Modellering av bestandsutvikling hos stor- og småsalamander og frosk. Kim Magnus Bærum, Børre K. Dervo

Transkript

1 1638 Modellering av besandsuvikling hos sor- og småsalamander og frosk Kim Magnus Bærum, Børre K. Dervo

2 NINAs publikasjoner NINA Rappor Dee er NINAs ordinære rapporering il oppdragsgiver eer gjennomfør forsknings-, overvåkingseller uredningsarbeid. I illegg vil serien favne mye av insiues øvrige rapporering, for eksempel fra seminarer og konferanser, resulaer av ege forsknings- og uredningsarbeid og lieraursudier. NINA Rappor kan også ugis på anne språk når de er hensiksmessig.. NINA Temahefe Som navne angir behandler emahefene spesielle emner. Hefene uarbeides eer behov og serien favner svær vid; fra sysemaiske besemmelsesnøkler il informasjon om vikige problemsillinger i samfunne. NINA Temahefe gis vanligvis en populærvienskapelig form med mer vek på illusrasjoner enn NINA Rappor. NINA Faka Fakaarkene har som mål å gjøre NINAs forskningsresulaer rask og enkel ilgjengelig for e sørre publikum. Fakaarkene gir en kor framsilling av noen av våre vikigse forskningsema. Annen publisering I illegg il rapporeringen i NINAs egne serier publiserer insiues ansae en sor del av sine vienskapelige resulaer i inernasjonale journaler, populærfaglige bøker og idsskrifer.

3 Modellering av besandsuvikling hos sor- og småsalamander og frosk Kim Magnus Bærum Børre K. Dervo Norsk insiu for naurforskning

4 Bærum, K.M. & Dervo, B.K Modellering av besandsuvikling hos sor- og småsalamander og frosk.. Norsk insiu for naurforskning. Lillehammer, februar 2019 ISSN: ISBN: RETTIGHETSHAVER Norsk insiu for naurforskning Publikasjonen kan sieres fri med kildeangivelse TILGJENGELIGHET Åpen PUBLISERINGSTYPE Digial dokumen (pdf) KVALITETSSIKRET AV Knu Marius Myrvold ANSVARLIG SIGNATUR Forskningssjef Jon Museh (sign.) OPPDRAGSGIVER(E)/BIDRAGSYTER(E) Miljødirekorae OPPDRAGSGIVERS REFERANSE M KONTAKTPERSON(ER) HOS OPPDRAGSGIVER/BIDRAGSYTER Else Marie Løbersli FORSIDEBILDE Foo Børre K. Dervo/NINA NØKKELORD - Norge - Amfibier, småsalamander, sorsalamander, frosk - Populasjonsendringer, modellering - NI KEY WORDS - Norway - Amphibians - Populaion dynamics - Naure Index KONTAKTOPPLYSNINGER NINA hovedkonor Posboks 5685 Torgarden 7485 Trondheim Tlf: NINA Oslo Gausadalléen Oslo Tlf: NINA Tromsø Posboks 6606 Langnes 9296 Tromsø Tlf: NINA Lillehammer Vormsuguvegen Lillehammer Tlf: NINA Bergen Thormøhlensgae Bergen Tlf:

5 Sammendrag Bærum, K.M. & Dervo, B.K Modellering av besandsuvikling hos sor- og småsalamander og frosk.. Norsk insiu for naurforskning. Amfibiene sorsalamander, småsalamander og busnuefrosk har vær i ilbakegang siden alle. Tap eller forringelse av leveområdene, enen i vann eller på land, er den vikigse årsaken il ilbakegangen. Dee gjør disse amfibiene spesiel akuelle for overvåkning og beregninger av populasjonsendringer og indikaorverdier. Fra og med 2010 bygger naurindeksens indikaorer for salamanderne på biologisk modellering baser på kvaniaive besandsdaa og beregninger av endringer i forekomser. Disse beregningene er arbeid som er under sadig forbedring. I denne rapporen ser vi på hvordan vi kan kombinere forskjellige innsamlingsmeoder, sam inegrere forskjellige yper modeller for å gi e mer sammensa og rikig bilde av besandsuviklingen hos uvalge amfibier i Norge. Konkre så presenerer vi e modelloppse hvor vi inegrerer re forskjellige daayper, og modeller, inn i e felles modellkonsep for å forså og forusi populasjonsendringer hos amfibier i Norge. Daa som inngår i de inegrere modellene vil beså av observasjonsdaa (ilsedeværelse), overvåkningsdaa (rusefangs) og demografiske daa. Resulaene fra de forskjellige modellene som hånderer de forskjellige daaypene vil inegreres, og gi e mer sammensa og helhelig bilde av populasjonsendringer i e område. Resulaene fra de inegrere modellene er også god egne som inpu som modellere indikaorverdier il NaurIndeks (NI)- basen. Kim Magnus Bærum (kim.barum@nina.no) & Børre K. Dervo (borre.dervo@nina.no), Norsk insiu for naurforskning, Vormsuguvegen 40, 2624 Lillehammer. 3

6 Absrac Bærum, K.M. & Dervo, B.K Modelling populaion dynamics for news and frogs in Norway. NINA Repor Norwegian Insiue for Naure Research. Amphibians in Norway has declined in numbers since he 1950 s. Habia loss or reducion in habia qualiy on land or in he aquaic environmen are he key drivers of his decline. I is hus especially crucial o monior hese species o preven furher declines as well as predicing fuure disribuions. Due o he declines, amphibian populaions are also very relevan o include in naure indexes, measuring changes in abundance and diversiy for key species. Since 2010, he indicaor value for news wihin he Norwegian Naure Index, has been assessed based on model oupu. The models underlying hese values are under consan improvemen o ge as accurae as possible indicaor values, mimicking he rue siuaion in naure. In his repor, we elucidae he possibiliies wih inegraing muliple monioring daa and models ino one more complee assessmen of he populaion saus of amphibians in Norway. Specifically, we presen a model frame work, where we inegrae hree differen sources of monioring daa (presence/absence, capure daa and demographic daa) and models. The resul from he differen models will in combinaion give a more complee picure of he differen populaion rends. The resuls can also be used direcly as inpu o he modelled indicaor values for amphibians wihin he Norwegian Naure Index frame work. Kim Magnus Bærum (kim.barum@nina.no) & Børre K. Dervo (borre.dervo@nina.no), Norwegian Insiue for Naure Reaserch, Vormsuguvegen 40, 2624 Lillehammer. 4

7 Innhold Sammendrag... 3 Absrac... 4 Innhold... 4 Forord Innledning Salamandernes biologi Saisisk modellering og bruk av overvåkningsdaa Daakilder og overvåkningsmeoder Daa på ubredelse Fangsdaa - rusefangs Temperaurmålinger, ph og ledningsevne Rusefangs Merking Gjenfangs av sorsalamander Lokalieer i de nasjonale overvåkingsprogramme Modellering av populasjonsrender Ubredelse Tilsedeværelse/ikke ilsedeværelse Romlig populasjonsmodell Tehesesimaer, regresjonsmodell Demografisk modell Prosessforsåelse, marise modell Resulaer Ubredelse Romlig populasjonsmodell Demografisk populasjonsmodell Inegrer modell som forvalningsverkøy Diskusjon Inegrer modellering for forbedre populasjons-forsåelse Uviklingspoensialer Impor av modellere indikaorverdier il NI-basen Oppsummering og anbefalinger Referanser

8 Forord Denne rapporen er uarbeide av NINA på oppdrag for Miljødirekorae. Prosjeke har ha e mål om å videreuvikle forsåelse og meodikk rund beregning av populasjonsendringer hos amfibier i Norge. Rapporen bygger på arbeid fra flere prosjeker med spesiel fokus på overvåkningsmeoder og besandsberegninger for salamander, og er også e samarbeid med NINA sin sraegiske insiusasing (SIS) INTEGRATE (hps:// hvor vi generel arbeider med å uvikle ilsvarende modeller for flere arer. Rapporen ar for seg hvordan vi kan inegrere forskjellige yper daakilder og modeller for å øke forsåelsen av populasjonsendringer og prosesser. Resulaene fra modellene kan også benyes som inpu som modellere indikaorverdier il NaurIndeks-basen, slik a de kan inkluderes e mer sammensa bilde av populasjonsendringene, hvor usikkerheen på forskjellige nivåer også belyses. Konakperson hos Miljødirekorae har vær Else Marie Løbersli, og vi akker for samarbeide. Lillehammer, februar 2019 Kim Magnus Bærum Prosjekleder 6

9 1 Innledning Naurindeksen (NI) er en sammensa indeks som har som målsening å sammensille uviklingen for biologisk mangfold i Norge for ulike hovedøkosysemer (Cerain & Skarpaas 2010, Cerain, m.fl. 2011, Nybø 2010a, Nybø 2010b). Naurindeksen beregnes for e hovedøkosysem innenfor e nærmere definer areal/havområde og for e angi idspunk. Ambisjonen var i ugangspunke a Naurindeks for Norge skulle kunne presenere naurilsanden i norske kommuner (Solenberg, m.fl. 2009). På grunn av lav romlig oppløsning i daagrunnlage beregnes Naurindeksen per i dag for hele lande samle og for fem landsdeler (Framsad 2015, Pedersen & Nybø 2015). Foruen fjell og våmark beregnes Naurindeksen for hovedøkosysemene hav (bunn og pelagisk), kysvann (bunn og pelagisk), ferskvann, skog og åpen lavland. Som en del av arbeide mo en kosnadseffekiv, robus og høyoppløselig naurindeks er de ønskelig å se nærmere på muligheer for å kombinere daa fra ulike kilder ved modellering og legge il ree for forbedre romlig oppløsning, geografisk dekning og auomaisering av naurindeksberegninger. I naurindeksen brukes i dag flere sore og vikige daakilder, som GBIF/Arskar og NINAs erresriske naurovervåking (Skarpaas, m.fl. 2018). Daakildene er imidlerid generel ikke god unye. Årsaken er både forskjellig srukur og mangel på saisisk holdbare modeller for geografisk heldekkende esimering. Toal er de 33 indikaorer for våmark, herav er 3 nøkkelindikaorer. Indikaorverdiene er baser på overvåkingsdaa (22 %), modellbasere esimaer (24 %) og ekspervurderinger (54 %). De relaiv lave analle indikaorer som er baser på overvåkingsdaa, indikerer en viss usikkerhe knye il rendene for våmark. Indikaorene viser imidlerid nokså lik rend uavhengig av ype daagrunnlag, noe som gir lien usikkerhe i de esimere indeksverdiene. Amfibiene sorsalamander (Triurus crisaus), småsalamander (Lissorion vulgaris) og busnuefrosk (Rana emporaria) inngår i hoved-økosyseme våmark (Bjerke, m.fl. 2015). Sorsalamander forekommer i re askile områder, Mid-Norge, Sørves-Norge og Sørøs-Norge (Dervo m.fl. 2016). Småsalamander er kjen fra alle fylkene langs kysen nord il Nordland (Vefsn), borse fra på srekningen Hordaland il Sunnmøre. Busnuefrosk finnes over hele lande opp il meer over have, med unnak av en del øyer. Alle disse re arene har vær i ilbakegang siden 1950-alle (Dervo, m.fl. 2017, Dervo, m.fl. 2016b, Dervo, m.fl. 2013b), selv om ilbakegangen i Norge ikke har vær så sor som sørover i Europa. Tap eller forringelse av leveområdene, enen i vann eller på land, er den vikigse årsaken il ilbakegangen. Foruen ødeleggelse av leveområder, er sur nedbør og fiskeuseinger de mes sannsynlige årsakene il ilbakegangen. Soppsykdommen chyridiomykose, som er en vikig årsak il en omfaende nedgang for amfibier global (James, m.fl. 2015), er nå også påvis i Norge (Taugbøl, m.fl. 2017). Fra og med 2010 bygger naurindeksens indikaorer for sorsalamanderne på baser på kvaniaive besandsdaa (overvåkning) og ekspervurderinger av endringer i forekomser, hvor også forekomsdaa fra Arskar er inkluder. De kvaniaive daaene er samle inn gjennom den nasjonale overvåkingen av sorsalamander og e daase fra Lier kommune i Buskerud (Dervo, m.fl. 2017). I denne rapporen har vi som målsening å belyse hvordan vi kan kombinere forskjellige innsamlingsmeoder, sam inegrere forskjellige yper modeller for å gi e mer sammensa og rikig bilde av besandsuviklingen hos uvalge amfibier i Norge. Arbeide er en videreuvikling og sammenslåing av flere prosjeker (Dervo, m.fl. 2017) rund overvåkning og besandsesimering hos amfibier. Vi ar i denne rapporen for oss sorsalamander som en eksempel-ar, men i prinsippe så er prosedyrene vi skisserer direke overførbare il alle amfibier. Vi ser på rapporen som e vikig skri videre på veien for å videreuvikle meodikk, spesiel med anke på saisisk modellering, som gir e god fundamen for videre forvalning av amfibier i Norge. 7

10 1.1 Salamandernes biologi Sorsalamanderen har en kompleks livssyklus og veksler mellom e liv i vann og e liv på land (Arnzen 2003, Dolmen 1994, Fog, m.fl. 1997, Malmgren 2007). Om høsen og vineren ligger sorsalamanderen i dvale. Overvinringen skjer i jordhuler il småpaedyr, seinrøyser, vindfall av rær, bygningssrukurer ec. (Dervo 2018). Dvalen er en ilpasning il mamangel ved å redusere meabolismen il e minimum gjennom vineren (Hillman, m.fl. 2009). Om våren vandrer salamanderne mo yngledammen. Vandringen simuleres av øk emperaur og nedbør og skjer i døgnes mørke imer (Dervo, m.fl. 2016a, Malmgren, m.fl. 2007). Eer ankoms il dammen skjer en fysiologisk ilpasning il e liv i vann. Huden blir glaere og mer velegne for hudrespirasjon. I illegg uvikles de sekundære kjønnskarakerene, i særdeleshe hannens rygg- og halekam (Fog, m.fl. 1997). Fra sluen av april il begynnelsen av juni, samles hannene i grupper på spillplasser i srandsonen på ca cm dyp. Kurisen sarer normal ved en vannemperaur på ca. 10 ºC (Malmgren 2007). En id eer paringen sarer eggleggingen. I mosening il de haleløse amfibiene (frosk og padde) legger salamanderne sine egg enkelvis, fese il vegeasjon under vann. Hunnen velger eggleggingssed og legger innil 5-15 egg i døgne og oal i løpe av sesongen (Fog m.fl. 1997, Malmgren 2007). Både parringsiden og eggleggingsperioden kan srekke seg over e lang idsrom (Arnzen 2003). Når eggleggingen er over, vil de voksne individene eer hver gå på land. Men i forhold il småsalamander, er sorsalamander mer knye il vanne. De vil derfor være en del voksne sorsalamandre som forblir i dammen i lang id eer end reproduksjon. Når de går på land vil de ofe skje i mørke og regn (Malmgren 2007). Larven frigjøres fra egge eer 2-3 uker, og uviklingsiden er emperauravhengig (Fog m.fl. 1997). Hos sorsalamanderen er de påvis 50% dødelighe under egguviklingen på grunn av en leal homozygosie på e av kromosomene (Macgregor, m.fl. 1990). Fram il meamorfosen i augus-okober vokser larvene il en sørrelse på nærmere 70 mm for sorsalamander. Sore larver av sorsalamander er dagakive og henger gjerne le synlig i de frie vannmasser, mens larvene il småsalamanderen lever på bunnen i dammen. På grunn av denne aferden er spesiel sorsalamanderlarvene svær usa for predasjon fra fisk (Damm, m.fl. 2007, Dolmen 1988, Malmgren 2007). Nymeamorfosere salamandere forflyer seg rask il e beskyende erresrisk miljø med overvinringsmuligheer. Sorsalamander hannene blir kjønnsmodne eer 3-4 år, hunnene eer 3-5 år (Fog m.fl. 1997). Eer kjønnsmodning anas sorsalamanderen å reprodusere årlig. Sorsalamanderens maksimale leveid i nauren kan være mins år (Dolmen 1982). De flese voksne individene av sorsalamander kan gjenfinnes mindre enn 300 m fra ynglelokalieen, men individer er funne oppil m unna (Jehle 2000, Jehle & Arnzen 2000, Kupfer 1998, Malmgren 2002, Schabesberger m. fl. 2004). I si erresriske miljø oppsøker sorsalamander hulrom under seiner, røer, løvfall, død reverk og museganger. Om dagen ligger den mes i skjul og kommer normal fram på neer med regn eller høy luffukighe. De er uviss hvor serk bunde de enkele individene er il sine vann- og landmiljøer (Malmgren 2007). Meseparen av spredningen il nye områder skjer rolig hos juvenile (1-2 år gamle) individer. De foreligger ingen indikasjoner på errioriell aferd i landfasen. Overvinringssedene vil være av samme ype som dagskjulesedene, men omfaer også kjellere og andre åpninger i byggverk og konsruksjoner (Damm m.fl. 2007, Malmgren 2007). Sorsalamanderen forekommer i o hovedyper av landskap; 1) kulurlandskap med god ehe av beie-, un- eller vanningsdammer og 2) halvåpne mosaikkprege skogslandskap med lang koninuie som er rike på små vannforekomser (Gusafson & Malmgren 2002, Haugen 2018, Oldham, m.fl. 2000). Sorsalamanderen er en lavlandsar knye il fukige habiaer med god emperaur og god ilgang på skjuleseder. Anall dammer bør være flere enn én per km 2 og andelen god landhabia bør ugjøre mer enn 10 prosen (Oldham m.fl. 2000). Yynglelokalieen må være permanene vannforekomser gjerne sørre enn 100 m 2 og dypere enn 0,5 m uen fisk (Oldham m.fl. 2000). Dee er i kulurlandskape ofe næringsrike og soleksponer dammer. I 8

11 skoglandskape er dee ofe myrdammer eller små jern med ph > 5, I de sisnevne lokalieene blir anall individer pr areal ofe bare en iendedel av hva man kan finne i kulurlandskape (B.K. Dervo, upublisere daa). I gode leveområder i kulurlandskape kan de være opp mo voksne individer av sorsalamander per m 2 yngledam. I skoglandskape kan de på e ilsvarende areal ofe ikke være mer enn voksne sorsalamander pr m 2 yngledam. 1.2 Saisisk modellering og bruk av overvåkningsdaa Forskjellige yper overvåkningsdaa gir komplimenerende informasjon, og krever også forskjellige saisiske modeller for å kunne unyes og olkes på bes mulig måe. For eksempel vil daa som beskriver ilsedeværelse/ikke ilsedeværelse, knye opp mo forskjellige sedspesifikke miljøvariabler, kunne gi en god indikasjon på realisere nisjer og bruk av areal for en ar. Dee kan for eksempel gjøres ved bruk av ubredelsesmodeller («species disribuion models»;sdm, se for eksempel Elih and Leahwick (2009)), hvor måle neopp er å knye ubredelse av en ar opp mo spesifikke habia og miljøvariabler. Denne ypen overvåkningsdaa er også egne med anke på å regisrere ap av lokalieer og enkelpopulasjoner, gi a oppløsningen på daa er god nok. Fordelen med daaypen er a den er relaiv le ilgjengelig for sore områder (f. eks gjennom arskar fra Arsdaabanken), og a de ofe foreligger mye daa både fra forskningsprosjeker og arsobservasjoner generel. Modellype og daa kan også il en viss grad gi framskrivninger med anke på endringer i ubredelse, eersom koblede miljøvariable endrer seg. Ulemper med denne ype daa, og modellering, er a de ofe eksiserer en sor grad av usikkerhe, både på observasjonsnivå og i selve modelleringen. Dee resulerer ofe i framskrivninger og prediksjoner med lav presisjon. Videre er de ofe vanskelig å a høyde for komplekse, men vikige påvirkninger som, for eksempel, biologiske ineraksjoner. Kanskje de vikigse ulempene med disse modellene og daaene, i en forvalningssammenheng, er a de ofe gir begrense forsåelse av hvilke bakenforliggende prosesser som driver endringer i ubredelse, og de vil heller ikke kunne gi informasjon om endringer i anall individer i en populasjon. For å kunne si noe om endringer i populasjonssørrelse over id, rengs de overvåkningsdaa på e mer dealjer nivå enn ilsedeværelse/ikke ilsedeværelse. En indikaor på populasjonssørrelse kan for eksempel komme fra sandardisere fangsdaa. Ved å se på endringer i fangs per innsas over id i uvalge referansevann, over en sørre romlig skala, vil man kunne få indikasjoner på om populasjonssørrelsen er under endring (se eksempel i Dervo, m.fl. 2017). Populasjonssørrelsen blir da en olkning av anall individer fange. Argumenasjonen for å måle fangs per innsas over en sørre romlig skala er for å kunne kompensere noe for usikkerheen og variasjonen i fangs-daa for spesifikke lokalieer. Denne formen for overvåkning krever mer sandardisering, og oppfølging, enn en overvåkning baser kun på å dokumenere forekoms/ikke forekoms. De er for eksempel vikig, i så sor grad som mulig, å følge samme fangsprookoll mellom forekomser og områder, slik a resulaene i ugangspunke er sammenlignbare. Denne ypen overvåkning krever derfor innføring i meodikken, sam e nivå av arskunnskap for å kunne gjennomføres. I praksis vil dee ilsi a denne ypen daa i sor grad kommer fra grunnlag som for eksempel de nasjonale overvåkningsprogramme. Imidlerid ser vi også a fangssannsynligheen påvirkes av emperaur, idspunk for innsamling i sesongen, anall individer pr arealenhe (relaiv se lavere fangsandel ved høyere ehe) og av om de er dyr i rusa allerede. Dee kan igjen føre il relaiv sore emporære forskjeller i fangs, selv ved ilsynelaende uendre reell populasjonssørrelse i lokalieen og sandardisere innsamling. De er derfor vikig å olke fangsdaa gjennom saisiske modeller som il en viss grad evner å kompensere for noen av disse emporale forskjellene. Dee kan for eksempel gjøres gjennom generalisere miksede modeller (GLMM), hvor fangs i e område sees på som en funksjon av blan anne emperaur. I praksis får man da e mer nyanser innrykk av emporære endringer i en besand, som skyldes endringer i fakisk populasjonssørrelse, og ikke endringer i forhold under fangs. Ulempen med denne ypen modeller er a den har lav evne il å predikere fremidige endringer i en populasjon eller område, siden den 9

12 sier lie om de bakenforliggende prosessene il evenuelle populasjonsendringer. Modellen, og ype daa, er derfor ikke i seg selv velegne som e forvalningsredskap med anke på forebyggende ilak for nedganger i populasjoner. Dee også fordi poensielle nedganger i en populasjon gjerne allerede er pågående når de plukkes opp i resulaene. De o ovennevne overvåkningsmeodene (ilsedeværelse/ikke ilsedeværelse og fangs pr innsas) er relaiv greie å håndere både som innsamlingsmeodikk og analyisk, og de vil sammen gi e god innblikk av hvordan de forskjellige populasjonene har uvikle seg over id. Meodene har derimo en felles svakhe ved a de gir begrensede muligheer il å forså prosessen som forårsaker evenuelle populasjonsendringer og har derfor avgrense mulighe il å fungere som e adapiv forvalningsverkøy i sin helhe. E egne verkøy for å få bedre innsik i prosessene bak populasjonsendringene er demografiske modeller. I disse modellene kan man for eksempel predikere populasjonsendringer eersom dødeligheen i forskjellige livssadier endrer seg som funksjon av endringer i miljøvariable. Gjennom modellen kan man da både øke forsåelsen av hvordan miljøe påvirker forskjellige demografiske rekk, og også simulere hvordan forskjellige enke ilak (for eksempel ilak for å øke juvenil overlevelse) gir uslag i langsikige populasjonsendringer. Resulaene fra denne ypen modell vil derfor kunne inngå som e vikig elemen i adapiv forvalning, eersom simuleringene gir innblikk i effeker av ilak før man evenuel ufører dem i praksis. En ulempe med slike modeller er a de krever relaiv sore mengder med daa på individ-nivå, for å gi god nok presisjon i prediksjonene. Denne ypen daa lar seg ofe vanskelig samles inn uen sørre inveseringer i felarbeid og overvåkning. Har man imidlerid førs sa opp en slik modell, baser på dealjer daa fra noen uvalge referanse-lokalieer, kan dee fungere som plaform for andre, mindre uforskede sysemer. De forskjellige modellene som er beskreve over gir hver for seg forskjellige rinn i forsåelsen av populasjonsendringer. De har hver for seg syrker og svakheer, men ser man disse meodene under e, og inegrerer kunnskapen fra flere daakilder og modeller, kan man får e mer sammensa bilde av populasjonene. Ved å inegrere kunnskapen kan man også i sor grad balansere ulemper for enkel meoder opp mo fordeler fra andre meoder. Vi vil i denne rapporen presenere e sysem hvor vi inegrerer modell- og daayper, der hver modellype kan sees på som e rinn mo bedre kunnskap rund populasjonsendringer og forvalning av frosker og salamandere (figur 1.1). 10

13 Figur 1.1 Skjemaisk skisse av daakilder (grønne bokser) og ilhørende modeller (siplede bokser), og hvordan disse hører sammen i en hierarkisk rapperinnsrukur for å beskrive besandsuvikling. Blå piler indikerer hvilke daakilder som fôrer de forskjellige modellypene, og svare, fyldige piler indikerer hvordan resulaene fra de forskjellige modellene er bunde sammen for å øke forsåelsen av populasjonsendringer og variasjoner hos uvalge amfibier i Norge. Trapperinnsrukuren i figuren symboliserer også kompleksie i overvåkningsinensie, og il en viss grad kompleksie i modellverkøy. Figuren kan også sees på som en illusrasjon på a rinnene (daakilder og modeller) gir bare e lie løf hver for seg, men e sor løf sammen. 11

14 2 Daakilder og overvåkningsmeoder Under presenerer vi daakilder og overvåkningsmeoder som er relevan for modelleringsarbeide. De forskjellige meodene er srukurer med anke på videre bruk i modeller (se figur 1.1). 2.1 Daa på ubredelse Daa om forekomser av arer finnes i sor monn og er åpen ilgjengelig gjennom Arskar (hps://arskar.arsdaabanken.no/) og GBIF (The Global Biodiversiy Informaion Faciliy, hps:// Kvalieen kan imidlerid variere en del. For amfibiene er de en god del feil og mangler og som gjør a daaseene må kvaliessikres før de kan brukes (Dervo m.fl. 2016). Daaene henes enkel u gjennom R-pakker som for eksempel rgbif (for å hene u daa fra GBIF, Chamberlain, m.fl. 2018). Disse daaene har sor geografisk dekning over lang id (fra før 1800), men angir som regel bare forekoms (ikke populasjonssørrelse) og varierer i geografisk presisjon, særlig bakover i id. I illegg er de som regel ikke informasjon ilgjengelig som sier noe om sudiedesign, hvor man lee eer aren uen å finne den, og andre fakorer som kan være vikige når man skal olke daaene. Eksempel på karinformasjon som finnes i GBIF og Arskar for sorsalamander kan sees i figur 2.1. Figur 2.1 Til vensre: Eksempel på regisrere forekomser av sorsalamander (røde prikker) i GBIF-daabasen, hene u gjennom R-pakken rgbif. Til høyre: Skjermdump fra Arskar som viser forekoms av sorsalamander. Relevane miljøvariable som kan knyes opp mo forekomsdaa kan ypisk henes ned fra landsdekkende karlag med miljødaa, for eksempel fra BioClim-daa fra WorldClim-daabasen. For flere amfibiearer vil de også være svær akuel å knye forekomsdaa opp mo arealbruk, og andre fakorer som påvirker ilsedeværelse. 12

15 2.2 Fangsdaa - rusefangs I de nasjonale overvåkingsprogramme ble de i perioden i Oslofjordområde (Follo), Geiaknoane i Hordaland og i Mid-Norge samle inn daa eer e sandardiser program (Dervo, m.fl. 2013a, Dervo, m.fl. 2012, Skei, m.fl. 2013). For 20 av lokalieene i Oslofjordområde ble de også samle inn daa i 2016, 2017 og I Lier kommune i Buskerud er de samle inn fangsdaa fra 21 lokalieer fra 2009 il I de uvalge lokalieene ble de bruk 10 ruser i rund e døgn il fangs av salamander, med unnak for 2009 og 2010 i Lier. I Lier i 2009 ble de bruk fem ruser i hver lokalie. I 2010 ble de bruk fem i halvparen av lokalieene og 10 i de reserende. Fra og med 2011 er de bruk 10 ruser i e døgn i alle lokalieene. Salamanderne som ble samle i fel, ble besem il ar, sadium (larve, juvenil eller adule) og kjønn (kun adule). Se Dervo, m.fl. (2012) for regisreringsskjemae som er bruk. Lokalieer og meodikk er nærmere beskreve i kapilene under. 2.3 Temperaurmålinger, ph og ledningsevne I illegg il rusefangsen, ble de mål emperaur, ph og ledningsevne i fel. Temperaur, ledningsevne og ph ble mål i fel med en håndhold Hanna ph- og ledningsevnemåler (HI 98129), med presisjon ± 0,01 ms/cm og 0,01 ph. Temperaur ble i illegg mål hver ime gjennom fangsdøgne med en programmerbar HOBO Pendan Temperaur daalogger (hp:// Usikkerheen il denne loggeren oppgis il ± 0,53 C. De ble bruk én logger i hver lokalie. Denne ble fese il en av rusene som ble bruk il fangs av salamander. Temperaur ble mål på ca. 30 cm dyp. I halvparen av lokalieene i Lier for perioden 2012 il 2016 og i re il fire lokalieer i hver av de re overvåkingsregionene i 2015, ble vannemperauren mål fra april eller begynnelsen av mai il fangsen med ruser ble avslue. For lokalieene som ble mål gjennom sesongen, ble loggerne fese il ei bøye som var forankre på bunnen. Loggerne måle også her på 30 cm dyp. 2.4 Rusefangs De ble bruk sammenleggbare neingruser il fangs av salamander (Dervo, m.fl. 2014b, Drechler, m.fl. 2010). Disse rusene var lage av flee nylon (rådykkelse 0,5 mm) med en kjegleforme inngang ("kalv") i hver ende. På miden var de en glidelås som kunne åpnes for ømming av rusa. Lengden på rusen var 600 mm, diameeren 250 mm, maskevidden i neingen il rusa 5 mm og åpningen i kalven en 15 mm meallring (hp:// Til hver ruse var de fese ei 3 il 5 m lang snor il forankring mo land. Inne i hver ruse ble de plasser en flyering/ 0,5 l plasflaske for å lage en luflomme i rusene slik a salamanderen fikk ilgang il luf. Innsamling av salamander med fiskeruser foregikk ved a rusene ble sa ilfeldig enkelvis på grun vann nær land, slik a ulike habiayper i sørs mulig grad ble dekke. De samme sasjonene (plassering av rusene) i en lokalie ble valg hver år. Avsand mellom rusene var mins re meer slik a 30 il 100 m av omkresen il en lokalie ble dekke (Figur 2.2). De er ana a ruser med avsand på mer enn re meer ikke påvirker hverandres fangs. I de minse lokalieene føre minimumsavsanden på re meer il a færre ruser ble bruk og hele omkresen ble dekke. Hvis ikke anne er beskreve i rapporen, ble de bruk 10 ruser per lokalie. Vi anar a fangsene i en lokalie e gi fangsår er uavhengige observasjoner. Vi anar videre her a rusene fanger hanner og hunner lik, dvs. de er ikke noe forskjell i fangssannsynlighe mellom kjønnene. Vi regner med a fangs per id er konsan når vi fanger gjennom e hel døgn og har omren lik innsas i hver lokalie. De ble ikke bruk åe i rusene. 13

16 Figur 2.2 Foo av enkelruse, og plassering av rusene (røde prikker) rund en dam. Rusene ble plasser slik a deler av den sakk 5 il 10 cm over vannoverflaen, men med begge ruseinngangene neddykke (figur 2.2). Indre ende so vanligvis på bunnen og ei plasflaske/flyering sørge for a deler av rusa hold seg over vann. Avsanden fra land og u il rusene var mindre enn 5 m. Rusene ble vanligvis sa u om morgenen og so ue ca. e døgn. Innil 10 lokalieer ble undersøk per dag. Ruser som ble bruk om igjen i samme sesong ble desinfiser med "Virkon S" og enen ørke over naen eller ørke hel i sola i mins 2-3 dager. Dee for å hindre spredning av evenuelle sykdommer og ferskvannsorganismer il nye lokalieer. Alle de re nasjonale overvåkingsområdene hadde egne se med ruser slik a man unngikk flying mellom disse områdene. 2.5 Merking-gjenfangs av sorsalamander De ble gjennomfør merking-gjenfangsforsøk i o lokalieer i Lier kommune i Buskerud; Planeskolen (B149) og Lahelldammen (B4). I Planeskoledammen ble de il sammen merke 314 individer med 12 mm FDX/HDX PIT (Passive Inegraed Transponder) (hps:// i 2011, 2014 og 2015 (Tillaelse Forsøksdyruvalge: ID 7570). I Lahelldammen ble de il sammen merke 765 individer av sorsalamander med 12 mm FDX/HDX PIT i 2010, 2011, 2013 og Dyrene ble regisrer med e håndhold «Oregon RFID DaaTracer reader» under fangs. (hps:// ). 2.6 Lokalieer i de nasjonale overvåkingsprogramme De nasjonale overvåkingsprogramme for sorsalamander ble sare opp i 2013, med årlig fangs i 50 ynglelokalieer i kommunene Nesodden, Ås og Frogn i Akershus fylke, 15 ynglelokalieer i Geiaknoane i Hordaland og 20 ynglelokalieer i kommunene Malvik i Sør-Trøndelag og Sjørdal, Levanger og Frosa i Nord-Trøndelag (Dervo, m.fl. 2014a, Skei, m.fl. 2013). I illegg ble de fange sorsalamander i 25 lokalieer i Akershus og Øsfold med en syklus på re år (25 nye for hver år), il sammen 75 lokalieer for reårsperioden. De omfaende 14

17 overvåkingsprogramme ble avslue i 2015 og i 2016 ble de kun overvåke i 20 av de 50 fas lokalieene i Akershus. Se Skei, m.fl. (2013) for beskrivelse av lokalieene i Mid-Norge. 15

18 3 Modellering av populasjonsrender Her gir vi en beskrivelse av de forskjellige modellene som inngår som elemener i en inegrer unyelse av de forskjellige daakildene. Fremsillingene er noe forenkle, men de henvises il lieraur som gir en mer grundig innføring under hver modellype. 3.1 Ubredelse Tilsedeværelse/ikke ilsedeværelse For modellen som beskriver ilsedeværelse på e overordne nivå, benyer vi oss av maskinlæringsmeoder. Spesifik i dee prosjeke omfaer dee en modellype som omales som «boosed regression rees» (BRT) (Elih, m.fl. 2008). Denne modellen blir implemener i saisikkprogramme R (R Core Team 2017), gjennom Dismo-pakken (Hijmans, m.fl. 2017) som finnes åpen ilgjengelig. De finnes i prinsippe mange modeller og ilnærmeringer il å predikere ilsedeværelse/ikke ilsedeværelse, men vi valge en BRT-modell siden denne modellypen ser u il å ha noen fordeler ovenfor andre modellyper hva gjelder fleksibilie og sensiivie il daapunker som defineres som ueliggere («ouliers»). Parameerinnsillingene som inngår i BRT blir opimaliser ved hjelp av en kryssvalideringsprosedyre, hvor separae modeller med økende kompleksie blir ilpasse 10 forskjellige undergrupper av de oale daagrunnlage (se nærmere beskrivelse i Elih, m.fl. 2008). Hver av disse undergruppene inneholder 75% av de oale daagrunnlage. De mes opimale parameerinnsillingene blir besem med bakgrunn i hvor forskjellige prediksjonene på ilsedeværelse er fra originale daa (uforklar variasjon), og «area under curve»-saisikk (AUC). Den bese modellen blir så ilpasse hele daasee. Prediksjonene fra BRT-modellen på ilsedeværelse/ikke-ilsedeværelse, u fra gie miljøvariable, blir simuler gjenae ganger for å få e god mål på usikkerheen il prediksjonene. Sluproduke fra denne modellypen, som da for eksempel kan være e kar grunnlag som angir sannsynlighe for forekoms om e gi anall år, vil derfor være e resula av mange prediksjoner som er slå sammen. 3.2 Romlig populasjonsmodell Tehesesimaer, regresjonsmodell For prediksjonene som sier noe om populasjonssørrelse, uefra sandardisere fangsdaa, benyer vi oss av generalisere lineære miksede modeller (GLMM). Disse konsrueres i R (R Core Team 2017), hvor lme4-pakken benyes (Baes, m.fl. 2015). Måle med analysene er å gi e esima på besandssørrelse, og render, over en sørre romlig skala. Med andre ord, hvordan anall individer i den oale besanden i e område varierer over id. Konkre så modellerer vi anall individer fange som en funksjon av anall ruser, fangsimer, vannemperaur, sørrelse på lokalieen sam andre akuelle miljøvariabler. Eersom amfibier er vekselvarme dyr vil både akivie og adferd bli direke påvirke av emperauren i omgivelsene. Følgelig har vi spesiel erfar a emperaur er en svær vikig variabel å korrigere for ved denne ypen daa, eersom fangsen ser u il å være en ydelig funksjon av emperaur (se modeller forhold, baser på observasjoner, mellom fangs og vannemperaur i Figur 3.1). Variabelen som sier noe om vannemperaur vil her ideel se være summen av anall døgngrader eer ankoms il ynglelokalieen på våren, men kan også forenkles (med anke på felinensivie) il å innebære anall døgngrader fra en gi dao som for eksempel represenerer isgang. Besandssørrelsen predikeres ved hjelp av modellen, baser på observer fangsdaa og andre miljøvariable, men med en sandardiser emperaur. I praksis vil da fangsen il en viss grad korrigeres med anke på variasjon i emperaur (anall døgngrader) mellom lokalieer og fangsidspunk. Man kan også predikere populasjonssørrelser, og populasjonsendringer, for spesifikke seinger for de andre variablene som inngår i modellen, som for eksempel forskjeller i populasjonssørrelse mellom sore og små lokalieer i fokusområde. De er også eoreisk mulig 16

19 17 å gi populasjonsesimaer for enkelpopulasjoner, men uen lengere idsserier per lokalie vil disse esimaene ha sørre grad av usikkerhe. Figur 3.1 Modeller forhold, baser på en GLMM, mellom anall sorsalamanderindivider i rusefangsen og anall døgngrader fra en spesifikk dao eer isgang i en lokalie. Forholde er baser på en gjenae fangsepisoder med samme innsas og mål vannemperaur. 3.3 Demografisk modell Prosessforsåelse, marisemodell For forså hvordan endringer i miljø påvirker populasjonsdynamikken har vi uvikle en alderssrukurer marisemodell (Caswell 2001) i popbiopakken i R (Subben & Milligan 2007). Endringer i alderssrukur, og anall individer, blir her modeller u fra formelen N +1=K(N,Env,E,)N, eller: A A a A N N N N Env s N Env s N Env s E s N Env L f E s N Env L f E s N Env L f N N N = + max 1 max max max , max, 1 0, 2, 2 1 0, 1, ), ( ), ( ), ( ) ( ), ( ) ( ), ( ) ( ),, ( hvor N er anall individer over alle aldersklasser A=1,, A max ved år. ƒ A er fekundieen ved alder A (anall juvenile produser per individ ved alder A i e år). Spesifik, så vil ƒ variere som en funksjon av sørrelse (L), miljø (Env), og ehe (N), ƒ(l,env,n). Individuell sørrelse (L) og veks er igjen assosier med miljø og populasjonssørrelse, og modeller fra fangs-gjenfangs daa. ƒ er derfor en funksjon av forskjellige påvirkninger (miljøvariable), som kan variere over id. s A er sannsynligheen for å overleve for individer fra alder A il alder A + 1, og A max er maksimum alder som vurderes i modellen. s A og A max kan variere som en funksjon av Env, men er fikser med anke på. Selve marisen, K(Env,N), er en funksjon av miljø og populasjonsehe. For hver idspunk vil overlevelsen il A max være 0, mens individer i alle andre aldersklasser har en fekundie og dødelighe som beskreve over. Fra Leslie-marisen K kan vi esimere populasjonens veksrae, lambda (λ), fra den dominane egenvekoren (dominan eigenvalue) i marisen (Benon & Gran 2000, Caswell 2001). Disse verdiene kan gi indikasjoner på hvordan en populasjon endrer seg eersom miljøvariabler eller dødelighe endrer seg

20 4 Resulaer Vi vil her ikke ha mye fokus på resulaer fra reelle populasjoner og områder, men heller gi noen eksempler på hva de forskjellige modellene kan produsere, og hvordan resulaene bør sees i sammenheng. Vi vil også undersreke a dee i sor grad fremdeles er pågående modelleringsarbeid, og overvåkningsarbeid slik a hver delmodell beskreve kan sees på som en dynamisk prosess i den oale forsåelsen av populasjonene. 4.1 Ubredelse Daagrunnlage for ubredelse for sorsalamander, og flere andre amfibier i Norge, i både Arskar og GBIF synes per dags dao å inneholde for sor usikkerhe il a vi velger å inkludere dealjere karlag med framskrivninger i denne rapporen. Spesiel vikig for å øke presisjonen på fremidige prediksjoner og framskrivninger, vil være en kvaliessikring av regisrere ilsedeværelser i daabasen. Samidig vil de kunne være svær fordelakig hvis slike daabaser også kunne indikere områder og vann, hvor de er gjor forsøk på å finne aren i fokus, uen a aren har bli påvis. Slike daapunker på ikke-ilsedeværelse øker gjerne presisjonen i esimaene, selv om de også er mulig å konsruere modellene uen bruk av slike sikre punker for ikke-ilsedeværelse. Figur 4.1 illusrerer informasjon som kan komme u fra denne ypen modell, der forskjellige karlag kan represenere forskjellig informasjon fra daa og modellprediksjoner. I ilegg il ypiske relevane miljødaa for ilsedeværelse, vil de også være spesiel relevan å inkludere informasjon om forskjellige nauryper o.l. (som for eksempel skog og landbruks-områder), slik a de kan skilles på esimaer for de forskjellige naurypene. Figur 4.1 Illusrasjonskar som viser ehe av sorsalamanderpopulasjoner i Norge, baser på daa fra GBIF-daabasen populasjoner. Tilsvarende kar, som for eksempel viser sannsynlighe for ap av lokalie, kan lages gjennom bruk av kvaliessikre daa på dagens ubredelse, miljøinformasjon og prediksjoner fra modellen for ubredelse/forekoms. Dee kan igjen gi grunnlag for fokusområder for forvalningsilak. 18

21 4.2 Romlig populasjonsmodell Mer dealjere resulaer fra denne modelløvelsen kan i leses i sin helhe i Dervo m.fl. (2017). I praksis vil denne modellen gi e populasjonsesima som forsøker å a høyde for usikkerheen knye opp mo overvåkningsmeodikk, og hvordan aferden il sudieorganismen endrer seg som en funksjon av emperaur. Prediksjonen fra modellen vil derfor kunne gi render (Figur 4.2) som man da anar i sørre grad vil represenere populasjonsuviklingen i e område eller vann. Figur 4.2 Prediker besandsendring av sorsalamander i 20 lokalieer i Lier fra 2009 il Grå fel er 95 prosen konfidensinervall. Prediksjonene baserer seg på 240 ruseimer pr lokalie pr år, og akkumulere døgngrader på 307 grader celsius (ilsvarer gjennomsnie av alle målinger). 4.3 Demografisk populasjonsmodell Resulaene, med ilhørende presisjon, fra en demografisk modell er i sor grad begrense av oppløsningen på daa man bruker il å fôre modellen med. Ved å ha mye daa på individnivå, der man for eksempel har all på veksraer, dødelighe, fekundie og hvordan dee varierer over id, vil man også ha gode foruseninger for å ha relaiv god presisjon på populasjonsprediksjoner. I mosa ende av skalaen, hvor man har lie daa, men kanskje heller må belage seg mer på anagelser og generelle parameere fra lierauren (som ikke nødvendigvis er ilpasse de akuelle syseme), så vil prediksjonene nødvendigvis være mindre presise. Like full vil begge scenarioer kunne gi vikig og ny kunnskap med anke på å uforske mulige årsaker il populasjonssvingninger i e endre miljø. I figur 4.3 ser vi resulaer av endre dødelighe i en populasjon for henholdsvis mellomsore (4-8 år) og unge individer (0-4 år), og hvordan de vil påvirke en hypoeisk populasjon. Parameerne i den demografiske modellen er baser delvis på anagelser hene fra lierauren og delvis på ege daase med fangs-gjenfangs av individer i en uvalg lokalie. U fra disse resulaene er de ydelig a denne populasjonen er mer følsom for fakorer som påvirker dødeligheen på e idlig livssadium enn for påvirkninger som reduserer dødeligheen senere i live. Her kan man også enke seg a ugangspunke for modelleringen for eksempel er en populasjon med en negaiv veks. Man kan da eksempelvis simulere forskjellige ilak som vil endre dødelighe eller fekundie i forskjellige livssadier, for å predikere langidseffeker på den gie populasjonen før ilake evenuel iverksees. Videre kan man også få inferens i hvordan yre påvirkninger som forskjellige klimascenarioer poensiel vil påvirke populasjonsdynamikken på sik. 19

22 Figur 4.1 Øverse figur viser anall individer (y-aksen) i en hypoeisk populasjon av sorsalamander over 100 år (x-aksen), gi e se med demografiske parameere. Figuren i miden viser den samme populasjonen, men med 40% øk dødelighe for individer som er mellom 4-8 år. Nederse figur viser samme populasjon, men med 40% øk dødelighe fra 0-4 år. Resulaene illusrere hvordan man kan simulere populasjonsscenarioer der for eksempel spesifikke aldersgrupper opplever øk eller reduser dødelighe som følge av inngrep eller ilak i spesifikke områder. 20

23 4.4 Inegrer modell som forvalningsverkøy Ved å inegrere forskjellige modeller og daayper, vil man kunne unye e sor speker av daa som kan komplemenere hverandre i å skape e god verkøy for å overvåke amfibiebesander, sam uforske mulige flaskehalser og ilak på populasjonsnivå. De gjensår fremdeles li arbeid for a modellene beskreve over vil fungerer i synergi som e foren forvalningsverkøy, men bare kombinasjonen av daa og analyser se sammen gir mye videre forsåelse av populasjonsuviklingen enn meodene ville gjor hver for seg. Vi vil forsee å jobbe mo full inegrering der man ser for seg a den inegrere modellen skal fungere som en inerakiv app/neside for forvalningen, hvor man kan følge render og uvikling il områder og spesifikke populasjoner (fra ubredelsesmodellen og den romlige populasjonsmodellen). Verdiene, og fordelingen av disse, som beregnes fra modellene vil også kunne inngå i uregningen av indeksverdier for NI-basen. Dee gjelder i førse omgang spesiel fordelingen av populasjonsverdier som e resula av ubredelsesmodellen og modellen for rusefangs. Videre vil de også være en modul som muliggjør framskrivninger av populasjonsrender under forskjellige miljøforhold, sam simulering av enke ilak som påvirker demografien direke (fra den demografiske modellen). De sise er enk som en illeggsmodul man kan akivere for ineressane lokalieer, for å spare id på regneøvelsen denne modellen må igjennom, gi endringer i inngående parameere. 21

24 5 Diskusjon 5.1 Inegrer modellering for forbedre populasjons-forsåelse Modelleringsøvelsene med salamander har gi vikige erfaringer med anke på å kombinere flere daakilder og modelleringsmeoder for å få e mer helhelig bilde av populasjonsuviklingen for de forskjellige arene. Vi ser sore fordeler med denne inegreringen, som gir oss en unik mulighe il å effekiv balansere kos/nye forholde med anke på muligheene og ulempene de forskjellige overvåkningsdaaene gir. I ugangspunke kunne man for eksempel enk seg a man kunne basere modellsrukuren kun på ubredelsesmodellen og en demografisk modell. Prisen på dee ville vær en beydelig innsas i daainnsamling og modellering. Tidsbruken ved høyoppløselig modellering, særlig med modeller som inkluderer dealjere populasjonsprosesser, kan være nokså omfaende. Ved å ha muligheen il å akivere denne delen av modellen/verkøye kun ved ineressane siuasjoner, som for eksempel ved observere populasjonsnedganger, vil man derfor effekivisere prosessen beydelig. De er i midleridig også vikig å påpeke a resulaene fra den demografiske modellen generel gir mer dealjere og pålielige prediksjoner i forhold il en modell kun baser på fangs eller ubredelse (Pagel & Schurr 2012, Schurr, m.fl. 2012). 5.2 Uviklingspoensialer Som med alle modeller, så vil ikke prediksjonene bli bedre enn daa-grunnlage modellene er bygge på. Våre anbefalinger for videreuvikling er derfor å forsee arbeide med overvåkningen på alle re nivåene av daasamling. For daa på ubredelse/ilsedeværelse virker de spesiel å være en ufordring med kvaliessikring og presisjon på daa i daabasene. Videre er de vikig å få inn informasjon om områder som er undersøk uen a aren har bli oppdage (dvs. daa på ikke-ilsedeværelse). Bruk av overvåkningsmeoder som innebærer miljø-dna kan være en effekiv og økonomisk måe å kvaliessikre eksiserende daa på forekoms, sam effekiv uforske vannforekomser i fokusområder som ikke ligger inne i daabasene. Modellen som er beskreve på ubredelse, kan blan anne her fungere som e verkøy for å idenifisere områder som er kandidaer for videre undersøkelser. Dess mer daa som legges inn og kvaliessikres, dess bedre vil modellprediksjonene på ubredelse bli. For overvåkningsdaa som innebærer fangsdaa il den romlige populasjonsmodellen vil de være fornufig å forsee daainnsamling i e uvalg av vannlokalieer i fokusområdene (se uvide beskrivelse i Dervo, m.fl. 2017). Spesiel vikig her vil være å oppreholde en koninuerlig overvåkning av en sandardiser karaker, slik a evenuelle nedganger i populasjonssørrelse blir regisrer på e idlig sadium. For a den demografiske populasjonsmodellen skal gi relevane prediksjoner, er de vikig a individ-daa som inngår også er dealjere nok il å oppnå god forsåelse av de demografiske prosessene. I mosening il daa for forekoms og fangsdaa, er dee daa som gjerne renger sor grad av felinnsas for å samle alle relevane parameere. I illegg er også dee daa som ideel samles inn over lengre idsserier, men i mangel på dee så kan også rom-for-id-daa brukes. Med andre ord å benye seg av lokalieer som dekker variasjonen av parameerne som inngår i modellene. Vi anbefaler å oppreholde fokus på noen få nøye uvalge vannforekomser, hvor man ar sike på å bygge opp sabile idsserier med blan anne fangs- gjenfangs daa og andre vikige variable av ineresse. Disse daaene vil bli bruk il å videreuvikle srukur og prosesser i den demografiske modellen, som igjen da kan parameriseres il nye akuelle sysemer. Når de gjelder de konkree modellene som inngår er de også e opplag forbedringspoensial, men de er vanskelig å uvikle modellene videre uen å benye seg av mer eller bedre daa. De er også sørs forbedringspoensial i den demografiske modellen, eersom de per dags 22

25 dao er lie informasjon om ehesregulerende effeker. Uen dee risikerer man a den esimere populasjonsveksen blir urealisisk høy under gie foruseninger. Foreløpig inkluderer modellen sor se bare informasjon rund vannsadie il amfibiene, mens prosesser som foregår på land bare blir refleker i dødelighesesimaer fra e år il e anne. De er derfor også e poensiale mh. å øke oppløsningen og forsåelsen av prosessene som foregår på land for de adule individene. Kanskje de vikigse forbedringspoensiale hva gjelder modellering og forvalningsverkøy, uen å involvere mer daa, er å videreuvikle hvordan disse modellene snakker sammen, både for å øke presisjon og prosesseringsid. Per dags dao har vi ikke komme hel frem il en fullinegrer modell, der resulaer fra en modell auomaisk inegreres i nese modell, og som videre for eksempel kan implemeneres i en shiny-app. De vil si å gjøre hele modellen inerakiv for brukere i for eksempel en neside, der man kan få informasjon om populasjoner, render og evenuel simulere ilak i gie populasjoner for å se på langidseffek av disse. 5.3 Impor av modellere indikaorverdier il NI-basen Beregningene av naurindeksen ar referanseverdier, indikaorverdier og usikkerheer som inpudaa, og gir indeksverdier som oupu (Pedersen & Nybø 2015). Disse verdiene beregnes for en såkal basisenhe, og per nå er denne basisenheen kommuner. I praksis kan de modellere verdiene imidlerid beregnes på mange forskjellige skaler, men presisjonen vil være avhengig den romlige oppløsningen på daa som inngår i beregningene. De bør derfor spesifiseres på hvilke avgrensinger, hva gjelder skala og område, som inngår i de modellere verdiene når de leses inn il NI-basen, slik a de kan skaleres rikig. Impor av indikaorverdier il naurindeksbasen har idligere bli illa i kun e forma; e punkesima for indikaorverdien, og en nedre og en øvre kvaril for usikkerheen i dee esimae. Disse verdiene har dereer bli olke via en auomaisk ruine i form av en sannsynlighesfordeling, som har bli bruk inern i beregningen av indeksen. Ved beregningen av Naurindeks 2020 vil imidlerid meodikken kunne aksepere indikaorverdier også i flere formaer. Dee gir sørre fleksibilie il å bruke modellere indikaorverdier, og il å imøekomme andre ilfeller der fordelingen il usikkerheen allerede er kjen. Modelloppsee som er beskreve i denne rapporen vil være god egne for impor av modellere indikaorverdier il Naurindeks I førse omgang vil dee spesiel gjelde en inegrering av rinn 1 og 2 (Figur 1.1), som direke kan omgjøres il indikaorverdier, men eersom daa blir bedre på rinn 3 vil dee også i sørre grad kunne inngå i bergningsgrunnlage. De kan ofe være sor usikkerhe knye il indikaorverdiene i praksis, og modelloppsee vil også i sørre grad en før a høyde for denne usikkerheen enn før, og ikke mins ydeliggjøre hvilke komponener som bidrar il denne usikkerheen. NINA har uvikle e API og en R-pakke `NIcalc` med funksjoner for impor og ekspor av indikaor- og indeks-verdier il og fra naurindeksdaabasen. Pakken er fri ilgengelig via Gihub (hps://gihub.com/ninanor/nicalc). En nærmere beskrivelse av ypisk arbeidsfly for impor av verdier for de forskjellige arene kan sees i Skarpaas e. al. (2018). 5.4 Oppsummering og anbefalinger Vi har presener hvordan forskjellige yper overvåkningsmeodikk og saisiske modeller kan sees i sammenheng for å øke forsåelsen av hvordan populasjoner av amfibiearer i Norge påvirkes av ekserne påvirkninger. Konkre påpeker vi vikigheen av å kombinere flere overvåkningsmeoder, med ilhørende egnee saisiske modeller, for å oppdage render og predikere fremidige populasjonsendringer eersom miljø eller demografiske parameere endrer seg. Dee er enk som e vikig skri videre mo å fullinegrere daa og modellyper il en hierarkisk modell med forskjellige moduler, som så kan implemeneres i e inerakiv verkøy for 23

26 forvalningen. For a dee verkøye skal bli så presis og brukbar som mulig, er de vår klare anbefaling a de forsees med overvåkningsmeodikk som kan fôre modellene med daa av god kvalie. Spesiel gjelder dee daa på individnivå fra uvalge lokalieer, fangsdaa fra uvalge områder, sam kvaliessikring av eksiserende daa på forekoms/ubredelse for arene i fokus. 24

27 6 Referanser Arnzen, J Triurus crisaus Superspezies-Kammolch-Arenkreis. I: Grossenbacher, K. & Thiesmeier, B. (red.) Handbuch der Repilien und Amphibien Europas. Aula Verlag, Wiesbaden. S Baes, D., Maechler, M., Bolker, B. & Walker, S Fiing linear mixed-effecs models using lme4. Journal of Saisical Sofware 67(1): Benon, T.G. & Gran, A Evoluionary finess in ecology: Comparing measures of finess in sochasic, densiy-dependen environmens. Evoluionary Ecology Research 2(6): Bjerke, J.W., Skarpaas, O. & Dervo, B.K Våmark. I: Framsad E (red.). Naurindeks for Norge Tilsand og uvikling for biologisk mangfold. Rappor. Miljødirekorae. S Caswell, H Marix populaion models : consrucion, analysis, and inerpreaion. Sinauer Associaes, Sunderland, Mass. Cerain, G. & Skarpaas, O Naure Index: General framework, saisical mehod and daa collecion for Norway. NINA Rappor 542. Norsk insiu for naurforskning.. Cerain, G., Skarpaas, O., Bjerke, J.-W., Framsad, E., Lindholm, M., Nielsen, J.-E., Norderhaug, A., Oug, E., Pedersen, H.-C., Scharau, A.-K., Soraune, K.O., Van der Meeren, G.I., Aslaksen, I., Engen, S., Garnåsjorde, P.-A., Kvaløy, P., Lillegård, M., Yoccoz, N.G. & Nybø, S The Naure Index: A General Framework for Synhesizing Knowledge on he Sae of Biodiversiy.. PLoS ONE 6:e Chamberlain, S., Barve, V., Mcglinn, D. & Oldoni, D rgbif: Inerface o he Global Biodiversiy Informaion Faciliy API. hps://cran.r-projec.org/package=rgbif. Damm, N., Briggs, L., de Vries, W. & Bibelrieher, F Acion plan for Triurus crisaus in he former Vejle couny. LIFE04NAT/EE000070: Proecion of Triurus crisaus in Easern Balic Region Dervo, B.K., Skei, J.K., van der Kooij, J., Olsad, K., Sloreid, S. & Kraabøl, M Nasjonal overvåkingsprogram for sorsalamander. Fylkesmannen i Oslo og Akershus, Miljøvernavdelingen, rappornummer 9/2012 Dervo, B.K., Dokk, J.G., Dokk, T. & Ross, M. 2013a. Overvåking av sorsalamander i Osloområde og Geiaknoane i NINA Minirappor 462:. Norsk insiu for naurforskning (NINA), Lillehammer.. Dervo, B.K., Skei, J.K., van der Kooij, J. & Skurdal, J. 2013b. Besandssiuasjon og opplegg for overvåkning av sorsalamander (Triurus crisaus) i Norge.. Vann 4: Dervo, B.K., Dokk, J.G., Dokk, T. & Ross, M. 2014a. Overvåking av sorsalamander i Osloområde og Geiaknoane i 2013 Dervo, B.K., Museh, J., Skurdal, J., Berg, O.K. & Kraabøl, M. 2014b. Comparison of acive and passive sampling mehods for deecing and monioring he smooh new (Lissorion vulgaris) and he endangered norhern cresed new (Triurus crisaus). Herpeology Noes 7: Dervo, B.K., Bærum, K.M., Skurdal, J. & Museh, J. 2016a. Effecs of Temperaure and Precipiaion on Breeding Migraions of Amphibian Species in Souheasern Norway. Scienifica 2016: 8. 25

28 Dervo, B.K., Pedersen, C. & Bærum, K.M. 2016b. Tap av ynglelokalieer for sorsalamander i Norge.. NINA Rappor Norsk insiu for naurforskning. Dervo, B.K., Bærum, K.M. & Diserud, O.H Bruk av overvåkingsdaa il beregning av besandsuvikling hos sorsalamander Triurus crisaus og småsalamander Lissorion vulgaris i Norge. NINA Rappor s.. Dervo, B.K Forvalning av sorsalamander i Norge - Evalue-ring av forvalningsilak i perioden 2007 il NINA Rappor Norsk insiu for naurforskning Dolmen, D Skeleal growh marks and esis lobulaion as crieria for age in Triurus spp.(amphibia) in cenral Norway. Aca Zoologica 63(2): Dolmen, D Coexisence and niche segregaions in he news Triurus vulgaris (L.) and T. crisaus (Laureni). Amphibia-Repilia 9: Dolmen, D Sor salamander. I: Brunvoll, F., Schøning, P., Rübberd, S., Theodorsen, P., Kielland, G. & Midland, S. (red.) Naurmiljøe i all Universiesforlage, Oslo. S Drechler, A., Bock, D., Ormann, D. & Seinfarz, S Ormann s funnel rap a highly efficien ool for monioring amphibian species. Herpeology Noes 3: Elih, J., Leahwick, J.R. & Hasie, T A working guide o boosed regression rees. Journal of Animal Ecology 77(4): Elih, J. & Leahwick, J.R Species Disribuion Models: Ecological Explanaion and Predicion Across Space and Time 40(1): Fog, K., Schmedes, A. & Rosenørn de Lasson, D Nordens padder og krybdyr. Gad, Gads Forlag, København. Framsad, E Naurindeks for Norge Tilsand og uvikling for biologisk mangfold.. Miljødirekorae Rappor M Gusafson, D. & Malmgren, J.C Invenering och övervakning av sörre vaensalamander (Triurus crisaus). Länssyrelsen. Haugen, H Microclimae and opography influence geneic differeniaion in norhern cresed new (Triurus crisaus) in a boreal fores ecosysem. Maser s Thesis. Universiy of Souh- Easern Norway. Faculy of Technology, Naural Sciences and Mariime Sciences Bø. Hijmans, R.J., Phillips, S., Leahwick, J. & Elih, J dismo: Species Disribuion Modeling. Version hps://cran.r-projec.org/package=dismo. Hillman, S.S., Wihers, P.C., Drewes, R.C. & Hillyard, S.D Ecological and environmenal physiology of amphibians, Oxford Universiy Press. James, T.Y., Toledo, L.F., Rödder, D., da Silva Leie, D., Belasen, A.M., Beancour Román, C.M., Jenkinson, T.S., Soo Aza, C., Lamberini, C., Longo, A.V.J.E. & Evoluion Disenangling hos, pahogen, and environmenal deerminans of a recenly emerged wildlife disease: lessons from he firs 15 years of amphibian chyridiomycosis research 5(18): Macgregor, H.C., Sessions, S.K. & Arnzen, J An inegraive analysis of phylogeneic relaionships among news of he genus Triurus (family Salamandridae), using comparaive biochemisry, cyogeneics and reproducive ineracions. Journal of evoluionary Biology 3(5 6):

29 Malmgren, J.C Ågärdsprogram för bevarande av sörre vaensalamander och dess livsmiljöer (Triurus crisaus). Nauvårdsverke. Rappor 5636 (in Swedish) Malmgren, J.C., Andersson, P.A. & Ekdahl, S Modelling erresrial ineracions and sheler use in grea cresed news (Triurus crisaus). Amphibia-Repilia 28(2): Nybø, S. 2010a. Daagrunnlage for Naurindeks i Norge DN-uredning Direkorae for naurforvalning, Trondheim.. Nybø, S. 2010b. Naurindeks for Norge DN-uredning Direkorae for naurforvalning, Trondheim.. Oldham, R., Keeble, J., Swan, M. & Jeffcoe, M Evaluaing he suiabiliy of habia for he grea cresed new (Triurus crisaus). Herpeological Journal 10(4): Pagel, J. & Schurr, F.M Forecasing species ranges by saisical esimaion of ecological niches and spaial populaion dynamics 21(2): Pedersen, B. & Nybø, S Naurindeks for Norge Økologisk rammeverk, beregningsmeoder, daalagring og nebaser formidling. NINA Rappor Norsk insiu for naurforskning.: R Core Team R: A language and environmen for saisical compuing. R Foundaion for Saisical Compuing, Vienna, Ausria. hp:// Schurr, F.M., Pagel, J., Cabral, J.S., Groeneveld, J., Bykova, O., O Hara, R.B., Harig, F., Kissling, W.D., Linder, H.P., Midgley, G.F., Schröder, B., Singer, A. & Zimmermann, N.E How o undersand species niches and range dynamics: a demographic research agenda for biogeography 39(12): Skarpaas, O., Töpper, J.P., Nilsen, E.B. & Åsröm, J Daafly og modellering av indikaorer for naurindeksen. NINA Rappor Norsk insiu for naurforskning. Skei, J.K., Gaewood, R., Srand, F. & Peersen, R Nasjonal overvåking av sorsalamander Triurus crisaus 2013 resulaer fra Mid-Norge, Fylkesmannen i Oslo og Akershus, Miljøvernavdelingen, rappornummer Solenberg, J., Halvorsen, K., Navarsee, L.S., Pedersen, H., Lysbakken, A., Brekk, L.P., Johansen, R., Solhjell, B.V. & Vedum, T.S Poliisk plaform for flerallsregjeringen ugå av Arbeiderparie, Sosialisisk Vensrepari og Senerparie (Soria Moria II erklæringen). Subben, C.J. & Milligan, B.G Esimaing and Analyzing Demographic Models Using he popbio Package in R. Journal of Saisical Sofware 22(11). Taugbøl, A., B.K., D., Bærum, K.M., Brandsegg, H., Sivers-gård, R., Yrehus, B., Miller, A. & Fossøy, F Førse påvis-ning av den paogene soppen Barachochyrium dendrobaidis (Bd) i Norge- Bruk av miljø-dna for påvisning av fremmede arer. NINA Rappor

30

31

32 XXXX ISSN: ISBN: