Sauen i Hol effekter av tetthet og årlig variasjon i klima Ragnhild Mobæk, UMB
INNHOLD Introduksjon Formål Materialer og metoder Presentasjon av resultater Diskusjon og konklusjon 2 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
INTRODUKSJON Populasjoner av store beitedyr påvirkes av prosesser både avhengige og uavhengige av tetthet, slik som klimavariasjon tetthetsavhengighet klima konkurranse om beiteplanter (parasitter, stress.) plantekvalitet og biomasse av beiteplanter Sammenfallende effekter på individuell tilvekst og demografi INTRODUKSJON Tetthet-klima interaksjoner kan også påvirke tilveksten klimaeffekter forsterkes ofte ved høye tettheter Tetthet-klima interaksjoner på sommerbeite er lite undersøkt 3
FORMÅL Undersøke beiteatferd på ulike skalaer i tid og rom; habitatseleksjon diettsammensetning tetthet og klima aktivitetsbudsjett og hvordan dette påvirker lammetilveksten FORMÅL 4 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
MATERIALER OG METODER ÅRLIG VARIASJON I KLIMA 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Snøfonner kartlagt 1. juli i hegnene Data: A. Mysterud, upublisert 5 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
BEITEEKSPERIMENTET a) b) c) MATERIALER OG METODER a) Søye med GPSklave b) Lam med fargekodet klave c) Veiing d) Slipp inn i hegn d) e) f) e) Gjerde som skiller høy og lav tetthet f) Sau som beiter i grassnøleie (Foto: R. Mobæk) 6
Paper I HABITATSELEKSJON Density dependent and temporal variability in habitat selection by a large herbivore; an experimental approach Mobæk, R., Mysterud, A., Loe, L. E., Holand, Ø. and Austrheim, G. Oikos 118: 209-218, 2009 7
INTRODUKSJON På en grov romlig skala - endrer bruken av beitet seg med tettheten? Undersøke søyenes bruk av vegetasjonstyper mht. tetthet variasjon innen sesong og mellom år Påvirker interaksjoner mellom tetthet og klima beiteatferden? HABITATSELEKSJON Habitatseleksjon: sammenliknet vegetasjonstypene sauene brukte med tilgjengeligheten av ulike vegetasjonstyper 8
MATERIALER OG METODER HABITATSELEKSJON Direkte observasjon av søyer sesongene 2003 2006 (n = 3077): identitet atferd, registrert som inaktiv (hviler) aktiv (beiter/går) vegetasjonstype Atferden registrert gjennom hele dagen (9:00 17:00 og 14:00 22:00) 9
KLASSIFISERING AV PRODUKTIVITET Høy produktivitet: Medium produktivitet : Lav produktivitet: lågurteng rishei lavhei høgstaudeeng grassnøleie mosesnøleie myr frostmark HABITATSELEKSJON Foto: Y. Rekdal 10
VEGETASJONSTYPER - PRODUKTIVITET HABITATSELEKSJON Figur 1. Kart over fordeling av vegetasjonstyper utifra tre produktivitetsnivåer (høy, medium og lav), samt ur og blokkmark (ekskludert fra analysene) i alle hegn (A-I). 11
DETTE ER TITTELEN PÅ PRESENTASJONEN RESULTATER - HABITATSELEKSJON Ulik seleksjon av vegetasjonstyper avhengig av aktivitet: når de hvilte hadde søyene en svak seleksjon for vegetasjon med lav produktivitet (lavhei) Beitende sau selekterte høyproduktiv engvegetasjon HABITATSELEKSJON Bruken av eng endret seg gjennom sesongen og varierte mellom år Tetthetseffekt: søyer på lav tetthet beitet mer i engtypene enn søyer på høy tetthet 12
SESONGVARIASJON I SELEKSJON HABITATSELEKSJON Figur 3. Sesongendringer i seleksjon av habitat med høy og lav produktivitet hos aktive (beitende) sau 13 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
ÅRLIG VARIASJON I SELEKSJON HABITATSELEKSJON Figur 4. Seleksjon av eng i ulike år for beitende sau på høy og lav tetthet. Årlig variasjon i planteutvikling er indikert med plantehøyde (i cm) for tre ulike urtearter. 14
HOVEDKONKLUSJONER Seleksjon av vegetasjonstyper var tetthetsavhengig, alle år Sesongvariasjon; snøleier viktige på sensommeren Mellomårsvariasjon; trend over tid tilsynelatende viktigere enn årlig variasjon i klima beiteeffekter Få interaksjoner mellom sesong- og årsvariasjon og tetthet HABITATSELEKSJON Langtidstrend i habitatseleksjon: bruken av eng økte over år, og økte mest på lav tetthet. Dette indikerer beitefasilitering innen de mest produktive veg. typene, muligens sterkere på lav tetthet. 15
DIETTSAMMENSETNING Age, density and temporal effects on diet composition of sheep on alpine ranges: 6 years of experimental data Mobæk, R., Mysterud, A., Holand, Ø. and Austrheim, G. Submitted to Basic and Applied Ecology 16
INTRODUKSJON Diettvalg energiinntak vekst individuell variasjon i tilvekst Få studier har undersøkt årlig variasjon i diettvalg (fin skala) Langtidsstudie av diettvalg; testet effekter av tetthet, alder (søye eller lam), sesong- og årsvariasjon og interaksjoner DIETTVALG MATERIALER OG METODER Møkkprøver fra søyer og lam samlet gjennom beitesesongene 2002-2007 (n = 441) Mikrohistologiske analyser av plantefragmenter - artsbestemmelse 17
DETTE ER TITTELEN PÅ PRESENTASJONEN RESULTATER - DIETTSAMMENSETNING Viktigste beiteplanter var smyle (31 %), urter (24 %) og vier (12 %) Lammene selekterte mer plantemateriale av høy kvalitet enn søyene; mer urter og vier og mindre smyle Diettvalget varierte innen sesongen; sauene spiste mindre urter og vier utover i sesongen og erstattet dette med et høyere inntak av smyle DIETTVALG Diettvalget varierte også mellom år Sau på høy tetthet spiste signifikant mer smyle og mindre andre planter enn sau på lav tetthet Varierer tetthetseffekten mellom år? Ja, men signifikant interaksjon mellom årsvariasjon og tetthet for kun for smyle. 18
ÅRLIG OG TETTHETSAVHENGIG VARIASJON I DIETT Prop. (%) 50 A. Avenella flexuosa Low High 45 40 35 30 25 20 DIETTVALG Figur 2A. Andel smyle i dietten på lav (svart) og høy (rød) tetthet for beitesesongene 2002-2007. 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Year-Treatment 19
ÅRLIG OG TETTHETSAVHENGIG VARIASJON I DIETT Prop. (%) 35 B. Herbs 30 25 20 15 10 5 0 DIETTVALG Figur 2B. Andel urter i dietten på lav (svart) og høy (rød) tetthet for beitesesongene 2002-2007. 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Year-Treatment 20
ÅRLIG OG TETTHETSAVHENGIG VARIASJON I DIETT Prop. (%) 50 45 40 35 30 25 20 D. Other DIETTVALG Figur 2D. Andel andre planter i dietten på lav (svart) og høy (rød) tetthet for beitesesongene 2002-2007. 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Year-Treatment 21
ÅRLIG OG TETTHETSAVHENGIG VARIASJON I DIETT Prop. (%) 20 15 10 5 0 C. Salix spp. DIETTVALG Figur 2C. Andel Salix spp. i dietten på lav (svart) og høy (rød) tetthet for beitesesongene 2002-2007. 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Year-Treatment 22
HOVEDKONKLUSJONER - DIETT Sterk mellomårsvariasjon i diettvalget; reflekterer klimavariasjon Få interaksjoner mellom klimavariasjon og tetthet kun for smyle Sau på høy tetthet spiste både mer og mindre smyle i år med tetthetsavhengig diettvalg responsen avhengig av utviklingen hos andre viktige beiteplanter Sterk årlig variasjon i plantenes utvikling sammen med tetthetsavhengige effekter av beiting kan bidra til å forklare årlig variasjon i lammetilveksten DIETTVALG 23
AKTIVITETSBUDSJETT Experimental evidence of density dependent activity pattern of a large herbivore in an alpine ecosystem Mobæk, R., Mysterud, A., Loe, L. E., Holand, Ø. and Austrheim, G. Oikos (in press) 24
INTRODUKSJON Økt konkurranse kan redusere både tilgjengeligheten av beiteplanter og kvaliteten på plantematerialet Er sauen sitt aktivitetsbudsjett tetthetsavhengig? Hva er den viktigste begrensningen på høy tetthet? biomasse og/eller tilgjengelighet av beiteplanter av høy kvalitet? økt tid på beiting AKTIVITETSBUDSJETT dårlig kvalitet på beiteplantene? økt tid på drøvtygging 25
MATERIALER OG METODER AKTIVITETSBUDSJETT Direkte observasjon av søyene 2003 2009 (n = 5580) GPS data: distanser gått av søyene 2008 2009 (n = 84092) Testet om aktivitet og distanser var påvirket av tetthet sesongvariasjon interaksjoner årsvariasjon (trend over tid eller klima) tid på dagen (gps data) Undersøkte om aktiviteten til søyene påvirket lammetilveksten 26
TETTHETSAVHENGIG AKTIVITETSBUDSJETT AKTIVITETSBUDSJETT Figure 1. Andel aktiv atferd (beiter eller går) på dagtid (9:00 to 22:00) for sau på høy og lav tetthet i beitesesongene 2003-2009. 27
HOVEDKONKLUSJONER Sau på høy tetthet brukte mer tid på beiting Økende aktivitet utover i sesongen (begge tettheter) AKTIVITETSBUDSJETT Når tilgjengelighet av gode beiteplanter går ned bruker sauen mer tid på fødesøk Økt aktivitet hos søyene ga høyere tilvekst hos lammene (en 10 % økning i aktivitet økte tilvekst med 112 g), men den økte aktiviteten på høy tetthet var ikke tilstrekkelig for å kompensere for redusert tilgjengelighet av beiteplanter med høy kvalitet Klimavariasjon forklarte årsvariasjonen best; ingen trend over tid 28
TILVEKST Temporal variation in density dependent body growth of a large herbivore Mobæk, R., Mysterud, A., Holand, Ø. and Austrheim, G. Submitted to Oikos 29 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
INTRODUKSJON Årsvariasjon i tilvekst kan oppstå både pga tetthetsavhengige effekter og klimavariasjon Identifisere om tetthet eller klimavariasjon hver for seg, eller tetthet-klima interaksjoner best kunne forklare årlig variasjon i lammetilveksten TILVEKST MATERIALER OG METODER Vår- og høstvekter for søyer og lam i beitesesongene 2002 2010 (n lam = 394) 30
DETTE ER TITTELEN PÅ PRESENTASJONEN RESULTATER - LAMMETILVEKST Tilveksten var tetthetsavhengig, lam på høy tetthet var 4 kg lettere Trend over tid forklarte årsvariasjonen i tilvekst bedre enn klima beiteeffekter viktigst En signifikant interaksjon mellom tetthet og trend over tid indikerer at vektutviklingen for lam på høy og lav tetthet gikk i ulik retning over år TILVEKST Tilveksten svakt økende over år på lav tetthet, men stabilt og lavere på høy tetthet etter 2-3 år 31
TETTHETSAVHENGIG TILVEKST 50 Low High 45 40 35 30 2002 2004 2006 2008 2010 TILVEKST Figur 1. Predikert høstvekt for lam fra lineære modeller med år som trend (linjer) og år som kategorisk variabel (punkter). 32 Body mass (kg) NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
HOVEDKONKLUSJON Redusert tilvekst på høy tetthet indikerer begrenset mattilgang pga økt konkurranse om de beste beiteplantene (ulike beitemønstre på høy og lav tetthet støtter dette) På kort tidsskala varierte tetthetseffekten mellom år, dvs tetthet-klima interaksjoner påvirket tilveksten Over en lengre tidsskala (ni år) var beiteeffekter viktigere TILVEKST Langtidsstrend: tetthetsavhengige beiteeffekter påvirket vekst ulikt høy tetthet: forsinkete responser i vegetasjonen lav tetthet: beitefasilitering (?) 33
DISKUSJON OG KONKLUSJON 34 NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
TETTHETSAVHENGIGHET - KORTTIDSMEKANISMER DISKUSJON OG KONKLUSJON Figur 3. Korttidsmekanismer involvert i tetthetsavhengig beitemønster og tilvekst. 35 Diettsammensetning Beiteatferd Lav selektivitet Høy selektivitet Aktivitetsbudsjett Lav aktivitet Høy aktivitet Lav høstvekt Høy høstvekt Lammetilvekst NORWEGIAN UNIVERSITY OF LIFE SCIENCES
ÅRLIG VARIASJON; EFFEKTER AV TETTHET OG KLIMA Beiteatferd og tilvekst varierte mellom år klimavariasjon: diett og aktivitet beiteeffekter: habitatseleksjon og tilvekst På kort tidsskala påvirket tetthet-klima interaksjoner både diettvalg og tilvekst Langtids tetthetsavhengige beiteeffekter påvirket tilveksten: endringer i utvalget av beiteplanter, plantekvalitet eller jordprosesser DISKUSJON OG KONKLUSJON 36
LANGTIDSTRENDER Ulik utvikling i tilvekst over tid for de to tetthetene sauene endrer beiteområdet sitt i ulik retning Høy tetthet: tilveksten har stabilisert seg på et lavere nivå mindre urter, mer gras redusert beitekapasitet RASK RESPONS PÅ REDUKSJON I GODE BEITEPLANTER Lav tetthet: svakt økende tilvekst alt i alt små vegetasjonsendringer, men biomassen av karplanter har økt i engsamfunn og snøleier beitekultivering (?) OPTIMAL DYRETETTHET? DISKUSJON OG KONKLUSJON Finne riktig beitetrykk: årlig klimavariasjon kan maskere beiteeffekter følg med på utviklingen i lammevekter over tid! 37