gj;)-i;f.;{iote;f:vøt

Transkript

1 LABORATORIEEKSPERIMENTER MED SILDELARVER.(Cupea harengus L.) FRA DEN LOKALE SILDESTAMMEN I LINDÅSPOLLENE (HORDALAND) ~ ~{ve4idir&c?11a:''c;a;; t gj;)-i;f.;{ite;f:vøt Hvedppgave i fiskeribigi av Petter Fssum.- Institutt fr fiskeribigi Universitetet i Bergen Våren 1980

2 , FORORD På grunn av tidigere pubisering er 10 av figurene bitt presentert i Fssum & Jhannessen (19-79). Figur 1, 6, 7, 8, 28, 29 g 30 presenteres sm de be gjrt første gang, mens figur 17, 18 g 27 er bitt ne marbeidet.

3 ~ INNHOLD Frrd 1. Innedning....--~ s Materiae g metde... s. 3 2.'1. Fetarbeidet... s Eksperimentene i s.? Eksperimentene i s De.finisjner e.. s Opparbeidese s Resutater s. ' Hydrgrafi s Overeving... s Overeving av arvegruppe A Overeving av arvegruppe B Overeving av arvegruppe C s. 12 s. 12 s Vekst s Tidspunkt fr resrbsjn av pmmesekken s Endring i engde... s Lengde frekvens frdeing... s Endring i vekt... s Inndeing i vektkategrier... s Kndisjn... ( s Stadievarighet g arvenes engde i de frskjeige stadiene... s Ernæring... e '!' s Første fødepptak... s Byttedyr tisatt i eksperimentperiden s Byttedyr tarmen hs sidearvene.... s Aksepteringstrekant s Frdøyeseshastighet... s Frdøyeseshastighet... s Passeringstid... s Byttedyrseeksj n s Byttedyrse1eksjn art... s Byttedyrseeksjn størrese... s Dagig rasjn... s. 32

4 3.8. Kritisk byttedyrtetthet s Lengdeøkning på pmmesekkstadiet... s Kritisk byttedyrtetthet... s Krymping g døgnsnedannese... s Krymping. -~ s Døgnsnedannese s Larvenes adferd i eksperimentakvariene g arvenes frdeing i pastikkpsene s Diskusjn... ~~ s Sammendrag s Takk s Litteratur s. 55

5 i 1. INNLEDNING Et av de sentrae prbemer innenfr ppuasjnsdynamikk er å finne reasjnen mem gytebestandens størrese g årskassestyrke (Ricker 1954, Bevertn & Ht 1957). Studier av arver fra kekking ti metamrfse kan være med på å øse dette prbemet. Spørsmå sm har stått sentrat i denne prbemstiingen er: finnes det en kritisk peride i arvenes iv ike etter pmmesekkabsrbsjn (Hjrt 1914, Marr 1956, May 1974), hvike byttedyrtettheter må være ti stede i sjøen fr at arvene ska kmme gjennm denne periden, g hva består arvenes diett av. En frsøkte å øse disse prbemene ved innsaming av egg, arver g byttedyr i sjøen (Lebur 1921 g 1924, Hardy 1924, Ogivie 1927, Marsha et a. 1937, Wibrg 1948, Hentsche 1950, Bwers & Wiiamsn 1951, Baxter 1965, Bainbridge & Frsyth 1971, Schnack 1972, Bjørke 1978.a.). Nen spørsmå t seg øse med denne metdikken sm b.a. m hva arvedietten best av, mens det ikke be funnet nen øsning på andre prbemer sm b.a. kritisk byttedyrtetthet fr vekst g vereving. dette var innsamingsmetdikken fr grv, sik at finstrukturen i arve- g byttedyrfrdeing ikke km fram. Ti Larvenes krymping g utstøting av mageinnhdet ved fangst g fiksering (Baxter 1965, Stevensn 1962, Hay 1979) vanskeiggjør gså øsningen på prbemer mkring ernæring g vekst. Byttedyr g arver er ikke jevnt frdet i sjøen, ansaminger av byttedyr må være ti stede fr å gi arvene tistrekkeig næring. I de senere år har påvisning av sike npatchern med høye knsentrasjner av byttedyr g arver, g prøvetaking fra sike, vært viet str ppmerksmhet (Sheburne 1957, Dragesund & Nakken 1973, Eertsen et a. 1979b). En undersøkese sm tar sikte på å føge npatchern av egg g arver av rødspette er panagt i Nrdsjøen, g et piteksperiment er utført av Hi & Harding (1978). Undersøkeser i samme skaa bir utført på Gerges Bank, Nantucket shas area. Undersøkesene tar sikte på å føge 11 patcher 11 av sidearver, estimere dødeigheten ti sidearvene fra dag ti dag, finne arvenes kndisjn g vervåke tettheten av predatrer g byttedyr. Sampingen fretas med nett g pumper (Sherman 1979). Frsøk under mer kntrerte betingeser kan bi utført i basseng eer i pastpser (Dannevig 1886, Refsen 1946, Gambe et a. 1976, Schnack 1976, Øiestad & Mksness1979b, Eertsen et a. 1979a). Basseng- g pastikkpseeksperimenter har den frdeen at en kjenner

6 - 2 - antaet arver ved utsetting g ved avsutning av frsøket. En kan i tiegg få gde estimater fr byttedyrtetthet g sammensetning samt vervåke primærprduksjn g hydrgrafiske frhd. Labratriefrsøk har den frde at en under kntrerte betingeser kan hde arver i abratriet fram ti metamrfse, g det er dermed åpnet stre muigheter fr å øse mange prbemer innen arveøkgi, sm f.eks. kritisk byttedyrtetthet fr vekst g vereving. Frskere både i Eurpa g U.S.A. arbeider med eksperimentee frsøk i abratrier, Baxter, Rsentha, Hempe, Hunter g Laurence fr å nevne nen av de fremste ekspnentene fr denne frskningen. En av ICES arbeidsgrupper i 1979, sm arbeidet med arvenes makrg mikrfrdeing i vannmassene, knkuderer bant annet med at den eksperimentee strategien bør invvere in situ bservasjner (på sjøen) kmbinert med bservasjner av arveernæring g metabisme i abratriet g i frskjeige typer begrensed6 vannvumer (pser av panktnduk, "pastikkpser, basseng..) (Ann 1979). Frmået med dette arbeidet har vært å beyse prbemer mkring.vekst, vereving,-byttedyrseeksjn g frdøyeseshastighet hs sidearver (Cupea harengus L.) ved hjep av abratrieeksperimenter, samt å skaffe verdier fr disse parametreti bruk ved maeriygging fr-a-iøse premer angåenae igi g rekrutterng ti den kae sidestammen i Lindåspene. Føgende prbemstiing har vært reevant fr denne undersøkesen: I Vekst g vereving av sidearver ved frskjeige knstante byttedyrtettheter. II Frdøyeseshastighet av frskjeige byttedyrrganismer. III Byttedyrseeksjn. IV Graden av krymping ved fiksering. V Kritisk byttedyrtetthet. Lindåspene nrd fr Bergen (Hrdaand) har en ka sidestamme, hvis bigi tidigere er undersøkt av Lie et a. (1978) g Furevik (1976). Sida gyter ver et krt tidsrm g er derfr svært gdt egnet ti studier av arveøkgi, da en har en arvebestand med en fees ivshistrie å ta prøver fra. Dette er en av årsakene ti at IFB (Institutt fr Fiskeribigi, Universitetet i Bergen) har drevet rekrutteringsundersøkeser i Lindåspene, sm dette arbeidet er en de av.

7 Fig. Lindåspenes gegrafiske passering med gytefet (g.f.) g det prvisriske abratriet (~) avmerket.

8 - 3 - r 2. MATERIALE OG METODE 2.~. Fetarbeidet Fetarbeidet be utført i Lindåspene (fig. ~) mars-apri ~978. Ti kunstig befruktning be gytemden sid fanget med garn nær gytefetet natt ti ~6. g 2~. mars. Gnadene be dissekert ut g passert i petriskåer. Disse be transprtert tørt g kadt i tette isprkasser. Temperaturen be hdt på 4-5 C under transprten (Baxter ~968). Naturig gytte egg be samet inn 20. apri. Dykkere hentet pp steiner beagt med sideegg i øyergnstadiet fra gytefetet. De eggbeagte steinene be transprtert ti Bergen i stre pastkar. I ~979 be fetarbeidet utført i Lindåspene apri-mai. Det be bare benyttet naturig gytte egg sm be samet på gytefetet.i månedskiftet apri-mai. Materiaet har bitt pparbeidet g bearbeidet ved Institutt fr Fiskeribigi ~978 Eksperimentene Ti eksperimentene i ~978 be det benyttet t typer akvarier. i) Kekkeakvarier ti inkubering g kekking av egg g ii) eksperimentakvarier der frsøkene be utført. Kekkeakvariene (fig. 2), imte gassakvarier, hadde et vum på 50. Hvert av akvariene ----~ var dimensjnert fr tre ru gasspater sm fungerte sm substrat fr eggene. Det var imt vertikatgående skinner på angsidene i kekkeakvariet sm spr fr de eggbeagte gasspatene. Gasspatene var passert sik at ae eggene var i kntakt med 2 -rikt vann. Eksperimentakvariene (fig. 3) var imte gassakvarier med 90 pm panktndukbunn. Akvariene var akkert svarte g rmmet 8.8. Vann be edet inn i akvariene gjenncm tynne pastikkrør sm var perfrert med 4 små hu, g tettet i enden. Vannstråene medførte mrøring i akvariene. pumpet inn fra ~20 Vannet sm be brukt under eksperimentene be m dyp, det var uten byttedyrrganismer g stabit gjennm hee eksperimentperiden både når det gjeder temperatur g sainitet (måinger utført ved Havfrskningsinstituttet g Akvariet Bergen). Vannet ti eksperimentakvariene be fitrert gjennm et 7 pm Fuf-fiter. Dette be gjrt fr å frhindre at detritus sm øsnet i rørgangene skue frurense akvariene, g fr at eventuee næringsrganismer skue bi fitrert fra.

9 Fig.2 Kekkekar benyttet i 1978-eksperimentene. Fig.3 Skisse ver akvarieppsettet g et enket eksperimentakvarium.

10 - 4 - Sm kunstig yskide be det benyttet 3 x 60 watts yspærer passert 30 cm vei vannbadet. I tiegg km det ne ys inn gjennm vinduene i abratriet. Under eksperimentene be ysfrhdene tinærmet de naturige. Lyset be styrt av et ysur sm dempet g økte ysstyrken autmatisk ver en-2 timers peride, m mrgenen g m kveden. Dette førte ti at ysstyrken å ver terskeverdien fr beiting av sidearvene på 0.1 ux (Baxter 1966) gjennm 18 timer i døgnet. Lysmåingene midt på dagen 20. apri 1978 ga verdier fra ux avhengig av hvrdan apparaturen be passert i akvariene. Apparaturen var så str at den skygget fr yset når den be rettet mt bunn g sider i akvariene, dette frkarer den stre spredningen i re su ta tet. I de timene det var mørkt var det et meget svakt ys i pærene fr å frhindre at arvene skadet seg ved kisjn mt veggene i akvariet (Baxter 1968). Ti eksperimentene be det benyttet arver av vårgytende sid fra den kae sidestammen i Lindåspene ved Bergen. Det be kekket arver fra kunstig befruktede g naturig gytte egg. Ved den kunstige befruktningen be eggene frdet utver ru gasspater g befruktet med meke fra fere hanner. Etter en hav time be gasspatene skyt fr å fjerne varievæske g verfødig meke, g satt på pass i kekkeakvariene. Inkuberingstemperaturen var 5e5 C g 6.5 C. 5.5 C er tinærmet den temperaturen eggene utsettes fr ved 5t-na~urig gyteirøp taure ~~(~), g ae-ieste eggene ~iitktioert--- ved denne temperaturen. Ved å inkubere nen egg ved e~ tidigere dat g ved en høyere temperatur vi en få t arvegrupper med en større adersfrskje enn frskjeen i befruktningstidspunkt. En de av de naturig gytte eggene be etter transprten ti Bergen inkubert ved 8 C, resten be passert direkte i et eksperimentakvarium der temperaturen var 9 C. 50% kekking av den første arvegruppen, arvegruppe A, fra kunstig befruktede egg, skjedde etter 20 døgn, 200 arver be verført ti hvert av de 6 frsøksakvarier (tab. 1) med byttedyrtetthet O, O. 001, O. 01, O.1, 1 g 3 pr. m. Det be str dødeighet på de kunstig befruktede eggene inkubert ved p.g.a. spp- g bakterieangrep. Lengre inkubasjnstid. 24 døgn, førte ti at spp g bakterier fikk utvike seg bedre. Av denne arve gruppen, arve gruppe B, be 180, 200 g 240 arver verført ti tre eksperimentakvarier (tab. 1) med byttedyrtetthet 0.1, 1 g 3 pr. m. Larvegruppe C fra naturig gytte egg hadde 50% kekking 26. g 30. apri. 350, 450, 850 g 800 arver be verført ti 4 eksperiment akvarier med byttedyrtetthet 0.1, 0.5, 1 g 3 pr. m.

11 - 5 - Tabe 1. Start g varighet av de frskjeige vekst- g verevingseksperimentene. =1 -- ' Tetthet av bytte- Larvegruppe Start Varighet dyrrganismer /m A 4 apri c 1978) 38 dager O B c ; 0.01; '.1 ' ; 1. ; ; 1; ; 0.5; 1 3 -' Pastpse 12 mai c 1979) 24 dager antatt verskudd Det be utført 3 eksperimenter. Eksperiment nr. 1 be utført fr å bestemme vekst g vereving ved frskjeige byttedyrtettheter. Dette eksperimentet be utført i tre paraeer, med arvene fra arvegruppe A, Bg C (tab. 1). Byttedyrtettheten i eksperimentakvariene be estimert hver mrgen ved å tee 20, 60, 120 g 600 m prøver fra akvariene med byttedyrtetthetene 3, 1, 0.5 g 0.1 pr. m. Dette be utført i en ti tre paraeer avhedgig av tiden sm var ti rådighet. Byttedyrtettheten i en stamøsning med innsamet panktn be bestemt ved å tee tre paraee prøver på 5 m. Tettheten i akvariene med de fire høyeste byttedyrtetthetene be justert ti utgangstettheten. Akvariene med de tre aveste byttedyrtetthetene (O, 0.001, 0.01) be tiført utgangsmengden av panktn. bestemme Fr å!'''-'-'.'--.,,_,~- ~ ettert ut 5 arver fra ae eksper{~,...-~~~.~;::-~;:~~.~~-- by-~e~"':t:r.~shq.~-- dag. Det be pipettert ut døde arver hver dag, sik at det ti enhver tid var muig å beregne anta verevende. Larvene be fiksert i 4% frmain. Mt sutten av eksperimentene, da antaet arver var ite, be det bare fiksert arver en gang i uken, g antaet kunne gså være mindre enn 5. Ved avsutningen av eksperimentene be ae de gjenevende arvene fiksert. Larvegruppe A be avsuttet da arvene var 38 døgn game, arvegruppe B da arvene var 39 døgn game g arvegruppe C da arvene var 26 døgn game (tab. 1). Ti beregning av vereving be det antatt at de fikserte arvene vie ha hatt ike str dødeighet SOQ de arvene sm be igjen i eksperimentakvariene hvis de ikke hadde bitt pipettert ut.

12 - 6-1 i Eksperiment nr. 2 be utført fr å bestemme frdøyeseshastighet g byttedyrseeksjn. Dette eksperimentet be utført i t paraeer med ~ g 3 uker game arver. ~50 arver be verført ti et rengjrt akvarium. Her tømte de tarmen g akkimatiserte seg i 24 timer. Så be det tisatt byttedyr i verskudd (4-5/m) sm det på frhånd be fiksert prøver av fr seinere å kunne påvise eventue byttedyrseeksjn. Larvene beitet så en time. Etter endt beiting be det agt svart past ver akvariet fr å stanse beitingen. Larvene be deretter pipettert ver i et rengjrt akvarium. r Tabe 2. Anta arver fiksert i frdøyeseshastighetseksperimentet. j Frdøyesestid (timer) Larve ader dager etter kekking 8 22(M) 22(L) 25 ~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~~ ~ ~ (M) 22(L) 22 dager game arver sm frdøyde i mørke 22~er game arver sm frdø~under nrmae ~~s~-~~~~~betingeser. I paraeen med 3 uker game arver be den ene havparten av arvene etter endt beiting passert i et akvarium med nrmae ysfrhd, g den andre havparten i et sm var het mørkagt. Begge akvariene var rengjrt på frhånd g uten byttedyrrganismer. Dette be gjrt fr å påvise eventuee frskjeer i frdøyesestid i ys g mørke (se tabe 2). Frdøyesestiden er ik tidspunktet fra endt beiting ti fiksering + en hav time. En går ut fra at arvene beitet ike effektivt i hee beiteperiden. Av denne grunn vi et byttedyr etter endt beiting, i gjennmsnitt, aerede ha pphdt seg i tarmen i en hav time. Larvenes eventuee byttedyrseeksjn be studert ved å sammenigne det tisatte fr g arvenes tarminnhd (Baxter ~965, Rsentha ~969, Detwyer & Hude ~970). Det be her bare benyttet arver sm var fiksert innti 3f time etter endt beiting fr å unngå at ne av tarminnhdet skue være utstøtt av tarmen.

13 - 7-1 Det tredje eksperimentet gikk ut på å bestemme krympingen av sidearvene ved fiksering. Larvene be måt i bedøvet tistand. MS222 be brukt sm bedøvesesmidde. Deretter be de fiksert på vanig måte. Ved senere pparbeidese av disse arvene kan en finne hvr mye de har krympet. Byttedyrrganismene be samet inn i Byfjrden ved Bergen fra 10 meters dyp. En sirkuasjnspumpe sm everte 70 pr. min. be benyttet. Pumpehdet be senket ned 10 meter under nrma vannstand. Pumpehdet hang fritt i sjøen g km ikke i kntakt med den benthiske faunaen. Vannet be sit ver en 500 pm panktndi~ fr å fjerne adute cpepder g annet sm kunne tenkes å predatere p& sidearvene. Så be vannet sit ver en 90 pm panktnduk sik at panktn med størrese mem 90 g 500 pm be fanget. Pumpetiden varierte mem 2 g 12 timer avhengig av panktntettheten i sjøen. Det be fiksert prøver på at innsamet panktn. ~ Eksperimentene Metdikken under eksperimentene i 1979 skite seg ikke særig fra metdikken i 1978 eksperimentene. Brtsett fra at veksteksperimentene be utført i 6 m3 stre pastikkpser passert ute i Lindåspene g at verevingseksperiment ikke be utført. Eers :------be--d-e-sammb-e-ksi)~e-ri~men~t_en_e_sdm_b~e u_tf~ø..r_t_l_j_9_'z_8 ge å ut_f_ø rt i Her nevnes bare de frandringer sm be fretatt. Frsøkene be fyttet frn Bergen ti Lindås. I veksteksperimentene (tabe\~) be arver satt ut i 3 reservirpser. Byttedyr be tisatt i verskudd ved start av frsøket, g arver be fiksert etter 9, 16 g 24 døgn. T av psene be ødeagt p.g.a. svært ugunstige værfrhd i eksperimentperiden. Eksperimentakvariene be benyttet både ti inkubering av egg g ti ek3perimenter. Vannet sm be benyttet be pumpet direkte fra 10 meters dyp i Lindåspene. Ae arvene stammet fra naturig gytte egg sm be samet på gytefetet. I 1979 be benzkain benyttet sm bedøvingsmidde i stedet fr MS222. Larvene sm be benyttet i disse frsøkene be fanget i pastikkpsene. Disse psene virker sm arvereservirer. En undervannsykt (5 w) be benyttet ti å ppspre arvene, g de be fanget med 500 m pastikkbegre. I 1979 be det utført stadie-

14 pmmesekkengde (fm) (). z.rf} I pmm~sekkhøydetfnt) pmme 1 sekkbredde:~m.) mytmhøyde {fa.m) Sidearve, tta engdecm) standard engde (rn tri) Cpepd naupie Pycheat arve tta engde (;um) Bivav arve e ska; bredde ft<rnj j ska engde Cf-rtt) I skahøyde (um) Fig.4 Angivese av uike parametre på byttedyr g sidearver.

15 - 8 - varighetseksperimenter. Her be 200 nykekkede sidearver verført ti et eksperimentakvarium. 20 stk. be så fiksert hvert døgn så enge det var arver ti stede. I ~978 be stadievarigheten bestemt ut fra de arvene sm be fiksert i veksteksperimentet. Ti reservirpsene be det fanget stre mengder adute cpepder med en str håv med 350 pm maskevidde g åpningsarea ~ m 2 Det be gså tisatt panktn med størresen ( pm) innsamet med pumpe Definisjner Standard engde: Med standard engde (SL) menes avstanden fra enden av ntchrd ti fremre de av maxie (Wyatt ~972). (Se fig. 4.) _ Det er den tibakeberegnete sanne engde ved fiksering sm er benyttet i dette arbeidet etter frmeen: Sann engde= ~. ~~ :X: Fiksert E;)ngde i 4% frmain ( ~978) Sann engde= ~. 06 x Fi~{sert engde i 4% frmain ( ~979) Tta engde: Med tta engde (TL) menes avstanden fra enden av prerdiafinnen ti fremre de av maxie (se fig. 4). Mytmhøyde: Med mytmhøyden menes avstanden mem ventra- g drsasiden (se fig. 4). Øyediameter: Med øyediameter menes den engste diameter sm kan trekkes gjennm øyet. Metamrfse: - Defineres sm det tidspunkt fiskearver har utviket anatmiske g mrfgiske karakterer sm er ik de vksnes. Hs sidearver skjer dette ved en ader av ca. 60 dager g en engde på mm (Øiestad & Mksness ~979a).

16 - 9 - Spesifikk veksthastighet (K): Oppgis i prsent g be kakuert etter frmeen: kt wt = wt. e hvr wt g wt er midde t.ørrvekt ved begynnesen g sutten av et tidsinterva i dager (t) (Laurence 1978). Reativ kndisjnsfaktr: Reativ kndisjnsfaktr be kakuert etter frmeen: RKF = V (mg tørrvekt) 103 SL (mm)n hvr n varierer fra art ti art (Ehrich et a. 1976). EYS: EYS - "End f yk sac stage" er det tidspunkt da pmmesekken er ppbrukt. Det kan fte se ut sm m arven har pmmesekk etter EYS, men det er bare den tmme hudfden sm har mgitt pmmesekken. PNR: PNR- "Pint f n returnn, tidspunkt fr irreversibe utsuting av arvene. 50% dør sev m de bir tibudt byttedyr i verskudd ~~~~-E Bc-æc-t--B~~&-HemttB±----"1-9e-3-j~.-~----~ Opparbeidese Der metdikken bare be benyttet i en av fetsesngene er dette fremhevet. med måekuar. Under pparbeidesen be det benyttet et Wid M3 binkuar Ae arvene be undersøkt med hensyn på tta engde (1978), standard engde, øyediameter (1978), mytmhøyde g tarminnhd. I tiegg be pmmesekken måt g vumbestemt etter frmeen V= 4/311' ~ ~ ~(fig. 4). Larvene be stadiebestemt etter Dye (1977). Byttedyrene i tarmen be bestemt ti føgende grupper: Cpepde egg, naupier, cpepditter g adute cpepder, pychaetarver, bivav arver, cirriped naupier g diatmeer. Frdøyesesgrad av ae byttedyr be bestemt ti nysukt g frdøyd (tabe 3). Øyediameter, rnytmhøycte, pmmesekkengde, -bredde g -høyde g tarminnhdet be måt med 50 x frstørrese. De andre måene be tatt ved 12 x frstørrese. Tarmen be det i t der pigmenteringen

17 - '1 - Tabe 3. Frdøyesesgrad av byttedyrrganismene Frdøyesesgrad Kriterier ti bestemmese av frdøyesesgrad Nys ukt Frdøyd Ingen tegn på frdøyese, eer ti at innhdet i byttedyret har trukket seg brt fra skaet Skaet tmt eer enkete partiker inne i det skifter fra drsa- ti ventrasiden av tarmen (fig. 4) g den bakerste deen be fjernet. Tarmen be åpnet g tarminnhdet undersøkt, standard engde be måt på cpepd naupier, skabredden på bivav arver g tta engde på pychaetarver (fig. 4). Larvene be tørket i varmeskap ved 50 C, ti knstant vekt g veid på en Cahn eektrbaanse ti nærmeste pg. Dyrepanktn be pparbeidet under 25 x frstørrese. Tabe 4 viser hvrdan vumet av de frskjeige byttedyrene er beregnet. Frhdet mem cpepd naupiens standard engde g bredde er satt ik '1: 0.47 (Eertsen pers. med.). Tabe 4. Vurnberegning av byttedyrrganisrnene. Byttedyr Tinærmet frm Cpepd egg Kue 4/3. T. R3 Cpepd naupie Eipse 4/3 T SL Cppditt (harpacticid) Syinder Vumet beregnet etter frme (0.47 SL)2 " Y. (0.25 SL)2. SL 2 Pychaet arve Syinder T(. (0.30. TL)2. TL Bivav arve Eipse 4/3 11 SL Standard engde (fig. 4) R = Eggradius rr TL = Ttaengde sb = bivavarvenes ska bredde s i ska-engde rr i sh skahøyde rr -, rr rr 2 sb s sh "2 "2 "2

18 - ~~ - Frhdet mem standard engde g bredde hs harpacticide cpepder er satt ik~: 0.25 (Mksness '~978). Frhdet mem ttaengden g bredden av en pychaetarve er ansått å være ik ~: Egenvekt av zpanktnet be satt ik en. Frhdet mem tørrvekt g våtvekt er ik 4: 0.~7 (Gaudy ~974). Et gram tørrvekt av zpanktn innehder 5252 carier (Laurence ~976).. Byttedyrseeksjn er beregnet etter Berg (~979). Fr å teste m. krreasjnskeffisientene var høye nk ti å anta at det var en ineær eer ekspnentie sammenheng mem t parametre be det 'benyttet tabeer i Zar (~974).

19 tempe_ratur (C 0 ) 7 6 ~! 5 T 6!P'i 10 tå 22 i A ma D Fig.S Temperaturen i eksperimentakvariene ( Y? ga, 80 ~- (!) /7 \ :> ri ~ ri B t \: \ \. '\ H \ (!) s- +' ' :> H (1j ri 40. \O 30 O '-.,_ ~~ '/. ~-! 7c: ~0 ~w====jo~rr='t.2:r=rr=rh""1~,-----,~s----cc=nn=---->~::;;~'ii=s::::::;;:;~9;=----'<=2i't:~::::::;<< ~~--~::<-=i;j~:!ii;;;:-..s::::::;;;si--4., as~g_e_r B t±~-ekk-i-±"g: -- J - 70 i \ O J 20 O Fig.7 Overeving av arver tibudt byttedyrtettheter mem 0.1-3/m. ( nnrparnnne B) Anta arver ved start av eksderimentet. n=200.

20 RESULTATER 3.1. Hydrgrafi I 1978 hadde arvegruppe A, med 50% kekking 4. apri, ne varierende temperatur under frsøket._ Temperaturen var 8 ± O. 5 0 fram ti 14 dager etter 50% kekking. Den steg deretter ti 9 ± 0~5 0 g hdt seg der resten av eksperimentperiden. Årsaken ti at temperaturen stiger utver i eksperimentperiden er at vannet varmes pp når det passerer gjennm rørgangene, avhengig av ufttemperaturen i rmmene rørgangene går gjennm. Larvegruppe B g C med 50% kekking 14. g 30. apri hadde stabie temperaturfrhd, 9 ± (se fig. 5). I 1979 var temperaturen 5.5 ± i eksperimentperiden. Sainiteten var stabi i hee eksperimentperiden i 1978 med en verdi på 34 / (Samuesen pers. med.). I 1979 var sainiteten 30 / i eksperimentperiden. Oksygenmetningen var stabi g ver 90% i hee eksperimentperiden i Overeving Q~~~!~~~~g_ ~-!~~~~g~~~~~-~ Av arvene i arvegruppe A (se fig. 6) verevde 80% innti 10 dager etter 50% kekking. Da inntraff en drastisk reduksjn i anta verevende g bare 30% av arvene var i ive 15 dager etter 50% t k--i-e kking-. -ITen-høye-~d:øcte-Tigiret"tm-:rurt-sat-'-cB--r----crkv~a:r:t-e-r me-a.--yt"""t ea:yr tettheter O, 0.001, 0.01, 0.1 g 1 byttedyr/m, g her var det ingen arver sm var i ive mer enn 22 dager etter 50% kekking. Larvene sm be tibudt 3 byttedyr/m viste en bedre vereving utver 15 dager etter 50% kekking, g verevingskurven fater ut på 15% verevende arver 20 dager etter kekking. Ved avsutning av eksperimentet (38 dager) var det 10% av arvene sm frtsatt var ive. Kurvene er trukket etter skjønn Q~~~!~~~~g_ ~-!~~~~g~~~~~-~ I arvegruppe B (fig. 7) verevde 80% av arvene innti 15 dager etter 50% kekking. Deretter be arvene utsatt fr høy dødeighet, spesiet de arvene sm be tibudt den aveste byttedyrtettheten (0.1 byttedyr/m), g ingen av disse arvene var i ive utver 21 dager etter 50% kekking. Kurven sm viser verevingen av arvene sm be tibudt 1 g 3 spiseige rganismer/m begynte å fate ut ved 20 g 30% vereving 24 dager etter 50% kekking. Ved avsutning av eksperimentet (39 dager) var 10 g 12% av arvene

21 \O %!O OI 90' <!. \ ' \ '\ \ \ \ \ ~ ' \ "\~ \., \ ',"~"<~ \~~.'1"1,----= :~ -... Q:~v,.iUML a~~9~,0~,~,~~~~~~s~,+~,~~~~6~,7~,~s~, ~?>n~2~~~22~2~3~~~1c55-u2s~ dager etter kekking Fig.8 Overeving av arver tibudt byttedyrtettheter mem 0.1-3/m. (arvegruppe C). Anta arver ved start av eksperimentet,n= I E (i) r 01 ~ O Q) r-1 r H ro r ~ ro + 9 rn I-~-- dager etter kekkinc Fig.9 Endring i engde av sutede arver, gjennmsnittseng~er med standard avvik. Larvene er fra arvegruppe A, tibudt O g byttedyr/m.

22 sm be tibudt 1 g 3 spiseige rganismer/m i ive. Kurvene er trukket etter skjønn. 1 r Q~~~~~~~~g-~~-~~~~~g~~EE~_Q Larvene i arvegruppe C (fig. 8) fra naturig gytte egg, verevde 90% fram ti 15 dager etter 50% kekking. Deretter fugte en peride med str dødeighet, spesiet utsatt var arvene sm be tibudt de tre aveste byttedyrtetthetene. Ae arvene sm var bitt tibudt den aveste byttedyrtettheten var døde 21 dager utver 50% kekking. Kurven sm viser arvenes vereving fatet ut ved 5 g 7% vereving mt sutten av eksperimentet fr de arvene sm var tibudt 0.5 g 1 byttedyr/m. Larvene sm var tibudt 3 byttedyr/m var utsatt fr den samme stre dødeigheten etter 17 døgn. Dette frandret seg ne etter 19 døgn da arvene gikk inn i en fase med ne avere dødeighet. Ved avsutning av eksperimentet, 26 dager etter 50% kekking, var 20% av disse arvene i ive. Kurvene er trukket etter skjønn Vekst ~! Larvene nådde EYS ved en ader av 7 dager ved 9.0 C, g 9 dager ved!~~~~~ )-.- QG. Veksten ver den reativt krte eksperimentperiden i 1978 er antatt å være ineær brtsett fra veksten av de arvene sm be tibudt så ~ - -~"~--"~ -,_..,~- ~... ave byttedyrtettheter at ae arvene døde før eksperimentene be avsuttet. Den dagige gjennmsnittige engdeøkning ver hee eksperimentperiden er vist fr den høyeste byttedyrtettheten (3/m) fr ae tre arvegruppene g den nest høyeste (1/m) fr arvegruppe B g C (tabe 5). Det samme gj.eder igningen fr regresjns injene sm er tipasset dataene g krreasjnskeffisientene (tabe 5). Gj en:qqij JJJ ttsengden av arvene med standard avvik er "h'>c...,,.,,_,,,.,-n..,." ~r<j."",-,- H '.,"_-,,.~ ~.~"-' -'-<"~'.'_:- ~ - - e ~. - ~ ''.,,,.,~~. _,_ -. - fremstit mt ader fr ae arve:;re ved ui~~ ~~pyttedyrtettheter rrrg:-- g:.:::r ). I 1979 ~r det p.g.a. få bse~vasj~ ~r ikke tipasset nen ineærregresjn ti dataene. Det be bare trukket injer gjennm de frskjeige bservasjnene av arvenes engde (fig. 13). Den dagige, gjennmsnittige engdeøkning fr disse arvene er vist n i tabe 5. r;. \).\.

23 f 1 E Q) T"(j rn ~ Q) ri T"(j H ra T"(j ~ ra.j...j U1 I O H Cf) > ~,_---.~-.--~w~--~ ~---r---.--~ Fig. 10 Endring i engde av arver tibudt 0.01, O. g 0.5 byttedyr pr.m.gjennmsnittsengder med standard avvik. t / '.grr 0.01/m.gr A O./m. gr~b O./m. gr~ C O./m * i gr.~C 0.5/m dager etter kekking! ~-~-----~---~~----~~~~-! ' ~ ' /, O U H f-t 0~~--~~~~~~~~--~~--~~~~--=--=--=-----~--~-=--~ IJ J J1 J J gr. A /m.gi. B /m.gr. C /m Fig. 11 E~dring i engde av arver tibudt. dager etter kekking byttedyr pr. m. Gjennmsnittsengder med standard avvik.

24 { ) <:_~ ""'~- ~)" / (OJ ' \\ Tabe 5. Dagig veksthastighet av sidearvene i mm/dag ved frskjeige "Qyttedy;r;'tettheter t\\"v/ /f() (., \ / / "',~.., '=:".,-..;,_~ ~ )... \c r /, ~-~----Bytty~ Tids- Larve gruppe tetthet/ i~-terv. m ( J;.ag-a.,r) A B B c c P. pse P. pse P. pse +F (x) A :::; B = 1/ c~~ ~., '1 \ ~!'-., \ ' \ --:~~( { 0-24!! \ 9-'16 \ 9-24/ \ ) ~/ J --~.. ' Dagig ve'k's"t- n:a-s :r:~ mi/dag c F (x) B. '19 8.7' '1' '1' ' Larvenea standard engde etter X dager Dagig veksthastighet Larvenes standard engde ved kekking = Ax + B+ 2 r Larvene sm be tibudt 0.00'1 spiseige rganismer/m be ikke bservert med byttedyr i tarmen i eksperimentperiden. Disse be derfr sått sammen med arvene tibudt O spiseige rganismer/m ti en gruppe, g resutatene behandes samet (fig. 9). Larvene nådde sin største engde 2 døgn etter EYS, 9 døgn etter 50% kekking. De engste arvene var da '10.8 mm ange. De arvene sm be tibudt byttedyrtettheter på 0.0'1, 0.'1 g 0.5 byttedyrmyr/m (fig. '10) i 'eksperimentperiden hadde ikke nk bytte ~--+." dyr tigjengeig ti å få en jevn vekst. -- Ved en byttedyrtetthet på 0.0'1 byttedyr/m er det en svak vekst fram ti '16 dager etter 50% kekking. Larvene krymper deretter p.g.a. utsuting, g det er ingen arver tibake etter '19 dager. Det be bservert ~n arve med rester av et byttedyr i tarmen ved denne byttedyrtettheten. Ved byttedyrtetthet 0.'1/m, en tetthet sm be tibudt arvene fra ae tre arvegruppene, karer enkete av arvene å beite tifredsstiende mens mesteparten dør ut. Det er ikke den samme utvikingen i de tre paraeene. Larvene fra arvegruppe A viser

25 17 E g_ Q) r tj i=: Q) r-i r ~ ro.is IG 13 r i=: ro U i IQ ~k--t ----r H. gr. r t t 3/m. gr. B 3/m ~ i "' f-1. gr. C 3/m ~~~~~~~~~~~~~~~J~~~~~n~~m~~~~~2~J+i-2~s~=n~~~~~~~-n~-J-s~D~~ Fig.2 Endring i engde av arver tibudt 3 byttedyr pr. m. Gjennrnsnittsengder med standard avvik. d ger etter kekking E. E -Q) i 12 r g' ~' 11 r ~ ro r ~ 10 + U 9-8 IJ-r--r--.--T--~~= r ,-_,--.---~1 dager etter ~ kekking Fig.3 Endring i engde av arvene i pastikkpseeksperimentet.

26 - ~5 - ved denne byttedyrtettheten ingen endring fra det sm be bservert ved en byttedyrtetthet på 0.0~ byttedyr/m. Larver fra arvegruppe B har ved denne byttedyrtettheten jevn vekst fram ti ~9 dager etter 50% kekking. Larvene fra arvegruppe C har en vekst sm er en memting mem det arvene fra arvegruppe A g B hadde. Ved ae tre paraeene med arver tibudt O.~ det.en eneste arve igjen etter 22 døgn. byttedyr/m var Byttedyrtettheten 0.5 pr. m be bare tibudt arver fra arvegruppe C. Det er jevn vekst het fram ti avsutningen av eksperimentet etter 26 dager, brtsett fra en av verdi ~7 døgn etter 50% kekking. Vekst av arver tibudt ~ g 3 spiseige rganismer/m er vist i fig. ~~ g ~2. Det er str frskje mem veksten av de tre arvegruppene tibudt ~ spiseig rganisme/m. Best vekst hadde arvene i arvegruppe C med O.~~ mm/døgn mens arvene i arvegruppe B hadde en vekst på 0.08 mm/døgn. Larvegruppe A skite seg ut fra de t andre arvegruppene. Overevingen var dårig, g det var ingen arver ti stede etter 22 døgn. Ved den høyeste byttedyrtettheten (3/m) var gså veksten av arvene i de tre arvegruppene frskjeig. Best vekst hadde arvegruppe A med 0.~9 mm/døgn. Larver i gruppe B g C vkste henhdsvis O.~~ g 0.~2 mm/døgn. Standardavviket på engdedataene var minst i tiden mkring pmmesekkabsrbsjn. Det var større på pmmesekkstadiet g hadde en tendens ti å øke utver i eksperimentperiden. Dette gjeder ae arvene ved de frskjeige byttedyrtetthetene. Larvene i pastikkpsefrsøkene i ~979 (fig. ~3) hadde en meget gdt vekst fram ti ~6 døgn, 0.37 mm/døgn, mens den avtk fra ~6 ti 24 døgn. Vekstraten var da 0.~7 mm/døgn. Standardavviket var 0.6 mm ved 9 døgns ader; etter ~6 døgn,~ mm g etter 24 døgn~.~ mm ~~~g~~f~~~~~~~-f~~~~!~~g Lengdefrekvens frdeingen av~, 8, 22 g 25 døgn game arver fra arvegruppe C er vist i fig. ~4. Både arvene tibudt ~ g 3 spiseige rganismer/m er tatt med, ~ døgn etter 50% kekking g ved avsutning av eksperimentet, da engdefrekvens frdeingen var

27 \ O Q)!=! Q) P-. P-. ;:j H ty\ Q) r ty\!=! Q) r- '. 40 " JO Q) ty\ O r-i 10 r- r- ' Q) '/, -r ~ ' U 40 H Q) n n n dag game. n = 39 SL= 9.23 mm SD= O. 57 mm ~~--~~UL-~U~~UL-~0~~--~ standard r a.- a.s- g r-i '/, Q)!=! Q) JO!> 20 H ro 10 r- ~ < '"? ' qs U ,,!> re t) r-i 40 Q): JO r 20!=!' <':t: IQ n 00., g.s ILO ' engde(mm) 8 dager game n= 152 SL= O. 53.mm SD= 0.45mm g.d..ø.=o.86~ standard engde'(mm) 22 dager game n=30 SL= 12.0mm SD =. 06mm g. d.. Ø. =O. 15m \ = "? i standard engd' ; 25 dager game n=5'2 SL= 2.40mm SD= 1.03mm g. d.. Ø =O. 13 mm.,. standard engd 12.5' D Fig.4 Lengde-frekvens frdeing.

28 - '16-1 ens. Ved ader 8 g 22 dager er det bare arvene tibudt 3 byttedyr/ m sm er tatt med i figuren. '1 døgn etter 50% kekking var gjennmsnittsengden av arvene 9.2 mm, (ekstremverdier 7.8 g '10.3 mm), 60% av arvene måte mem 9 g '10 mm. 8 døgn etter 50% kekking var gjennmsnittsengden økt ti '10.5 mm sm tisvarte en gjennmsnittig dagig engdeøkning på 0.'19 mm. Den minste av arvene måte 8.9 mm, den største '1'1.5 mm. arvene måte mem '10 g '1'1 mm. 75% av 22 døgn etter 50% kekking var gjennmsnittsengden '12.0 mm. Den minste arven be måt ti '10.'1 mm, den engste '15.2 mm. 50% av arvene måte mem '1'1 g '12 mm. Dette gir en gjennmsnittig dagig engdeøkning på 0.'1'1 mm i periden fra 8 ti 22 døgn, mens det fr periden '1-22 døgn tisvarer 0.'13 mm/døgn. Ved avsutningen av eksperimentet (25 døgn) var gjennmsnittsengden '12.4 mm. Dette gir en gjennmsnittig dagig engdeøkning på 0.'13 mm i periden fra døgn. I periden fra '1-25 døgn bir den dagige, gjennmsnittige engdeøkningen 0.'13 mm/døgn. Den minste arven ved avsutningen av eksperimentet var '10.4 mm, den største '14.3 mm. 40% av arvene måte mem '1'1.5 g '12.5 mm..! ~~~~~~~-~-~~~~ Fig. '15 viser arvene med entydig økning eer minking av vekt fra det tidspunkt da en skue frvente tifredsstiende beiting. Dette gjeder arvene i pastpseeksperimentene i'1979, arvene sm be tibudt 3 spiseige rganismer/m g arvene tibudt '1 spiseig rganisme/m fra arvegruppe B g C i '1978. Kurvene er trukket "' etter skjønn. Larvene i pastikkpseeksperimentene viste svært gd vekst. Etter en krt peride med avtagende vekt etter kekking (6-7 dager) nådde de en minimumsvekt på ca. 90 ~g. Deretter fugte gd vekst fram ti avsutningen av eksperimentet. Larvene fra arvegruppe A, tibudt 3 spiseige rganismer/m, hadde dårige betingeser mkring EYS. Men da de senere karte å beite tifredsstiende, vkste de gdt fram ti avsutningen av eksperimentet. Larvene fra arvegruppe B g C tibudt 3 spiseige rganismer/m g arvene fra arvegruppe B tibudt '1 spiseig rganisme/m hadde

29 a "' f ~ ~ " b1 ::1...j.J ~ Q) :>. 230 Hi H.E ' i\,., ISO q (>'\ I ~ 27 2' S gr.a 13/m '" gr. B /m ~---pastpse eks gr.b, 3/m :-.gr.c \3/m ~.gr,c /m i.gr.a O-O./m dager etter kekking ::: Fig.5 Vektendringerji eksperimentperiden I I * / * ; \ \ V \ * 1/ m-. gr. B O./m! _/_.//. c -1. gr. C O. m *"----.gr.c 0.5/m -.gr.a /m. 0 0 j 3 S 7 9 1'1 f3 15 1' i ,. dager etter kekking Fig.6 Vektendringer i eksperimentperiden

30 - '17 -! bedre frhd mkring EYS, g ingen av disse arvene nådde en minimumsvekt under 80 ~g. Etter\at de karte å beite tifredsstiende, vkste de jevnt fram mt avsutningen av eksperimentet, C (3/m) best, B (3/m) middes g B ('1/m) dårigst. Larvene fra arvegruppe A, tibudt O, 0.00'1, 0.0'1 g 0.'1 spiseige rganismer/m, hadde en negativ endring i vekt i hee eksperimentperiden. Ingen av disse arvene karte å beite tifredsstiende, g ae arvene døde i øpet av en 20 dagers peride. Fig. '16 viser endring i vekt av de arvegruppene sm be tibudt marginae frhd. Disse har ingen entydig endring i vekt~ De feste arvene vi dø i øpet av 20 dager, g disse taperne vi prege prøvene fram ti dette tidspunkt. Så vi de få sm har verevd dminere. Dette gjeder arvene fra arvegruppe A tibudt '1 spiseig rganisme/m g arvene fra arvegruppe C tibudt 0.'1 spiseige rganismer/m. Larvene fra arvegruppe B, tibudt 0.'1 spiseige rganismer/m karer å beite tifredsstiende en peride. Så bryter det hee sammen, g de feste arvene dør. Den spesifikke veksthastigheten ti sidearvene fra 50% kekking ti EYS, fra EYS ti '16 dager etter 50% kekking, fra '16 dager ti mentene er vist i tabe 6. Fram ti pmmesekkabsrbsjn CEYS) avsutning av eksperimentene g fra EYS ti avsutning av eksperi- ved en eveader på 9 dager er det en negativ vekst fr ae arvene på mem %. Larver sm be tibudt dårige frhd hadde frtsatt negativ vekst i periden fra 9-'16 dager, de andre hadde en psitiv vekst på 0-9.9% i den samme periden. I periden mem '16 g 25 dager frsvinner mange av arvene sm hadde negativ vekst i frrige peride. Ae de andre arvene har en psitiv vekst i denne periden. Enkete arver sm var tibudt marginae frhd går ver fra negativ ti psitiv vekst. En spesifikk veksthastighet på mem 4.3 g '10.5% be bservert i periden '16-25 dager etter kekking. Over hee periden på 25 eer 39 dager var veksten psitiv fr arvene sm hadde en så ang eveader. Veksten var mem 0.2 g 4.7%. Fra EYS ti avsutning av eksperimentet var veksten i abratriet '1%, i pastikkpsen 8.8%. Pastikkpseeksperimentene be avsuttet etter 24 dager, g arvegruppe A be avsuttet etter 38 dager, dette er satt ik 25 g 39 dager i tabeen.

31 -~ Q) :> i 700 r-1'...; r-1 ' 600 H Q) :> H cu...; ~. ~ >100 pg pg. < 80 ;ug \00 0~--~--~i-~----~4---~~~~~--~ I dager etter kekking Fig. 17 Inndeing av arveppuasjnen i vektkategrier, Larvene er fra arvegruppe C tibudt byttedyr pr. m. 800 / 700 Q) > 100 :> JUg pg r-i ; r-i H 500 Q) :> ' H cu...; ; ; cu.jj 1=: 200 cu D [i <. 80 pg, 100 0~~--~~~~~--~----~~~------~ dager etter kekking O '7 g 11 i 3 1S 17 \ Fig.8 Inndeing av arveppuasjnen i vektkategrier. Larvene er fra arvegruppe C tibudt 3 byttedyr pr.m.

32 ~ ---~> Tabe 6. Spesifikk veksthastighet av sidearvene ved frskjeig byttedyrtetthet. 1 i Byttedyr- Spe_sifikk veksthastighet (%) i tidsintervaene Larvegruppe tetthet/m (39)X døgn A A A A A A B B B c c c c "'::--~~----' ' x ~ x Sx () {>) (~? '>> P.pse Spesifikk veksthastighet (k) i %, k(f) Wt = Wt e,., der W t g W t er midde tørrvekt ved begynnesen g sutten av at tidsinterva i dager. \;( 't~ (';) -" ~~~~~!~~g-~~-!~~~~~~-~-~~~~~~~~g~~~~~ r?t?). i:l En inndeing av arvene i vektkategrier (Ehrich 1974, Øiestad & Mksness 1979b) vi gi et inntrykk av arvenes kndisjn. Larver med avere vekt enn 80 fg er tapere sm vi frsvinne ut av arveppuasjnen., Larver med en vekt mem 80 g 100 pg er i faresnen, g arver med en høyere vekt enn 100 ug er utenfr fare. } Inndeingen av arvegruppe C, tibudt 3 byttedyr/m g 1 byttedyr/ m, g arvene fra pastikkpseeksperimentet i 1979; i vektkategrier er vist i fig Fra disse gruppene be det fiksert stre prøver. Larvene fra arvegruppe C tibudt 1 byttedyr/m (fig. 17) hadde. str dødeighet fram ti 16 dager etter 50% kekking, g det var da

33 Q)! ~ Q) Q) rei ri ~ ri ' tn' Q) OG,- r- \O,.j.J i ~' r: 90 Q) ~ ~i+j Q)' ~ ~ r-i' Q)] BO Q) 7C :>: 60 :>.S'/ se rd ;::11,-; ~ Q) Q) n 30 r-i ~ Q) U 20 rei ~~ O ~ r::r:;,j.-.1 i j >O O pg tm i 13!5 17! ~ ~ pg; < 80,ug ~dager i etter kekking Fig. 19 Inndeing av arveppuasjnen i vektkategrier. Larvene er fra pastikkpseekspe~imentet. 2.7 \ ' j.J ~ Q) 2.3 :> ~ ~ 'S.j.J 2.2 tn :! 2.0 r. r.,". f g 1,8... t. 1.7 ~ r-~--~--~----~--~ 1.0 \,\ Lg standard engde Fig. 20 Regresjnsinjen med punkter fr garitmen av tørrvekt mt garitmen ti standard engde fr sidearver dager game~

34 bitt fere tapere i ppuasjnen. Fram ti 25 dager etter 50% kekking dør taperne g de sm var i faresnen ut. Nen få av de sm var utenfr faresnen 16 dager etter 50% kekking dør gså. Det er da bare arver utenfr faresnen tibake. Fr arvene fra arvegruppe C, tibudt 3 byttedyr/m viser fig. 18 iten endring i arveppuasjnen fra 8 ti 16 dager etter 50% kekking. Det er nen fere arver utenfr faresnen 16 dager enn 8 dager etter 50% kekking. Fra 16 ti 22 dager etter 50% kekking pptrer det massedød bant arvene, g de feste taperne g de sm var i faresnen etter 16 dager dør ut. 25 dager ettee kekking er det så å si bare arver utenfr faresnen tibake. Antaet av arver i pastpsen var ikke kjent, så andeen av arveppuasjnen i de frskjeige vektkategriene er bestemt ved prøvetaking fra psen (fig. 19). 9 dager etter 50% kekking er det 17% tapere ti stede, 42% er i faresnen mens 41% er utenfr faresnen. Det be undersøkt 157 arver. 16 dager ett,er 50% kekking be det bare funnet en eneste taper. Denne utgjrde 4% av prøven. Resten av arveppuasjnen var utenfr faresnen. 24 dager etter kekking var ae arvene utenfr faresnen. Regresjnsinjen fr garitmen av tørrvekt mt garitmen av standard engde er vist på fig. 20. Linjen føger igningen. g W (tørrvekt) = g SL med krreasjnskeffisient r2 = 0.90 Ligningen bygger på materiae fra sidearvene var 9-39 dager game. Det er bare benyttet arver sm har vært tibudt gde betingeser ti denne beregningen. et a. 1974) bir i tiden fra 9-39 dager: RKF = W(mg tørrvekt) 103 SL (mm) Den reative kndisjnsfaktren (Ehrich Larvene sm be benyttet i eksperimentene med de dårigste betingesene krymper nårdenærmer seg sutedød, g deres kndisjn vi bi beregnet at fr høyt. RKF kan benyttes ti å beregne kndisjnen reativt sett ti ae de andre arvegruppene innenfr dette tidsrmmet. Larver sm bir iggende

35 -----~---~--- '-i / 300 /. / tj ::1.. ~ + ~ Q) :> H H '& TØrrvekt(pg) = 0.27x Myt~~/ høyde (pm) /.. / / / / / / / ~/ -~/--y / /./: / / / /./ / / ~------~ ~------~~ mytmhøyde / / /,r--l~_/_/_/_''~ -,_,_,/_,'_/_,/ ~ Fig. 21 TØrrvekt sm funksjn av mytmhøyde % knfidensinterva fr en estimert tørrvektverdi.

36 g arver ver regre under regresjnsinjen vi ha dårig kndisj~ sjnsinjen gd kndisjn. 1 Det er ønskeig å finne et mrfmetrisk uttrykk fr arvenes kndisjn sik at en ikke trenger å bestemme arvenes tørrvekt. Fig. 21 viser et pt av mytmhøyde mt tørrvekt fr et tifedig utvag på 19 arver. En injær regresjnsinje tipasset dataene fr krppshøyde mt tørrvekt beskrives av igningen: Tørrvekt (rg) = Mytmhøyde (pm) Determinasjnskeffisienten (r 2 ) har en verdi på Dette tisier at bare 6% av variasjnene i mytmhøyde ikke fører ti en tisvarende variasjn i tørrvekt. Nuhyptesen H : 0 Det er ingen samvariasjn mem mytmhøyde g tørrvekt, be frkastet på 1% nivå. Varighet av stadiene 1a g 1b: Tabe 7 viser varigheten av stadiene 1a g 1b, de t første pmmesekkstadiene (Dye 1977) i eksperimentene i 1978 ved en temperatur på Tabe 7. Andeen av arveppuasjnen (%) i stadiene 1A g 1B periden fra 50% kekking ti 9 døgn etter kekking eksperimentene. i Ader Stadium Stadium Stadium Ah ta (døgn) 1A 1B 1C arver

37 J Ae arvene var i stadium 1a det første døgnet etter 50% kekking. Det andre døgnet dminerer arvene i 1b stadiet (64%), mens 1a stadiet nesten er brte (8%). Larvene i stadium 1c utgjør aerede 28% av arveppuasjnen, andeen av 1c arver øker deretter, g det er ingen 1 a g 1 b arver ti stede 4 døgn etter 50% kekking. 1a stadiet frsvinner ut av arveppuasjnen 3 døgn etter 50% kekking. Tabe 8 viser varigheten av stadiene 1a g 1b i 1979 eksperimentene. Tabe 8. Ande av arveppuasjnen (%) stadiene 1A g 1B i periden fra kekking ti 9 døgn etter kekking eksperimeetene. Ader Stadium (døgn) -1A x 73 xx Stadium 1B Stadium -1C Anta arver " ~ X under kekking xx9 timer etter kekking ( Ved kekking var 73% av arvene i stadium 1a, 27% i stadium 1b. Det var arver i stadium 1a ti stede i en engre peride i 1979 enn i , 2 g 3 døgn etter kekking var 36, 9 g 8% av arvene i stadium 1a. Larver i stadium 1c be funnet fra aerede det andre døgnet etter kekking. Larver i stadium 1c dminerte ikke før 4 døgn etter kekking. Det be funnet en 1a arve 5 døgn etter ; kekking. Deretter be ingen 1a arver registrert. 1b arvene dminerte arveppuasjnen fra 0-3 døgn etter kekking g frsvant ut av arveppuasjnen 9 døgn etter kekking.

38 Varigheten av 1c stadiet (1978): Hvr enge arvene var i 1c stadiet der pmmesekken brukes pp, er avhengig av hvike betingeser de be tibudt. Varigheten av 1 c stadiet er vist i tabe 9, 10 g 11. Tabe 9. Varighet av 1C stadiet. Byttedyrtetthet 3/m. Anta arver i stadiene 1C g 2A er indikert. -j Ader (døgn) 1C 2A Anta arver ;--~----Det-v-ar ingen I'rs:KjeTr-på-varigne~e:n--a.v=-1-cstadTet-:ns-Iarv-er \ tibudt 3 byttedyr/m fra gruppe A, Bg C (tabe 9). Fram ti g med 14 dager etter 50% kekking er det bare 1c arver ti stede. Fra dager etter 50% kekking føger en pericde med både 1c g 2a arver. Deretter består arveppuasj n en av 2a, 2b g 2c arver (Dye 1977) fram ti avsutning av eksperimentene. Varigheten av 1c stadiet hs arvene fraarvegruppe A, B g C sm be tibudt 1 byttedyr/m er vist i tabe 10. Larvene fra gruppe A døde ut etter 22 døgn. En eneste arve fra denne gruppen nådde stadium 2a etter 18 døgn. Av arvene fra gruppe B er det ikke arver i stadium 2a før etter 25 dager etter 50% kekking. Det er både 1c g 2a arver ti stede het fram ti avsutningen av eksperimentene. Varigheten av 1c stadiet hs arvene fra arvegruppe C, tibudt 1 byttedyr/m, skier seg ikke fra varigheten av 1c stadiet hs arvene sm be tibudt 3 byttedyr/m. Det be funnet en arve i 2a stadiet 16 døgn etter 50% kekking. Deretter øker andeen av 2a arver i ppuasjnen fram ti avsutningen av

39 j 1 ~ Tabe 10. Varigheten av 10 stadiet Anta arver i stadiene C er indikert. Ader 1C (døgn) A B c A ved en byttedyrtetthet på 1/m. 10 g 2A i arvegruppe A, B g 2A Anta B c arver : ingen arver i dette stadiet ingen arver fiksert eksperimentet etter 25 døgn, da 77% av arvene var i stadium 2a Va±>-ig-he-t H-av-s-ta4i-1;;Hn-4e-he-s---±a±>-vene--1'-Fa--1-a±>-veg-Fbf1}3e--G--,-t-i-±-euE-t 'j~ 0.5 byttedyr/m, er vist i tabe 11. Tabe 11. Varigheten av 1C stadiet ved en byttedyrtetthet på 0.5/m. Anta arver i stadiene 1C g 2A er indikert. Ader (døgn) 10 2A Anta arver Larver i stadium 2a be bservert 22 dager etter 50% kekking g ved avsutningen av eksperimentet etter 25 døgn.

40 ! E14 E ~ 13 tn s:: ~ 12 r ~ 11 r s:: m '0..jJ ur---- I QIL-~--~--~----~--~----r---~ 2A 2 B 2C A 18, C stadier Fig. 22 Standard engde av sidearvene i de frskjeige stadiene (Dye 1977). '

41 ~ arve fra hver av arvegruppene A g C, tibudt O.~ byttedyr/m, var i stadium 2a ved fiksering 22 dager etter 50% kekking. Lengden av arvene i stadium ~a-2c: Fig. 22 angir minste g st~ørste standard engde av sidearvene i de frskjeige stadiene ~a-2c. Larvene i stadium ~a hadde en standard engde på mm, ~b arver 7.8-~0.4 mm. ~c arvenes standard engde varierte mest, 7.~-~2.3 mm. Dette er gså stadiet hvr de feste arvene dør ut. 2a arver be måt fra ~0.8-~4.9 mm. 2b g 2c arvene var dårig representert i prøvene, men 2b arvene sm var ti stede måte mem ~3.6 g ~5.~ mm, g 2c arvene ~4.9- ~8. ~ mm. 3. L~ Ernæring 3.4.~. ~2~~!~-f~~~~EE!~~ Første fødepptak be bservert 4 døgn etter 50% kekking. Larvene var da i stadium ~b g ~c, den gjennmsnittige arveengden var ~0.3 mm. Cpepd naupier, det viktigste byttedyret i hee eksperimentperiden, be funnet i arvenes tarm 4 døgn etter 50% kekking. Den minste arven (stadium ~c) med cpepd naupier i tarmen var ~0.0 mm. Bivav arver be gså funnet i tarmen på 4 døgn game arver, samt i tarmen på en 9.8 mm ang ~b arve. Pychaet arver ~ be - funne~i~-farmen-på--iarvene -fra_t_døgrye=ra.-1-m:r:r-av~--nbittiinst;-e sidearven med pychaet arve i tarmen var 9.9 mm ang, g den var i stadium ~b. Cpepd egg be funnet i arver fra 8 døgns ader av. Den minste arven med cpepd egg i tarmen var ~0.7 mm, g den var i stadium ~c. Cpepditter be først funnet i tarmen hs arver sm var 25 døgn game. Den minste arven med cpepditter i tarmen var ~~-5 mm, g den var i stadium 2a. Cpepd naupier, bivav arver g pychaet arver be funnet i tarmen ti arvene i hee eksperimentperiden. Sidearvene beitet svært ite på cpepd egg ~~!!~~~~-!~!~~!!_~-~~~E~~~~~~!E~~~~~~~ Tabe ~2 viser hvike grupper av byttedyr sm var hvedbestanddeen av innsamet panktn.

42 30 Cpepd naupier j...J Q) s:: 50..j...J.Y! 40 s:: ro r-1 30 p_, 10APRIL MAI Bivav arver Q) tn r-j r-i Q) U r-j p_, U ' M AI )..j...j Q) 't) 30 :> 20 ro \O r-1 ID (])~ 't) s:: 70 ro 10APRIL ' MAI 6 Pychaet arver 1! i U 60 Q) s:: Q) H :>-t 't) Q)..j...J..j...J >ti j:qi Cpepd egg Fig.23 Byttedyrsammensetningen i tisatt panktn. De frskjeige byttedyrenes ande (%) av det spiseige panktnet.

43 Tabe 12. Byttedyrrganismer i innsamet panktn. Gruppe 1a 1b Byttedyrrganisme Caanide cpepder: Harpakticide cpepder: Utvikingsstadium egg, eggsekker, naupier cpepditter egg, eggsekker, naupier, cpepditter g adute 2 B.ivav arver: 3 Pychaet arver: hvedsakeig Mytius eduis arver Spinide arver 4 Ostracd arver, pigghud arver, meduser (fere arter), Pdn sp., kriarver, cirriped naupier m.f. Det var at verveiende dyr i gruppe 1, 2 g 3 sm be identifisert i tarmen ti sidearvene. Andeen av cpepd egg, cpepd naupier, cpepditter, bivav arver g pychaet arver av ttat spiseig panktn i det innsamete panktn i øpet av eksperimentperiden er vist i fig. 23. Ved eksperimentets begynnese var andeen av cpepd naupier ppe i 50%. Etter 5 dager gikk andeen av -----~p_~:p_d_ ~a~e~~e_e ne_d _t_i]-_)_!{6. "!_ t~pe;_! ~v 1_4: _ ~": ~~- ut"\"~:r:'- i _E3_~~pe:r:_~mentperiden minket så naupienes ande av ttat spiseig panktn ti ca. 20%, med enketbservasjner på 10%. Det var svært ite bivav arver ti stede i det innsamede panktnet ved eksperimentets begynnese. Andeen av bivav arver var deretter økende utver i eksperimentperiden med en maksimaverdi 29. apri på 50%. Andeen av bivav arver avtk så ti 10%, med en enketbservasjn på 2%, 21. ma. Deretter økte andeen av bivav arver het mt sutten av eksperimentperiden ti en verdi på 40%. Det var ite pychaet arver ti stede i det innsamede panktnet under stre deer av eksperimentperiden, men det var enkete tpper der pychaet arvene var mer tarike. I peridene apri, mai g mai var andeen av pychaet arver av ttat spiseig zpanktn 20-30%. Andeen av cpepd egg varierte mem 25% g 50% i eksperimentperiden, men i en peride ( apri) var verdiene under 20% g 23. g 24. apri be det funnet verdier på ca. 4%.