Løsningsforslag øving 6, ST1301 Oppgave 1 Løse Euler-Loka ligningen ved ruk av Newon's meode. Ana a vi har en organisme med maksimal alder lik n år. Vi ser kun på hunnene i populasjonen. La m i være anall avkom en hunn i gjennomsni får ved alder i (såkal fekundie) og la l i være gjennomsnilig overlevelse il e avkom opp il alder i. De kan da vises a populasjonen eer hver vil vokse ilnærme eksponeniel med rae r hvor r er løsningen av Euler-Loka ligningen 1 = e ri l i m i : (1) Berak en organisme hvor m i og l i er gi ved følgende aell: Alder i Fekundie m i Overlevelse l i 1 0 0.75 2 1.20 0.60 3 1.40 0.48 4 1.03 0.36 5 0.96 0.18 Programmer en funksjon som løser ligning (1) med hensyn på r ved ruk av Newon's meode og som reurnerer veksraen r som funksjonsverdi for gie fekundieer og overlevelsesparameere. Hva lir veksraen il en populasjon med parameere som i aellen over? Vi kan skrive ligning (1) på formen f (r) = e ri l i m i 1 = 0: (2) Når vi skal anvende Newon's meode renger vi den derivere, f 0 (r) = Ierasjonsligningen vår lir dermed r 0 = r + ie ri l i m i : (3) P n e ri l i m i 1 P n ie ri l i m i : (4) Urykke som inngår i ierasjonsligningen kan enkel eregnes ved ruk av elemenvis operasjoner på vekorer og funksjonen sum i R: 1
veksrae <- funcion(m,l,r=0,ol=1e-6) { n <- lengh(l) # Maksimal alder i <- 1:n # Trenger denne nedenfor repea { forriger <- r # Tar var på denne for å kunne sammenligne r <- r + (sum(exp(-r*i)*l*m)-1)/sum(i*exp(-r*i)*l*m) if (as(r-forriger)<ol) reak() } reurn(r) } > m<-c(0,1.2,1.4,1.03,.96) > l<-c(.75,.6,.48,.36,.18) > veksrae(m,l) [1] 0.2278773 Øk fekundieen m i ved alder i = 2 med 1% og undersøk hvordan dee endrer veksraen. Sammenlign dee med hva du får om øker fekundieen m i ved alder i = 5 ilsvarende. Er veksraen mes sensiiv for endringer av fekundieene i lave eller i høye aldersklasser? Om vi eraker de o endringene som o geneiske varianer, hvilken varian vil da li mes allrik om noen generasjoner? Endring i r som følge av 1% økning i m 2 lir > r<-veksrae(m,l) > m[2]<-1.01*m[2] > veksrae(m,l)-r [1] 0.001625896 Tilsvarende endring i r om vi øker m 5 lir > m<-c(0,1.2,1.4,1.03,.96) > m[5]<-1.01*m[5] > veksrae(m,l)-r [1] 0.0001971374 alså lang mindre. Veksraen er m.a.o. lang mer sensiiv il endringer i parameere som esemmer fekundie i lave aldersklasser. Genoyper med høy reproduksjon ved lav alder vil alså øke raskere enn genoyper med høy reproduksjon ved høy alder. 2
Oppgave 2 Vis a d dx yx = y x ln y: (5) Oppgave 3 Bruk av Newon's meode for å løse esimeringsligning. Weiull-fordelingen er en mye ruk leveidsfordeling. Sannsynligheseheen er gi ved f T () = a a 1 a exp : (6) Legg merke il a parameriseringen er li annerledes enn i rukerkurse i saisikk. Om vi ser på dødsraen dener ved () = lim!0 P (T < + jt > ) ; (7) alså sannsynlighe per id for a e individ dør i e lie inervall av lengde, gi a de er i live ved idspunk, kan de generel vises a () = f T () 1 F T () : (8) For Weiull-fordelingen får vi dermed () = a a 1 : (9) Om dødsraen øker med iden svarer dee alså il a formparameeren a i Weiullfordelingen er sørre enn 1. For a = 1 ser vi a modellen svarer il vanlig eksponeniell fordeling og for a < 1 avar dødsraen med iden. Hos menneske nner en ypisk a dødsraen () øker ved høy alder (a > 1), såkal aldring (senesence), i mosening il hos mange naurlig organismer som ypisk lever så kor a aldring sjeldnere forekommer. Las ned daasee spurv.da fra hjemmesiden il fage. Las dee inn i R ved å skrive <- scan("spurv.da") Daasee inneholder leveider fra e års alder il 870 spurv ringmerke på Helgelandskysen i perioden 1993-1997. Lag e hisogram over leveidene (med funksjonen his). Se opp log-likelihoodfunksjonen il modellen og uled en esimeringsligning for formparameeren a. Ana a skalaparameeren er kjen og lik = 2. 3
Programmer en funksjon som eregner e esimae av formparameeren a ved å løse esimeringsligningen ved hjelp av Newon's meode. Husk a ln L skal deriveres med hensyn på a. Konroller svare ved å lage e plo av f T () aser på esimere parameerverdier. Sammenlign med hisogramme av de oservere daaene. Lag også e plo av dødsraen () aser på = 2 og esimae av a. Hvordan avhenger dødsraen med alder. Aldres spurven? Beregn il slu forvene levealder, E(T ), aser på = 2 og esimae av a. La 1 ; 2 ; : : : ; n være de oservere daaene. Likelihoodfunksjonen lir da ny a 1 a a i L(a) = exp i ; (10) og ln L(a) = n ln a n ln + (a 1)( I funksjonens maksimum er som gir oss esimeringsligningen n a + ln i ln i n ln ) i a : (11) @ ln L(a) = 0; (12) @a n ln ln i i a = 0: (13) Når vi skal løse denne ligningen (som er på formen f (a) = 0) ved ruk av Newon's meode renger vi f 0 (a), som vi eer li regning nner a er lik n a ln 2 i i (14) a 2 Bruker vi dee for å programmere esimaoren i R får vi aha <- funcion(,=2,a0=1,ol=1e-6) { n <- lengh() a <- a0 forrigea <- a0-1 while (as(a-forrigea)>ol) { 4
} forrigea <- a a <- a - (n/a + sum(log()) - n*log() - sum(log(/)*(/)^a) ) / (-n/a^2 - sum(log(/)^2*(/)^a)) prin(a) } reurn(a) Esimae av formparameeren a lir: > aha() [1] 1.295519 [1] 1.365822 [1] 1.367989 [1] 1.367991 [1] 1.367991 [1] 1.367991 Hisogram over daaene og ilpasse modell for f T () kan lages slik: > his(,pro=t) > <- seq(0,8,.01) > lines(,dweiull(,shape=1.367,scale=2)) Hisogram of Densiy 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0 2 4 6 8 Argumene pro=t i kalle il his gjør a areale under søylene i hisogramme lir 1 slik a hisogramme kan olkes som e esima av sannsynligheseheen. Ploer vi dødsraen () aser på esimere parameer verdier får vi: 5
> plo(,1.36/2*(/2)^(1.36-1),ype="l", xla="tid ",yla="dødsrae") D ødsrae 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0 2 4 6 8 Tid Forveningen il en Weiullfordel variael (for parameeriseringen ruk her) er gi ved som innsa esimere verdier i vår ilfelle lir > 2*gamma(1+1/1.36) [1] 1.831600 d.v.s. 1.83 år eer fylle 1 år. E(X) = (1 + 1 ); (15) a 6