Plankton Dyreplankton i de norske havområdene I 2012 ble det målt mindre dyreplankton i Nordsjøen og Skagerrak enn årene forut. Høyere havtemperatur har skjøvet utbredelsesområdet til flere arter nordover, og økt overlevelsesevnen til mer sørlige planktonorganismer. I Norskehavet har det vært en langvarig nedgang i dyreplanktonmengden. De siste årene har nedgangen flatet ut. Videre nordover, i Barentshavet, er det funnet klart mer dyreplankton. Økningen var særlig merkbar i den nordlige delen av havområdet. Nordsjøen De siste par tiårene har det vært observert en rekke endringer i både mengde, artssammensetning og sesongsykluser av dyreplankton i Nordsjøen. Høyere havtemperatur bidrar til å skyve utbredelsesområdet til flere arter nordover, og overlevelsesevnen til mer sørlige planktonorganismer i Nordsjøen har økt. I 2012 ble det målt noe lavere mengder av dyreplankton i Nordsjøen og Skagerrak i forhold til foregående år. TONE FALKENHAUG tone.falkenhaug@imr.no Havforskningsinstituttet har foretatt regelmessig overvåking av dyreplankton siden 2006 i Nordsjøen og siden 1994 ved skagerrakkysten. Overvåkingen foregår hovedsakelig i den nordlige delen av Nordsjøen og Skagerrak (nord for 57 N). Biomasse Årlig gjennomsnittlig dyreplanktonbiomasse ved skagerrakkysten har variert fra 0,68 1,58 g/m 2 for årene 1994 til 2012. Dataene har vist en økende trend i perioden 1999 2003, fulgt av en nedgang fra 2004. De tre siste årene har biomassen ligget over middelet for observasjonsperioden. I 2012 var verdiene noe lavere enn året før, og har ligget nær eller under langtidsmiddelet gjennom hele året. Dette skyldes fremfor alt lavere mengder av den største fraksjonen (>1000 µm) som er dominert av Calanus-arter. Romlig fordeling av dyreplankton fra bunn til overflate i april 2012 er vist i figur 1. I likhet med tidligere år ble de største mengdene observert i de østlige områdene over Norskerenna (6,5 13,7 g tørrvekt /m 2 ). Dette er knyttet til innstrømming av atlantisk vann langs den vestlige skråningen av Norskerenna, og følger bunntopografien innover i Skagerrak. Høye biomasseverdier ble også registrert i de vestlige områdene, knyttet til innstrømmingen nord for Orknøyene og Shetland. I april 2012 var de gjennomsnittlige planktonmengdene i nordlige Nordsjøen noe lavere sammenlignet med året før. Calanus Raudåta (Calanus finmarchicus) og den nære slektningen C. helgolandicus lever begge i Nordsjøen og Skagerrak, med opptil 80 prosent av den totale biomassen av dyreplankton i vårsesongen. I Nordsjøen lever begge artene i utkanten av sitt biogeografiske utbredelsesområde, og de er derfor følsomme for klimatiske endringer. I varme perioder øker utbredelsen av C. helgolandicus nordover, mens forekomsten av C. finmarchicus går tilbake. Variasjoner i forholdet 60 41 21 01 Tørrvekt (g /m 2 ) 8 58 6 4 2 56 10 8 6 4 2 0-2 -4 0 Figur 1. Fordeling av dyreplankton (g tørrvekt/m 2 ) i Nordsjøen april 2012. Dataene er basert på håvtrekk (180 µm) fra bunn til overflate. 102 havforskningsrapporten HAV
mellom C. finmarchicus og C. helgolandicus er derfor en god indikator på endringer i havklima. I april 2012 var andelen av raudåte størst i de østlige områdene over Norskerenna, mens C. helgolandicus dominerte i vest. De to siste årene har andelen av raudåte vært relativt høy i de østlige områdene (> 50 prosent av Calanus-artene), men mengden var noe lavere i 2012 sammenlignet med året før. Innstrømming av atlantisk vann i vårperioden anses å ha stor betydning for å opprettholde bestanden av raudåte i Nordsjøen. Denne transporten har hatt en nedadgående trend de siste årene. Også i Skagerrak ble det registrert lavere mengder av Calanus spp i forhold til foregående år, særlig på sensommeren. I kystvannet langs skagerrakkysten er det Calanus finmarchicus som dominerer om våren, mens C. helgolandicus opptrer i juli august. Andre arter Hoppekrepsene Pseudocalanus/Paracalanus og Oithona har vist store variasjoner de siste ti årene i Skagerrak. Fra høye tettheter i 2003 avtok tettheten av disse artene med 80 prosent frem til 2009. De siste tre årene har mengdene økt noe, men de er fremdeles lave sett i forhold til tidligere år. Nedgangen er spesielt fremtredende på høsten, slik at den vanlige «sekundæroppblomstringen» av hoppekreps i august september er kraftig redusert de siste årene (se faktaboks). I 2012 ble det registrert moderate mengder av maneter (brennmanet og glassmanet) langs skagerrakkysten. Den introduserte arten «amerikansk lobemanet» (Mnemiopsis leidyi) ble ikke observert i norske farvann i løpet av 2012. Denne arten forekom i store tettheter langs norskekysten av Skagerrak og Nordsjøen i 2007 2009, men i små mengder 2010 2011. FAKTA Pseudocalanus (fra gresk pseudo + Calanus = «falsk Calanus») Foto: Slawek Kwasniewski (IOPAS) Pseudocalanus acuspes. Hunn med eggsekk. Pseudocalanus er en av de mest tallrike hoppekrepsene i Nordsjøen. På grunn av liten størrelse (1,0 1,5 mm), betyr den mindre enn Calanus i form av biomasse i vårperioden. Senere på året kan imidlertid Pseudocalanus dominere dyreplanktonet både i antall og i biomasse og regnes for å være den viktigste hoppekrepsen i næringskjeden i Nordsjøen nest etter Calanus. Pseudocalanus er viktig føde for både sild og torskelarver, særlig utover sensommer og vinter. Ved Arendal Stasjon 2 er det registrert en kraftig reduksjon i forekomsten av Pseudocalanus spp. etter 2000. Årsaken er ikke klarlagt, men nedgangen kan være knyttet til stigende temperaturer i kombinasjon med en redusert fødetilgang. Pseudocalanus opptrer i vannsøylen hele året, men når sin maksimale forekomst på sommeren (juli august). Hoppekrepsen beiter på planteplankton, men kan også livnære seg på mikrodyreplankton og dødt organisk materiale. Eggene gytes ikke fritt i vannmassene, slik som hos Calanus, men bæres av hunnen i en eggsekk frem til gyting. Dette er en strategi som øker overlevelsen hos avkommet. I norske farvann forekommer minst fem ulike arter av Pseudocalanus, hvorav to dominerer i Nordsjøen (P. elongatus og P.acuspes). De ulike artene innenfor denne slekten er svært like, og ofte er det behov for molekylære metoder (DNA) for sikker artsbestemmelse. Til tross for stor morfologisk likhet har artene ulik biologi, og responderer ulikt på endringer i miljø. P. acuspes er en kaldtvannsart, vanlig i Østersjøen, mens P. elongatus forekommer i tempererte, atlantiske vannmasser. HAV havforskningsrapporten 103
Norskehavet Den totale mengden av dyreplankton har gått ned i Norskehavet fra midt på 1990-tallet, men de siste årene har nedgangen flatet ut. I 2011 og 2012 er det observert færre sørlige arter i havområdet. CECILIE BROMS cecilieb@imr.no og WEBJØRN MELLE Dyreplanktonmengdene i store deler av Norskehavet måles med håv i de øvre 200 meterne. Dekningen i mai 2012 var tilsvarende dekningen i 2011, og ble gjennomført med båter fra Færøyene, Island, Norge og Danmark (EU). Samtidig dekket et russisk fartøy deler av Barentshavet. Gjennomsnittsbiomassen for hele det undersøkte området har vist en nedadgående trend siden tidlig på 2000-tallet, og var på sitt laveste i 2010. I 2011 og 2012 var det en liten økning i planktonmengden, og gjennomsnittet i 2012 var 5,9 g tørrvekt/m 2 mot en gjennomsnittsvekt for perioden 1997 2012 på 9,2 g tørrvekt/m 2. I 2012 ble det observert en liten økning i planktonmengdene i østlige deler av havet, og en nedgang i vestlige deler. De største konsentrasjonene ble observert i det arktiske frontområdet sørøst og nordøst for Jan Mayen, og i atlantisk vann nord for Lofoten (figur 1). Når mengdedataene presenteres har det vært vanlig å dele Norskehavet inn i tre vannmasser basert på saltholdighet og temperatur. Produksjonsforholdene er svært forskjellige i de ulike vannmassene. I øst har vannet en saltholdighet på under 35 og blir definert som norsk kystvann. I sentrale deler av Norskehavet er saltholdigheten over 35, og vannet blir definert som atlantisk. De kalde vannmassene i Figur 1. Dyreplanktonfordeling i De nordiske hav i de øvre 200 meterne i mai 2011 (øverst) og 2012 (nederst). Verdiene er oppgitt i gram tørrvekt/m 2. vest, med saltholdighet under 35, defineres som arktiske. Dyreplanktonmengdene har generelt vært høyest i arktisk vann, og synes å følge samme endringsmønster som i atlantisk vann. I kystvannet er endringene forskjellige fra det som observeres lenger vest. Det kan derfor se ut som om prosessene som styrer dyreplanktonutviklingen i de norske kystområdene er forskjellige fra prosessene lenger ute i havet. I 2011 og 2012 har det vært en økning i planktonmengden i arktisk vann, men verdien for 2012 bygger bare på én stasjon. I atlantisk vann holdt planktonmengden seg på et jevnt lavt nivå, mens kystvannet hadde en økning i mengde, noe som også var tilfellet i 2009 og 2010. Innslag av sørlige arter langs kysten I senere år er det sporadisk observert mer sørlige og varmekjære planktonorganismer sør i Norskehavet, men også lenger nord langs kysten. Dette gjelder sørlig hoppekreps som Mesocalanus tenuicornis, Phaenna spinifera, Euchaeta hebes, Scottocalanus securifrons, Undeuchaeta plumosa, Comantenna sp., Metridia brevicaudata, Lucicutia ovalis, Eucalanus crassus og E. longatus. Vingesneglen Cymbulia peroni er også regelmessig funnet i Norskehavet. I 2011 og 2012 er det derimot observert færre sørlige arter. Eucalanus spp, Mesocalanus tenuicornis og Calocalanus spp observeres fortsatt, men sjeldnere enn tidligere. Andre sørlige hoppekreps finner man sjelden eller aldri i prøvene fra 2011 og 2012. Vingesneglen Cymbulia peroni er bare observert én gang på Svinøysnittet det siste året. Disse endringene kan skyldes endringer i temperatur eller vanntransport sørfra. Calanus helgolandicus, som er nært beslektet med C. finmarchicus, finnes fortsatt i sørøstlige Norskehavet, men det må opparbeides flere prøver fra de tidligste årene og flere analyser må gjøres før vi kan si noe sikkert om trender og mellomårlige variasjoner. Det gjøres ikke regelmessig overvåkning av maneten Mnemiopsis leidyi i Norskehavet, inkludert kystområdene. Arten er observert så langt nord som til Trondheimsfjorden, og ble observert ved flere tilfeller lenger sør langs kysten i 2009 og 2010. I 2011 og 2012 har det vært få eller ingen observasjoner av M. leidyi i Norskehavet. M. leidyi ble introdusert med ballastvann fra nordøstkysten av USA og har etablert populasjoner i sørlige Nordsjøen. Arten er antakelig ikke etablert med reproduserende bestand i Norskehavet. I Nordsjøen og Skagerrak, hvor det gjøres regelmessig overvåkning, har det generelt vært lave forekomster i 2011 og 2012. Arten er der knyttet til kysten og følger kyststrømmen nordover, og tilsvarende endringer i bestanden vil derfor også gjelde for Norskehavet. I år som er spesielt varme eller har mye vanntransport fra kjerneområdene lenger sør, kan det forekomme en økning av M. leidyi i Norskehavet. 104 havforskningsrapporten HAV
FAKTA Bestandsestimering og forvaltningsplan for raudåta Foto: Havforskningsinstituttet Raudåte Dyreplanktonet raudåte er mengdemålt i Norskehavet. Det har gitt en estimert biomasse på ca. 40 millioner tonn i et område på 1,1 millioner km 2 våren 2012. En egen forvaltningsplan for raudåte vil være klar sommeren 2013. Raudåta (Calanus finmarchicus) er en av Norges viktigste marine ressurser og har stor økologisk betydning. Som mat for sild, makrell og kolmule er raudåta avgjørende for opprettholdelsen av våre store pelagiske fiskebestander. Den er også livsviktig føde for larver og yngel av torsk og lodde. I tillegg blir raudåta spist av andre dyreplanktonarter, som igjen er mat for høyere trofiske nivåer. Raudåtas sentrale rolle i næringsnettet gjør den til en viktig aktør i overføringen av energi fra planteplankton og opp over i næringskjeden til fisk og hval. I 2006 forbød Fiskeri- og kystdepartementet fangst på raudåte fordi det ble registrert en økende interesse for høsting av raudåte og annet dyreplankton. Videre ble det bestemt at det ikke skal være kommersiell høsting av dyreplankton før ressursgrunnlaget er kartlagt og det er etablert et bærekraftig forvaltningsregime basert på økologiske forvaltningsmodeller. Det ble også bedt om bedre kunnskap om dyreplanktonproduksjonen og økologiske konsekvenser av et eventuelt fiske. Siden 2003 er det drevet et forsøksfiske på dispensasjon fra Fiskeridirektoratet. Fiskeriet er småskala og drives i kystnære farvann. Siden 2012 har raudåta vært med på departementets liste over prioriterte arter som det skal gjennomføres bestandsmål for. I HARVEST-prosjektene har Havforskningsinstituttet sammenstilt et omfattende datasett for stadiespesifikk mengdefordeling av raudåte i øvre vannlag i Norskehavet. Det er også utviklet individbaserte modeller som kan simulere utbredelse, estimere produksjon og effekter av fiske. I tillegg er det gjennomført mengdemåling av raudåte både ved hjelp av planktonhåver og den tauede farkosten MESSOR, som er utrustet med optisk planktonteller. Begge metodene gav en raudåtebiomasse på ca. 40 millioner tonn i et område på 1,1 millioner km 2 i mai 2012. Havforskningsinstituttet skal gi årlige bestandsmål og råd om fiskekvoter på raudåta i framtida. Rådene vil være foreløpige i første omgang, men utvikles etter hvert som vi får bedre metoder og datagrunnlag. Arbeidet med en forvaltningsplan for raudåta er nå i gang. Forvaltningsplanen utarbeides av Fiskeridirektoratet og Havforskningsinstituttet, og er planlagt ferdig sommeren 2013. Forvaltningsplanen vil blant annet inneholde en bestandsvurdering, vurdering av økologiske effekter av fiske og en beskrivelse av dagens fiskeri. Regler for bifangst samt eventuelle begrensninger på et raudåtefiske vil også bli gitt i forvaltningsplanen. HAV havforskningsrapporten 105
Barentshavet I 2012 ble det målt en klar økning i mengde dyreplankton i Barentshavet i forhold til foregående år. Økningen var særlig merkbar i den nordlige delen av Barentshavet. Selv om loddebestanden fortsatt er høy og det må antas et høyt beitepress, er dyreplanktonbiomassen den høyeste målt siden 2007 og over langtidsmiddelet. Mengdene yngel av flere kommersielle fiskeslag har vært god til moderat. Det tyder på tilfredsstillende produksjon, tilførsel og tilgjengelighet av dyreplankton. Padmini Dalpadado padmini.dalpadado@imr.no og Tor Knutsen Fordelingen av dyreplanktonet i 2012 er relativt lik det som er observert i tidligere år. Det er flekkvist høye verdier i den sørlige delen av Barentshavet, sør og sørøst for Bjørnøya i områder som normalt er påvirket av atlantisk vann. Det som karakteriserer avviket fra tidligere år er den betydelige biomassen rundt Svalbard nord for ca. 79 N, og i området avgrenset av Bjørnøya, Spitsbergen og Edgeøya (figur 1). De siste årene har den totale planktonmengden vært ganske stabil, likevel med en tydelig økning i 2012, fra ca. 5,9 g/m 2 i 2011 til 7,1 g/m 2 siste år. Økningen i planktonmengdene er særlig påfallende i nord i forhold til foregående år. For en mindre del av det sørlige Barentshavet er bunn-0mverdiene korrigert pga. avvikende dyp på håvtrekkene. Den Figur 1. Dyreplanktonfordelingen i Barentshavet i august september 2012. Verdiene er oppgitt i bunn-0m og gram tørrvekt/m 2. usikkerheten dette måtte medføre antas å ha liten innvirking på det totale bildet som viser en økning i planktonmengden totalt, som ligger noe over langtidsmiddel. Endringen skyldes i hovedsak økning i de to minste størrelsesfraksjonene, 180 1000 og 1000 2000 µm, mens det har vært en svak nedgang i den største fraksjonen over 2000 µm. Hovedparten av organismene i den minste fraksjonen er små hoppekreps som Oithona sp. og ulike utviklingsstadier av større hoppekreps, hvorav raudåta (Calanus finmarchicus) er den vanligste. Fraksjonen 1000 2000 μm består i stor grad av raudåte i atlantiske vannmasser, mens en nær slektning av raudåta, ishavsåte (Calanus glacialis) oftest dominerer i arktiske vannmasser. Økningen i planktonmengden i Barentshavet gjorde seg spesielt gjeldende i det som klassifiseres som polarfrontvann og arktisk vann. I de sistnevnte vannmassene, hvor det har vært en kontinuerlig reduksjon i dyreplanktonbiomasse fra 8,5 g/m 2 i 2005 til 3,3 g/m 2 i 2011, ble det i 2012 i snitt målt en biomasse på hele 8,1 g/m 2. De høyeste planktonforekomstene ble funnet i området nord for Svalbard med mer enn 10 g/m 2, likeens er verdiene høye i et område nord for Bjørnøya til Spitsbergen. I sørlige og østlige deler av havet er planktonmengdene lave, i store områder under 4 og ned mot 1 g/m 2 (figur 1). En detaljert opparbeiding på artsnivå på utvalgte stasjoner i arktiske vannmasser (nordlige Barentshavet) viser at 1000 2000-µm-fraksjonen, som har høyest biomasse, sannsynligvis er dominert av ishavsåten C. glacialis (se faktaboks). De hydrografiske forholdene i områdene med høye biomasseforekomster nord for ca. ca. 79 N var klart influert av varmere atlantiske vannmasser i øvre del av vannsøylen. En økt tilførsel av C. finmarchicus fra vest eller bedrete produksjonsforhold for denne arten kan ha bidratt til økningen i biomasse som er observert i området, selv om mange lokaliteter ble klassifisert til å befinne seg i arktisk vann. Således kan også forholdene for ishavsåten C. glacialis ha vært gode. Områdene med høy dyreplanktonbiomasse i vest mellom Bjørnøya og Spitsbergen mot Storfjorden var også betydelig påvirket av varme atlantiske vannmasser fra overflate til bunn. Trolig kan tilførsel av Calanus finmarchicus, fordelaktige produksjonsforhold lokalt og muligens redusert predasjon ha bidratt til å opprettholde en høy dyreplanktonbiomasse i området. Artssammensetningen av Calanus på Fugløya Bjørnøyasnittet viser at andelen av den boreale arten C. finmarchicus ikke er endret så mye de siste 11 årene, den dominerer med opptil 600 000 ind/m 2 på enkelte stasjoner, mens andelen av de arktiske C. glacialis og C. hyperboreus er variabel, men svært mye lavere med mengder ned mot hhv. rundt 1000 og 30 ind/m 2 i 2012. Dette kan skyldes vedvarende høy innstrømming av varmere vann til Barentshavet, kombinert med en svakere tilførsel av kaldere vannmasser fra nord. 106 havforskningsrapporten HAV
FAK TA Det er til dels vanskelig å skille raudåte (C. finmarchicus) fra ishavsåten C. glacialis nord i Barentshavet om man tar utgangspunkt i forskjeller i størrelse og fasong, som er vanlige metoder for artsbestemmelse. Nye undersøkelser utenfor Labrador og Newfoundland viser at C. finmarchicus og C. glacialis hybridiserer, og også produserer fertilt avkom. Disse hybridene har som oftest egenskaper og morfologiske karaktertrekk fra begge foreldreartene. I Barentshavet har vi hyppig observert at det er stor variasjon i karaktertrekk som kroppsstørrelse for samme stadier av raudåte og ishavsåte, noe som kan tyde på hybridisering også her. Genetiske analyser vil være nødvendige å ta i bruk i fremtiden for arts identifisering av Calanus-artene, og for å styrke vår forståelse av deres bestandsdynamikk. Foto: Cecilie Broms Calanus hyperboreus er en arktisk hoppekreps. Morfologisk likner hoppekrepsen veldig på sin atlantiske fetter raudåta, bare at den er ca. tre ganger større. H A V hav f o r s k n i n g s r a p p o r t e n 107