Terrestriske økosystemer i arktiske og alpine områder Før, nå og i framtiden?

Terrestriske økosystemer i arktiske og alpine områder Før, nå og i framtiden? Sølvi Wehn Både arktiske og alpine områder har tøft klima, så tøft at ikke trær vokser der. Miljø hvor temperaturen er så lav at ikke trær kan vokse kalles tundra. Grensene for de klimatiske bestemte grensene bestemmes av høyde over havet for de alpine arealene og breddegrad for den arktiske. De totale arealer på tundra, både om du ser på arktisk eller alpine områder kan bestemmes ut fra to kriterier: 1) over den klimatiske isotermen; der temperaturen er så lav at ikke trær kan etablere seg, oftest definert som der middeltempretur i juli er 10 C, eller 2) der hvor det faktisk ikke finnes trær. Både det arktiske området og de alpine blir større om definisjon 2) blir brukt. Ikke alle disse områdene blir for øvrig, påvirket likt av klimaet grunnet sesongvariasjon langs sør-nord gradienten. De alpine områdene i Norge er påvirket av stor sesongvariasjon. Derfor vil eksemplene her være fra områder med tempererte klima; dvs. områder med fire klart definerte årstider. Vekstsesongen for vegetasjon i disse områdene er korte så primærproduksjonen er lav. Sommeren (sesongen hvor det er mest lys- og varme- energi tilgjengelig) er så kort at organismer som livnærer seg direkte fra lysenergi via fotosyntesen (primærprodusentene), ikke evner å vokse mye; lite organisk energi blir dannet til organismer over dem i næringskjeden. Næringskjeder I de arktiske og alpine områdene er det ikke like mange arter som i mer varme områder, men næringskjeder med flere trofiske ledd finnes. Mange lav og planter vokser her og danner vekstgrunnlaget for dyr (herbivorer) som lever av disse. I noen av områdene finnes også predatorer som ernærer seg på disse igjen. De artene som overlever i det harde miljøet, overlever på grunn av att de har utviklet trekk som gjør dem spesielt tilpasset. Primærprodusentene er enten dvergbusker, pute- eller teppeforma gress og urter, flerårige urter med rosetter, moser eller lav. Ett eksempel er dvergbusken fjellpryd; ved at den vokser i puteform vil det inni denne «puta» enkelte ganger være opptil 18 C varmere enn utenfor. Dyrene i disse øko- NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn Sølvi Wehn (f. 1974) Ph.D. (2008) og tidligere Cand. Scient. fra Biologisk institutt ved NTNU. Jobber nå ved Dronning Mauds Minne for førskolelærere hvor hun underviser i natur og miljøfag, samt forsker på hvordan endringer i klima og landbruk påvirker vegetasjon, da spesielt i fjellområder. 147

En næringskjede forklarer hvem som spiser hvem Energi fra sola blir omdannet av primærprodusenter og videreført til konsumenter system tåler kulde ved at de har tykk pels og ofte er de mindre enn sine nære slektninger i mindre «værutsatte» økosystem. Det finnes flere herbivorer som eter og dermed lever av primærprodusentene enn predatorer, og i noen områder er det ingen predatorer. Flere hypoteser om hvordan disse tre trofiske nivåene virker på hverandre er utviklet. Verden er grønn hypotesen ble utvikla på 60-tallet. I denne hypotesen blir det påstått at populasjonsstørrelsen hos både primærprodusentene og predatorene blir begrensa av deres resurser; varme og lys hos primærprodusentene og byttedyr hos predatorene. Dette betyr at disse to trofiske nivå blir begrensa ved en nedenfra og opp prosess og dermed regulert gjennom tetthetsavhengige faktorer; om de blir for mange vil de svakeste dø av sult på grunn av matmangel. Herbivorene på den andre siden mente man i verden er grønn hypotesen, er begrensa av predatorene gjennom en ovenfra og ned prosess. Dermed vil de bli regulert av antall predatorer; antall individer som overlever i herbivor-populasjonene avhenger av hvor mange som eter dem. På 80-tallet ble påstandene i denne hypotesen vurdert og en ny hypotese kalt utnytte økosystemet hypotesen, ble publisert. Verden er grønn hypotesen ble ikke forkastet men man så at den ikke var gjeldende i alle økosystem, blant annet ikke i lavproduktive økosystem slik som i arktiske og alpine områder. Her er det i mange områder ikke nok energi i systemet til å opprettholde levedyktige populasjoner av predatorer. Som en konsekvens av dette ble det hevdet at herbivorene ikke blir begrensa av predatorene her, men av resurstilgangen; dvs. planter og lav gjennom en nedenfra og opp prosess. Videre ville dette si at primærprodusentene i lavproduktive økosystem både blir regulert av resurstilgang og av herbivorene. Hva man i ingen av disse to hypotesene tok hensyn til, var menneskets påvirkning. Som den predatoren og herbivoren vi er, har vi gjennom hele menneskets historie på en eller annen måte regulert både herbivorer og primærprodusenter, samt predatorer fordi de spiser det vi vil ha. Hvordan var det før? For å forstå hva som virker inn på de naturlige prosesser som foregår i dag, er det lurt å studere hva som har skjedd tidligere. Jordas alder og utvikling deles inn i flere geologiske tidsepoker. Under pleistocene var det mange istider som nok hadde stor innvirkning, men det var og den tidsepoke som mennesket ble utvikla i. Ved slutten av denne epoken, i det som i dag er nordlige Canada, inntraff plutselige vegetasjonsendringer over store arealer. Det som i utgangspunktet var grasmarker eller stepper (høyproduktive vegetasjonstyper), ble på kort tid endret til mosedominert, mye mindre produktiv tundra. Også her er flere hypoteser foreslått som forklaringer på dette. Flere veldig store dyr, blant andre mammut, hadde beita på steppene og dermed påvirket primærprodusentene. En hypotese begrunner vegetasjonsendringene med at mennesker som innvandret via Beringstredet utryddet alle disse store beitedyra (megafaunaen) og dermed gjorde mulig en endring i vegetasjonen; en hypotese kalt overbeskatnings hypotesen. 148 NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn

Megafaunaen fra pleistocene ble erstattet med mindre dyrearter; noen herbivorer overlevde menneskenes utrydding mens andre innvandret samme vei som mennesket. Tidsepoken etter pleistocene (istider) kalles holocene (varmeperiode) og her etter denne store endringen både av primærprodusenter og herbivorer, har faunaen i nordlige Canada bare moderat blitt regulert av mennesker gjennom jakt. Lenger øst (Eurasia) derimot, har de tempererte alpine og arktiske områder blitt mer påvirka av menneskelig aktivitet. Spesielt etter jordbruksrevolusjonen for 6000 år siden hvor vi mennesker begynte å avle husdyr; først i mer varme og produktive områder, men siden også i alpine og noen av de arktiske områdene. I løpet av 1600-tallet ble det i de fleste europeiske fjellområder brakt husdyr på sommerbeite. Siden det kun er mennesker som regulerer bestandene på husdyr, har disse fått muligheten til å endre veldig på de naturlige systemene. Dette ble registrert av blant andre den norske botanikeren Rolf Nordhagen på 40-tallet hvor han påpekte at «naturen i norsk høgfjell er ikke på langt nær så uberørt som vi før har trodd». Reinsdyr (Fig. 1) fulgte som oss mennesker, isen idet den smeltet etter den siste istid. Senere er arten delvis blitt temt (domestisert) og holdt i flokker som er blitt fulgt. I dag er veldig få ville reinsdyrflokker igjen i Norge. I østre Jotunheimen hvor Norhagen studerte fjellvegetasjon, har det siden 40-tallet vært organiserte tamreinlag. Tamreinene konstaterte Norhagen, kunne endre vegetasjonen i flekker som gjennom vinteren var snøfri. Endringene mente han, skjedde på grunn av veldig høyt beitetrykk, overbeite. Han så at flekker bestående av dvergbusker Naturen i norsk høgfjell er ikke på langt nær så uberørt som vi før har trodd Figur 1 Rein på beite. Foto S.K. Hanssen. NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn 149

Figur 2 Døde stammer etter geit som har beita på einer og bjørk. Foto S.K. Hanssen. som greplyng og fjellpryd kunne endres til å bestå av lavarter som gråskjegg og gulskinn. Fra 1600 tallet var likevel de vanligste husdyra vi i Norge hadde med på setring fram til 50/60- tallet, i hovedsak geit og ku. Dette er husdyr som evner å endre hele landskap om de bare er mange nok; i heier opprinnelig bestående av lyng gjør beiting av disse husdyra, at gras og urter kan overleve. Dette fordi noen av disse primærprodusentene har utvikla strategier som gjør at de overlever selv om de blir beita. Geiter eter ikke bare gras, urter og lyng, de eter også på busker og trær i så store mengder at de ikke overlever og gras og urter, kan etablere seg der det egentlig hadde vært buskas og skog (Fig. 2). Kan endringene som skjedde i overgangen pleistocene holocene skyldes årsaker helt andre enn overbeskatning av megafauaen og deretter endret beitetrykk? Klimaendringene i denne perioden hadde selvsagt også stor innvirkning. I den siste perioden av pleistocene var klimaet i nordlige Canada kontinentalt. Somrene var relativt varme og selv om det var lite nedbør var jordsmonnet porøst, noe som gir grunnlag for gress å vokse. I holocene derimot, endret klimaet seg og det ble mer nedbør. Det produktive gresset måtte gi tapt for tundravegetasjonen; en hypotese kalt klima hypotesen. Det man derimot innser er at både de klimaendringer og de endringer av faunaen grunnet menneskers jakt som skjedde i overgangen mellom disse to tidsepoker, mest sannsynligvis har virket inn på vegetasjonsendringene. En hypotese kalt nøkkelstein herbivor hypotesen inkluderer tankene fra begge de to andre. Denne sier at den produktive steppevegetasjonen ga næring nok til de store dyra (megafaunaen), en nedenfra og opp regulering, slik som beskrevet i klima hypotesen. 150 NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn

Men, i tillegg mener man at beiting var nødvendig for å opprettholde gress/ steppe vegetasjonen, en ovenfra og ned regulering, slik som beskrevet i overbeskatnings hypotesen. Kontinuitet Det er lett å studere effekter av noe når store endringer skjer, men veldig vanskelig når bare små svingninger inntrer. I de tempererte områdene i nordlige Canada har det etter overgangen pleistocene holocene skjedd bare små endringer med tanke på både antall herbivorer og klima. En herbivor som har levd i nordlige Canada helt siden pleistocene, er moskusen. Moskus beiter på gress og buskas samt at den holder seg lenge på ett sted. Derfor skulle man tro at den har stor innvirkning på vegetasjonen nettopp på dette stedet, men uten plutselige bestandsendringer er det vanskelig å spore denne påvirkningen. Det man kan gjøre er å sammenligne steder med moskus med steder uten moskus. Dette er blitt gjort, og forskjeller i vegetasjonen mellom disse to typer steder ble observert. Blant andre fantes reinrose (Fig. 3) og blåbær bare der moskus ikke hadde vært mens der den hadde beitet var det større dominans av moser. Det var altså forskjeller å spore, men de var ikke mange eller store. Store og mange effekter er derimot funnet lengre øst (som i Norge) når områder beitet av husdyr er blitt sammenlignet med områder beitet kun av ville herbivorer. Hvorfor det? Her må man ta i betraktning det tidsrommet hvor herbivoren har vært i systemet. I det evolusjonære kappløpet mellom herbivor og primærprodusent kan primærprodusenten utvikle trekk som gjør at den overlever beiting. Evolusjon skjer over mange, mange generasjoner så 400 år med husdyr som «konkurrent» har ikke vært nok for de fleste primærprodusenter å utvikle toleranse for beitetrykket. Riktignok har man funnet noen plantearter som gjør som for eksempel fjellnøkleblom (Fig. 4). Det 10 000 år gamle (og muligens lengre) kappløpet mellom moskus og primærprodusenter har gitt flere produsenter evne til å kompensere for det tap den utsettes for når deler av den blir beita. Dette ved blant annet å raskt vokse og dermed produsere like mye organisk materiale som det som ble spist. Noen har til og med utvikla evne til å overkompensere; den vokser enda mer om den beites enn om den ikke beites. En primærprodusent man har funnet at kan overkompensere er NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn Figur 3 Reinrose. Foto S.K. Hanssen. 151

Figur 4 Fjellnøkleblom. Foto S.K. Hanssen. blant andre bakkesøte som kan bli funnet i norske fjell. På slutten av 70-tallet ble det fremmet en hypotese om at et økosystem faktisk ville bli mer produktivt ved økt beite, i vertfall til ett visst maksimumsbeitetrykk. Denne ble kalt herbivor optimaliserings hypotesen. Studiet denne hypotesen ble basert på var fra Serengeti, langt fra de tempererte alpine og arktiske områder. Derfor spekuleres det på om det er mulig å overføre denne hypotesen til økosystem også der, slik som på tundraen i Canada hvor moskus beiter. Et studium ble gjennomført, men resultatet viste motsatt resultat enn det hypotesen sa; de fleste system med moskus var mindre produktive enn system uten! Noen system viste riktignok like stor produktivitet, noe som tilsier at primærprodusentene kompenserer for tap etter beiting, men ingen system viste tegn på overkompensasjon. Enkelte arktiske system har vist seg å være veldig sårbar ovenfor plutselige endringer. Island er et slikt eksempel. Om man definerer det arktiske arealet til de områder over den nordlige tregrensen, ligger Island helt klart innenfor det arktiske området. Ser man derimot på 10 C isotermen ligger Island lenger sør. Før mennesker kom til denne øya 1 100 år siden, var faktisk 25 % av øya dekt av skog mens 65 % var dekt av vegetasjon. I dag derimot, er omtrent ikke noe skog igjen og mindre enn 25 % av øyas areal er dekt av vegetasjon. Island består av vulkansk jord som lett eroderer og før mennesket kom med hest og sau fantes det ikke herbivorer der. Den plutselige endringen var i dette lavproduktive systemet for primærprodusentene derfor umulig å tolerere. Herbivori sammen med menneskelig aktivitet førte til en veldig degradering av økosystemet; her gjelder kun utsagnene i overbeskatningshypotesen. Næringsnett Med utgangspunkt i eksemplene over kan vi ikke overføre herbivor optimaliserings hypotesen til forholdet primærprodusent herbivor i alpine og arktiske områder. Eller har vi til nå bare studert for enkle systemer? Om man ser litt mer detaljert på prosessene i en næringskjede ser man at ikke bare de forskjellige trofiske nivåene (produsent 152 NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn

herbivor predator) virker på hverandre, men også artene innad i de forskjellige nivåene. Kan en herbivor påvirke vegetasjonen slik at for-kvaliteten blir bedre for andre herbivorer? Ved mindre inraspesifikk konkurranse mellom primærprodusenter og dermed fasilitering fra en herbivor til en annen, kan den ene bedre forholdene til den andre. I Norge har en gruppe forskere kommet fram til prosesser som dette i et system hvor husdyr beiter. I dette systemet er det mange primærprodusenter og mange herbivorer, både ville, blant andre rype, og domestiserte, sau. Rype er en art som ikke bare er herbivor, den er og predator ved at den som kylling ernærer seg i stor grad av insektlarver. Systemet studert var altså et komplisert næringsnett. Sau, antok forskerne, bedret forholdene til rype gjennom flere prosesser. En årsak kunne være at der sau beitet økte utbredelsen til stivstarr. Stivstarr er en art som blir beitet på av rype. En annen årsak kunne være at sauene ved å beite vierskudd, tynnet ut krattene slik at insektlarver som rypene forer ungene sine med ble lettere tilgjengelig. Om vi innser at naturlige prosesser ikke er «rett fram» prosesser, kan man i noen alpine og arktiske områder faktisk se at herbivor optimaliserings hypotesen er gyldig. Hva skjer nå? I lang tid har menneskets påvirkning på naturen vært mer eller mindre lik, men i løpet av de siste hundre år har vi igjen endret taktikk. Den industrielle revolusjon, med dens ønske om mer effektiv produksjon, har hatt stor innvirkning på systemene også i alpine og arktiske områder. Setertradisjonene som har formet fjell-landskap, er nå endret eller gitt opp. Etter 1960 tallet har det å frakte noen få kyr og ett par geiter opp til setra ikke lenger vært økonomisk forsvarlig, med den konsekvens at disse dyra ikke lenger beiter i fjell-landskapet. Som et resultat av dette igjen ser vi at seterdaler i Norge gror igjen av einer, vier og skog (Fig. 5a og b), samt at skoggrensa kryper oppover og gjør de alpine områdene mindre (Fig. 6). Det finnes for øvrig fremdeles husdyr i fjellet. Sau og tamrein beiter mest over tregrensen og derfor ikke på de samme stedene som kyr og geit gjorde NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn Figur 5 I overgangsonen mellom skog og fjell hvor a) husdyr har beita og b) hvor husdyrbeite opphørte på 60- tallet. Foto S.K. Hanssen. 153 a) b)

Figur 6 Flybilder fra 1964 og 2002 tatt over Russlia og Russtangen, setrer i Sjodalen, Jotunheimen. Den røde linja viser hvor skoggrensa lå i 1964 mens den gule linja viser hvor den lå i 2002. Over skogrensa som besto av furu i 1964 har det i løpet av 38 år blitt etablert bjørkeskog. Flyfoto Fjellanger Widerøe AS. før, i sonen hvor skog møtte fjell. Over tregrensa har antall beitedyr økt veldig de siste 30 år. I Nord Norge har antallet reinsdyr økt fra 90 000 dyr i 1976, til 210 000 i 1988. Før 1976 var områdene hvor denne økningen har skjedd i, dominert av lav. En måte å studere vegetasjonsendringer de siste 40 åra er å sammenligne satellittbilder fra forskjellige tidsperioder. Det gjorde en gruppe forskere som ønsket å studere effekten av økt antall tamrein på Finmarksvidda. Det de så var at omtrent alle lavdekte areal var forsvunnet, noe mange anser som en degradering av vegetasjonen. Andre er mer optimistiske og antar at denne endringa bare er endring til en ny type vegetasjon som vil ende opp med å være like stabil og kanskje enda mer produktiv enn den første type lavvegetasjon; en hypotese kalt stabile stadier hypotesen. Ikke bare i prehistorisk tid har klimaet endret seg drastisk, det er også noe vi observerer i dag! Og også i dag har dette innvirkning på økosystemer slik som de i alpine og arktiske områder. Svalbardreinsdyr er observert å bli negativt påvirket av klimaendringene; ikke av økt temperatur, men av den økte mengde nedbør som har kommet de senere år. Antallet reinsdyr på Svalbard og på Finnmarksvidda har blitt anslått til å være for høyt og veldig regulerende på primærprodusentene. Utnytte økosystem hypotesen har blitt brukt til å argumentere for at herbivorene har regulert produsentene i så høy grad at de selv har blitt svekket av mindre produktiv vegetasjon. Ennå er det ikke sett tegn til at vegetasjonen blir mer produktiv slik som fremmet i herbivor optimaliserings hypotesen og stabile stadier hypotesen. Men kan de klimaendringer man nå ser, i vertfall på Svalbard hvor ikke flokkene blir regulert i så stor grad av mennesker, gjøre slik at degraderingen av vegetasjonen ender? Dette gjenstår å se. Hva vil framtiden bringe? Vi vet mye om hva som har skjedd tidligere og hva som skjer nå. Dette kan vi bruke i statistiske modelleringer for å finne ut om en faktor påvirker en annen. Ved å søke svar på hva som kan komme til å skje i framtiden må vi definere noen framtidige drivkrefter vi antar kan skje. Disse kan vi bruke sammen med de resultater vi har fra de statistiske modelleringene basert på fortiden, for så å lage scenarier av hvordan framtiden kan komme til å se ut. Landskaps-scenarier på seterområder i Jotunheimen basert på tre mulige jordbrukspolitiske retninger, kan gi oss en pekepinn på hvordan framtidens norske fjell-landskap kan komme til å se ut. Tap av biologisk mangfold er satt på dagsorden og flere intensiver ønskes satt i verk for å senke farten på dette 154 NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn

tapet. Ved å innføre «grønne» jordbrukstilskudd, dvs. subsidiere dyrehold for å bevare truet biomangfold, vil noe av det tradisjonelle mangfoldet av vegetasjonstyper i norske seterdaler bevares. Det verste scenariet med hensyn på biomangfold (ikke nødvendigvis produktivitet) vil være å trekke tilbake all subsidiering av jordbruk, full liberalisering. Om dette skjer vil da kun et fåtall av husdyra fortsette å gå på beite. Gjenngroingen i seterdalene vil akselerere og skoggrensa vil krype oppover mot den klimatiske isotermen (som også er forventet å krype oppover inn i de alpine områdene grunnet global oppvarming). Klimascenarier er laget for stort sett alle områder, også for det nordlige Canada hvor moskusen har beitet og overlevd alle klimasvininger siden pleistocene. Framtidens arktiske områder i Canada antas å bli mindre grunnet økt temperatur. Studier har vist att dette kan være en fordel for noen herbivorer slik som gjess, fordi det ved økt temperatur vil gi bedre tilgang på hekkeområder. Gjess har vist å ha negativ effekt på primærprodusentene, selv om i enkelte tilfeller som ved moskusbeite, har primærprodusentene vist evne til å kompensere. Men effekten er også her som hos moskusen bare av lokal art. Reinsdyr beveger seg over større områder og vil derfor ha større omfang på påvirkningen på vegetasjonen. Fra Finnmark er det laget scenarier på at nedbøren ikke vil endres mye i framtiden. Siden det er vist at kun endret nedbør påvirker reinen vil dette da si at endret klima i framtiden ikke vil ha stor effekt på de prosesser som foregår mellom herbivorer og primærprodusenter i arktiske og tempererte alpine områder? Oppsummering Om man skal forklare hvordan beite og klima påvirker arktiske og alpine økosystemer, må mange prosesser og forklaringsmodeller beskrives (Fig. 7). Det som er klart er at primerprodusentene i alpine og arktiske områder er regulert av dyr over dem i næringskjeden og da spesielt mennesket. Klimaendringer vil virke inn på systemene, men i uviss grad hvor mye. Derfor har framtidige jordbrukspolitiske beslutninger mye å si, sammen med framtidens klima, for hvordan landskapet i disse områdene vil se ut i framtiden. Videre lesning Aanes, R., Sæther, B.E. & Øritsland, N.A. 2000. Fluctuations of an introduced population of Svalbard reindeer: the effects of density dependence and climatic variation. Ecography, 23: 437 443. Arnalds, A. 1987. Ecosystem disturbance in Iceland. Arctic and alpine research, 19: 508 513. NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn Figur 7 En konseptuell figur som viser prosesser i terrestriske arktiske og alpine økosystem. 155

Beaulieu, J., Gauthier, G. & Rochefort, L. 1996. The growth response of graminoid plants to goose grazing in a High Arctic environment. The journal of ecology, 84: 905 914 Hairston, N.G., Smith, F.E. & Slobodkin, L.B. 1960. Community structure, population control, and competition. The American naturalist, 94:421 425 Hanssen-Bauer, I., Førland, E.J., Haugen, J.E. & Tveito, O.E. 2003. Temperature and precipitation scenarios for Norway: comparison of results from dynamical and empirical downscaling. Climate research, 23: 16 27. Henry, G.H.R. 1998. Environmental influences on the structure of sedge meadows in the Canadian High arctic. Pant ecology, 134:119 129. Jensen, R. Madsen, J. O Conell, M., Wisz, M.S., Tømmervik, H. & Mehlum, F. 2008. Prediction of the distribution of Arctic-nesting pinkfooted geese under a warmer climate scenario. Global Change Biology, 14: 1 10. Johansen, B. & Karlsen, S.R. 2005. Monitoring vegetation changes on Finnmarksvidda, Northern Norway, using Landsat MSS and Landsat TM/ETM+ satellite images. Phytocoenologia, 35: 969 984. Körner, C. 2003. Alpine Plant Life Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Springer, Heidelberg Loe, L.E., Mysterud, A., Stien, A., Steen, H., Evans, D.M. & Austrheim, G. 2007. Positive short-term effects of sheep grazing on the alpine avifauna. Biological letters, 3: 109 111. McNaughton, S.J. 1979. Grazing as an optimization process: grass-ungulate relationship in the Serengeti. The American naturalist, 113: 691 703. Oksanen, Fretwll, S.D., Arruda, J. & Niemela, P. 1981. Exploitation ecosystems in gradients of primaruy production. The American naturalist, 118: 240 261. Smith, D.L. 1996. A test of the herbivore optimization hypothesis using muskoxen and a graminoid meadow plant community. Rangifer, 16: 69 77. van der Wal, R. 2006. Do herbivores cause habitat degradation or vegetation state transition? Evidence from the tundra. Oikos, 114: 177 186. Zimov, S.A., Churpynin, V.I., Oreshko, A.P., Chapin III, F.S., Reynolds, J.F. & Chapin, M.C. 1995. Steppetundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the Pleistocene. The American naturalist, 146: 765 794. 156 NATUREN nr 3 2010 Sølvi Wehn