6 Solbær har stort kjølekrav for å bryte vinterkvila Tekst og foto: Anita Sønsteby, Bioforsk og Ola M. Heide, NMBU Varmere klima med kortere og mildere vintre har ført til at vinterknoppene på solbærbusker i mange områder ikke får tilstrekkelig kjøling for normal bryting av vinterkvila. Britiske forskere har registrert at dette er et økende problem for solbærdyrkere i Storbritannia og kystnære områder i andre sørvest-europeiske land. Også i New Zealand, som er en stor solbærnasjon, meldes det om reduserte avlinger som man mener har sammenheng med dette. Foreløpig er det ikke meldt om tilsvarende problem i vårt klima, men forrige vinter ble det meldt om problem for enkelte sorter også i Danmark. Symptoma er sein og ujevn knoppsprett og blomstring om våren og reduserte avlinger. For å undersøke hvilke temperaturer som er virksomme i å bryte kvila i solbærknopper, og hvor langvarig eksponering som trengs, har vi utført en serie forsøk ved ulike temperaturer og kjøleperioder (Sønsteby & Heide 2014a). Forsøka som omfattet en rekke solbærsorter med forskjellig geografisk opphav, viste betydelig sortsforskjeller, men at solbær generelt har et større kjølebehov enn det som er vanlig kjent for de fleste tre og busker. Forsøksopplegg Ettårige skudd ble samla inn fra en sortssamling på Apelsvoll i slutten av oktober når knoppene er i sin djupeste kvile. Skudda ble bunta og svøpt i plastfolie og deretter satt til kjøling i mørke ved 5 ulike temperaturer i området +10 til -10 C i 4 til 21 uker. Etter endt kjølelagring ble hele skudd og 5 cm lange stiklinger med én knopp satt til driving i et veksthus ved 20 C og kontinuerlig lys (24 t daglengde). Skudda stod i beholdere med springvann tilsatt 1 % Floralife 300, mens stiklingene stod i puter av skumplast i grunne brett med 1 cm vann på bunnen (se Fig. 4). For sammenlikning ble det også utført forsøk med intakte planter i potter. Plantene ble dyrka utendørs og satt til kjøling og driving sammen med de avskårne skudda. Under drivingen ble bryting hos knoppene observert tre ganger i uka og klassifisert i stadier som vist i Fig. 1. Stadium 2 ble vurdert som knoppsprett. For planter og hele skudd ble også antall og fordeling av brutte knopper langsetter hele skuddet registret ved avslutning av forsøkene. Videre ble antall utvikla Fig. 1. Tre suksessive stadier i brytingen av solbærknopper. Stadium 2 ble vurdert som knoppsprett. Fig. 2. Knoppbryting hos stiklinger med én knopp av sju solbærsorter ved økende kjøleperiode ved 2 C. Middelverdier for 15 stiklinger av hver sort i hver behandling.
2-2015 NORSK FRUKT OG BÆR 7 blomster i hver knopp registrert. Det ble gjennomført flere forsøk over to vintersesonger med stiklinger med én knopp, med hele isolerte skudd og med intakte planter. Forsøk med driving av stiklinger Etter kjølelagring som hele skudd ble 5-6 cm lange stiklinger med en knopp fra midtre del av skuddet skåret ut og drevet som omtalt ovenfor. I et innledende forsøk i 2010/2011 sesongen ble skudd av sju sorter lagra ved 2 C i 4 til 20 uker. Resultata i Fig. 2 viser at med fire ukers kjøling, var det bare stiklinger av sortene Ben Tron og Murmanschanka som nådde stadium 2 på mindre enn 16 dager. All andre sorter hadde ulik grad av ujevn bryting og brukte i snitt fra 21 til 25 dager for å nå stadium 2. Når kjøleperioden ble forlenget til 6 uker eller mer, ble brytingen sterkt framskyndet hos alle sorter bortsett fra Narve Viking som var spesielt treg og trengte 8 ukers kjøling for at alle knopper skulle bryte. Resultata av et liknende forsøk i det følgende år med stiklinger av fire sorter kjølelagra ved fem ulike temperaturer i 4 til 16 uker, er vist i Fig. 3. Resultata viste statistisk sikre effekter av så vel sort som kjøletemperatur og kjøleperiodens lengde. Som i det første forsøket, hadde Ben Tron det minste kjølekravet, mens Narve Viking og Imandra hadde det største kravet til kjøling. For disse sortene var det således ingen knopper som brøt etter lagring ved 10 C sjøl ved lagring i 16 uker. Generelt var -5 C den mest effektive temperaturen for bryting av kvila i alle sortene. Innen visse grenser kunne forlenging av kjøleperioden kompensere for mindre optimal temperatur. Et bemerkelsesverdig resultat var imidlertid at ved kjøling ved -10 C, ble knoppbrytingen alltid markant redusert når kjøleperioden ble forlenget ut over 8 uker. F. eks. for Ben Tron avtok brytingen fra 100 % med 4 og 8 ukers kjøling ved -10 C til null når kjøleperioden ble forlenget til 16 uker (Fig. 3 og 4). Dette er et bemerkelsesverdig resultat som vi tolker som bevis for en sekundær kvileinduksjon i knoppene ved langvarig kjøling ved låg temperatur. Slik sekundær kvile er velkjent for Fig. 3. Knoppbryting hos stiklinger med én knopp av fire solbærsorter ved økende kjøleperiode ved 5 ulike temperaturer. Middelverdier for 15 stiklinger av hver sort i hver behandling. frøkvile, men har ikke tidligere vært demonstrert for knoppkvile. Forsøk med driving av hele skudd Tilsvarende resultat ble oppnådd med driving av hele skudd. Fordelen med dette systemet er at man også får svar på om det blir jevn bryting i knoppene nedover hele skuddet. Som i forsøket med stiklinger, var det Ben Tron som hadde det minste og Narve Viking det største kjølebe-
8 Fig. 4. Forsøkssystemet som ble benyttet for driving av stiklinger. Bildet viser stiklinger av Ben Tron etter kjøling i 16 uker ved fem ulike temperaturer som vist. Legg merke til at knoppene er i fullstendig kvile etter kjøling i 16 uker ved -10 C mens de brøt 100 % etter 4 og 8 uker ved samme temperatur (sekundær kvileinduksjon) hovet (Fig. 5). Videre var det igjen -5 C som var den beste temperaturen for bryting av kvila. Derimot var +10 C lite effektivt, og for Narve Viking var også +5 C mindre effektivt enn lågere temperaturer. Økningen i andelen av brutte knopper var størst når kjøleperioden ble forlenget fra 7 til 14 uker, mens en videre forlengelse til 21 uker hadde mindre effekt. Også i dette forsøket var det en klar tendens til redusert bryting ved langvarig kjøling ved -10 C. Den markante forskjellen i kjølebehovet for sortene Ben Tron og Narve Viking er godt illustrert i Fig. 6. Ved marginal kjøling var det bare knoppene i eller nær toppen som brøt hos Narve Viking, mens det ved økende grad av effektiv kjøling også ble oppnådd bryting i knopper nedover hele skuddet mot basis. For begge sorter var det -5 C som var optimalt for slik fullstendig bryting som er en forutsetning for god bæravling. Også blomsterutviklingen ble sterkt påvirket av graden av kjøling idet en stor del av blomster-anlegga aborterte ved marginal kjøling (Tabell 1). For alle sorter var kjølebehovet større for utvikling av blomsterknoppene enn for vegetativ vekst, med -10 C som optimal temperatur. Mens det var en markant økning i blomstringen når kjøleperioden økte fra 7 til 14 uker, var det mindre økning ved videre forlengelse til 21 uker, særlig for sorten Ben Tron. Ellers viser resultata i Tabell 1 en markant svakere blomstring hos sorten Ben Alder enn hos de to andre sortene. Dette henger trolig sammen med at sorten har et stort induksjonsbehov for å blomstre og derfor er sein med å danne blomsteranlegg om høsten i vårt klima (Sønsteby & Heide 2013). Fig. 5. Knoppbryting ved driving av hele skudd av tre solbærsorter ved fem ulike temperaturer i 7, 14 og 21 uker. Middelverdier for forsøk i to år, hvert forsøk med 15 skudd av hver sort i hver behandling. Forsøk med intakte planter Enstammete planter i potter ble alt opp utendørs fram til 10. september og deretter dyrka i seks uker på Botanisk klimalaboratorium ved konstant 15 C og naturlig daglengde. Deretter ble plantene satt til kjøling i mørke ved 0 C i 5, 10 eller 15 uker og seinere drevet i et veksthus ved 20 C og 24 timer daglengde (som for intakte skudd). Resultata i Tabell 2 viser igjen at graden av kjøling
2-2015 NORSK FRUKT OG BÆR 9 Ben Tron Narve Viking Denne effekten var særlig markert for Narve Viking som i likhet med Ben Alder kommer seint i gang med å danne blomsteranlegg om høsten og derfor går inn i vinteren med mindre avanserte blomsteranlegg enn tidlige sorter (Sønsteby & Heide 2013). Det virker som slike seine blomsteranlegg trenger ekstra lang kjøling for å unngå å abortere. Ben Tron utmerket seg igjen med mindre kjølebehov enn de andre sortene, mens Narve Viking som vanlig, trengte langvarig kjøling. Sortene varierte også i tidlighet med Narve Viking som den seineste både for knoppsprett og blomstring. Fig. 6. Skudd av solbærsortene Ben Tron og Narve Viking etter kjøling i 14 uker ved temperaturer på 10, 5, 0, -5 og -10 (fra venstre mot høgre) og etterfølgende driving i 21 dager ved 20 C og 24 timer daglengde. Legg merke til økende bryting på nedre del av skudda ved optimal kjøletemperatur på -5 C. har stor betydning for både bryting og blomsterutvikling. For alle sorter var der en betydelig økning både i prosent blomstrende knopper og i antall blomster per plante når kjøleperioden økte fra 5 til 15 uker. Diskusjon og konklusjon Disse resultata viser at solbærplanter generelt har et stort kjølebehov og har lågere optimumstemperatur for bryting av vinterkvila enn det som ellers er kjent for andre arter. Mens temperaturer i området 0 til 5 C oppgis i litteraturen som optimalt for de fleste andre busker og tre, ble det funnet at temperaturer i området -5 til -10 C var optimalt for bryting av vinterkvila i knopper av solbær. Dette er trolig en viktig årsak til at solbær har vist seg spesielt sårbar for redusert vinterkjøling og ufullstendig kvile- Tabell 1. Virkning av temperatur og kjøleperiode på blomstringen hos vinterknopper av tre solbærsorter. Driving av hele skudd ved 20 C og 24 timer daglengde. Middelverdier for 9 planter av hver sort i hver behandling. Kjøle- Tempe- Ben Tron Ben Alder Narve Viking periode ratur % blr. Blr. per Blr. per % blr. Blr. per Blr. per % blr. Blr. per Blr. per (uker) (ºC) knopper skudd klase knopper skudd klase knopper skudd klase 7 10 19,5 16,7 4,4 0 - - 0 - - 5 29,7 26,0 4,5 1,5 2,0 4,5 4,5 5,0 1,7 0 26,0 36,0 4,3 1,7 9,0 3,5 6,0 6,3 4,2-5 23,2 17,3 4,5 1,9 2,0 4,0 14,7 15,0 4,1-10 46,7 46,7 5,0 1,2 5,0 5,0 7,9 9,5 3,2 Middel 29,0 28,5 4,5 1,1 5,4 3,6 6,6 7,2 2,6 14 10 14,4 16,4 5,9 0,9 3,0 3,0 6,3 13,0 5,0 5 20,6 23,0 3,6 9,8 5,0 3,9 5,3 10,5 5,3 0 35,7 55,0 6,3 5,3 7,5 4,8 31,5 31,3 5,3-5 33,9 47,2 6,5 10,5 11,2 5,2 34,0 54,4 5,7-10 69,5 77,7 6,6 18,2 19,2 4,8 38,2 47,8 6,8 Middel 34,8 46,0 5,9 7,5 7,7 4,7 23,1 34,5 5,7 21 10 11,0 16,8 5,3 0 - - 6,0 26,5 6,1 5 10,8 22,7 6,3 6,8 9,0 4,3 13,2 38,0 6,8 0 23,5 31,8 6,2 11,1 21,0 3,8 38,2 50,7 7,5-5 35,3 37,8 5,4 22,4 24,8 5,4 40,0 50,1 7,3-10 48,6 52,3 7,8 15,9 36,0 5,7 43,0 48,7 6,8 Middel 26,2 34,8 6,3 11,2 18,2 4,9 23,4 35,7 6,9
10 Tabell 2. Bryting og blomstring hos vinterknopper av intakte planter av tre solbærsorter etter kjølelagring ved 0 C i 5, 10 eller 15 uker. Driving ved 20 C i 24 timer daglengde. Middelverdier for 9 planter av hver sort i hver behandling. Kjølelagring Brytende Dager til Blomstrende Dager til Blomster Blomster Sort (uker) knopper (%) bryting knopper (%) blomstring per plante per klase Ben Tron 5 100 6,8 57,8 19,6 163,8 8,8 10 100 6,3 63,2 17,6 201,0 9,1 15 100 5,3 65,4 16,5 188,8 9,1 Middel 100 6,2 61,9 18,0 184,2 9,0 Narve Viking 5 95,6 8,2 25,0 21,0 50,4 5,3 10 97,4 7,9 24,5 20,6 35,8 3,7 15 98,9 7,3 40,0 19,2 97,4 6,6 Middel 97,3 7,8 29,8 20,3 61,2 5,2 Imandra 5 88,8 9,5 61,9 14,8 150,0 4,9 10 84,3 7,7 54,1 14,6 164,8 6,2 15 92,5 5,7 66,1 11,4 194,0 6,7 Middel 88,5 7,6 60,7 13,6 169,0 5,9 bryting som et resultat av den globale oppvarmingen (Jones m. fl. 2012; Atkinson m. fl. 2013). Fordi varm høst fører til ekstra fast og djup kvile (se Heide & Sønsteby 2014b), vil problemet med manglende vinterkvile også forsterkes av forhøyet høsttemperatur. Spesielt viktig i denne sammenhengen er at fullstendig bryting av vinterkvila også er særdeles viktig for normal utvikling av overvintrende blomsterknopper og dermed også for bæravlingen. Det var en sterk reduksjon i antall blomster hos planter med ufullstendig kvilebryting, høyst sannsynlig på grunn av mange aborterte blomsteranlegg. Den optimale temperaturen var faktisk lågere for blomsterutviklingen enn for selve knoppbrytingen. Det er grunn til å påpeke at disse effektene på blomsterutviklingen bare kan studeres tilfredsstillende ved driving av hele skudd og intakte planter. Det er også bare i slike forsøk at man kan studere profilen av bryting og blomstring langsetter hele skuddet. Våre forsøk med driving av skudd, har ellers gitt resultat som er sammenfallende med og representative for intakte planter. Forsøkene demonstrerte også store forskjeller i sortenes kjølebehov og dermed deres ulike tilpasning til ulike klimasoner. Ben Tron med sin korte vinterkvile er godt tilpasset områder med korte og milde vintre, men vil på den annen side kunne være utsatt for vårfrost i områder der dette er vanlig. Narve Viking med sin lange vinterkvile og seine knoppsprett og blomstring har derimot blitt populær i Canada der vårfrost er et vanlig problem (Johannes Øydvin, personlig opplysning), mens sorten er helt uegna for områder med kort og mild vinter. Ufullstendig kvilebryting i solbærknopper er foreløpig ikke påvist som et reelt problem i vårt kjølige klima, men er et betydelig og økende problem i sørligere områder med Plass til en annonse her kortere og mildere vintre. Dersom klimaendringene fortsetter i samme tempo, må vi regne med at problemet med stor sannsynlighet også vil melde seg her hos oss. Denne forskningen ble finansiert av prosjektet KLIMASOL (prosjektnr. 225260), som er eid av NLR Viken og støttet av Norges forskningsråd og norsk solbærindustri. Litteratur Atkinson, C. J., Brennan, R. M. & Jones, H. G. 2013. Declining chilling and its impact on temperate perennial crops. Environ. Exper. Bot. 91: 48-62. Jones, H. G., Hillis, R. M., Gordon, S. L. & Brennan, R. M. 2012. An approach to the determination of winter chill requirements for different Ribes cultivars. Plant Biol. (Suppl. 1): 18-27. Sønsteby, A. & Heide, O. M. 2013. Variation in seasonal timing of flower bud initiation in black currant (Ribes nigrum L.) cultivars of contrasting geographic origin. J. Hort. Sci. & Biotech. 88: 403-408. Sønsteby, A. & Heide, O. M. 2014a. Chilling requirements of contrasting black currant (Ribes nigrum L.) cultivars and the induction of secondary bud dormancy. Sci. Hort. 179: 256-265. Sønsteby, A. & Heide, O. M. 2014b. Varm høst gir forlenget vinterkvile i solbær og rips. Norsk Frukt og Bær 17 (6): 16-19.