større enn dette middeet. En sik systematisk fei er unngått i GM-regresjonen. Det vi dessuten nesten atid være nødvendig å ekstrapoere den etaberte injen i den nedre enden, særig når en tibakeregner på grunnag av dagsoner, og en sik operasjon, sev om den adri er å anbefae, fører atså ti systematisk fei ved bruk av prediktiv regresjon men ikke ved bruk av GM-regresjonen. For variabene L og R bir igningen for injen L = u + V X R Regresjonskoeffisienten v finnes som 1/iiJ.' eer ~ der b er regresjonskoeffisienten i den prediktive regresjonen av L på R og r er korreasjonskoeffisienten meom L og R. Konfidensinterva rundt v er gitt (et ter Joicoeur and Mossiman sitert av Ricker 1973) ved V (VB+ ± VP:) der B = F( - r 2 )/(N - 2), v og r som forkart ovenfor, N = anta par observ. av L og R, F variansforhodet på det ønskede konfidensnivå for n 1 = og n 2 = N - 2 frihetsgrader. (Fra en f - tabe). Tinærmet 95% konfidensinterva for en L-verdi estimert fra igningen i punktet R = P er etter Tessier sitert av Ricker (1973).

24 der u, v, L, N, r og R er som forkart ovenfor og t = t ~ a2, O.OS ved N-2 frihetsgrader (fra en t-tabe). Når korreasjonen meom de to variabe går mot vi den prediktive regresjonen nærme seg den funksjonee regresjonen. De feste otoitter vokser ikke symmetrisk utover arveperioden. Forhodet meom fiskeengden og otoittmået avhenger derfor av hviket må en veger. Dette mået for otoittens størrese må veges utfra fere hensyn. Det må være entydig, sik at nøyaktig samme må kan tas på ae otoitter. Det må også, om det etaberte forhodet ska brukes ti tibakeregning, være muig å tee sonene angs den måte retningen. Da en ineær reasjon er det enkeste for tibakeregning, har jeg også søkt å finne et må som skaper en sik sammenheng. På de feste artene har jeg vagt å bruke radius ti den dorsae kanten normat på injen sentrum - rostrum. Veksten er i denne retningen mer jevn enn f.eks. radien gjennom rostrum, fordi størresen av rostrum (og antirostrum) varierer med otoittens størrese når denne vokser. Det er to uike metoder som kan være aktuee ved tibakeregningen. En kan anta at hver otoitt har vokst i henhod ti det etaberte forhodet meom fiskeengde og et otoittmå. D.v.s. stigningskoeffisienten hodes konstant for ae individer mens skjæringen med fiskeengdeaksen varierer. Det betyr at en fisk som var ang i forhod ti sin otoitt ved fangst, (Dens L, R-par igger over den etaberte injen), anses å ha vært forhodsvis ike ang i forhod ti sin otoitt het fra kekking. Den andre metoden for tibakeregningen er å anta at ae nykekkede arver har et identisk forhod meom engde og otoittmå, og at dette forhodet forandres ettersom fisken vokser, d.v.s. en hoder

25 skjæringen med fiskeengdeaksen konstant og antar samme type reasjon meom dette skjæringspunktet og L,R-punktet ved fangst som det etaberte, f.eks. inearitet. Denne metoden be utarbeidet for bruk i tibakeberegning på basis av skjeradier hos sid (Lea 1939 sitert av Sætersda 1953). Disse to metodene uttrykker to ekstreme synspunkter på hvordan forhodet meom fiskeengde og otoittmå utviker seg når fisken vokser. Det er rimeig å anta at det i virkeigheten forhoder seg som en meomting meom disse, ikeve sik at den siste metoden gir det beste bidet av situasjonen (Sætersda 1953). Det kan vises ut fra mitt materiae at feiestimeringen av engder nær fiskeengdeaksen bir størst ved bruk av den ~ første metoden. Denne må derfor anses som ite egnet ved tibakeregning på basis av dagsoner. Jeg har derfor vagt å benytte den siste metoden for tibakeregning i dette arbeidet. Denne kan da skisseres på føgende måte: GM-regresjonen brukes ti å finne det beste ineære forhodet meom L og R, hvor skjæringen med L-aksen er et estimat for fiskens engde ved dannesen av otoitten. Det antas så at hver otoitt har vokst ineært med fiskens engde fra dette skjæringpunktet ti den observerte verdi av L,R for denne fisken. Den etaberte regresjonsinjen benyttes atså ikke ti å prediktere en L for gitte verdier av R i tibakeregningen. Kun skjæringen med L-aksen og antakesen om inearitet benyttes. 2.3 Statistikk FØgende statistiske metoder er benyttet i denne oppgaven: a) Prediktiv ineær regresjon (Zar 1974 kap. 16) b) Funksjone ineær regresjon (Ricker 1973) c) Kovariansanayse for sammenigning av regresjonsinjer (Zar 1974 kap og 4)

26 b) Bartets test for homogene varianser (Ibid kap.. ) e) Enketfaktor variansanayse (Ibid. kap. 11.2) f) Variansanayse med Brown-Forsythe testobservator (Brown and Forsythe 1974) g) Student-Neuman-Keus tes t for rnu tippe sammenigning av mider (Zar 1974 kap 12.1), av regresjonskoeffisienter (Ibid. kap. 17.5) og regresjonsinjers akseskjæringer (Ibid. kap. 17.6) h) von Bertaanffy's vekstigning etter Aens metode (Aen 1966) Regnearbeidet er utført på Hewet-Packard's programmerbare kakuatorer HP 25 og HP 67. Vekstberegningene etter Aens metode er foretatt på en Compucorp 445 Statistician. ~ -~---=--~~"-"-~ ~ ~~

27 III UNDERSØKELSE AV HVORVIDT DE PRIMÆRE VEKSTSONENE I OTOLITTENE ER DAGLIGE PA DET JUVENILE STADIUM AV TO NORSKE ARTER. INNLEDNING At en fisk egger ned soner i sine otoitter i en dagig rytme åpner for interessante perspektiver i fere arbeidsfet innen fiskeribioogien. Et av disse er arveforskningen. På arter i tempererte farvann, hvor adersbestemmesen på grunnag av årige otoittsoner er forhodsvis sikker for fisk opp ti stor ader, (hvor dagsoneesing i ae fa neppe vie gitt noen hjep), er dette det kanskje viktigste forskningsområde hvor denne metoden for adersbestemmese er aktue. For å kunne ta metoden i bruk må det karegges hvorvidt de primære vekstsonene en finner i en fisks otoitter har en fast periodisitet eer ikke, og i tifee, hviken periodisitet det er. Det må også undersøkes ved hviken ader den første sonen egges ned i otoittene. Denne aderen er funnet å variere fra art ti art. Måten å gjøre sike undersøkeser på som hitti har vist seg mest egnet er å tee sonene i otoittene fra arver med kjent ader. Det har også vært gjort undersøkeser der arver er fanget inn i naturen og hodt i akvarier, hvorfra prøver be tatt over noe tid (Struhsaker and Uchiyama 1976). Økningen i anta soner som tisvarte anta dager meom prøvetagningene, be tatt som bevis for at fiskene a ned dagige vekstsoner i otoittene. Da dette er en statistisk metode krever deri store prøvestørreser for å få påiteige resutater, og er derfor arbeidskrevende.... i \

28 For voksen fisk har en tat anta primære vekstsoner meom hver år-ring, og verifisert deres dagige periodisitet på den måten (Panea 1974). Metoden ar seg kun benytte for fisk som har påiteige årringer i otoittene, og gir ingen muighet for å bestemme når første sone bir nedagt. Merking av otoittene med tetracykin har vært forsøkt på sidearver, men uten he. (A. Rosenberg, pers. medd.) Det føgende er en undersøkese hvor metoden med å ese otoittene på arver med kjent ader er brukt på de to artene torsk (Gadus morhua) og sid (Cupea harengus). Av pubiserte arbeider der denne metoden er brukt på ende uike arver kan nevnes: Barkman (1978), Brothers, Mathews and Lasker (1976), Radtke (1980), og Taubert and Cobe (1977). Ae arbeidene konkuderer med at teorien om dagige vekstsoner verifiseres. 2. METODER Etter utpukkingen av otoittene, som er beskrevet i kap. II 2.1 be føgende prosedyre fugt: En iten dråpe Canadabasam egges over otoittene og et dekkgass egges over. Stedet hvor otoittene igger bør merkes av med tusj på dekkgasset mens objektet igger under upen, dette gjør det enkere å finne dem igjen under mikroskoper ingen. Otoittene av de minste arvene har en diameter i størresesorden 10-20~, og må eses under 1000 X forstørrese. Fotografering er vanskeig med så stor forstørrese, og det meste av teingene må foretas under mikroskop. Ae tre otoittparene har vært utpreparert og tat der hvor det har vært muig. (

29 ~ Teingene har vært foretatt uten kjennskap ti aderen på arven. 3. TORSK - Gadus morhua 3.1 Materiae To prøveserier av torskearver med kjent ader sto ti rådighet for denne undersøkesen. Ett aboratoriemateriae fra HI stit ti disposisjon av Snorre Tiseth og et materiae fra bassengforsøkene med torskearver ved Statens Bioogiske Stasjon FØdevigen fra 1977 stit ti disposisjon av Victor Øiestad. Laboratoriemateriaet fra HI bestod av prøver på 10 arver samet hver dag fra kekking ti ader 14 dager fra en kontrogruppe i et foringseksperiment. Disse prøvene å på buffret formain. Materiaet fra FØdevigen besto av et ite og varierende anta arver samet i bassenget fra ader 5 ti ader 17 dager. Forsøkene gikk her ut på å studere vekst og overeving, se Eertsen et a. (1979). PrØvene be her konservert på ca 70% Etano. Laboratoriemateriaet måtte forkastes da det viste seg at otoittene var fustendig dekasifisert. ph i den buffrede formainen be måt ti 7.4. Det er vanskeig å si hvordan otoittene kunne Øses i et medium med nøytra eer svakt basisk reaksjon. A. Rosenberg (pers. medd.) fant at otoittene i fiskearver kunne bi oppøst i formain med ph avere enn 7.5, men kan ikke gi noen forkaring på fenomenet. Det er ikeve kart at kasiumkarbonat i aragonittform er enda mer føsom overfor hydroniumioner enn f.eks. i kasittform. FØgende konkusjon kan dras: Sev formain i buffret form synes uegnet ti konservering og oppbevaring av prøver der otoittene ska brukes ti adersbestemmese, i ae fa om ikke ph hodes over 7.5. Materiaet fra FØdevigen be også kraftig beskåret p.g.a. et ignende forhod. Det viste seg at de feste av prøvene tatt fra og med 30/4 ti 5/5, dvs fra arvene var fra 12 ti,

30 dager game måtte forkastes. Også her var otoittene dekasifisert, og ph i etanoen be måt ti 6.5. I de resterende prøvene var ph fra 7.0 ti 7.3, og otoittene var intakt. Hvordan noe av etanoen var bitt sur er ikke karagt. Det er kjent at det brukes dehydreringsmider med sur reaksjon for å fjerne vannet i 96% etano under framstiing av abs. etano. Det er også muig at vannet brukt ti å fortynne etanoen har vært så surt at det forårsaket at Øsningen be sur. 1 For å suppere oppysningene om itt edre arver, be det i september 1980 est otoitter fra tre torskearver 17, 25 og 35 dager game. Disse arver var fra et utsettingsforsøk av torskearver i Hytropoen i Austevo og er en de av et materiae med kjent ader over et angt tidsinterva. Disse arvene be stit ti disposisjon av h.f. student Per Gunnar Kvenseth og Victor Øiestad ved IFB. Det materiaet jeg da satt igjen med be brukt i undersøkesen. Materiaets omfang framgår av tabe 3.1. Skrumpning. Det er kjent at bioogisk materiae konservert på akoho vi skrumpe ettersom vevet bir dehydrert. Radtke and Waiwood (1980) har undersøkt hvor mye torskearver skrumper under fiksering i. akoho. Han fikserte arver av uik ader først i 60% etano i 60 dager og deretter i 95% etano i 14 dager. Han fant at graden av skrumpning var avhengig av arvens ader, men ikke av hvorvidt arven var fiksert evende eer etter å ha vært død i 15 minutter. Prosent skrumpning varierte fra ca 20 for arver fra ti 3 dager game ti ca 13 for 4 ti 6 dager game. Sev om det ikke var med arver med ader over 6 dager i eksperimentet, er det rimeig å anta at skrumpningen avtar ytterigere for edre arver fordi vanninnhodet er noe avere og arvene begynner å få et mer rigid skjeett som hindrer skrumpning i

31 ~ engderetningen. Jeg har brukt disse resutatene og denne antagesen ti å regne om måte engder på mitt materiae ti tinærmet engde ved fangst. Standard engde er måt, ti nærmeste tides miimeter. 3.2 Resutater Lesbarheten av otoittene varierte ende, men var generet ikke god. Dette skydtest både av kontrast meom den mørke og yse deen av sonene og genere av kontrast ved OOOX forstørrese fordi en her igger på grensen for ysmikroskopets oppøsningsevne. "Optiske soner 11 som dannes p.g.a. insefei og muig ysdiffraksjon i otoittene var også et probem og en muig feikide under teingene. Det kunne ikke konstateres noen forskje i esbarheten meom de uike otoittparene. Lesbarheten be i ende tifeer Ødeagt for annen og tredje gangs esning fordi presset fra dekkgasset knuste ende otoitter etter en tids agring. Figur 3.1. Lysmikroskopi- (LM)- bider av sagittae fra torskearver gjengitt 800 X forstørret. A Sagitta fra en 11 dager gamme og B arve. sagitta fra en 35 dager gamme

32 Det be ikke funnet noen systematisk forskje i anta soner meom de tre otoittparene. Settet av otoitter er imidertid kompett i så få tifeer at det ikke er muig å konkudere med at en sik forskje ikke finnes. Figur 3.1A viser en sagitta fra en 11 dager gamme, og figur 3.1B fra en 35 dager gamme arve. Appendix Tabe I summerer opp resutatene av teingene for hver enket arve i prøvene. Tabe 3.1 viser resutatene for gjennomsnittige teinger for USGI, USGII og Hytro-arvene. 1 Tabe 3. Resutatene midet over hver prøve. Gruppe- Prøve Anta Midde Ader Muig Ader Midde St./ betegnese nr. i pr. engde ad.int. 3 ant.son. min. USGII) I I I I O I I S.E. L.29.29~.41.oc.33.se USGI 2 ) I HYL TRO 5, I I ) Utsettingsgruppe II-77 fra FØdevigen 2) Utsettingsgruppe I-77 fra FØdevigen 3.3 Diskusjon - konkusjon Aderen var ved utsettesen i bassenget 4 dager, basert på 50% kekking. Ved de aktuee temperaturene i kekkekarene for de to utsettingsgruppene, kan tiden fra gyting ti kekking variere med 4 dager (Øiestad pers. medd.). Det vi

33 si at eksakt ader på arvene kan ved utsettingen variere fra 2 ti 6 dager. Denne variasjonen i ader vi føge popuasjonen om det ikke skue foregå en dødeighet seektert på ader/størrese ved utsetting. Ved utsettingen i Hytropoen be det agt egg ti kekking i to påføgende dager. Regner vi samme variasjon i kekketid som i FØdevigen gir dette et totat kekketidsrom på 6 dager, 3 før og 3 etter 50% kekking. Variasjonen i anta soner som eses i otoittene samet ved samme tidspunkt kan da skydes tre kider. For det første variasjonen i ader innen popuasjonen. Om vi antar at an taet arver kekket over hee kekkeperioden er symmetrisk fordet rundt tidspunktet for 50% kekking, vi sannsynigheten for at denne variasjonskiden ska innvirke på det gjennomsnittige anta soner for fiskene i en prøve avta med prøvestørresen. For det andre vi muige fei i fastsettesen av anta soner i otoittene forårsake en variasjon. Basert på midde anta soner vi også denne minke med prøvestørresen. For det tredje kan variasjonen skydes at arvene ikke egger ned første sone ved ens,ader, og/eer at de ikke fortsetter med å egge ned vekstsoner ved en fees fast periodisitet. Det er denne siste variasjonskiden vi er interesert i å få kunnskap om i denne undersøkesen. Ved siden av å ta store p~øvestørreser kan den første variasjonskiden også ti en viss grad kunne kontroeres ved å se på sammenhengen meom arvenes størrese og anta soner i otoittene. Om her er en positiv korreasjon, og vi antar en vekst fra kekking for ae arvene, tyder det på,;.t. -1,;

34 at arvene med fest ringer er edre enn de med færre ringer samet samme dag. Det foreiggende materiaet er ite, både når det gjeder engden av prøvetakingsperioden og anta fisk i hver prøve. Dette fører ti at variasjonen i sann ader kan skape en betydeig ukontroerbar varians inn i datamengden. Av tabe 3.1 framgår det at det er en ineær sammenheng meom anta soner i otoittene og ader regnet fra 50% kekking for arver i aderen 5 ti 44 dager. De sammenhørende verdiene av disse to parametrene er pottet på figur 3.2. En prediktiv ineær regresjon av anta soner på ader i dager gir igningen: n:: w z o (/) 30 _) _) 20 <( 1- z <( 10 e=usgii = USG -77 A= HYLT RO ALDER DAGER Figur 3.2. Anta soner pottet mot ader for de enkete arver. Taene utenfor noen av markeringene viser antaet om identiske observasjoner for fere arver. De uike symboene er forkart på figuren.

35 Ant. soner=.95 x Ader Denne regresjonen har en determinasjonskoeffisient r 2 på.99. Stigningskoeffisienten vie teoretisk sett være ik 1.0 dersom ae arvene hadde eksakt ens ader ved utsetting, a ned første sone samme dag og deretter a ned en sone hver dag. Det observerte avviket fra denne stigningskoeffisienten på.05 kan des forkares ved at mens forskjeen i gjennomsnittsader og anta soner er ca 3 dager for arvene 5-15 dager, er den ca 4 for de edre arvene. ~ En begrensning som igger i seve materiaet er at det er sammensatt av tre uike grupper av torskearver, og sik at hver gruppe innehar uike deer av adersspekteret. Dette gjør at eventuee forskjeer meom gruppene m.h.t. ader ved nedeggese av første sone vi bi kamufert og eventuet skape ukontroert variasjon inn i dataene. Med denne begrensningen for øyet kan ikeve føgende sies om det nevnte forhodet. Variasjonen meom gjentatte teinger av otoittene fra samme arve og variasjonen meom anta soner fra fisk i samme prøve er av samme størrese, og begge store nok ti å være opphav ti hee den observerte variasjon rundt sammenhengen ader/anta soner. Det er rimeig å anta at arver med ader uik gjennomsnittsaderen for prøven har vært tistede i i det minste noen av prøvene, og da variasjonen meom gjentatte teinger er såpass store er det rimeig å tiskrive også denne variasjonen noe av skyden for avvik i den nevnte sammenhengen. Dette betyr igjen at variasjonen i ader ved nedeggesen av første sonen kan være ubetydeig. Det er kjent at denne aderen varierer fra art ti art, og det er fremsatt teorier om hvike faktorer som påvirker denne aderen. Mest vanig er det å anta at sonedannesen

36 begynner fra kekkingen eer endati før kekkingen hos fisk med ang inkubasjonstid (Radtke 1980), fra pommesekkstadiets sutt {Brothers, Mathews and Lasker 1976), eer fra dagen for første fødeopptak (Radtke pers. medd.). 1 Av Eertsen et a. (1979) framgår det at USG I -77 be utsatt i bassenget under svært dårige fødeforhod og viste en negativ engdeøkning fram ti ader ca O døgn. Pommesekken var fustendig absorbert etter ve 20 dager. De begynte å fange byttedyr fra ader 6 dager, men hadde under 5% beitesuksess fram ti ader O dager. 100% beitesuksess be nådd etter 14 dager. USG II -77 be satt ut under høyere temperatur og større byttedyrtetthet. De hadde kontinuerig vekst fra kekking og nådde stadium 7 (ingen rest av pommesekk) etter 14 dager. De hadde byttedyr i tarmen aerede første dag i bassenget, d.v.s. etter 4 dager. 100% beitesuksess be oppnådd ved ader 9 dager. Larvene i Hytropoen be utsatt under gode fødeforhod, men noe data på fødeopptak og beitesuksess er ikke opparbeidet ennå. Aderen ved utsetting var her 5 dager regnet fra 50% kekking, mot 4 dager i FØdevigen. Dette betyr at både USG II -77 hadde første muighet for fødeopptak 4 dager game, mens H -80 fikk denne muighetene 5 dager game. ~ Om vi da ser på dagen for nedeggesen av første sone i reasjon ti disse uike begivenheter i arvenes iv kan vi konkudere med føgende. Disse arvene a ikke ned første sone ved kekking. Dannesen kan heer ikke være direkte forbundet med EYS~ sutten av pummesekkstadiet. Den igger imidertid svært nær tiden f~or første muige fødeopptak (FFO), eer det sannsynige ( første næringsopptak. Den 38 dager game arven fra USG I -77 skier seg ut ved å ha 8 færre ringer enn aderen i dager. Den ave veksten de første dagene kan her ha hatt en dobbe effekt. Larven kan

37 ~ enten ha unatt å egge ned soner i denne tiden med ingen eer negativ engdevekst, eer de kan være vanskeige å se da veksten av otoitten er proporsjona med arvens vekst, og sonene atså må være svært tynne i dette området av otoitten. Radtke and Waiwood (1980) har gjort et ignende eksperiment på aboratoriema teriae av torsk med kjent ader. De fant at disse arvene a ned første sone dagen etter kekking, og fortsatte å egge ned en sone hver dag i fire dager, ti deres materiae tok sutt. De undersøkte.også noen arver 30 dager game. De fant da at sonene agt ned før pommesekken var absorbert var tynnere enn de etter denne tid, ofte med et tydeig merke meom disse periodene. En sik kraftigere ring med noen markert tynnere ringer innenfor kunne ikke ses tydeig på noen av mine otoitter fra arver edre enn EYS. Årsakene ti den muige forskjeen meom Radtkes og mine resutater m.h.t. ader ved nedeggesen av første sone kan skydes fere faktorer. For det første kan hans metode med å nytte skanning eektronmikroskopi på arveotoitter vise soner som er vanskeige eer umuige å se i ysmikroskop. Et faktum som taer mot denne teorien er at diameteren i innerste sone på hans materiae synes være av samme størrese som på mitt materiae. Dette kan ikeve skydes både genetiske forskjeer og vekstforskjeer p.g.a. ytre forhod meom de to arvegruppene, og er derfor ikke noe argument for en ree forskje i ader ved dannesen av første sone. For det andre kan forskjeene være reee, d.v.s. de kan skydes ytre eer indre faktorer i undersøkesene. Med ytre faktorer menes da sike som temperatur, ys og mattibud, og med indre faktorer utvikingsstyrende genetiske faktorer. Radtkes eksperiment var et rent aboratorieeksperiment, mens mine data skriver seg fra basseng og po- forsøk, atså me~

38 naturige forsøksbetingeser. På den annen side er mine data så sparsomme at noen endeig konkusjon m.h.t. ader ved nedeggesen av første sone ikke kan dras. 1 Konkusjon. Denne undersøkesen viser at torskearver egger ned en sone i sine sagittae hver dag fra en ader av 3-5 dager og ut forsøksperioden på 44 dager. Det samme synes være tifee m.h.t. otoittene apiae. Anta soner kan eses under OOOX forstørrese i ysmikroskop med otoittene montert hee i Canadabasam eer immersjonsoje. 4. SILD- Cupea harengus 4.1 Materiae Materiaet ti denne de av undersøkesen kommer fra bassengforsøkene med sid ved Statens Bioogiske Stasjon FØdevigen fra årene 1977, 1978 og Materiaet er stit ti disposisjon av Victor Øiestad ved IFB. Noen oppysninger om materiaet er gitt i Appendix tabe II. Nærmere oppysninger om de tre sidepopuasjonene finnes i Øiestad and Moksness (979a, og 979b). PrØvene var fiksert på ca 70% etano. Larvenes ader er beregnet fra 50% kekking, og sann ader kan variere med ca 2 dager hver vei. (Øiestad pers. medd.). 4.2 Resutater Lesbarheten av otoittene varierte en de. For prøvene fra 1977 var den dårig, fra 1978 jevnt over bra, og fra 1979 dårigere. Fig. 4.1A viser en otoitt fra en 135 dager gamme sid, og Fig. 4.1B et forstørret utsnitt av denne.

39 ~ Figur 4.1. LM- bider av otoitter av sidearver. A Sagitta fra en 135 dager gamme arve 200 X forstørret. B Utsnitt fra A 1440 X forstørret. Foruten probemer med kontrasten av sonene sett under OOOX forstørrese, syntes noen av otoittene å innehode subdagige soner. Dette gjat særig prøvene fra og , men også Disse sonene, som bare kunne ses i enkete områder av otoitten kunne skies fra de, presumtivt dagige sonene. Lapiae og astericae be vanigvis ikke pukket ut. Et forsøk på å ese apiae på sid i prøven fra viste at det kunne ses soner, men otoittens vekstmønster var så kompisert at det var umuig å tee det totae antaet. Appendix tabe II gir resutatene fra teingene for hver enket arve. Tabe 4.1 viser resutatene midet over hver

40 prøve. På Fig. 4.2 er pottet anta soner mot ader for hver enket arve et:: w z o 80 Cf) _j _j <( 60 f- z <( = = 1978 Å= 1979 o o ALDER DAGER Figur 4.2. Anta soner pottet mot ader for de enkete arvene. Taene utenfor noen markeringer er antaet om identiske observasjoner for fere arver. Symboene brukt er forkart på figuren. En prediktiv ineær regresjon av anta soner på ader (anta dager etter 50% kekking ) gir: Anta soner = x Ader n=31 hvor 99.6% av variasjonen meom variabene kan forkares ved regresjonen.

41 % konfidensinterva rundt a: -5.69<a< % konfidensinterva rundt b:.92<b<.97 En tisvarende regresjon av anta soner på anta dager etter FFO, tiden for første muige fødeopptak, gir Anta soner = x Ant. dg. etter FFO n= % av varaisjonen forkares ved regresjonen. 95% konfidensinterva rundt a: -.66<a< % konfidensinterva rundt b:.95<b<.98 Fig. 4.3 viser et patt av anta soner mot anta dager fra FFO ti fangst, der denne regresjonen er tegnet inn !'1./,i!":!./g 0:: w z 100 o 80 (f) <r z <r 40 20, ~ 2.rv ~~...,, // 21{. ~ "'= = = 1979 '#2 o o ANTALL DAGER BASSENGET Figur 4.3. Anta soner pottet mot anta dager arven har opphodt seg i bassenget. Taene utenfor noen markeringer er antaet om identiske observasjoner for fere arver. Symboene er forkart på figuren.

42 Da gjennomsnitig vekst i popuasjonen er kjent for disse arvegruppene, be det foretatt vekstberegning på grunnag av tibakeregnete engder for noen få fisk for å sammenigne og for å utprøve metoden. Radius fra sentrum ti den dorsae kanten vinkerett på engste radius be måt på samtige otoitter fra fisk over 25 dager. På otoittene fra yngre fisk er ae radier ike, så her be måt en vikårig radius. Disse radiene be så pottet mot fiskenes standard engde, Fig Dette pottet dekker 40 eksemparer fra ca 7 mm ti ca 60 mm SL. 6 ~~-.,.~-rrt~~~~~~~~rr~~-r~~~~~~~~ OTOLITTRADIUS MILLIMETER Figur 4.4. Lengden av arvene pottet mot den i teksten beskrevne otoittradius. Hver markering representerer en arve. De to injene gitt ved igning og 2 beskrevet i teksten er tegnet inn.

43 Den funksjonee sammenhengen meom parametrene synes ikke være ineær i dette størresesintervaet. Jeg har vagt å tipasse to ineære avsnitt av punktskyen. Ut fra visue bedømmese be det vagt intervaene O mm og mm på radius. En funksjone ineær regresjon be tipasset i hvert av intervaene. De to igningene er beskrevet nedenfor. ) L = R 2) L= R 2 n = 13 r = n = 88 r =.910 Disse injene er inntegnet på Fig De to injene skjærer hverandre i pkt. (.018,13.50). Under tibakeregningen be metoden med å tee anta soner innenfor gitte intervaer på radius benyttet for de størreotoittene. I de minste be det måt radius i samtige soner. Resutatene er gitt som engde mot ader, (Fig. 4.5 og 4. 6). Ader ved nedeggesen av første sone er satt ik den observerte verdien for hver prøve. Lengdevekstkurven for popuasjonen i 1978 er beregnet etter data i Øiestad og Moksness (1979a) og upubiserte data, og kurven for popuasjonen er gitt i Øiestad og Moksness (1979b). Fig. 4.5A viser individuee tibakeregnete vekstkurver for tre 64 dager game sid av 1978-popuasjonen. Fig. 4.5B viser tisvarende for tre 135 dager game sid. Midere engde for arvene i popuasjonen er tegnet inn for sammenigning. Fig. 4.6 viser tisvarende patt for fem arver i 1979-popuasjonen.

44 - 44-0::: w I LL! 2 _) ({) w' o (.J z w _) w ~ ({) I.L ~ ~ ~ , ALDER Figur 4.5. Eksemper på tibakeberegnete vekstkurver for sid fra 1978-popuasjonen på basis av A 64 dager og B 135 dager game eksemparer. Midde engdevekst i popuasjonen beregnet på basis av prøvetagninger er vist ± ett standardavvik. En hetrukken kurve er dradd gjennom disse punktene for å vise popuasjonens engdevekstkurve.

45 Tabe 4.. Data om utsetting og ader av popuasjonene, samt resutatene av otoittopparbeidesen midet over hver prøve. Samet Kekket Utsatt Anta SL Ader Ant. størst Avvik Avvik Type År dato Dato Dato i pr. mm dg. son. minst Ader FFO sss 1 ) sss sss O 6 4 o o o LS 2 ) LS o 4 ASS 3 ) O ) Skagerrak Spring Spawner 2) Lindåssid 3) Atantoskandisk sid 4.3 Diskusjon- Konkusjon Resutatene viser at anta soner Øker proporsjonat med ader fra og med ader ca 4 dager og ut forsøksperioden på 135 dager. Proporsjonaitetsfaktoren er 0.95, aternativt 0.96 etter om en regner ader fra kekking eer f~a FFO, som er dagen for utsetting i bassenget. Variansen i dataene utover den som forkares ved regresjonen er minima, i det determinasjonskoeffisienten (r 2 ) er h.h.v og.998 at etter om en bruker den første eer andre av de nevnte metodene og bruker resutatene fra de enkete arvene. Grunnen ti at det er en bedre sammenheng meom anta soner og ader fra FFO i mitt materiae er at ader ved utsetting i bassenget av arvene kekket i aboratoriet var

46 ' I.! :: w w 40 ~ i _J (f) w 20 o z :.:~:.-;:~A'<Ja ~1~ o L. o 20 Figur 4.6. ' ' ALDER DAGER Eksemper på tibakeberegnete vekstkurver for sid fra 1979-popuasjonen på basis av 100 dager game eksemparer. Midde engdevekst i popuasjonen beregnet på basis av prøveiagninger er vist ± ett standardavvik. En hetrukken kurve er dradd gjennom disse punktene for å vise popuasjonens engdevekstkurve. ' 100 J ' 4 dager i 1977 og i 1979, men 8 dager i Disse proporsjonaitetsfaktorene avviker ikeve noe fra den forventede på Dette avviket kan være reet eer det kan være tisyneatende, d.v.s. være et produkt av egenskaper ved forsøket. Et reet avvik kan forkares med at ader ved nedeggesen av første sone varierer fra individ ti individ og/eer at sonene ikke er dagige. Det observerte avviket kan også være forårsaket av at sann ader varierer innen prøvene, og at det tate anta soner er et underestimat for det virkeige anta soner for edre arver. Som nevnt i kap. 4.1 vi t ' i i

47 ~ aderen på enket fisk i dette materieet kunne variere + 2 dager fra middeet i hver prøve. Sev om kekkekurven er symmetrisk, som en kan anta, vi dette forhodet i tiegg ti å skape en ukontroert variasjon rundt middeet kunne påvirke middeet i de minste prøvene. ~ Ser vi på forhodet meom anta soner og ader etter FFO (tabe 4.1) ser vi at midere avvik er O for ae prøvene yngre enn 100 dager. For denne prøven er avviket 3 dager og for prøven av 135 d. game arver 4 dager. Det er atså en Økning i avviket med ader. Det er da rimeigere å anta den andre forkaringen på et ikke-reet avvik, nemig at teingene på de edste otoittene underestimerer anta soner. Dette synes rimeig, da sonene nær kanten på disse otoittene er svært tynne og gir iten kontrast. Det er rimeig å anta at disse to variasjonskidene er tistrekkeige ti å forkare hee det observerte avviket i materiaet. Hvorvidt det også finner ree variasjon i forhoden meom ader og anta soner er uvisst. Resutatene tyder på at nedeggesen av første sone er mer knyttet ti FFO enn ti bioogisk ader, da noe av støyen på sammenhengen kan fjernes ved å reatere ti den førstnevnte. Lough et a. (1980) fant ved et aboratorie~eksperiment at sidearver a ned første sone 4-5 dager etter kekking, nær sutten av pommesekkstadiet. Den andre sonen be imidertid først agt ned en uke senere, og tredje sone 10 dager deretter igjen. Så begynte sonene å få en dagig periodisitet. Det er grunn ti å tro at aboratoriebetingesene kan ha påvirket nedeggesen av soner i dette eksperimentet, noe forfatterne også gjør oppmerksom på. De fant nemig adri sidearver i sjøen med så få soner som en skue vente dersom kun 3 soner skue egges ned i Øpet av de første tre ukene. Hvis dette er forkaringen på deres observasjoner kan det være en indikasjon på at nedeggesen av soner i sidearver er ett påvirkeig av ytre faktorer, noe som

48 også kan forkare hvorfor anta soner er mer knyttet ti FFO enn ti kekking. ForsØkene i FØdevigen be i 1977 foretatt på sid fra Skagerrak, i 1978 på Lindåssid og i 1979 på Atantoskandisk sid. Dette kan også ha påvirket resutatene dersom ader ved nedeggesen av første sone er genetisk bestemt. Vekstbetraktninger Ligning skjærer L-aksen i 6,1 mm, den teoretiske engden på arven da otoitten be dannet. Radius i innerste sone er i mitt materiae gjennomsnittig 10 ~m. Lough et a. (1980) fant at den tisvarende diameter var ca 22 ~m. Den tisvarende arveengden i henhod ti igning I bir ca O mm. Ader ved dette tidspunkt er i føge mine resutater ca 4 dager. Går vi inn på kurvene over midere engde i popuasjonen ved denne aderen finner vi at den var ca 9-10 mm både i 1978 og Da det er rimeig å vente at arvene som har overevd denne perioden var arver med større engde enn gjennomsnittet, tyder dette på at tibakeregningsformeen ikke gir nevneverdige fei i estimeringen av engden de første dagene. I overgangen meom igning I og II vi det etter a sannsynighet foregå en viss feiestimering av veksten ved at denne bir overestimert ike før og underestimert ike etter skjæringen. Denne tibakeregningsmetoden må derfor anses som foreøbig, inti et større materiae kan gi bedre grunnag å estimere sammenhengen meom otoittradius og fiskeengde. Figur 4.5A viser at arvenes tibakeregnete vekstkurver igger over popuasjonsgjennomsnittet før ca 30 dager. Med de metodebegrensninger nevnt i foregående avsnitt er det usikkert hvorvidt dette er reee forskjeer. Fra ca 30 dager ti fangst igger de individuee kurvene under

49 i gjennomsnittet, men formen varierer. Med bare tre undersøkte eksemparer er det usikkert om dette kan tiskriver bare individuee vekstforskjeer eer om noe av variasjonen må tiskrives fei i tibakeregningsformene. Figur 4.5B viser tre arver fra avsutningen av eksperimentet. Variasjonen i vekstforøp er også her stor meom de tre arvene, som befinner seg på eer under gjennomsnittet for popuasjonen. Deres engde ved fangst igger da også itt under gjennomsnittet. ~ i Figur 4.6 viser så tisvarende pott for Det er her pottet vekstkurver for 5 individer. Hovedtyngden av de individuee vekstkurvene igger også her over vekstkurven beregnet på popuasjonen fram ti ca 30 dager. Da det som nevnt er grunn ti å tro at tibakeregningsmetoden overestimerer veksten ved engde mm, er det vanskeig å si hvor mye av denne forskjeen som er ree. Når det gjeder veksten fra en ader av ca 2 maneder, da fiskene er kommet opp i en engde på mm, vi de tibakeregnede vekstkurvene være mindre føsomme for en feiestimering av forhodet meom otoittradius og fiskeengde. Ser vi på kurvene for ader 60 ti 100 dager er det en viss forskje meom de individuee vekstkurvene og den som bygger på prøvetaking av popuasjonen. Denne fater av ved ader 75 dager og midde engde Øker bare ca 3 mm de siste 25 dagene. Øiestad og Moksness (1979b) mener at dette kan forkares ved at arvene i juni be tvunget ti å skifte diett fra capepoder ti spionide nectochaeter og amphipoder. Noen arver kunne ha greidd denne overgangen bra, andre bukket under eer bitt hemmet i veksten. De individuee vekstkurvene viser imidertid ikke noen særig avfating, både de største og minste eksemparene ser ut ti å ha fortsatt en jevn vekst fram ti 100 dager. Dersom mitt utvag av fisk er representativt for de fiskene som fantes i bassenget ved eksperimentets avsutning, kan forkaringen på forskjeen være at popuasjonen er sampet

50 ikke-representativt dag 75 og da sik at prøvemidet er et overestimat for popuasjonsmidet. En sik ikke-representativ samping kunne være forårsaket av forandringer i fiskens oppførse p.g.a. stimdannese e.. Konkusjon. UndersØkesen viser at det med de beskrevne metodene for preparering og esing er muig å tee primære vekstsoner i otoittene hos sid fra ader 4 ti 136 dager. Det er ikeve vanskeig å få et eksakt anta soner ved gjentatte teinger på fisk over 3 måneder, fordi sonene tides er svært tynne og dermed vanskeige å detektere. Av samme grunn antas det at midde anta soner tat er et underestimat for antaet i otoitten, og at størresen av underestimeringen Øker med Økende ader. Det synes derfor være riktig å konkudere med at sonene egges ned med en dagig periodisitet hos sid yngre enn fem måneder og som har vokst opp i tidsrommet apri ti august. Med hensyn ti ader ved nedeggesen av første sone er materiaet noe ite ti å dra noen sikker konkusjon. Det synes ikeve som om nedeggesen av første sone er mer knyttet ti første matopptak enn ti bioogisk ader. Undersøkesen viser også at metoden med tibakeregning av vekst på grunnag av radiusmåinger i de dagige vekstsonene kan gi et godt bide av de individuee fiskenes vekst fra dag ti dag. NØyaktigheten av denne metoden er imidertid begrenset av hvor godt forhodet meom otoittenes radius og fiskenes engde er bestemt.

51 IV PRIMÆRE VEKSTSONER I OTOLITTENE PA TORSKELARVER FRA DEN NORSK-ARKTISKE TORSKEBESTANDEN.. INNLEDNING Som aerede nevnt framstår arveforskningen som det mest aktuee forskningsområde hvor adersbestemmese ved dagsoneesing kan ha en funksjon i et temperert område. ~ Kapitte III 3 i dette arbeidet konkuderer med at det dannes dagige vekstsoner i otoitter fra torskearver som vokser opp i et stort utendørs basseng i det sørige Norge, i tinærmet naturige omgiveser hva gjeder ys, temperatur og mattibud. Dersom en ska ta i bruk denne metoden for adersbestemmese i feten, og for eksempe anvende den i forskningen på vår viktigste torskebestand, den Norsk Arktiske, dukker det opp en interessant probemstiing; nemig: Virker den utvidete ysperioden vi har i gyteområdet inn på dannesen av vekstsoner i otoittene hos arvene? Og i tifee, hvordan? Grunnaget for probemstiingen er todet. For det første er ysintensitetens dagige svingninger vist å styre nedeggesen av sonene hos enkete arter (Taubert and Cobe 1979). For det andre er periodisk fødeinntak også tenkt som en ytre stimuus som kan påvirke perioden av de primære sonene, og da torskearver er avhengige av ysintensiteter over en gitt terske for å spise, kan denne periodisiteten fae bort dersom ysintensiteten i arvenes habitat konstant kommer over denne terskeen. Denne deen av oppgaven er et forsøk på å kaste ys over denne probemstiingen, idet forsøk vi bi gjort på å sammenigne otoittenes vekstmønster for torskearver fra Lofoten med data om ysforhod og arvens matinntak gjennom døgnet.

52 Denne de av undersøkesen må ikeve sees som en første tinærming ti probemet, da innsatsen i dette arbeidet måtte begrenses. UndersØkesen er et samarbeid meom Snorre Tiseth ved Havforskningsinstituttet og undertegnede, der jeg har stått for opparbeidesen av otoittmateriaet. Innsamingen av materiaet, ysmåinger og opparbeidesen av arvene eers er gjort av Tiseth. 2. MATERIALE OG METODER Larvemateriaet skriver seg fra gytefetene i Lofoten våren Det meste av arvemateriaet be konservert på 96% etano, men prøve nr (appendix tabe III) be konservert på 4% buffret formain. ph be måt ti ca 8.0 ved tidspunktet for opparbeidesen av disse arveotoittene. ~ Etter at arvene var måt (ti nærmeste O. mm S.L) og otoittene pukket ut, be arvene individuet nummerert og sendt ti Tiseth som opparbeidet dem med hensyn på føgende parametre: MyotomhØyde, Pommesekk- og tarm-stadium, svømmebærestørrese, mageinnhod og tarminnhod. På grunnag av b.a. pommesekkstadium og temperaturen i området estimerte han arvenes ader. Metoden for opparbeidesen av otoittmateriaet var identisk med den beskrevet i kap. II 2.1. Materiaets omfang framgår av appendix tabe III. 3. RESULTATER Otoittenes esbarhet. Otoittene viste seg å innehode primære vekstsoner. Det kunne i mitt materiae tees fra 2 ti 9 soner, hvor en sone består av en mørk og en ys ring.

53 f 4 Sonene var i sagitta omtrent 2 ~m tykke. I noen tifeer var sonene ett eseige og variasjonen meom gjenntatte teinger av. (Appendix tabe III). I andre var det ikke muig å se soner i det hee, sev om otoittens størrese skue tisi deres tistedeværese. I atter andre tifeer kunne ses diffuse svært tynne ringer der tykkesen av en ys og en mørk ring tisammen kunne være fra 0.5 ti 0.75 ~m. Det er uvisst om dette kun er optiske ringer som kan skydes insefei eer ysbrytning i otoittkrystaene, eer om det er reee soner i otoittene. Disse ringene er ikke tat som vekstsoner. [,( Fig. 3.1 viser en sagitta fra en 5.1 mm ang arve som av Tiseth er estimert ti å være 9-10 dager gamme. Det kan her ses 9 soner hvorav nr. 3 og 4 er kraftigere enn de andre. Figur 3.1. Lysmikroskopi- (LM)~ bide av en sagitta fra en 5.1 mm ang torskearve 800 X forstørret.

54 a::: w f- w (J) w o (_') z w... w ::.::: (J) I..L... 6 o a2 3 ~~... "2 H 4 2 Z2 o o ESTIMERT ALDER DAGER ~ a::: w f- w _J (J) w o (_') z w... w ::.::: (J) å! : o a : I..L ANTALL SONER Figur 3.2. Larveengde pottet mot A, estimert ader og B, anta soner i otoittene.. Hver markering representerer en arve, med unntak av de tifeer der antaet er angitt ved markeringen. Markeringer med en pi på fig. A representerer estimert ader " 12".

55 Det var et vanig trekk at otoitten i sentrum hadde en mørk kjerne med diameter ca 10 ~m. De hadde så ofte en eer to kraftige soner med en diameter på ca ~m. På noen otoitter kan tees 4-5 soner innenfor disse kraftige sonene, på andre kan ses 1-2 soner. Av de 52 undersøkte arvene be bare fem :forkastet. fordi -' -- -.~-. " ~.. ingen av otoittene var muige å ese. Det kunne være stor forik]"~ii~---eseigheten meom otoittene fra en arve. Sagitta var det paret som vanigvis var ettest å ese, dette mest fordi de er de største. I de tifeene der hee settet av otoitter var kompett eer nær kompett var det ikeve ingen systematisk forskje meom anta tate soner i de tre parene. Nå var en sik sammenigning muig i så få tifeer at dette resutatet må anses høyst foreøbig. Meom de to otoittene i et par kunne også eseigheten være uik. Jeg antar at dette kunne komme av at formen på disse otoittene er nærmest pankonveks, og at det er enkere å se sonene dersom de igger med den pane siden opp. Det er ikeve svært vanskeig eer umuig å forandre disse små otoittenes posisjon på objektgasset og det er tifedig hviken vei de egger seg ti rette i inneiringsmediet. \ Appendix tabe III oppsummerer resutatene av arve- og otoitt-undersøkesene for de 52 arvene. Figur 3.2 viser et pott av arvenes engde mot anta soner og estimert ader. Figur 3.3 viser anta soner pottet mot estimert ader. Av Fig. 3.2 A framgår det at det er en positiv korreasjon meom standard engde og anta soner. Variasjonen Øker med Økende anta soner. En arve med engde 4-5 mm kan for eksempe ha fra 2-9 soner. Figur B viser at engden også er positivt korreert med estimert ader fra ader 6-8 dager. Figur 3.3 viser at det er en positiv korreasjon meom anta soner og estimert ader. En funksjone regresjon be tipasset sammenhørende verdier av anta soner og ader. I

56 - 56-0: w z o ([) ø ' --' <[ 1- z <1 2 2 o ESTIMERT ALDER DAGER Figur 3.3. Anta soner i otoittene pottet mot arvens estimerte ader i dageræ Hver markering representerer en arve untatt hvor antaet er angitt ved markeringen. Linjen som er inntegnet er den funksjonee regresjonen meom variabene angitt i teksten. de tifeene estimert ader var gitt som "større enn et gitt anta dager" be disse arvene uteukket fra regresjonen. Denne kan forkare ca 30% av variasjonen meom variabene, og har formen Anta soner= x estimert ader Antaet variabepar var 30. Regresjonen, som skjærer adersaksen i ca 4.3 er inntegnet på figuren.

57 DISKUSJON ~ ~ Otoittenes esbarhet. Torskearver er visuee spisere, og minimum ysintensitet for naupiespising er vist å være ux (Eertsen et a. 1980). Lysmåingene i området der arvene be fanget i Lofoten 1980 tyder på at der var tistrekkeig ys i det dybdeintervaet hvor arvene opphodt seg ti at de kunne spise døgnet rundt (Tiseth, upub. data). Opparbeidesesresutatene for magejtarmfying (appendix tabe III) viser da også at det be funnet byttedyr i magen på arver fanget både dag og natt. Dette tyder på at spising foregår hee døgnet. Da det atså dannes soner i otoittene så synes et sykisk matopptak å fae bort som muig årsak ti sonedannesen. Radtke and Waiwood (1980) oppgir at sonene dannet før pommesekkens resorbsjon hos torsk er tynnere og mindre synige enn de dannet etter. Det er rimeig å anta at dette må være forbundet med første matopptak og den Økte veksten som føge av dette. Av appendix tabe III framgår det at det er funnet fødepartiker i magen på arver i pommesekkstadium 5 og 6, atså -4 dager før pommesekken er resorbert. Om de kraftige sonene markerer EYS skue en forvente at ae otoittene hadde ike mange soner innenfor. Dette synes ikke være tifee i mitt materiae. Dersom de kraftige sonene skydes første matopptak, vi en forvente en større variasjon i anta soner innenfor, fordi tidspunkt;t". f~:; -"~ Jr'""A." ' -først~ matopptak sannsynigvis vi variere noe fra individ ~A>~ ti individ. Larvene har utviket en funksjone kjeve i pommesekkstadium 5, ca 4 dager før pommesekken er resorbert, og er atså fra dette tidspunktet i stand ti å starte matopptaket (Eertsen et a. 1980). Dette avhenger da videre av at første sone egges ned ved samme ader. Variasjonen i diameter av de kraftige sonene varierer ende,

58 noe som også underbygger teorien om at de nedegges ved itt forskjeig ader fra individ ti individ. Forhodet meom estimert ader og anta soner. 1 Figur 3.2 viser arvenes standardengde pottet mot estimert ader og anta soner. Estimert ader er i noen tifeer satt >12, og disse punktene er markert med en pi. Dette pottet viser at ved ca 4 dager er arvene meom 4 og 5 mm ange. De synes så avta noe i engde fram mot dag 7-8, hvoretter de feste titar i engde, men noen avtar eer behoder samme engde, sik at engdevariasjonen Øker med aderen. På grunnag av estimert ader kan prøven sies å dekke et adersspekter på minst 8 dager, fra ader 4 ti ader 12+. Punktskyen av engde mot anta soner igger engre ti venstre. Midde anta soner i prøven er 4 og største og minste observasjon er h.h.v. 9 og 2 soner. Det synes ikke være noen sammenheng meom engde og anta soner i dette området. På figur 3.3 er pottet anta soner mot estimert ader for hver arve. Det er en positiv korreasjon meom variabene men variasjonen er stor. En ineær regresjon kan forkare ca 30% av denne variasjonen, og den funksjonee regresjonen Anta soner = x estimert ader er inntegnet. Dette viser at anta soner er proporsjonat med estimert ader med en faktor ~1.0. Den ave korreasjonen (r =.54) viser imidertid at variasjonen rundt denne sammenhengen er betydeig. Noe av denne variasjonen kan skydes fei i estimert ader. Denne feien er ikeve sannsynigvis iten da stadiene fram ti EYS ar seg identifisere nokså nøyaktig. Da temperaturen er kjent for områdene arvene opphodt seg, er det muig, på grunnag av tidigere aboratorieforsøk å tidfeste disse stadiene, og dermed gi arvens ader. Noe av variasjonen kan skydes fei i estimeringen av antaet soner i otoittene. Denne feien er sannsynigvis iten for gode otoitter, men kan være stor for dårige. v

59 = Videre kan noe av variasjonen forkares ved at ae arvene ikke har agt ned første sone ved ens ader og/eer at noen arver har unnatt å egge ned en sone hver dag. Dette siste kan for eksempe tenkes forårsaket av temporære suteperioder. Det kan på bakgrunn av dette konkuderes med, ) at det egges ned primære vekstsoner i otoittene ti torskearver rundt sutten av pommesekkstadiet i et område der ysmengden både dag og natt igger over terskeen for arvenes visuee matopptak. 2) at det i regeen egges ned en sone pr dag fra ader ca 4 dager ti ca 12 dager. -i 3) at dersom periodisiteten er dagig for ae arvene og ae sonene er detektert, må aderen ved nedeggesen av førs.te sone variere fra ca O dager ti 8 dager. Hvis derimot ae arvene egges med første sone ved samme ader og igjen ae sonene er detektert, så må noen av arvene ha veket av fra en dagig periodisitet en eer fere ganger i perioden.

60 V TROPISKE MYCTOPHIDAER INNLEDNING OG GENERELL OMTALE AV OPPARBEIDELSESMETODER FOR OG UTSEENDE AV MYCTOPHIDAEOTOLITTER. 1.1 Innedning Etterhvert som fere og fere av de konvensjonee fiskebestandene er bitt fut beskattet og enda overbeskattet, har nødvendigheten av å ta i bruk i dag ubeskattede ressurser bitt åpenbar. Den kanskje mest aktuee av disse ressursene synes være mesopeagiske fisk (GjØsæter 1981). Arter av fam. Myctophidae er de viktigste av de mesopeagiske fiskene, og det er først og fremst i visse tropiske områder at tettheten og mengden er så stor at fiske med konvensjonee redskaper synes aktuet (GjØsæter and Kavaguchi 1980). FØr et kommersiet fiske på disse bestandene begynner, er det viktig å få kunnskap om bioogiske parametre som vekst og naturig dødeighet. Ti dette er det nødvendig å ha en metode for adersbestemmese. J. Gjøsæter (1981) fant primære vekstsoner i otoittene hos Benthosema pterotum og ~ fibuatum, og brukte disse ti adersbestemmese i det han foreøbig antok en dagig periodisitet på disse sonene. Methot (1979) brukte samme metode for å adersbestemme myctophidaen Stenobrachius eucopseurus. Det føgende er en undersøkese av seks arter av ysprikkfisk fra det Arabiske Hav, hvor periodisiteten av de primære vekstsonene i otoittene i utgangspunktet ikke er undersøkt. På tross av at de mesopeagiske fiskene kan være viktige og bant de mest aktuee objektene for adersbestemmese ved dagsoneesing, unndrar de seg enhver undersøkese som kunne fastså sikkert om de primære vekstsonene er dagige eer ikke. Det har vist seg umuig å hode fangete ysprikkfisk i ive over engre tid enn et par døgn. Egg er adri funnet i

61 ~ sjøen og noe kekkeeksperiment har hitti ikke være veykket. Også metoder for indirekte verifisering via andre,/ -... periodiske merker i otoittene synes probematisk for arter som ever i subtropiske og tropiske områder, da årringer ikke eksisterer. Pannea (1974) fant syki på 14 og 28 ' ganger den primære perioden i fisk både fra tropiske og - tempererte områder. Sike perioder kan, om de er tistede i tropiske myctophidaer tjene som en indirekte stadfesting av at de primære sonene er dagige. Sev om det ikke i og for seg er enkere å argumentere for perioder på 14 dager enn for en dag, vi tistedeværesen av to sike syki samtidig tae sterkt for en dagig og en unar periode. Argumentene for at de primære vekstsonene i tropiske myctophidaer er dagige er ikeve sterke. i) De primære vekstsonene e~ funnet å være dagige i mange tropiske og tempererte arter. ii) Dagige vekstsoner er påvist i myctophidaer som ever i tempererte områder (Methot 1979). iii) Den fysioogiske mekanismen bak de primære vekstsonene er ufustendig kjent. Laborato~ieeksperimenter tyder på at en bioogisk kokke er i funksjon, som må trigges av ytre stimui (Taubert & Cobe 1977, Radtke pers. medd.). Taubert & Cobe fant at en ys/mørke sykus på ca 24 timer kunne indusere soner i otoittene på cicidaer. Brothers (1979) har vist at for noen arter er temperaturforskjeer dag/natt viktigere enn både yssykus og fødesykus, som også er foresått som et periodisk stimui som kunne være ansvarig for nedeggesen av sonene. Sev om mange myctophidaer vandrer angs en isoum, vi de ikeve oppeve en viss forandring i ysintensitet i Øpet av døgnet. Forskjeen i temperatur dag/natt vi være svært stor. Brothers (1979) fant at temperaturforskjeer på mindre enn 1.5 C kunne danne soner. En ysprikkfisk som i det

62 Arabiske Hav vandrer fra overfaten ti et dyp på 300 m vi oppeve en temperaturforskje på ca 15 C. Også fødeinntaket hos myctophidaer er funnet å føge en dagig periode (Gjøsæter 1981). De vandrende myctophidaer i det Arabiske Hav vi også være utsatt for store svingninger i 0 - innhodet i vannet. Det er 2 rimeig at dette, som må påvirke metaboismen, også kan være en muig årsak ti de rytmiske forandringene i nedeggesen av materiae på otoittene. 1 1 Det synes på bakgrunn av dette å være mer rimeig å anta en dagig enn noen annen periode på de primære vekstsonene, og jeg vi derfor i det føgende anta en sik periode, innti det kan bi muig å undersøke dette i et eksperiment, eventuet verifisere antagesen på annen måte. 1.2 Metoder for opparbeidesen av materiaet De myctophidaene som inngår i denne undersøkesen har ensartede otoitter at de samme metodene for opparbeidese har vist seg brukbare for ae. Disse metodene bir derfor i det føgende gjennomgått samet for disse artene. o sa Prøvene var at to uike typer. For noen prøvers vedkommende be fiskene engdemåt og kjønns/stadiebestemt og begge sagittae pukket ut umiddebart etter fangst. Otoittene be deretter agt i ommer i pastmapper aget for formået sammen med en app merket med prøvenummer og fiskens nummer i prøven. Lommene be deretter fyt med ca 80% etano og sveiset igjen. De resterende prøvene be puttet på samegass og konservert på ca 80% etano. Ae prøvene be så fraktet ti Institutt for Fiskeribioogi for videre opparbeidese. På fisk fra samegass be her begge sagittae pukket ut under upe 6-25X v.h.a. pinsett og skape, og fisken engdemåt og kjønnbestemt. På de feste be også modningsstadium notert. Da fiskene skrumper noe under fiksering be engdene justert i henhod ti formeen

63 Lf k ~ 1.02 X Lf'k t ers ser etabert av J. GjØsæter (1973) for formainfiksert Benthosema gaciae. Denne reasjonen be benyttet fordi det ikke be utført skrumpningseksperiment under innsamingen av dette materiaet, og det har heer ikke ykkes å finne sike eksperiment ved akohokonservering omtat i itteraturen. Den eventuee feikiden skue ikeve være iten sammenignet med måeunøyaktighet (ti nærmeste mm) måefei (p.g.a. bøygde eksemparer). Som vanig for myctophidaer be måt standard engde, SL, fra snuten ti bakre de av hypurapaten. og ~ Etter at otoittene var pukket ut (eer tatt ut av pastommene i otoittmappene) be de renset for vevsrester i vann. Sipeprosessen foregikk som forkart i kap Otoitter fra fisk mindre enn ca 30 mm be sipt på den ene siden, mens de fra større fisk be sipt fra begge sidene, vanigvis ti et anteroposteriat sagittasnitt. I noen tifeer be det også aget fronta eer transversasnitt. FØgende prosedyre for esningen er stort sett bitt fugt: På objektgasset be notert artsnavn, prøvenummer og fiskens nummer i prøven. I mikroskopet be først måt største radius og radien vinkerett på denne mot den ventrae kanten v.h.a. okuarmikrometer. Disse måene be så omregnet ti mm og notert. Seve teingen av soner foregikk ved 250, 400 eer OOOX forstørrese. Teinger be gjentatt innti det var,..~ ~ o-._._. ~ ~ ~- '"" ~ ',. - ~--'"'' god overensstemmese meom gjentatte teinger. Disse be f:jr~t~tt--ta:ngs.fer e r a-df~; d~~~om~-det ; ~i muig. Det be brukt håndteer for å unngå at tidigere resutater skue kunne innvirke på gjentatte teinger. Det be også tatt...._~ bider av mange av otoittene, og også bidene be est og sammenignet med mikroskopteingene. For hver otoitt be så fastsatt et ta på grunnag av disse teingene. De to otoittene fra hver fisk be så sammenign~t. Om det var mindre enn 10% forskje på taene be gjennomsnittet brukt som endeig resutat. Var det mer, be otoittene undersøkt /; (

64 på nytt, og dersom den ene kunne betegnes som mer eseig enn den andre, be denne brukt. Om det ikke var muig å oppnå bedre enn 10% avvik meom gjentatte teinger av en otoitt be denne forkastet. Denne prosedyren er ikeve ikke fugt savisk. Det kunne på otoitter med svært tynne soner være grunn ti å egge mer vekt på en teing med OOOX enn en med 250X forstørrese. Omvendt om sonene var brede og tydeige, men det kunne observeres "faske soner" som resutat av optiske fenomer under OOOX forstørrese. 1.3 Om myctophidaenes otoitter generet I det føgende vi jeg med "otoitt 11 forstå "sagitta". Otoittenes ytre morfoogi er mye ens for de artene som inngår i denne undersøkesen. Figur 1.1 viser denne typiske utformingen. Den reative størresen av otoittene hos de uike artene varierer en de, fra radius ca. 4 mm hos en 30 ~ mm ang Lampanyctus sp. ti en radius ca 1.0 mm hos en ike ang Symboophorus evermanni og Benthosema pterotum. Hos unge individer har otoitten en nærmest sirkeformet omkrets, men får etterhvert to rostrae, hvorav det dorsae er Figur.. Lysmikroskopi- (LM) bide som viser den typiske utformingen av sagittae fra de myctophidaene som inngår i undersøkesen. Bidet viser en sagittasnittet sagitta fra en B. pterotum, 32 X forstørret.

65 i i] [~ I det største. Et snitt gjennom otoittene viser at den indre morfoogien også er nokså ens hos disse myctophidaeotoittene. De har innerst noe jeg vi kae en indre kjerne. Utenfor denne kommer en ytre kjerne, som på et snitt ser ut som et bete rundt den indre kjernen. De primære vekstsonene er på ende otoitter tydeige i den indre kjernen. I den ytre kjernen synes det være noen få bredde og oftest ite distinkte soner. Utenfor dette området begynner så de vanige sonene som fortsetter ut ti kanten av otoitten. Overgangen meom indre og ytre kjerne er tydeig markert ved noe som ser ut som en bruddkant på snitt der sipepanet går gjennom kjerneområdet. Overgangen ti området utenfor er ikke så markert. Den ytre kjernen skier seg eers fra den indre mest i farge og i utformingen av sonene. Figur 1.2 viser SEM-bider av en Benthosema pterotum otoitt. På figur A) er sagittasnittet 190X forstørret. Inndeingen i indre og ytre kjerne skue framgå kart. På fig. B) er kjerneområdene forstørret 920X. Kjernene er generet vanskeige å ese, og kan overhodet ikke eses i mange av otoittene. Hos ~ pterotum er kjernene eseige i ca 60% av otoittene, hos B. fibuatum i ca 50% og for de andre varierer andeen av eseige meom 25 og 60%. Et generet trekk er at kjerneteingene varierer meom 15 og 35. Som det framgår av Fig. 1.2 er det stor forskje i otoittenes hee utforming meom de uike områdene. Utenfor kjerneområdet synes otoitten være bygget opp av ange - kraftige aragonittkrystaer som ae er radiat orientert. I den indre kjernen synes strukturen være mer "kornet" med kortere krystaer også radiat orientert. I den ytre er krystaene grovere og engre enn i den indre kjernen, og de er ikke strengt radiat orientert, særig er dette tydeig i overgangen meom indre og ytre kjerne. Vekstsonenes utforming er også forskjeig. I den indre kjernen varierer de i tykkese fra ca 2 ~m innerst ti 7-8 ~m ytterst. Ved 920 X forstørrese i eektronmikroskop kan sees a t disse sonene er

66 ~ 66 - Figur 1.2. Scanning eektronmikroskopi (SEM) - bide av en sagitta fra en B. pterotum. A viser et sagittasnitt 190 x forstørret. B er et utsnitt av A, 920 X forstørret. sammensatt av ameer av ca.5 ~m tykkese. Dette er tydeigst i den mest etsede deen av sonene. Dette reiser spørsmået om det er korrekt å kae de sonene som ses og tees i ysmikroskop for primære. Jeg har ikeve vagt å bruke denne terminoogien, fordi det synes å gi en bedre overensstemmese med den som brukes i itteraturen. Hvordan disse ameene ska tokes er foreøbig uvisst. Dersom de primære sonene er dagige må det dreie seg om sub-dagige strukturer. Det virker i ae fa urimeig om disse ameene skue representere en dags vekst. Denne vie da være ekstremt angsom, idet den indre kjernen vie representere nesten ~ års vekst.

67 Sonene i den ytre kjernen synes ikke være sammensatt av tynnere ameer. Tykkesen av sonene er her oppti 18 ~m, hvorav den mest etsede deen bare utgjør 2-3 ~m. Utenfor kjerneområdet er sonene igjen tynnere, hos ~ pterotum 5-7 ym. Hos for eksempe Symboophorus evermanni kan sonetykkesen være h.h.v. 10, 40 og 20 ym for de tre områdene. I Adengufen be det fanget noen arver av Benthosema sp.. På Fig. 1.3 er gjengitt et ysmikroskopbide av sagitta ti et 7 mm angt individ 320 X forstørret. En kan se 17 soner, og den indre kjernen er ikke ferdig dannet. De minste juvenie eksemparene som be funnet var h.h.v. 14 og 16 mm for ~ pterotum og ~ fibuatum. Disse hadde ae ferdigdannet både indre og ytre kjerne, og hadde fra 25 ti 50 soner utenfor kjerneområdet. Figur 1.3. LM-bide som viser en ubehandet sagitta fra en 7 mm ang Benthosema-arve 320 X forstørret.

68 BENTHOSEMA PTEROTUM 2.1 Innedning Under toktene med Dr. Fridtjof Nansen i Det Arabiske Hav i 1975 og 1976 be denne arten funnet å dominere den mesopeagiske faunaen i det meste av det undersøkte området (GjØsæter 1981). Det samme be funnet under et tokt med samme fartøy i Omangufen og Adengufen i jui-august 1979 (Agen et a. 1981). Det eneste som er pubisert om veksten av denne arten er J. GjØsæters arbeid fra Han fant at arten synes å vokse ti en engde av ca 50 mm, men eksemparer over 45 mm var skjedne i fangstene. Dette stemmer med egne observasjoner fra toktet i 1979 og fra det undersøkte materiaet som igger ti grunn for denne undersøkesen. Arten har et vertikat vandringsmønster og befinner seg nær overfaten om natten. I Adengufen vandrer den om dagen ned og danner et sør på dyp rund t m. I Omangufen er den funnet å inngå i to dagsør på uike dyp, det øvre på m. 2.2 Materiae Materiaet be samet inn på toktet med R/V "Dr. Fridtjof Nansen" i Adengufen og Omangufen i Tabe 2.1 gir en oversikt over prøvene, og Fig. 2.1 viser fiskestasjonene hvor prøvene er tatt.

69 ADENGULFEN = 51f 55 60?cf Figur 2.1. Kart over det nordvestige Arabiske Hav. Taene er nummer på prøvene som inngår i materiaet, og de markerer posisjonene for fiskestasjonene hvor prøvene er tatt. 1 I tiegg ti dette materiaet er benyttet en prøve (05) fra Ornangufen i apri 1979 fra R/V "Lurnuru". De nøyaktige data angående tid og posisjon er ikke kjent for denne prøven.

70 Tabe 2.1 Oversikt over hvor og når prøvene av B. pterotum er tatt, samt prøvenes størrese. PrØve Posisjon Dato Sted Dyp Tid Ant. Nr. 1 ) m o o 'N 24 18'N E Oman E Oman j o J ') 24 46'N E Oman o N 57 53'E Oman o 5??? Oman?? 25 A A 'N 0 53'N 44 27'E Aden 43 35'E Aden o ~ A 'N 43 29'E Aden ) O = Omangufen A = Adengufen 2.3 Resutater Otoittenes utseende og esbarhet. Lesbarheten av sagitta var generet bra. De feste otoittene hadde tydeige soner i et sagittasnitt godt eseige i ae retninger fra sentrum. Bare ca 15% av otoittene måtte forkastes. Seve kjerneområdet bød på probemer, se nedenfor. Også otoitter fra store fisker kunne være vanskeige å tee da sonene her kunne igge svært tett i ytterste deen av otoittene. Figur 2.2 viser et sagittasnitt av en sagitta. A en oversikt og B et forstørret utsnitt.

71 I itteraturen finnes ende eksemper på at de primære vekstsonene har vært gruppert med perioder på 7, 14 eer 28, enten ved at en eer fere kraftigere soner skite meom sike perioder eer ved at f.eks. 7 brede soner aternerer med 7 smae soner. Sike grupperinger er ikke oppdaget hos denne arten i denne undersøkesen. Særig på edre eksemparer kunne de primære sonene være noe irreguere i den ytterste deen av otoitten, særig angs det dorsae rostrum, men det kunne ikke påvises noen fast periode meom de kraftigere sonene. (. Figur 2.2. LM- bider av et sagittasnitt av en~ pterotum sagitta, A 122 X forstørret og B et utsnitt 1440 X forstørret. Merk de radiae fibrene (oddrett) som gjennomøper de primære vekstsonene (vannrett).

72 Kjernene er generet vanskeige å ese, og kan overhodet ikke eses i mange av otoittene. Dette kommer sannsynigvis av at snittet ikke har truffet nøyaktig gjennom kjernen eer at snittet ~kke er tynt nok. Kjerneområdet er mer opakt enn resten av otoitten og vi derfor fortere bi ueseig når snittykkesen Øker. Ca 66% av otoittene hadde tebare kjerner. Da det ut fra observasjoner synes som om antaet soner i kjernene er nær konstant innen hver prøve, og det er av stor betydning å vite det totae anta soner også der hvor kjernen er ueseig, har jeg beregnet gjennomsnittig anta kjernesoner innen hver prøve. Resutatet er gitt i Appendix tabe IV. Dette middetaet innen hver prøve be så agt ti anta soner utenfor kjernen for å oppnå det totae anta soner for de otoittene som hadde ueseig kjerne. (' Foruten anta soner i kjernen be føgende parametre måt: rki = rad. i indre kjerne rky = rad. i ytre kjerne ~ ~ For definisjon og beskrivese av de to kjernene se kap. V. På grunnag av disse data be også føgende parametre beregnet: Lki: Lky: Fiskens engde ved ferdig nedagt indre kjerne. Fiskens engde ved ferdig nedagt ytre kjerne. Lky - Lki vki: Vky: Veksthastigheten fra kekking ti L. ~ Veksthastigheten fra kekking ti Lky v (Lky-Lki) : Veksthastigheten meom Lki og Lky

73 Lengdene er beregnet etter tibakeberegningsmetoden gitt i kap Veksthastighetene er beregnet som engde dividert med anta soner i tisvarende radius. PrØvemidene for disse parametrene er gitt i Appendix tabe IV. De andre otoittparene: ~ _j Sev om det atid har vært vanig bare å bruke sagitta ti adersbestemmese, be noen få apiae og astericae pukket ut for å undersøke muighetene for å bruke disse. Da de er mye mindre enn sagittae kunne fordeen med å bruke dem være at en unngikk den tidkrevende sipeprosessen. Resutatene av undersøkesen kan oppsummeres som føger. Både apius og astericus innehoder primære vekstsoner. Et kjerneområde, som var vanskeig å ese, men mindre kart definert enn i sagitta, fantes i begge otoittparene. På en 18 mm angt eksempar kunne begge parene eses uten siping, og viste god overensstemmese med sagitta. På fisk fra 39 ti 46 mm engde kunne apiae ikke eses uten siping. Siping hadde en bra effekt, teingene viste noenunde overensstemmese med sagit tae. Astericae kunne vanskeig eses på grunn av sin irreguære form. Figur 2.3 A, B og C viser en fra hver av otoittparene fra et 18 mm angt eksempar. Konkusjon: Sev om begge de små otoittparene ser ut ti å innehode soner av samme periodisitet som sagitta, er bruken av dem ite aktue fordi de som sagitta må sipes for større eksemparer av denne arten, og de er heer ikke så enke å ese som sagitta.

74 Figur 2.3. LM-bider av otoitter fra en 18 mm ang B. pterotum. A. En sagitta (utsnitt) 200 X forstørret, B. en astericus 320 X forstørret og c. en apius 200 X forstørret. -~ Fiskens engdevekst basert på ader/engde-data fra prøvetaking av popuasjonen. I det føgende antar jeg at de primære vekstsonene har en dagig periodisitet.

75 På figur 2.4 er pottet anta soner i otoittene mot standard engde for de tre prøvene tatt i Adengufen. Punktskyene er sammenfaende for prøvene og de er derfor sått sammen ti et pott. De tre prøvene omfatter 46 eksemparer i størresesområdet 14 ti 50 mm. Som det framgår av figuren synes det som om ~~ vokser noe fortere enn cj(f, men materiaet er for ite på kjønnsmodne fisker ti å teste dette statistisk. Veksten synes være avtagende i den perioden prøvene dekker. På figur 2.4 er også inntegnet resutatene fra J. GjØsæters vekstundersøkeser av denne arten i Adengufen i 1975 (GjØsæter 1981). Det framgår av pottet at disse fiskene har hatt en noe hurtigere vekst. ~ o.. 0:::.. o o..... LU 19 i> 1- "'".. LU 2 o I i! it _j "' _j!i. I.. i 40.. o Di O I 2.. E 32.. ".... _j (f) I LU 24 o (.). ~ z - Adengu/fen Somaia... LU.... =cf "'= cf+ 9t- juv. _j LU ::.::: o= 9 (f) L 8 =juv. ANTALL SONER Figur 2.4. Fiskeengde pottet mot anta otoittsoner for de tre prøvene tatt i Adengufen 1979 og fra Somaiakysten Symboene er forkart på figuren.

76 Fig. 2.5 viser tisvarende data fra Omangufen. Det er her 5 prøvene som er opparbeidet, tisammen 53 fisker. PrØvene fra jui/august 1979 er så ike at de er sått sammen på pottet. Sev om ikke prøven fra Omangufen i apri 1979 skier seg vesentig fra disse prøvene er denne pottet for seg sev, for å muiggjøre en sammenigning av vekst i uike årstider. Det synes ikke være noen vekstforskje meom do og ~~ så disse er sått sammen på Fig. Fiskene er i størreser fra 14 ti 47 mm, et bortimot identisk størresesspekter som det i Adengufen. Sev om veksten synes avta med Økende ader er det ingen tydeige tegn ti en asymtotisk vekst, muigens med unntak av prøven i Omangufen i apri Von Bertaanffys vekstkurver er ikeve tipasset de uike strata som er pottet på figurene. Aens metode (Aen 1974) be benyttet ved beregningene. Resutatene be: j 48 0::: w - 40 w 2...J...J J (/) 24 w o (J z w 16...J w ~ (/) LL 8 & " 00 o o [', = o.c. 6 LI o &. " o " o o 600 o o... o Q o o Vår -79 Høst-79 o o 6=9 A=cf o=(;) "= (5 = juv. ANTALL SONER Figur 2.5. Fiskeengde pottet mot anta otoittsoner for prøvene fra Omangufen Symboene er forkart på figuren.

77 Strata K L 00 t o (mm) (år) Oman vår Oman Aden Aden høst vår ) 68 1 ) ) vår ) Verdiene tatt fra J. Gjøsæter (1981) 2) Verdien justert i henhod ti ny teing 1980, se tekst. Kurvene er inntegnet på Fig Av disse framgår det at I: w 1- w ~ 40 _j _j ~ 32-1 _j (f) w o o z w _j w ::,-:: (f) Adengufen høst Adengufen vår Omangufen høst Omangufen vår -79 LL ANTALL SONER Figur 2.6. von Bertaanffy~s vekstkurver tipasset de fire gruppene fra Adengufen og Omangufen, der ader er estimert ved anta soner.

78 ved ader 6 måneder har fiskene i Omangufen nådd en engde av ca 34 mm, mens tisvarende engde i Adengufen er ca 42 mm. Dette gir en ca 25% raskere vekst i dette området. Gjennomsnittig engdeøkning pr. dag fram ti dette tidspunktet har da vært h.h.v mm og 0.23 mm Lengdevekst basert på tibakeberegning. Radius ti den dorsae kanten normat på engste radius be måt på samtige otoitter, og Fig. 2.7 viser disse radiene ~ pottet mot standard fiskeengde. Ae prøvene er sått sammen da de ikke skite seg fra hverandre. En ineær regresjon forkarer 97% av den observerte variasjonen, og på 50 0:: w f- w 2...J...J 2" _J (f) w o z w _J w :X: (f) u OTOLITTRADIUS MILLIMETER 1.1 Figur 2.7. Fiskeengde pottet mot den i teksten spesifiserte otoittradius. Den inntegnede injen er den funksjonee regresjonen beskrevet i teksten.

79 Fig. 2.7 er tegnet inn den funksjonee regresjonen L= X R der L er fiskeengde og R otoittradius. Anta observasjoner er % konfidensinterva på u: -0.92<u<3.05 og på v: 42.38<v< ~ j Foruten denne sammenhengen meom fiskeengde og en otoittparameter må en for å tibakeberegne fiskeengder vite hvor gamme fisken var da første sone be nedagt i otoitten. Denne aderen er forøpig ukjent for ae myctophidaer. Som en tinærmese vi jeg sette denne aderen ik O dager. Eventuee fei i tibakeberegnete engder p.g.a. dette vi være ubetydeige. Som det framgår av kap vi det for mange otoitter være umuig å tibakeberegne på grunnag av soner nedagt i kjerneområdet. For sike otoitter vi jeg ta utgangspunkt i midde anta soner i kjernen og starte tibakeberegningen derfra. Tibakeberegningen be basert på teinger og måinger i mikroskop. Da dette er et tidkrevende og vanskeig arbeid, be bare få otoitter i hver prøve behandet. FØgende metode be brukt: Radius som skue måes angs be det inn i intervaer på 0.5 okuarmikrometerenheter, som ved 250X forstørrese tisvarer ca mm. Det be så tat anta soner i hvert interva. Dette gjør det muig å beregne både engde ved ader og gjennomsnittig veksthastighet over korte tidsintervaer. Tibakeberegnede vekstkurver er gitt på Fig På Fig. 2.9 er vist veksthastighet som mm engdeøkning pr. dag midet over anta dager tisvarende mm av otoittradien for prøvene i Adengufen, pottet mot datoen tisvarende midtpunktet i hvert adersinterva. Av denne figuren går det fram at veksthastigheten i begynnesen er ca O. mm/dag. Den Øker så fram mot et kort maksimum på fra mm/dag ved ader måned. Den

80 ~ ~ ~ w ~ w ~ ~ ~ ~ ~ ø w 16 o z w ~ w ~ 8 ø ~ ~ 04 o 05 o 01 o A2 o A3 ANTALL SONER -~ Figur 2.8. Eksemper på tibakeberegnete vekstkurver for fisk fra tre prøver i Omangufen og to i Adengufen, der ader er satt ik anta soner. PrØvenumrene er markert under den horisontae aksen, ader (anta soner) er avmerket des på den horisontae aksen, des projisert opp på skrå akser. går deretter ned igjen og oscierer rundt et midde på fra 0.2 ti 0.4 mm/dag. Fig gir et eksempe fra Oman- -1 gufen. Veksthastigheten for3fisker er her pottet på tisvarende måte. Også her er veksthastigheten innedningsvis ca O. mm/dag. Fra 20 ti 30 dager kommer så en kraftig Økning opp ti 0.30 ti 0.50 mm/dag. Hastigheten faer så noe av igjen og er gjennomsnittig.10 ti 0.15 mm/dag. En av fiskene viser en sykisk vekst der avstanden meom toppene er fra 25 ti 35 dager.

81 ::2 ::2 (J <( o... (J z - z :::<:: Q w o (J z 0.0 w j MA JUNI JULI ~ \,: \ AUGUST ~ DATO Figur Veksthastighet (basert på tibakeberegning) pottet mot dato for tre fisker med uik ader fra Aden- gufen. Hver markering representerer en beregnet veksthastighet, og disse punktene er bundet sammen med rette injer. ::2 :2.6 (J.5 <( o....4 (J z.3 z :::<::.2 o w o.1.j (J z 0.0 w j OKT NOV DES JAN FEBR MARS APR MA JUNI 1978 DATO 1979 JULI Figur Veksthastighet (basert på tibakeberegning) pottet mot dato for tre fisker fra Omangufen. Hver markering representerer en beregnet veksthastighet, og disse punktene er bundet sammen med rette injer.

82 N= ' 1- z w U) o 0::: CL 3 ' r- r- r- -ri Uk -=-= j FISKELENGDE CSU MILLIMETER Figur Lengdefrekvensforde1ing for 4641 fisker fra Omangu1fen. (Etter Agen et a. 1981) ' N = 380 z w U) 6 o 0::: CL 4 r r- 2 t- ni ' Ib _dh_-id [b_o o FISKELENGDE <SU MILLIMETER Figur Lengdefrekvensforde1ing for 380 fisker fra Adengu1fen. (Etter Ag1en et a. 1981).

83 DØdeighet. Lengdefordeingen av denne arten i fangstene varierer med fangstdyp og tid på døgnet ( Agen et a. 1981). Fig viser den totae engdefrekvensfordeingen i Omangufen og Fig den tisvarende i Adengufen. ~::::~::~t:~ /' :;~ ~::::~~~ø~~~~~:t~r~~~~:;~:;:~:~:~!::t z i igningen "-----co --"'-> -zt e =!i N o -1 Dette gjeder også om N og N ikke representerer den totae 0 1 mengden men indekser for den. Om en da for eksempe kjenner anta av en gitt årskasse i fangsten ved to uike tidspunkt, kan en estimere den totae dødeigheten i dette tidsintervaet. Om en antar at dødeigheten er kgej:~:t:i:t?t for '1 en gitt adersgruppe kan den også estimeres fr_<:: _!._~ :t?åføjgende- a:'cfei:-"sgrupper i en og samme fangst,, eer fra fangster tatt- o-ver ~-t 'ii'te tidsinterva. Ved å regne om engdefor- \ deingene ti adersfordeinger ved hjep av ader/engdenøker aget på grunnag av de estimerte vekstigningene for Oman og Adengufen, har jeg et grunnag for å estimere den totae dødeigheten i disse områdene. Jeg regner at dødeigheten kan anses konstant for de fut rekrutterte aders ;--,.~ " ~ "~-,,...,.. ~.. grupper og bruker derfor fang1:;tkurvei'.tll å (2,[3timere denne dødeigheten i h~1h()19, :t::..ij. metoden gitt av Gu.C.nd (1969). Fig-~2.13 og 2.14 viser fangstkurvene for h.h.v. Oman- og Aden-gufen. Adersgruppene er basert på måneder. Tabe 2.2 gir to dødeighetsestimater for hvert område. Det første er basert på en tipasning av en rett inje gjennom punktene fra den siste frekvenstoppen ti maksima observert ader. Det andre er basert på antagesen om at adersgruppen som danner den nest edste frekvenstoppen vi dø ut ved tisvarende ader. I tiegg ti disse estimatene er også

84 j 5 j <: 1- z 4 <: z j ~ ~ oo~ r ,8r ~1 2---r---1~4~- ALDER MNDR Figur Fangs tk ur ve for ~ p te rot um i Oman gufen. Den hetrukne injen er en prediktiv ineær regresjon av punktene fra 9 ti mndr. Den stipede er dradd meom punktene for 6 og 14 mndr z 5 _J o 2 o~ ~--- o 2 1 o 4 6 ALDER 8 MNDR Figur Fangstkurve for ~ pt~rotum i Adengufen. Den hetrukne ingen er en prediktiv ineær regresjon av punktene fra 6 ti O mndr. Den stipede er dradd meom punktene for 3 og O mndr.

85 gitt den dødeigheten som ska ti for å fjerne 99.9% av fiskene i en adersgruppe i Øpet av h.h.v. O og 14 måneder i Aden- og Oman-gufen. Tabe 2.2. Område z (mndr.) z(år) Kommen tar Oman Bas. på mnds.gr Oman Bas. o pa mnds.gr Oman o Fjerner 99.9% i Øpet av 14 mndr. Aden Bas. på mnds.gr Aden Bas. på mnds.gr Aden Fjerner 99.9% i Øpet av 10 mndr. 2.4 Diskusjon Otoittenes esbarhet. 1 Årsakene ti at ca 15% av otoittene måtte forkastes kan dees i to kategorier, nemig det at otoitten knakk under sipeprosessen og at den be sipt så mye at kjerneområdet forsvant. Bare i svært få tifeer var esbarheten så av at otoitten måtte forkastes av den grunn. På bakgrunn av dette kan det sies at hos denne arten er metodene for preparering og esing som er brukt i denne undersøkesen tistrekkeig gode ti å oppnå tifredsstiende resutater. Kjernene. På grunnag av de bakenforiggende data be noen av para ~...,... L.., , metrene som er gitt i Appendix tabe IV undersøkt i statistiske anayser for å avdekke eventuee forskjeer meom de uike prøvene. Ti dette be det benyttet variansanayser., ', (> Oe /"..... \/r \ /'-. \. /i /" '

86 Teorien for enketfaktor variansanayse (Zar, kap ) bygger bant annet på at variansene innen gruppene ska være ike. Dette kan testes med Bartets test for homogene varianser. (Ibid kap. 11.1). Det gis også aternative variansanayser, b.a. en hvor testobservatoren har fått navn etter Brown og Forsythe, som ikke forutsetter ik varians i. ae gruppene (Brown and Forsythe 1974). I stedet for å estimere en fees gruppevarians, brukes her den observerte varians i hver gruppe. Anta frihetsgrader bir avere enn for vanig var~ansanayse. Jeg har derfor vagt først å kjøre en Bartets test og så en variansanayse eer en Brown-Forsythe anayse om hypotesen om homogene varianser h.h.v. godtas eer forkastes. Dersom hypotesen om ike midde forkastes i en variansanayse, er det interessant å undersøke meom hvike grupper forskjeen igger. Ti dette har jeg benyttet en Student-Neuman-Keus test for mutippe sammenigning, modifisert ti å gjede for uike gruppestørreser (Zar, kap ). De meste interessante parametrene er Lki og Lky' nki og nky' vki og vky samt v(lky-lki). Resutatene av disse anaysene er oppsummert i Tabe 2.3. ~ -1 Tabe 2.3 Variansanayser over kjerneparametre. Parameter Testobservator Anta Signifikans F frihetsgrd. sannsynighet, p Lki ) 6, 41 p<.0005 L ky ) 6 38 p<.0005 nki ) 6, 25.00<p<.005 nky p>.25 vki , 38.O<p<.025 vky.72 4, 15 p>.25 V (Lky-Lki). 49 5, 38.10<p<.25 1 ) F fra Brown-Forsythe anayse

87 Da en Student-Neuman-Keus test krever ike varianser i ae gruppene er ikke en sik test utført på Lki' Lky og nki" Av de tifeene hvor hypotesen om ike varianser kunne godtas be hypotesen om ikhet av midene kun forkastet for vki" Tabe 2.4 summerer opp SNK-testen for denne parameteren. Tabe 2.4 Student-Neuman-Keus test for sammenigning av vki' Prøve Nr. vki Rang A 04 A2 03 A A. 239 i.s. + + i. s i. s. - A A betyr signifikant på 5% nivå. i.s. - ikke sign. ----= ikke testet På Fig er middeet for hver prøve tegnet inn på akser for hver parameter, og Fig viser et patt av tibakeberegnede engder mot anta soner. De tre gjennomsnittige veksthastighetene er da representert ved stigningen på injene gjennom (b,o) og (ki'nki), (b,o) og (ky'nky), (1 1 o, nk o) og (k nk ). På grunnag av figurene og testene \:1 y, y kan da kjerneparameterundersøkesen oppsummeres som føger. "Forskjeer" betyr forskjeer signifikante på 5% nivå. Det er forskjeer i middeengde ved ferdig dannet indre kjerne meom prøvene. De fra Adengufen har høyere Lki enn

88 de fra Omangufen. Det er også forskjeer i anta soner i indre kjerne, men disse går på tvers av skiet meom Adengufen og Omangufen m.h.t. denne parameteren. Dette gjør at sev om det igjen er forskjeer meom midere veksthastigheter fram ti indre kjerne er dannet, går disse på tvers av områdene. Det er også forskjeer meom midere engder ved ferdig dannet ytre kjerne meom prøvene, og igjen er det de tre prøvene fra Adengufen som har største engder. Det er imidertid ingen forskjeer meom tisvarende anta soner, og da heer ikke meom gjennomsnittig veksthastighet fram ti dette tidspunkt. Ser vi på veksthastigheten i tidsrommet ytre kjerne bir dannet, er det heer ikke her muig å finne signifikante forskjeer.

89 Omangufen Adengufen 0:: 01 - e A1-6. UJ A2 -o UJ... * A A3 -o... _J 05 -* _J ~ _J (/) UJ o (_') z UJ _J UJ ::.:.: (/) 4 2 L o o ANTALL SONER Figur Tibakeberegnete engder ved tidspunktet for ferdig nedagt indre og ytre kjerne for prøvene fra Omangufen og Adengufen. Rette injer er dradd meom de to beskrevne punktene for hver prøve og den teoretiske fiskeengden ved kekking./ Fei i de måte størresene kan anses å være het ubetydeige. Antaet soner kan imidertid være beheftet med så store fei at det kan ha påvirket utfaet av denne anaysen, for eksempe ved at antaet soner bir systematisk underestimert der eseigheten er dårig. Antaet fisk innen de enkete gruppene er også noe ite ti å sikkert kunne påvise eventuee forskjeer innen de bakenforiggende popuasjonene. Da den geografiske spredningen er stor innenfor hvert av de to områdene (se Fig. 2.1) vi dette kunne kamufere områdemessige variasjoner når en bare tar hensyn ti Adengufen og Omangufen. Kjernenes betydning i fiskens ivshistorie er diskutert myctophidaene samet i kap. V 5.,-- \' ' -')\ \ /

90 Vekst basert på prøvetaking av popuasjonen. J. GjØsæter (1981) undersøkte veksten hos denne arten i det Arabiske hav. De største fiskene i fangstene var ca. 50 mm. Eksemparer fanget i Adengufen var generet større enn de fanget i Omangufen. Han adersbestemte en prøve på 25 fisk fra Adengufen, og tipasset en von Bertaanffy's vekstigning ti data (se kap ). Andre vekstundersøkeser av denne arten foreigger ikke. En visue bedømmese av punktskyene på Fig. 2.4 og 2.5 antyder at popuasjonen i Omangufen vokser angsommere enn den i Adengufen, men at det ikke er store forskjeer på vekstforeøpet sommer og vinter. Dette siste er materiaet noe spinket ti å si noe om. J. Gjøsæters materiae fra Adengufen og prøven fra Omangufen apri 1979 (nr. O 5) manger eksemparer under 28 mm, og en forskje i vekst meom sesongene, som vie vise seg som forskjeer i vekstkurvenes form, vi være vanskeig å oppdage. Ser vi på vekstkurvene inntegnet på Fig. 2.6 kan en merke seg føgende. - Aden -75 og Oman -79 har verdier av t på h.h.v. -20 og +41 o dager. Hovedgrunnen ti dette avviket fra O er sannsynigvis at det manger data for de yngste adersgruppene i disse prøvene. Oman - høst 79 har også en t på ca en måned. Her o skydes dette avviket snarere at vekstforøpet fram ti engde 14 mm har vært et annet enn det som beskrives av en sik vekstkurve. Vekst basert på tibakeberegning av vekstkurver. Av Fig. 2.8 framgår det at fiskene fra Omangufen har en angsommere vekst enn de fra Adengufen. Formen på vekstkurvene synes imidertid å variere ite både innen og meom gruppene. Typisk er en nær eksponensie vekst den første måneden, ti fisken når en engde på ca 6-10 mm, så kommer en nær ineær periode som for noen varer ti ca 7-9 måneder, hos andre begynner veksten å avta tydeig fra ader 3-4

91 :: w 24 - w :2 _J 20 _J 2 16 _j U) 12 LLI o 8 z w _j w 4 ::.-:: U) LL o o ANTALL SONER - Figur Tibakeberegnete vekstkurver for fem fisker fra prøve nr A 2 (stipede kurver) gjengitt sammen med den ti popuasjonen tipassede von Bertaanffy's vekstkurve (hetrukken kurve). måneder. På Fig er tibakeberegnede vekstkurver for 5 fisk i prøve nr. A 2 fra Adengufen som et eksempe gjengitt sammen med den tipassede von Bertaanffy's vekstkurve for Aden-popuasjonen. Som det framgår av figuren gir ikke denne kurven for midere vekst i popuasjonen noen god tipasning ti enketfisks vekst de 2-4 første månedene. Endepunktene for hver enket fisks vekstkurve igger imidertid nær popuasjonens engdevekstkurve. Om fiskene i prøven er representative for popuasjonen betyr dette at jo edre fisk innenfor adersspekteret i prøven, jo senere har de vokst de første to måneder av ivet. Dersom dette er reet kan de ha noen med sesongmessige variasjoner å gjøre, d.v.s. at veksten devis er bestemt av fiskens ader, devis av ytre faktorer som byttedyrtetthet, popuasjonens tetthet, hydrografiske faktorer o.. Fig. 2.9 synes å underbygge denne

92 teorien. Ser vi på veksthastigheten for de fire fiskene fra de er ferdig med veksttoppen etter ca en måned som funksjon av dato, framgår det at gjennomsnittig veksthastighet Økte jevnt fra juni ti august. Mitt tibakeberegnede materiae er ikeve atfor ite ti å kunne undersøke dette nærmere. Noen sammenigning meom tibakeberegnete vekstkurver og tipasset von Bertaanffy-vekstigning for Oman-popuasjonen er ikke muig p.g.a. at t avviker så mye fra O. Den gjeno nomsnittige veksthastigheten for de tre fiskene på Fig synes ikke å forandres over tidsrommet desember 1978 ti jui Men også her er sevsagt materiaet for ite ti å dra sikre sutninger angående variasjoner i veksthastigheten som funksjon av årstid. Generet kan vi si at de tibakeberegnede vekstkurvene viser at popuasjonenes engdevekstkurver, enten de er av typen potenskurver eer asymtotiske kurver uten vendepunkt vi gi en dårig tipasning ti veksten den første måneden etter kekking. Eers viser de at vekstkurven er omtrent ens for ae fiskene i denne perioden, variasjonen meom enketfisk og meom prøvene oppstår først etter at denne vekstperioden er tibakeagt.! En mer systematisk undersøkese av veksten i dette tidsrommet er beskrevet i begynnesen av dette kapitet, og den Økoogiske betydningen av dette avsnittet i fiskenes ivshistorie er diskutert i kapitte V 5. DØdeighet. Metoden med dødeighetsestimering fra fangstkurven bygger på fere forutsetninger. Enten må dødeighetskoeffisienten z antas å være ens for ae fut rekrutterte adersgrupper eer den beregnete z må estimere den gjennomsnittige totae dødeigheten for disse adersgruppene. Rekrutteringen antas konstant for hver adersgruppe og fangstbarheten antas konstant for de fut rekrutterte adersgrupper. Metoden bir vanigvis benyttet med årskasser som adersgrupper.

93 For kortivede fisk som tropiske myctophider må andre adersgrupper nyttes. Jeg har vagt adersintervaer på en måned. Dette fører ti vanskeigheter m.h.t. antagesen om konstant rekruttering. ~ Av Figurene 2.11 og 2.12 framgår det at engdefordeingen i fangstene i Omangufen er trimoda og i Adengufen bimoda. I Omangufen har engdefrekvensfordeingen topper på mm, mm, og mm. Den tisvarende ader er h.h.v. 4, 6 og 8 måneder. Popuasjonen i Omangufen i jui 1979 er atså i overveiende grad sammensatt av fisk født i november- 78, januar-79 og mars-79. Dette indikerer at det rekrutteres gytegrupper ti bestanden omtrent hver annen måned, med avere rekruttering meom disse. Hassan (in pree.) har undersøkt reproduksjonen ti denne arten i det Arabiske hav, og funnet at gyting foregår hee året, men med maksima i Mars-Juni og september-november. Sev om adersintervaene kanskje kan egges sik at en rekrutteringstopp faer i hvert interva, vi dødeighetsestimering ved hjep av fangstkurvemetoden i ae fa bi kompisert, fordi uik rekruttering vi gjøre estimatene svært usikre. Lengdefrekvensfordeingen viser at i Omangufen er største fisk fanget i tråen ca 55 mm. Dette tisvarer en estimert ader på ca 14 måneder. I Adengufen er største fisk h.h.v. 52 mm og ca O måneder. Fisk edre/større enn dette kan da enten være forsvunnet på grunn av den naturige dødeig~ heten, den kan ha vært tistede men unngått fangstredskapene, eer den kan ha migrert ti områder som ikke be fisket. Dette siste virker usannsynig da engdefrekvensfordeingen baseres på svært mange tråha fordet over uike dyp både dag og natt over det meste av Oman- og Adengufen. Det virker også svært usannsynig at større eksemparer skue kunne unnvike tråene fustendig, da de fanget mye større eksemparer av andre myctophidaearter, og det er ite troig at denne arten har noen drastiske endringer i unnvikesesevne ved denne størresen. Det synes

94 derfor rimeig å anta at denne arten ikke ever engre enn ca 14 måneder i Omangufen og ca 10 måneder i Adengufen. Det er rimeig å anta at dødeigheten ikke er konstant over hee adersspekterert. Som et foreøpig estimat for dødeighetens størresesområde for de fut rekrutterte aderskassene har jeg for hver at de to områdene gitt to estimater, se tabe 2.2. Da vi kan anta at fiskene er fut rekruttert ved ader 2-4 måneder ti den redskapen som be benyttet, er begge estimatene ansag for dødeigheten bant fut rekrutterte adersgrupper av uik styrke. Lengdefrekvensfordeingen av fangst i disse områdene ti andre årstider (GjØsæter 1981) tyder på at fiskene ikke bir edre enn det som engde/adersfordeingen fra 1979 antyder. I tabe 2.2 er da også gitt den dødeigheten som ska ti for å fjene 99.9% av en kohort basert på maksima evetid 14 og O måneder. Dette er estimater for den gjennomsnittige dødeighet som fiskene er utsatt for gjennom hee ivet. j Det synes rimeig å konkudere med at den totae dødeigheten, som for disse bestandene er identisk med den naturige dødeigheten kan være i størresesorden 1.0 pr. måned for de fut rekrutterte adersgrupper, d.v.s. en z på 5-15 på årsbasis. Før disse bestandene eventuet bir beskattet på kommersie basis, er det av stor betydning å få bedre må for den naturige dødeigheten, også hvordan den varierer med ader og sesong. Dette kan sannsynigvis best skje ved måing av engdefrekvenser over et engre tidsrom for å føge de uike 1 gytegruppene ettersom de vokser og dør ut. Her kan bare konkuderes med at dagsoneesing muiggjør adersidentifisering av de uike frekvensstoppene, og gjør det dermed muig å beregne dødeigheter om adekvate data er tistede.

95 BENTHOSEMA FIBULATUM 3.1 Innedning - Denne arten be i funnet å rangere nest etter B. pterotum i mengde i det vestige Arabiske Hav (GjØsæter 1981). Den be tatt både i Aden- og Oman-gufen sommeren Carke (1972) oppgir at arten er epibentisk eer begrenset ti kystnære områder. Ved Hawaii ska store eksemparer '45-95 mm ofte bi tatt i kommersie bunntrå på dyp fra 100 ti 200 m om natten (Carke op.sit.). Carke konkuderer i sin undersøkese med at arten befinner seg på 15 ti 165 m dyp om natten og 500 ti 550 m dyp om dagen. På toktet i det Arabiske Hav i 1979 be denne arten fanget i den ytre deen av Omangufen, men var ikke særig tarik i fangstene. Den be fanget sammen med ~ pterotum i det øvre dagsøret i ca 150 m dyp og i det øvre nattsøret i 10 ti 50 m dyp. ~ fibuatum utgjorde bare ca % av fiskefangsten i Omangufen, mot~ pterotum 98% (Agen et a. 1981). I Adengufen fantes ~ fibuatum i 1979 spredt over hee området, men var ikke særig vanig i fangstene. Den be fanget både i dagsøret på ca 350 m dyp og i det Øvre nattsøret på ca 25 m dyp. 3.2 Materiae Innsamingen av materiaet er gjort ombord på R/V "Dr. Fridtjof Nansen" i tidsrommet jui/august Tabe 3.1 angir materiaets type og omfang, mens figur 3.1 viser kart over området hvor fiskestasjonene hvorfra prøvene er tatt er inntegnet.

96 Tabe 3.1 PrØve Posisjon Dato Sted Dyp Tid Nr. 1 ) m o 23 22'N 60 23'E -07 Oman A 0 08'N 44 33'E Aden A 'N E Aden ) o = Omangufen, A Adengufen i Ant O ~ OMANGULFEN AOENGULFEN.,.= srf 55 Figur 3.1. Kart over det nordvestige Arabiske Hav. Taene er nummeret på prøvene som inngår i materiaet, og de markerer posisjonene for fiskestasjonene hvor prøvene er hentet fra.

97 Resutater i i ~ Otoittenes utseende og esbarhet. Det ytre utseende av en sagitta fra ~ fibuatum er svært ikt tisvarende fra B. pterotum. Et snitt gjennom otoitten har også mye samme utseende, med den forskje at sonene normat er tydeigere hos den førstnevnte. Otoittens størrese i forhod ti fiskeengden er omtrent ik for begge de nevnte arter. Fig. 3.2 viser et sagittasnitt av en sagitta. Lesbarheten må generet betegnes som god, idet bare 5% av otoittene måtte forkastes p.g.a. at det var umuig å få god nok overensstemmese meom gjentatte teinger. Dette var kun et probem hos edre fisk. Som hos ~ pterotum bød kjernene på probemer. Disse kunne ikke eses i ca 40% av otoittene. Heer ikke hos denne arten kunne det påvises sekundære sonegrupperinger som kan reateres ti unare syki, sev om ende uregemessigheter kunne observeres i sonene, særig i de ytre deene av edre otoitter. ' j Kjernene. Også på denne arten be føgende kjerneparametre måt: rki' rky' nki og nky" På grunnag av disse be så beregnet Lki' Lky' vki' vky og v(lky - Lki). For definisjon og beskrivese av disse parametrene se kapitte V. I Appendix tabe V er disse parametrene gitt, midet over hver av de tre prøvene. I tiegg er gitt popuasjonens standardavvik med hensyn på midene og anta måinger i hver prøve. De andre otoittparene. Noen astericae og apiae be pukket ut for å undersøke muighetene for å bruke disse i stedet for sagittae. Resutatene var som for ~ pterotum. Begge disse otoittparene hadde primære vekstsoner, men de var vanskeige å ese og måtte sipes for større eksemparer, så de bød ikke på noen fordeer framfor sagittae.

98 Figur 3.2. Lysmikroskopi- (LM)- bide av en sagittasnittet sagitta fra B. fibuatum. A viser en oversikt over snittet 64 X forstørret. B er et utsnitt fra A (antirostrum) forstørret 240 X C er et utsnitt fra B, forstørre~ 2240 x.,.,_,.i ' (_ ~ <-. \ ' (.._

99 _ ---j Lengdevekst basert på ader/engde-data fra popuasjonen. Figur 3.3 viser fiskeengden som funksjon av anta soner i otoittene for prøvene i Aden og Omångufen. I tiegg er resutatene av J. GjØsæter's forsøk på adersbestemmese av denne arten v.h.a. dagsoner inntegnet for sammenigningens skyd (GjØsæter 1981). Denne prøven dekker adersspekteret dager. Min prøve fra Omangufen dekker et annet aders og størresesområde enn den fra Adengufen, idet fiskene i sistnevnte er fra 60 ti 220 dager game, mens de fra Omangufen er fra dager. 80 0:: w 1- w 2 j _J Cf) w 40 o z w _J w ~ 20 Cf) I.L Somaia-75 Omangufen Adengufen ~ e=<j?+cf = juv ANTALL SONER Figur 3.3. Fiskeengde pottet mot anta soner for prøvene fra Somaia 1975, Adengufen og Omangufen I tiegg er inntegnet von Bertaanffy's vekstigninger tipasset ti prøven fra 1975 og ti de to fra Symboene er forkart på figuren.

100 Det framgår av pottet at veksten beregnet av J. GjØsæter er adskiig hurtigere enn det mine data indikerer. && og ~~ er pottet hver for seg i mine tre prøver. Det kan se ut som om~~ vokser fortere enn ~a fra ader ca 150 dager. Da materiaet er så ite be en von Bertaanffy's vekstigning tipasset for kjønn og område sammensått. En tisvarende kurve tipasset data fra Somaiakysten 1975 er også gitt. Resutatene be: Område År L t t o K Ko 00 o dag o ar dag ar mm Somaia Oman/Aden ~ ~ Lengdevekst basert på tibakeberegning. Radius ti den dorsae kanten normat på engste radius be måt på samtige otoitter, og fig. 3.4 viser disse radiene a:: w t- w 2 _J _J :i: _J (f) w o z w _J w :>::: (f) L o OTOLITTRADIUS MILLIMETER Figur 3.4. Fiskeengde pottet mot den i teksten beskrevne otoittradius. Den inntegnede injen er den funksjonee regresjonen beskrevet i teksten.

101 pottet mot standard fiskeengde. De tre prøvene skier seg ikke fra hverandre og er derfor sått sammen på figuren. En ineær regresjon forkarer 90% av variasjonen meom variabene. Den funksjonee regresjonen L= X R er inntegnet. L betyr fiskeengde og R otoittradius. 95% konfidensinterva for v: 38.87<v< % konfidensinterva for u: -1.85<u<6.45 Da ader ved nedeggesen av. sone er ukjent antas denne å være ik O. I tibakeberegningen be føgende metode benyttet: o o 40 o ANTALL SONER Figur 3.5. Tibakeberegnete vekstkurver for de tre prøvene, hvor ader er satt ik anta soner. Anta soner (ader) er des markert på den horisontae akse, des projisert opp på skrå akser.

102 ::: w 1-28 w 2 _J _J 24-2 _J (/) ~ 20 w 16 o o z 12 w _J w ~ 8 (/) L 4 o Radius be måt i hver O. sone angs radius som be brukt i otoittradius/fiskeengde-pottet. Hvor kjernen ikke kunne eses, be ader ved første synige sone estimert utfra midde ader ved ferdig nedagt kjerne i den aktuee prøven. Tibakeberegnete vekstkurver for 26 individer er gitt på Fig På Fig. 3.6 er pottet tibakeberegnete vekstkurver midet over kjønn og prøve. Disse gjennomsnittskurvene er kun dradd ti en ader av den yngste fisken som er med og danner gjennomsnittet, og gir derfor ikke av veksten for fisk edre enn h.h.v. 150, 110 og 80 for prøvene O, A og A 2. f = 9 ±SD f=c:f±sd t } [ f f J ] } J f f 50 } f { 11 f } t { t o 1 1 o ~ { f t t o ~ { $ ::2: : ::f " " " o o o ' o Prøve nr. 01 o Prøve nr. A1 o Prøve nr. A2 ANTALL SONER et bide dager ) - Figur 3.6. Tibakeberegnete vekstkurver midet over kjønn og prøve, gitt som midde engde hver tiende dag ± ett standardavvik. Symboene er forkart på figuren.

103 DØdeighet.. Da det ikke foreigger engdefrekvensdata fra mer enn ett ite anta fisk av denne arten, vi ikke metoden med å bestemme dødeigheten fra fangstkurven bi benyttet her. De største fiskene i mine prøver, h.h.v. 42 og 60 mm ange var ca 200 og 400 dager game. Disse engdene tisvarte noenunde maksimaengdene i fangstene i disse to områdene. J. GjØsæters (1978) resutater tyder på at maksima engde og ader i fangstene av denne arten utenfor Somaiakysten var ca 100 mm og ca dager beregnet utfra hans adersbestemte prøve. Fra det nordige Arabiske Hav oppgir han maksima engde ti ca 65 mm, men her er aderen ukjent. Det er atså tydeig at både maksima engde og ader kan variere nokså mye fra område ti område, og også over tid i samme område (Gjøsæter 1978). Jeg har derfor vagt heer ikke å estimere noen dødeigheter basert på maksima oppnådd ader. 3.4 Diskusjon Otoittenes esbarhet. Da 95% av otoittene var muige å ese i området utenfor kjernen kan det konkuderes med at prepareringsmetodene brukt er tistrekkeige for å oppnå tifredsstiende resutater. 60% av kjernene kunne eses. Det er muig at denne andeen kunne forhøyes ved en mer nitid overvåking av kjernen under sipeprosessens avsutning. Antaet soner i kjernen synes ikeve å v~riere ite innen prøvene, og dermed skue feien en gjør ved å estimere antaet soner i ueseige kjerner være iten. På bakgrunn av data på måte og beregnete kjerneparam~tre for enketfisk er det foretatt anayser for å undersøke ikheten meom prøvene med hensyn ti disse parametrene. Prosedyren var som forkart for B. pterotum i kapitte 2.4.

104 Tabe 3.2 og 3.3 su~erer pottet Lki og Lky mot tihørende ader. opp resutatene. På Fig. 3.7 er ANTALL SONER 28 Figur 3.7. Tibakeberegnete engder midet over prøvene for tidspunktene f6r ferdig dannet indre og ytre kjerne. Rette injer forbinder de to punktene for hver prøve med den teoretiske fiskeengden ved kekking. De vertikae og horisontae strekene markerer ± ett standardavvik m.h.p. fiskeengde og anta soner.

105 Tabe 3.2 Parameter Testobservator Anta frihetsgrader signifikans sannsynighet p Lki ) 2, <p<.005 Lky ,22 nki ,26 nky ,14.O<p< <p< <p<.OO. vki 33,73 1 ) 2,16 p<.0005 vky ,14 V (Lky -Lki).42 2,17.O<p<.025 p>.25 j ) : Brown and Forsythes testobservator, se kap. 2.4 j Tabe 3.3 Student-Neuman-Keus test. Parameter Konkusjon m.h.t. uikhet Lki A 2 < o = A ) Lky nki A 2 = o = A A < A 2 = o nky A < o = A vki A 2 = o < A ) vky V (Lky-Lki) o = A 2 < A o = A 2 = A ) Ikke testet p.g.a. ikkehomogene varianser.

106 Som det framgår av tabe 3.2 er det på 5% nivå signifikante forskjeer meom prøvene for 5 av de 7 testede parametrene. Tabe 3.3 viser at skiet ikke går meom områdene Omangufen og Adengufen, men stort sett meom prøve nr. A og de to andre. Fig. 3.7 iustrerer også at prøve nr. A har hatt den hurtigste veksten, mens prøvene O og A 2 har vokst noenunde ike fort. På grunnag av bare tre prøver kunne en ikke i noe tifee konkudere med områdemessige forskjeer. Anaysen viser at forskjeen meom prøver tatt uike steder i Adengufen kan variere signifikant m.h.t. veksten fram ti ferdig dannet ytre kjerne i otoittene. J ~ Lengdevekst. J. Gjøsæter (1981) undersøkte veksten hos denne arten i det Arabiske Hav i I det sørige området, utenfor kysten av Somaia, viste engdefrekvenskurvene entoppete fordeinger i januar og oktober 1976, der middeengde i januar var ca 30 mm og i oktober ca 85 mm. De største eksemparene måte ca 100 mm. Denne forskyvningen av frekvenstoppen indikerer en vekst på 55 mm i Øpet av 9 måneder, atså ca 6.1 mm/måned eer ca.20 mm/dag.. I det nordige Arabiske Hav var fiskene mindre; middeengden var i mars 1976 ca 44 mm og i oktober samme år ca ~~ mm. Dette indikerer en vekst på ca 1.4 mm/måned eer ~- ~.05/ mm/dag. De største eksemparene tatt i dette området var ca 60 mm ange. Da antaet fisk i frekvenskurven fra oktober er svært avt, må imidertid denne beregningen ansees som svært usikker. Det be også tat primære vekstsoner i otoittene ti en prøve på 12 eksemparer tatt ved Somaiakysten nær ekvator våren 1976 (GjØsæter 1981, se også Fig. 3.3). Under forutsetning av at disse sonene er dagige indikerer dette en gjennomsnittig vekst fra O ti 250 dager på ca.30 mm/dag. Veksten er hurtig fram ti mm, men angsom senere. Fra 30 ti 85 mm er gjennomsnittig vekst

107 ca.. 21 mm/dag, atså identisk med veksten dedusert fra engdefrekvenskurvene i det samme området. 1 1 Av Fig. 3.3 framgår det at mitt materiae indikerer en avere vekst enn det det adersbestemte materiaet fra 1976 gjør. Av denne figuren kan det se ut som om materiaet fra Aden- og Oman-gufen tisammen danner en vekstkurve som fater ut ved en engde av ca 40 mm. Da de tre prøvene er tatt i uike områder er det ikeve ikke uten videre sikkert at de kan sås sa~men ti en vekstkurve. For å undersøke den midere vekst i hver av prøvene har jeg undersøkt dataene som igger bak Fig. 3.6, atså tibakeberegnete engder midet over kjønn og prøve. Det be tipasset en prediktiv ineær regresjon ti hvert av de 6 strata, og disse regresjonene be så testet for uikhet i en kovariansanayse. Prosedyren er som forkart i Zar (1974) kapitte Da kurvene for ae strata har en knekk ved ca 20 dager, be punktene for O og O dager uteukket fra regresjonene. For å få en reaistisk sammenigning av kurvene, men også av matematiske grunner, måtte det veges et identisk adersspektrum for ae. Da prøve nr. A 2 kun dekker intervaet O og 80 dager, b da adersspekteret 20 ti 80 dager vagt for ae strata. Som det framgår av tabe 3.4 bir disse kurveavsnittene svært godt tinærmet med rette injer; determinasjonskoeffisienten r 2 varierer meom.989 og.999 for de uike strata. Nuhypotesen er at stigningskoeffisienten b er ik for ae gruppene. Vi bruker testobservatoren F = ss - ss c p k - ssp DF p for å teste denne hypotesen. SS (egentig Residua SS) er summen av de totae kvadratavvikene av observerte fra predikterte Y-verdier minus summen

108 ]\ av de kvadratavvikene som kan forkares ved regresjonen av Y på X. SS er verdien av Res SS beregnet på grunnag av c 2 2 summerte verdier av I:x, I:xy, og I:y for de k gruppene og SS p er summen av Res SS for disse k gruppene. DF (egentig Residua DF) er anta frihetsgrader tihørp ende den totae variasjonen av Y-verdier minus anta frihetsgrader tihørende Y-verdiene på grunn av regresjonen, summert over de k gruppene. Vi vi forkaste H om sannsynigheten (under H ) for å få en o o verdi av testobservatoren som er ik eer større enn den observerte er mindre enn Den beregnede F~verdien bir 4.14, og sannsynigheten for å få en så stor eer større P verdi dersom ae stigningskoeffisientene er ike er meom 0.5 og 1%. Da nuhypotesen om ikhet derfor må forkastes be det foretatt en Student-Nueman-Keus test for sammenigning av stigningskoeffisienter (Zar 1974, kap. 17.5). Denne testen er oppsummert i tabe 3.4. Den viser at det bare er oo fra prøve nr. A som skier seg ut på.05 nivå. Det er atså ingen systematisk forskje i veksten meom 3~ og ~~ dette tidsrommet. PrØve nr. A har vokst angsomst med.27 ti.30 mm/dag, prøve nr. A 2 har vokst med ca.32 mm/dag og prøven fra Omangufen har vokst hurtigst med fra.32 ti.34 mm/dag. i Vi kan også foreta visue sammenigning av kurvene for veksten utover ader 80 dager. Fig. 3.5 viser at i prøve O begynner veksten å avta fra ca 150 dager, sterkest hos ~~. I prøve nr. A er individene yngre, men hos de som er edre enn ca 110 dager begynner veksten å avta, igjen sterkest hos 6~. I prøve nr. A 2 er ingen individer edre enn ve 100 dager, og det er ingen tegn ti avtagende vekst. Dette betyr at om vekstforøpet i de popuasjonene prøvene er hentet fra

109 fortsatte i den form som de individuee vekstkurvene indikerer, vie fiskene i ytre Omangufen nå en engde på ca 60 mm for ~~ og ca 55 mm for e& ved en ader av ca år. Tisvarende vie fiskene i indre Adengufen nå engder på h.h.v. ca 50 og 45 mm. For Omangufens vedkommende passer dette med observasjonene i 1976 og 1979 da de største eksemparene i fangstene i dette området var ca 60 mm og ve år. Disse observasjonene er fra jui og oktober, og dette kan tyde på at dette er den maksimae størresen på fiskene her. De kan da sies å ha en ivssykus på ca år. Disse fiskene begynner sannsynigvis å gyte når de er ca ~ år game og 40 ti 45 mm ange (J. GjØsæter pers. medd.). Da Gjøsæter (1981) verken gir engdefrekvenser eer vekstberegninger fra Adengufen er det ikke muig å sammenigne mine resutater her med tidigere undersøkeser. Det er heer ikke så stor adersvariasjon i mine prøver at sesongmessige variasjoner kan beyses. Carke (1973) oppgir at denne arten bir minst 95 mm i områdene nær Hawaii. Det synes rimeig å konkudere med at veksten hos denne arten er høyst variabe fra område ti område, og muigens også fra sesong ti sesong. Disse vekstvariasjonene gir seg utsag i uik veksthastighet og uik maksimaengde. Det synes også å opptre vekstforskje meom kjønnene, idet d& vokser angsommere enn ~~' fisken har nådd en engde på 30 ti 40 mm. men dette er merkbart først når

110 Tabe 3.4 Student-Neuman-Keus test for sammenigning av b Prøve nr. b Rang A22~~ A~d' O ~~.335 i.s. 01 c)! d A A2 ~~ A ~S( A (] Konkusjon: A od< A. ~~ = A2 Sf-~ = A2 Øcf = 01 td" = 01 ~~ Signifikansnivået er vagt som 5 2, o. i.s. betyr ikke signifikant, + signifikant på dette nivået - betyr ikke testet. 4. ANDRE TROPISKE MYCTOPHIDAER 4.1 Innedning. De fire artene som behandes i dette kapitet er ikke vagt fordi de er særig dominerende i de Arabiske Hav eer kan tenkes å få noen spesie betydning under eventue beskatning av den mesopeagiske faunaen der. De er vagt først og fremst ut fra sitt evevis, idet Symboophorus evermanni og Myctophum spinosum er arter som har en utpreget vertikavandring, mens Diaphus diademophius og Lampanyctus sp. har iten vertikavandring og befinner seg føgeig konstant i den mesopeagiske sonen.

111 - - Det kan være interessant å undersøke hvorvidt denne forskjeen i evevis vi påvirke dannesen av primære vekstsoner; deres eseighet o.s.v. Innsatsen i opparbeidese og bearbeidese av data på disse artene har ikeve vært iten sammenignet med den på de to artene omtat i kapitte V 2 og V 3, og må kun betraktes som en innedende studie med det må å se om eventuee forskjeer i otoittenes mikrostruktur kan reateres ti fiskens Økoogi. I tiegg vi det også bi foretatt noen vekstbetraktninger. 4.2 Utbredese og mengde, Økoogi og bioogi I det føgende ska kort oppsummeres de oppysninger jeg har funnet i itteraturen som angår de overfor nevnte områder Symboophorus evermanni. Arten er funnet over det meste av det vestige Arabiske Hav, men be i funnet å være mest utbredt i og utenfor Adengufen (GjØsæter 1981). Arten hadde ti da ikke vært rapportert fra dette området. På toktet med Dr. Fridtjof Nansen i juni/jui 1979 be arten ikke påvist i Omangufen, og var heer ikke særig tarik i Adengufen. Den be bestemt i fangsten fra 5 fiskestasjoner; tre ganger i overfaten om natten, en gang i 50 m dyp om natten og en gang i 200 m dyp om dagen. Dette viser at arten vertikavandrer og kan komme het opp i overfaten om natten. Carke (1973) har undersøkt artens evevis ved Hawaii. Der opphodt den seg i m dyp om natten og på fra 600 ti 900 m om dagen. Han fant visse indikasjoner på at individer på mindre enn 20 mm ikke vertikavandrer, idet disse hest be tatt i 800 m dyp om natten. Han fant eers ingen sammenheng meom dybdeutbredese og størrese. Artens bioogi er ite kjent. J. GjØsæter (1981) gir engdefrekvensfordeingen for fangstene i det sørige Arabiske Hav

112 i StØrste og minste eksempar var h.h.v. 82 og 40 mm, og fordeingen var bimoda med topper på 42 og 75 mm. Carke (1973) fant ved Hawaii eksemparer på fra 15 ti 86 mm. Han fant også at arten bir kjønnsmoden ca 70 mm ang i dette området. Mitt materiae dekker størresesspekteret 36 ti 83 mm Diaphus diademophius. Denne arten er tidigere funnet i områdene nord for 10 N i det vestige Arabiske Hav. (GjØsæter 1981). På toktet i 1979 be den fanget bare i Adengufen, og ikke i store mengder. Sekten Diaphus be ikke atid bestemt ti art, men arten be i ae fa påvist på tre tråstasjoner, ae tatt i m dyp om dagen. Den be ikke påvist på mindre dyp, men heer ikke på store dyp om natten. Denne arten foretar ingen betydeig vertikavandring (J. Gjøsæter pers. medd.). Ingen oppysninger om artens bioogi har vært tigjengeige. Mitt materiae innehoder eksemparer fra 36 ti 54 mm SL. ~' Lampanyctus sp. Tre representanter fra denne sekten er tatt i Adengufen og de oceaniske områdene sør for 15 N i det vestige Arabiske Hav i : ~ nobiis, L. tenuiformes og~ macropterus (Gjøsæter 1981). På toktet i 1979 fant vi sekten representert i Adengufen, men den be ikke bestemt ti art. Sekten var representert på minst 12 fiskestasjoner hvorav den dominerte fangsten på 4. Mange representanter for denne sekten foretar ikke betydeige vertikavandringer (J. GjØsæter pers. medd.). Heer ikke for disse artene har det ykkes å finne noe om bioogien beskrevet. Mitt materiae innehoder eksemparer fra 18 ti 67 mm Myctophum spinosum. I be denne arten funnet i Adengufen og i de oceaniske områdene meom 10 og 20 N, og den be funnet å dominere

113 i den innerste de av Adengufen på et av toktene, i et område der den ikke var rapportert tidigere. I dette området hadde arten en entoppet engdefrekvensfordeing med engder fra 30 ti 65 mm SL og topp på ca 42 mm (GjØsæter 1981). I 1979 be den funnet på 4 stasjoner i Adengufen. På to av dem be arten tatt i overfaten da den samet seg i yset fra to kraftige yskastere. En tredje fangst be gjort på 50 m dyp om natten, og en fjerde på 150 ti 200 m dyp i skumringen. Carke (1973) har også undersøkt denne arten ved Hawaii, og han fant der et engdespekter på mm. De største eksemparene be tatt i overfaten om natten. Han mener at arten muigens hoder seg forhodsvis høyt i sjøen også om dagen da den er rikt utstyrt med ysorganer~og atså synes være tipasset mer ys enn andre. Han oppgir en engde ved kjønnsmodning på ca 110 mm. Mitt materiae fra Adengufen innehoder eksemparer fra 67 ti 81 mm SL. 4.3 Materiae og metoder Tabe 4.1 gir en oversikt over materiaets type om omfang. Tabe Art Symboophorus evermanni 3 46'N 48 04'E Pr. Pos. Dato Dyp Tid Ant. nr o Diaphus_ diademophius 'N 'E Lampanyctus sp 'N 'E Myctophum spinosum 'N o 'E

114 Prøve nr. og 4 består av otoitter (sagittae) samet i ommer i pastmapper iggende i ca 80% etano. PrØve nr. 2 og 3 består av fisk fiksert på ca 80% etano. Metodene for utpukking preparering og esing av otoittene var her som for Benthosema-artene, og er des gjennomgått i kap. II 2, des i V Resutater Otoittenes utseende og esbarhet Symboophorus evermanni. Otoittmateriaet består kun av sagittae. Utseendet skier seg ite fra det generee beskrevet i kap. V 1.3. Fig. 4.1 viser et acetatavtrykk av en otoitt sagittasnittet. Innerst har de en kjerne med ca 26 soner. Disse sonene kunne tees med noenunde sikkerhet i ca 25% av otoittene. Utenfor den indre kjernen kommer et område med mørk brunig Figur 4.1. Acetatavtrykk av en sagittasnittet sagitta fra en s. evermanni 200 X forstørret.

115 .~ S - farge, hvor det i noen tifeer er umuig å se noen soner, i andre synes der være noen soner med stor avstand meom dem. Karakteristisk for denne arten er at den ytre kjernen er svært bred og at overgangen meom denne og otoitten utenfor er markert og føger samme sone rundt hee dens omkrets. Lesbarheten av sagittae hos denne arten må betegnes som svært god; se Fig Sonene er kraftige, bortsett fra i den ytre kjernen, hvor de er diffuse og vanskeige å tee. På ende otoitter kan observeres at fere soner er Figur 4.2. Lysmikroskopi- (LM)- bide av et utsnitt av en sagittasnittet sagitta fra en s. evermanni 320 X forstørret. Øverst kan ses uregemessigheter i sonestrukturen omtat i teksten.

116 "smetet sammen" i noen områder av otoitten. Sike fenomener er tidigere toket som at et vekstska devis er bitt resorbert før neste er agt på (Pannea 1974). Fenomenet er vist på Fig Diaphus diademophius. Sev om ende forsøk er gjort har det vist seg vanskeig å ese otoittene fra denne arten. De primære vekstsonene er svært tynne og utydeige. De kan ses nokså tydeig i deer av otoittene, men det er vanskeig å tee kontinuerig fra kjernen ti kanten av otoitten. Kun to eksemparer var noenunde eseige. På samme måte kunne bare to kjerner tees, disse hadde 22 og 28 soner. Både indre og ytre kjerne var hos denne arten mindre enn hos noen av de andre myctophidaene jeg har undersøkt. Fig. 4.3 viser et utsnitt av et sagittasnitt av en av de to eseige otoittene. Figur 4.3. LM-bide av et utsnitt av en sagittasnittet sagitta fra en D. diademophi us 200 X forstørret. -1

117 ~ Lampanyctos sp. 1 Også denne artens sagitta er mye ik de andre myctophidaenes av utseende. De har innerst en kjerne med ca 26 soner. Den ytre kjernen er ikke så kart definert som hos de andre artene. Sonene i kjernen kunne bare eses i ca 30% av otoittene. Lesbarheten var heer ikke særig god i området utenfor kjernen. Antaet soner kunne her eses i knapt havparten av de preparerte otoittene. Fig. 4.4 viser et utsnitt fra området ike utenfor kjernen. På denne arten kunne noen steder finnes sekundære saneringer med periode ca 7 og ca 14 ganger den primære. Noen sike kan ses på figuren. Sike soner var ikeve ikke kart definert hverken i ae otoittene eer ae steder i samme otoitt. Figur4.4. LM- bide av et utsnitt av en sagittasnittet sagitta fra en Lampanyctus sp. 512 X forstørret. Sekundære saneringer med ca 7 og 14 primære soner kan anes på figuren.

118 Myctophum spinosum. Disse otoittene igner svært på de fra ~ evermanni. Det indre kjerneområdet hadde ca 28 soner, som kunne tees i ca 70% av otoittene. Utenfor denne indre kjernen kom den ytre med ca 6 knapt synbare soner som også kunne tees i ca 70% av otoittene. Den ytre kjernen hadde mindre radius enn hos s. evermanni. Utenfor kjernene var esbarheten generet god, men sonene å svært tett og var noe vanskeige å skie ytterst i disse store eksemparene Vekst I det føgende antas en dagig periodisitet for de primære vekstsonene Symboophorus evermanni På Fig. 4.5 er pottet engde mot anta soner for de 16 eksemparene. Anta soner i kjernen av satt ite middeanta kjernesoner i prøven for de otoittene som var u eseige her. En von Bertaanffy's vekstkurve be tipasset dataene etter Aens metode (Aen 1974). Sev om det av Fig kan se ut som om ~~ vokser itt raskere enn tk{', er tipassningen av vekstkurven, på grunn av de få data, foretatt for begge kjønn samet. Resutatet be: K dag Ko ar to dag L i mm Denne vekstkurven er inntegnet på Fig. 4.5.

119 119.,.. 90 ~ 0:: 75 o! w 1- w :2 _j _j 60 :2.. -i o _j U) 45 w o z 30 w _j w ~ U) 15 L o=~ ~ juv ANTALL SONER 300 Figur 4.5. Fiskeengde pottet mot anta soner for s. evermanni. Symboene er forkart på figuren. ( Diaphus diademophius. På Fig. 4.6 er pottet engde mot anta soner for de to eksemparene med eseige otoitter. Sev om en ikke kan sutte noe på grunnag av to observasjoner, indikerer dette en svært angsom vekst.

120 a::: LU 32 f-- LU 2 _j _j 2 4 o 24 _j (/) 16 " - j - LU o C) z LU _j LU ~ (/) "=cf 8 o= 9 LL o o ANTALL SONER }"igur 4.6. Fiskeengde pottet mot anta soner for D. diademophius. Symboene er forkart på figuren Lampanyctus sp. På Fig. 4.7 er pottet engde mot anta soner for 7 eksemparer hvor et totat anta soner var muig å fastså. Da datamengden er så iten er det ikke foretatt noen tipasning av vekstkurver.

121 ., ~ 70 0:: w 1- w 2 _j _j 2 50 _j U) w o z w _j w ::.:: U) LL o ANTALL SONER Figur 4.7. Fiskeengde pottet mot anta soner for Lampanyctus sp. Symboene er forkart på figuren Myctophum spinosum. Fig. 4.8 viser et pott av engde mot anta soner for 15 eksemparer. Da størresesspekteret er 67 ti 81 mm. er det umuig å tipasse noen vekstigning ti disse dataene. Det kan av figuren se ut som om ~~ vokser itt fortere enn ~&.

122 ::: w t- w :2 _.J _.J 2 90 o o 75 o o o " <ID o 0 ø.. 60 o.. o _J _.J (J) w o CJ z w _.J w ~ (J) u._ =cf o= 9 j ANTA:LL SONER Figu;:: :t._b. Fiskeengde pottet mot anta soner for M. spinos~~ Symboene er forkart på figuren. 4.5 Diskusjon Otoittenes utseende og esbarhet. Kjernenes betydning bir diskutert for ae myctophidaene samet i kap. V 5.1. ~j ' Variasjonen i esbarhet var stor meom disse fire artene. ~ evermanni og ~ spinosum hadde otoitter som var ike gode som eer bedre enn Benthosema-artenes når det gjeder esbarhet. Lampanyctus sp. og ~ diademophius hadde derimot svært vanskeige otoitter, særig sistnevnte hadde soner som i tiegg ti at de gav av optisk kontrast også var tynne.

123 Dersom vi gir den midere bredden av sonene i en otoitt fra en ca 40 mm S. evermanni verdien 1.0, bir den reative bredden for M. spinosum ca.5, Lampanyctus sp.. 4 og for D. diademophius ca.2. Ti sammenigning vi Benthosema pterotum og~ fibuatum få verdiene.3 og.4. Det ser ut ti å kunne være en sammenheng meom graden av vertikavandring og esbarheten av sonene. Den beste esbarheten hadde atså ~- evermanni og ~ spinosum. I føge Carke (1973) vandrer begge disse artene fra de Øvre 100 m om natten ti mesopeagiske dyp om dagen. Dette be også bekreftet under toktet ti det Arabiske Hav D. diademophius derimot, og de feste Lampanyctu~-arter enten iten vertikavandring eer vandrer opp ti midere dyp om natten (J. GjØsæter pers. medd.). Den første av disse viser seg å ha bare vanskeig detekterbare soner og den Lampanyctus-arten som inngår i denne undersøkesen har også vanskeigere esbare otoitter enn de resterende av de artene jeg har undersøkt. En eventue sammenheng meom vertikavandring og eseighet av otoittene vi imidertid bi forstyrret av det faktum at i mitt materiae er de som van~~~r mest også de som vokser hurtigst, og dette vi virke..--' - ~ " "' ~----..r -----""-,., _ ~, - """'_.,-->"'"'"' - ". ' "' -. positivt inn på esbarheten fordi sonene da bir tykkere og ettere å skie fra hverandre. har c-/ C 5.2 Vekst. Som det framgår av pottene av engde mot ader for de fire artene synes det å være iten forskje i veksten ti S. evermanni og ~ spinosum, den førstnevnte har kanskje vokst itt fortere. Lampanyctus sp. synes å ha vokst noe angsommere enn disse to, men skier seg heer ikke mye fra disse. Dersom en kan feste noen itt ti de to observasjonene for ~ diademophius, så indikerer dette at denne arten bare har vokst ve havparten så fort som de andre det første året.

124 Det er sparsomt med tidigere undersøkeser å sammenigne denne med. GjØsæter (1981) gir engdefrekvensfordeingen for ~ evermanni fra områdene utenfor Adengufen i Den bimodae fordeingen har topper på ca 42 og 75 mm. Om disse fiskene hadde hatt en vekst som de som er adersbestemt i mitt materiae, så vie disse toppene representert h.h.v. 3 1 _j og 9 måneder gamme fisk. Nå er engdefrekvensdiagran~et sammensatt av observasjoner fra uike årstider, så dette trenger ikke bety at det rekrutteres ti bestanden hvert havår. Den maksimae engden observert av GjØsæter (1981).; 82 mm, og den av Carke (1973); 86 mm, er omtrent identisk med den observert i mitt materiae fra Dette kan tyde på at dette er en maksimaengde for denne arten i området. Fra de adersbestemte fiskene kan da den maksimae aderen estimeres ti omtrent år. Carke (1973) oppgir at ved Hawaii bir denne arten kjønnsmoden ved engde ca 70 mm. I mitt materiae kan det observeres at gonadene begynner å utvike seg fra det juvenie hviestadiet når fisken er meom 40 og 50 mm... For~ diademophius er intet kjent om veksten. Fig. 4.9 viser engdefrekvensdiagram for en prøve på 94 eksemparer tatt den 14/8-79 i Adengufen. Den viser en bimoda for 'deing med topper ved ca 34 og 46 mm. Lengste måte eksempar var 72 mm, men fisk engre enn 55 mm var sparsomme i fangsten. Utfra denne engdefrekvenskurven og mine to adersbestemte fisk kan aderen på de 34 mm ange eksemparene estimeres ti ca ~ år. 46 mm ange fisker vi sannsynigvis være over år game, og de som har nådd en engde av 72 mm kan kanskje være over 2 år game om veksten avtar ytterigere med aderen.

125 '- ~ z UJ (f) 6 o 0:: o - '. N = 94 n n n FISKELENGDE(SLJI MILLIMETER Figur 4.9. Lengdefrekvensdiagram for 94 D. diademophius fra Adengufen Myctophum spinosum hadde høsten 1976 en entoppet engdefrekvensfordeing i Adengufen (Gjøsæter 1981). Omtrent havparten av en prøve på 73 fisk var i engdegruppen mm, og minste og største fisk var h.h.v. 30 og 65 mm ange. Utfra mine adersbestemmeser kan disse fiskene da estimeres ti å være meom 2 og 6 måneder game med en adersfrekvensstop rundt 2-3 måneder. De fangete eksemparene av denne arten i 1979, hvor mitt ma teriae er hentet fra, var sannsynigvis ikke representativ for popuasjonen, da de be tatt i et nett i overfaten under ysforsøk. Carke (1973) oppyser nevnig at det bare er de største eksemparene som kan fanges på den måten. Hvorvidt denne arten i det Arabiske Hav som ved Hawaii kan nå en engde av 115 mm (Carke 1973) er uviss t. Han oppgir at kjønnsmodning inntrer ved engde ca 110 mm. Ae fiskene i mitt materiae hadde modnende gonader, men ingen var i et gytemodent stadium.

126 Det er vanskeig å dra noen sammenigning meom denne undersøkesen og andre når det gjeder Lampan~ctus sp. da det er ukart hviken art det dreier seg om. 4.6 Konkusjon 1 Resutatene viser at det er muig å tee de primære vekstsonene i otoittene hos Symboophorus evermanni og Myctophum spinosum. Det er vanskeigere hos Lampanyctus sp. og nærmest umuig hos Diaphus diademophius. Det er en positiv sammenheng meom eseighet og graden av vertikavandring, men også meom eseighet og veksthastighet. Det er derfor vanskeig å fastså hvordan disse to faktorere hver for seg vie påvirke eseigheten. Det er også muig, men uvisst, om veksthastigheten er avere som en føge av mangeen på et! vertikat vandringsmønster hos de to sistnevnte artene. Dersom de største fangete eksemparene for hver art i dette området representerer noenunde den størresen som maksimat bir oppnådd, har S. evermanni, M. spinosum og Lampanyctus sp. sannsynigvis en ivssykus på ca år, mens D. diademophius kan bi 2 år eer edre. 5. SAMMENLIGNING AV VEKST OG LIVSHISTORIE FOR DE UNDERSØKTE MYCTOPHIDAENE. 5.1 Otoittkjernens Økoogiske betydning Ae de undersøkte myctophidaene har hva jeg har kat en kjerne i sine sagittae som skier seg kart ut fra resten av otoitten. Ae artene har primære vekstsoner i kjernene. I de feste tifeer kan kjernen dees i to uike deer, en indre kjerne med radius rki og nki anta soner og en ytre kjerne med tisvarende parametre rky og nky", Som beskrevet i de enkete kapiter om otoittenes esbarhet og utseende og i kap. V 1.3 kan det være nokså markerte

127 forskjeer på hee otoittenes struktur i disse forskjeige områdene, både m.h.t. farge, sonenes utseende o.a. :ccj! Det er rimeig å tenke seg at en så stor forskje meom otoittenes uike deer må ha sin årsak i store forandringer i fiskenes fysioogi. Disse forandringene kan skydes faktorer som skifte av omgiveser, diett e.. eer være framkat av overgang ti nye utvikingsstadier. Radtke and Waiwood (1980) viser at hos torsk er det forskje meom sonene agt ned før og etter sutten på pommesekkstadiet. Andre, b.a. Brothers (1979) mener at skifte i ivsmijø og uike utvikingsstadier vi sette merker etter seg i otoittenes vekstmønster. Kjerneområdene hos disse myctohidaene synes være av noenunde ens størrese og innehode omtrent samme anta soner innenfor hver art. Disse parametrene varierer heer ikke mye fra art ti art. I tabe 5.1. er gitt verdier av nki og nky for hver art. På grunnag av disse og tisvarende radier er så tibakeberegnet fiskenes engde ved ferdig nedagt indre og ytre kjerne; h.h.v. Lki og Lky Disse engdene er også gitt i tabeen. Som det framgår av tabeen skjer den første overgangen ved aderen 3-4 uker, den andre ca en uke senere. Fiskeengden er i første tifeet fra 5 ti 8 mm, i det andre er den fra 8 ti O mm unntatt hos Lampanyctus sp. og Symboophorus evermanni, hvor den er h.h.v. 16 og 19 mm. ~1 Da engden ved kekking for fire av artene vanskeig ar seg estimere utfra de data jeg har, er det ikke muig å sammenigne veksthastighetene i tidsrommet hvor kjernene bir agt ned. Det ser ikeve ut ti at mønsteret fra Benthosemaartene gjentar seg for de andre fire artene; en angsom men Økende vekst fram mot skifte meom indre og ytre kjerne, så en kraftig Økning som danner ytre kjerne, hvoretter veksten faer av enten angsomt eer mer putseig utenfor kjernene.

128 Det er usikkert hvike begivenheter i arvenes iv som kan forårsake dette vekstmønsteret. Egg og de tidigste arvestadier er svært ite kjent for de feste myctophidaer, noe som også gjeder de som inngår i denne undersøkesen. I Adengufen be det i en Bongonettfangst funnet 5 arver som be bestemt ti Benthosema sp. Etter området de be funnet i var det mest sannsynigvis B. fabiatum. Disse arvene var fra 5 ti 7 mm og hadde ikke metamorfosert. De hadde fra 11 ti 17 soner i otoittene, og indre kjerne var ~ ikke ferdig dannet. Moser and Ahstrøm (1970) gir engden ved metamorfose for ende mycotphidaer i CaiforniastrØmmen. Myctophum spinosum er representert der, og når en engde på fra 11.7 og 14.7 mm ved metamorfose. Eers gir arbeidet eksemper fra arter av samme sekter som inngår i denne undersøkesen; nevnig Benthosema og Symboophorus. Disse nådde h.h.v. ca 12 og 24 mm ved metamorfose. Forfatteren mener at sistnevnte sekt har de største engder ved metamorfose bant myctophidaene. Carke (1973) fant ved Hawaii indikasjoner på at eksemparer av Symboophorus evermanni under ca 20 mm ikke vertkikavandrer. ~-j På bakgrunn av dette synes det som om metamorfose kan være begivenheten som forårsaker kjernedannesen i otoittene. Foruten at metamorfose betyr en markert bioogiske forandring, er det antatt at den også kan markere store forandringer i evevis når det gjeder vertikavandringer (Carke oe. sit.), diett o.a. 5.2 Vekst ~, I Tabe 5.2. er vist parametrene i von Bertaanffys vekstigning for tre av artene. I tiegg er gitt ca engde ved 100, 200 og maksima observert ader for å kunne sammenigne med de tre andre artene. Disse verdiene er hentet fra pettene av engde mot ader. Av tabeen framgår det at S. evermanni og M. spinosum er de mest hurtigvoksende artene,

129 ~ og de ser ut ti å nå en maksimaengde på 80 ti 85 mm. Lampanyctus sp. vokser itt angsommere. Noen maksimaengde er vanskeig å estimere, da det manger eksemparer edre enn 250 dager. Benthosema-artene vokser omtrent ike fort og synes nå engder på ca 60 mm i Omangufen og sannsynigvis noe mer i Adengufen, hvor også veksten er raskere. Da materiaet omtrent bare omfatter prøver tatt i Øpet av jui-august, er det ikeve ikke muig å si noe om den generee maksimae engde og ader, da de observerte verdiene kan være avhengig av når på året popuasjonen sampes. ~~ -

130 Tabe 5. Kjerneparametre og tisvarende fiske engder for myctophidaene. Art Nki Nky Lki L ky vv\ vvu 1/Vv~ B. pterotum ) B. fibuatum --~-~---- ) D. diademophius ) -- Lam;panyct us sp ) M. s: spinosum ) evermanni ) ~- ' ) Verdier er gitt for minste og største prøve midde. 2) Tibakeberegnet ineært gjennom origo. L- verdiene er sannsynigvis noe underestimert. TABELL 5.2 Noen vekstdata for myctophidaene; von Bertaanffy's vekstparametre og observerte engder ved uike adre. Art t L ()() o K. LOO LOO største observerte dager mm mm mm ader engde B. pterotum Oman Aden ~1 B. fabuatum s. evermanni B M. spinosum Lampanyctus sp

131 VI ANDRE TROPISKE ARTER. INNLEDNING Fire arter fra fire uike famiier inngår i denne deen av undersøkesen, ae hentet fra det Arabiske Hav: Stoephorus sp. fra fam. Engrauidae Sardinea ongiceps fra fam. Cupeidae Nemipterus japonicus fra fam. Nemipteridae Epinnua sp. fra fam. Gemphyidae De utgjør også representanter for tre uike biotoper, idet engrauidaer og cupeidaer er epipeagiske, gemphyidaer er mesojbathypeagiske og nemipteridaer har et demersat evevis. Dette siste er også en av grunnene ti at disse fire artene be vagt. De var eers noenunde ett tigjengeige, samtidig som de tre første er av en viss kommersie tnterresse. Dette gjør dem interessante av to grunner. For det første er det sevsagt viktig å bruke mest muig innsats på arter som er eer kan bi en matressurs, og for det andre er det i en undersøkese som dette viktig å kunne sammenigne med tidigere arbeid, og disse er naturig nok konsentrert om de artene som utnyttes kommersiet. ~ Deres uike evevis gjør dem interressante fordi en av måsettingene med denne undersøkesen er å se om habitat og evevis innvirker på nedeggesen av primære vekstsoner i otoittene. I sammenigning med resten av denne oppgaven er disse artene, og i særdeeshet to av dem; Nemipterus japonicus og Epinnua sp. viet iten oppmerksomhet. Dette mest av tidsog pass-hensyn. Hovedmåsettingen med denne deen av oppgaven er da også å undersøke muigheten av å ta i bruk disse metodene, dersom det skue være aktuet med grundigere undersøkeser av disse artene.

132 STOLEPHORUS sp. 2.1 Innedning Ansjos av sekten Stoephorus er både i Stiehavet og i det Indiske Hav en viktig ressurs; som menneskeføde (Burhanuddin and Hutomo 1975) og som evende agn ved fiske etter tuna (Muer 1977 og Strushaker and Uchiyama 1976) Materiae og Metoder Materiaet er samet på toktet med "Dr. Fridtjof Nansen" i Adengufen 23/ PrØven be tatt i overfaten i en håv dradd angs skutesiden da fisk samet seg i skinnet fra deksbeysningen. Prøven bestod av 17 eksemparer fra 24 ti 49 mm F.L. Systematisk status: I den bestemmesesitteraturen jeg har brukt for engrauidaer i dette området, Whitehead (1972), kommer den innsamede arten ut i tabeen på Stoephorus "sp. A". Dette er en art som igner svært mye på S. heteroobus. Den skier seg fra denne ved anta gjeegitterstaver, forhodet hodeengde/kropsengde og maksiartennenes utseende. Whitehead unnot å gi den noe navn da han avventet en grundigere gjennomgåese av hee denne sekten i det Indiske Hav. Jeg vi i det føgende kae den innsamede arten Stoephorus sp. Metodene under opparbeidesen av disse otoittene skier seg ite fra de gjennomgått i kapitte II 2.1. Otoitter fra eksemparer mindre enn 30 mm ot seg ese uten noen form for preparer~ng. De be agt i Canadabasam for oppkaring. De fra fisk større enn 30 mm måtte sipes. Dette var imidertid svært vanskeig å gjennomføre. Formen på otoitten gjorde at ~ j --J

133 et av rostrae knakk av enten siping foregikk på den distae eer proximae side. Otoittene var i tiegg svært sprø og måtte sipes med største forsiktighet. Disse forhod førte ti at 5 av de 17 eksemparene måtte forkastes på grunn av at begge otoittene be Ødeagt. 2.3 Resutater Otoittenes esbarhet. Otoittene var vanskeige å ese. Ikke først og fremst fordi det var vanskeig å se soner, men fordi fere "typer'' soner syntest opptre. Probemene bestod da i å avgjøre hvike soner som var de egentige primære vekstsonene. Det kunne ses tynne soner, med en tykkese på fra 2 ti 4 wm, men også tykkere soner, mer diffuse enn de tynne, med en tykkese på fra 6 ti O wm. De tykkere sonene var "overagret'' de tynnere sik at det kunne være fra ti 4-5 tynnere meom hver tykk sone. For å teste om et av sonetypene var et optisk fenomen be et par otoitter preparert for acetatavtrykk. Denne metoden viste seg å være vanskeig med så små otoitter. Avtrykkene syntest ikeve vise både tykke og tynne soner, de første tydeigst. Dette tyder på at begge sonetypene er reee. De tynneste må da anses være de primære sonene, mens de tykke er en sekundær sanering Vekst. På figur 2.1 er pottet anta soner i otoittene mot fiskens gaffeengde. Begge sonetyper er tegnet inn. Da datamengden er iten, og konsentrert i et ite størresesspekter, er det ikke forsøkt tipasset noen vekstkurve ti disse dataene.

134 :: UJ 40 r- UJ L "...J...J 30 A ~ A L f><oii... ia A......J 8... J_ 20 UJ... A A. A "' = tynne soner o Oi = tykke soner o z UJ...J UJ ~ ({) 10 ~ J_ o o ANTALL SONER Figur 2.. Fiske engde pottet mot anta soner for 12 Stoephorus sp. Symboene er forkart på figuren. \ 2.4 Diskusjon Otoittenes utseende og esbarhet. Strushaker and Uchiyama (1976) studerte veksten av Stoephorus purpureus ved Havaii v.h.a. adersbestemmese basert på dagsoneesing av otoittene. De rapporterer ingenting om probemer med uike sonetyper, men skriver at de teer "de minste vekstsonene som består av et uorganisk og et organisk ag". De fant at disse to agene tisammen måte fra -4 ]Jm, ~j og verifiserte at de be dannet ved en dagig periode. De tynneste sonene i mitt materiae er 2-4 ]Jm. Dette viser at det er disse sonene i mitt materiae som best samsvarer med dagsonene i S. purpureus. Dette er imidertid noe ukart. Strushaker and Uchiyama (1976) presenterer et patt av 11 tota sagitta ength" mot fiskens engde. Om vi så går inn på deres patt av anta soner mot fiskeengde, og deer -

135 - 135 ~ verdiene av have otoittengden for en gitt fiskeengde med tisvarende anta soner, finner vi at gjennomsnittig sonebredde fram ti engde 40 mm bir fra m og fram ti 30 mm ca 5 Jm. Da rostrums radius er engre enn de andre radiene, vi sonene her være itt mindre enn i andre deer av otoitten. Det er i ae fa usikkert hvorvidt tykkesen av dagige soner er sammenignbare hos de to artene, da de kan ha uik vekst og uikt forhod meom otoittstørresen og fiskeengden. Vekst. På Fig. 2.2 er resutatene av teingene sammenignet med oppysninger i itteraturen om vekst av de nærbesektede 100 0::: w f- w 2 j j ~ j f- ~ w o z w j w :::.::: (f) ~~ LL 40 S. heteroobus 1 S. pseudoheteroobus S. heteroobus 2 S. purpureus ,,---, ~ ~ o ALDER DAGER Figur 2.2. Vekstkurver for Stoephorus spp. hentet fra itteraturen. : fra Jakarta Bay. 2: fra Paau. Ae unntatt kurven for S. purpureus er von Bertaanffy's vekstkurver. -1~

136 artene S. heteroobus og s. pseudoheteroobus. I føge Whitehead (1966, sitert av Muer 1977) er dette to synonyme navn på samme art. De viste kurvene er von Bertaanffy's vekstkurver for områdene Jakarta Bay (Burhanuddin and Hutomo 1975), Singapore Straits (Tham 1966) og Paau (Muer 1977). Disse sammenigningene viser at om de bredeste sonene i mitt materiae skue representere dager, er veksten omtrent ik eer itt hurtigere enn den observert i Jakarta Bay for S. heteroobus og S. pseudoheteroobus. Skue de tynneste sonene være dagsoner vi veksten i mitt materiae være betydeig angsommere enn den observer-t for de besektede artene i Stiehavet og i det østige Indiske Hav. Da ingen oppysninger om veksten i det vestige Indiske Hav har vært tigjengeige, og da den systematiske status av mitt mate-, riae i tiegg er usikker, kan jeg ikke på grunnag av vekstbetraktninger argumentere for at den ene eer den andre av sonetypene i mitt materiae er dagsoner. Det er derfor heer ikke muig-å dra noen konkusjoner angående veksten av fisken i mitt materiae. ~ 1 ~ Konkusjon. Da fere sonetyper opptrer i otoittene av denne arten, og ingen muigheter for å verifisere noen av dem som dagsoner foreigger, er det foreøbig ikke muig å fastså om denne arten ar seg adersbestemme v.h.a. sike soner eer ikke. Da det hos en representant for den samme sekten i et annet tropisk område er påvist dagsoner, og da det i mitt materiae er muig å skie fra hverandre de uike sonetypene i en otoitt, synes ikeve muigheten være tistede for sik adersbestemmese. Det trengs imidertid data som kan brukes ti å påvise hva som eventuet er dagsoner, enten indirekte via vekst dedusert fra engdefrekvensdiagrammer eer andre adersbestemmesesmetoder, eer direkte ved oppdrett eer prøvetaking av en popuasjon hodt i fangenskap over noen tid. ~

137 SARDINELLA LONGICEPS - Indian oi sardinea 3.1 Innedning Denne arten er en av de viktige kommersiee artene i Indiske farvann (Nair 1949, Qasim 1973). Den be også funnet å utgjøre en viktig de av forekomstene av små peagiske fisker i det Arabiske Hav under toktene med "Dr. Fridtjof Nansen" i 1975/1976 (Anon 1976). 3.2 Materiae og metoder Mitt materiae består av en prøve samet ytterst i Adengufen 18. august. Fiskene be fanget ved skutesiden om natten da de samet seg i skinnet fra dekksysene. PrØven bestod av 61 eksemparer. Otoittene be pukket ut ombord og agt i pastmapper. De be oppbevart tørt i disse mappene. Ae fiskene i prøven var i engdeintervaet cm. Deres FL be måt ti nærmeste mm. Siping var vanskeig grunnet otoittenes sprøhet og fasong. Det viste seg at ved grunndig dehydrerin~-+ akoho før inneiring i oppkaringsmidde kunne sev de største otoittene i denne prøven eses uten siping. 3.3 Resutater ~j Otoittenes utseende og esbarhet. Sagittae fra denne arten igner mye på en sideotoitt. Rundt sentrum er otoitten tynn. Så kommer på den ene siden et tykt bete, og rundt dette igjen en avere "brem" rundt kanten. Den andre siden er nesten fat. De to rostrae, som er av uik engde, er orientert i itt forskjeige pan. Sonene fra sentrum og ut mot det tykke området av otoittene synes være av varierende tykkese, men er for det meste gode å tee. Sonene i det tykke området er svært brede og kraftige. De kan ikeve være noe vanskeige å tee p.g.a. otoit- -

138 Figur 3.1. Lysmikroskopi- (LM)- bide av en sagittasnittet sagitta fra en~ ongiceps. A: Området rundt kjernen. B: Midtveis meom kjernen og kanten. C: Kanten. Ae 280 X forstørret.