Moser i skog, systematikk og ~kologi for kurset landskaps~kologi og biologisk mangfold ved HØgskolen i Nord-TrØndelag

Transkript

1 UFUVERSITETET I TRONDHEIM, VITENSKAPSWSEET BOTANISK NOTAT Moser i skog, systematikk og ~kologi for kurset landskaps~kologi og biologisk mangfold ved HØgskolen i Nord-TrØndelag

2

3 UNIVERSITETET I TRONDHEIM, VITENSKAPSMUSEET BOTANISK NOTAT Moser i skog, systematikk og økologi for kurset landskapsøkologi og biologisk mangfold ved Høgskolen i Nord-Tr~ndelag Tommy Prest@ Trondheim, juni 1995.

4 Forord Dette kompendium gir en oversikt over moseartene som behandles på ettenitdailiiingskurset i landskapsøkologi og biologisk mangfold ved Høgskolen i Nord-Trøndelag. Teksten består av to hovedeler. Den første delen omhandler særegenheter ved moser som plantegruppe, inkludert deres bygning og reproduksjonsmuligheter. Videre behandles mosenes Økologiske rolle, arter knyttet til ulike skogtyper og trusler mot sjeldne arter, alle deler med spesiell vekt på skogsøkosystemene. I denne delen vil du finne arter nevnt som ikke behandles i detalj i den spesielle delen. For vegetasjonstypene vil du bare finne typiske arter og ikke noen oversikt for skogtypene hvor sjeldne arter finnes. Den spesielle delen inneholder foruten beskrivelse av pensumartene artsbeskrivelser som dekker de viktigste ordener og familier vi har blant norske skogsmoser. I beskrivelsen av artene er det lagt vekt på å få med opplysninger av generell karakter om vokseform og utseende. Viktige karakterer ved skudd, blad og celler er tatt med sammen med opplysninger om frekvensen av kjønna og eventuelt ukjønna formering. Det er videre lagt vekt på skillekarakterer mot arter som pensumartene kan forveksles med. Utbredelse og artenes voksestedstyper nevnes også. I den sgesielle delen vil du også finne bestemmelsesnøkler og begrepsapparatet som skal gi deg hjelp pa veien til å bestemme mosearter. Nøklene er forenklet i den forstand at de bare unntaksvis fører helt fram til art og ved at vekten er lagt på arter og slekter som opptrer i skog av ulike typer. Noklene inneholder arter som ikke er detaljert beskrevet i kompendiet. Dessuten gis det i denne delen en oversikt over mosenes moderne systematiske plassering. Det må understrekes at dette kompendium ikke skal erstatte florabruk. Dette skal lette inillrering av artskunnskapen knytta kurset og til arbeid med moser generelt. Figurene i kompeildiet er i hovedsak hentet fra Braithwaites British Mossflora, ( ), Macvicars Handbook for British Hepatics (1926) og fra Soderstroms levermosefloraer for Norrland (1981, 1982). men noe har jeg selv tegnet. Lykke til! Trondheim 10. juni 1 Tommy Presto

5 Innhold Forord Innhold... Ii~dediing... 5 Mosenes bygning og tilpasninger... 5 Systernaiikk... 7 Reproduksjon... 9 Sekruell reprod~tkrjon... 9 Asekrliel1 reprohrksjon Spredningsbiologi Moser og foru~nsning Moser og skogbruk... l 3 Granskogsmoser i TrØndelag Tura moser i skog Moser.. og moderne besrnndsskosbrltk Moser i ulike vegetasjonstyper... l Mosenes systemahske u~iideling Mosebestemmelse Bestemrnelsestabeiier Aitsbeskrivelser Bladmoser Somtoser Ton~moser ~/;lkn~selmoser k~eimoser O Genmii del 5 Spesiell del 2 4 Refemser Oidiiste 92 Register 95

6 Generell del

7 Innledning Moser er en relativt enhetlig og klart avgrensa plaiitegnippe. Mosene er fotosyntetiserende, eviggrønne landplaiiter, og er blant de enklest bygde lalidplantene. Moser er en av de mest utbredte plantegruppene i svært mange naturtyper, men kanskje aller viktigst i fuktige miljø som skog og myr. I skog og myr spiller moser en meget viktig økologisk rolle, blant annet betyr mosene mye for skogens vatnhusholdniiig. I barskog er moser ofte fullstendig dominerende i skogbotnen. Moser finnes i nesten alle typer miljø, fra ekvator til polare områder, men maiiiie arter mangler. I forhold til den totale plantebiomasseii er mosene viktigst i fjellregiiskog, på arktisk tundra, i myr (sxrlig torvmyr) og ellers i oseaiiiske områder. I dag er det kjent omtrent 1110 mosearter i Norge. Totalt er det kjent over arter i verden, meii mosefloraen i store områder er dårlig kjent. Av dette er omtrent arter bladmoser (se nedenfor). Også i Norge stiger artsaiitallet fra år til år. I 1984 var det kjent 1024 arter i Norge, herunder 280 levermoser og 744 bladmoser. Blant disse er det arter som er vidt utbredt fra sør til nord og fra kyst til fjell, men o'gså maiige sjeldne arter. En rekke arter utsettes i dag for trusler av ulike slag. I de fleste tilfeller er det arteiies voksesteder som utsettes for press og endringer i arealbruk, meii i noen tilfeller er det også trusler direkte mot artene f.eks. i form av luftforurensninger. Moser kan være vanskelig å bestemme. Selv vanlige arter kan iblant opptre i svrert ulike former. Bruk av lupe er svzrt ofte en forutsetiiing. Mange krever også mikroskopiske undersøkelser. Lett tilgjengelig norske mosefloraer som dekker mer eiin de vanligste artene fiiiiies ikke. Pedersen & Vasshaug (1993) og Lyes moseflora (1974) er ikke dekkende med figurer selv for de vanligste artene. Den siste har da også vrert utsolgt i mange år. Den svenske "Mossor" (Hallingback & Holmåsen 1985) er derfor den mest nærliggende fullstendige flora å forholde seg til. Mer avanserte floraer som helt eller i stor grad dekker Norges moser er Ariiell (1956). Nyholm ( , ) og Smith (1978, 1990). I Norge har vi en navnekomite for moser. Ei liste med offisielle navn for alle norske moser ble publisert av Frisvoll et al. (1984). I dette kompendiet er denne lista lagt til grunn for de norske mosenavnene, mens de latinske navnene i hovedsak følger Corley et al. (1981), Corley & Crundwell (1991) og Grolle (1983). Eli ny liste over nei-ske moser er ganske snart tilgjengelig. Den norske navnelista og "Mossor" gir et godt arbeidsredskap for å jobbe med norske moser Mosenes bygning og tilpasninger Moser er relativt enkelt oppbygd sammenligna med blomsterplanter. I prinsippet er de fleste moser differensiert i en steiigellskudd med blad. Et unntak her er de thalløse levermosene som omtales nedenfor. Mosene veksler i sin livssyklus mellom to ulike generasjoner (se figur neste side). Sporene er dannet ved kjønnet formering - ved sammensmelting av en =celle og en spermatozoide. Når sporene spirer danner de først en forkim (et pi-otoiiema). Dette kali være nettformet med maiige trådsmale celler eller et lappformet legeme. Protoiiemaets livslengde varierer mye, meii før eller senere vokser det opp til en eller flere gametofytter med stengel og blad. Gametofytteii utgjør den generasjonen i moseiies livssyklus som har stengel og bærer blad og kjønnsorgan. Dette er den grønne, fotosyntetisereiide delen av moseii og utgjør det en normalt forbinder med en mose. De kjønnsorganene gametofytten bzrer danner kjønnsceller som forenes til en zvgote (den befruktete eggcellen). Zygoten har dobbelt sett med kromosomer - ett fra hannplanten og ett fra huiiiiplanteii og er dermed dinloid (2n). Zygoten utvikler seg etterhvert til en snorofvtt. Sporofytteii består av sporehuset og sporehusskaftet (seta). Inne i sporehuset skjer reduksjonsdeliiigen (meioseil) ved dannelsen av pporei: (ikke frø). Sporene blir haploide - og har kun et sett kromosomer (n). Det spesielle med moser er at det er den haploide gametofyttgenerasjonen som er den dominerende. Sporofytten lever i kortere tid enn gametofytten, tildels mye kortere.

8 Figur l. Mosenes livssyklus. protonerna Moser er tilpasset et liv på land ved at utvikling av strukturer som letter absorbsjoiieii av vatii fra vokseunderlaget og minsker traiispirasjoileii fra plaiiteiis grønne deler. Barkceller er med og gir mange moser en sterkere oppbygiiiiig. Rothår (rhizoider, se Figur 3), overhud (epidermis), vokslag (kutikula) og spalteåpniiiger (,<tomati\) er slike tilpasniiiger. Dessuten er kjønncelleiie omgitt av en hinne med sterile celler og sporene er tykkvegga. Man tror at moser med et opprett voksesett har utvikla seg fra thalløse arter. Mosene skiller seg fra blomsterplanter og karsporeplanter (bregner, sneller, kråkefotplaiiter) blant annet ved å mangle røtter, ha ufullkommeii stofftransport og ved at gametofyttgenerasjonen, som den eneste laiidplaiitegruppen, er den dominerende geiierasjoileil i livssyklusen. Moser mangler blomsterplaiitenes lediiingsvev. Noen få ai-ter har utvikla enkle ledniiigssystem, mei1 stofftransport i moser er for lite studert. Mange moser krever lite lys og nrering sammenligiia med blomsterplanter. Dette gjør dem i stand til å vokse i miljø som blomsterplanter ikke trives i. For mange arter er jamn og god tilgang på vatn en forutsetiiing for overlevelse, mei1 det forhindrer ikke at mange arter kali tåle sterk og langvarig uttørking. Moseskuddets stengel har barkceller ytterst. Disse cellene har gjerne fortykka vegger. I midten av stengelen har endel arter en sentralstreng som kan ha en viss betydning for ledningsevneli. Mellom barkcellene og seiitralstrengeii ligger margcelleiie. Moser mangler røtter, men hos de fleste moser (unntatt torvmoser) finnes rothårlignende strukturer, såkalte rhizoider. Rhizoideiie er enkle celleh-åder som fester mosene til underlaget, men som kan ha en viss betyding som oppsugiiigsorgan av vatii og næring. Rhizoidene hos bladmoser er flercella og ofte greina. Levermoser har encella og ugreina rhizoider. Rhizoider kan være brunlige eller fargeløse. Spesielle celledannelser som skal hindre og forsinke uttørking finnes hos en rekke arter. Eksempel er blreremosene (Fl-lrllnrrin) som har poseforma bladfliker på undersida. Disse er fylt med vatn som tørker senere ut. Aiidre mter har bladhiiiiier av tomme celler som skal beskytte de indre levende deler (eks. bjørnemoser - Polyrricl~irm).

9 Systematikk E11 kan dele mosene i fem klasser: klasse bladmoser klasse levermoser klasse torvmoser klasse sotmoser klasse nålkapselmoser Bryopsidn (Musci) Heporicopsidn (Hepctticne) Syhngnopsidn A ~iclrenerr opsidn Anthoceroropsicin De fleste av verdens mosearter hører til blant bladmosene og levermosene. Torvmoser og sotmoser blir av endel inkludert i bladmosene, meiis nålkapselmoser er en egen gruppe med 2 arter i Norge. Nålkapselmosene regnes iblant til levermosene. Levermoser er kjent siden øvre karbon (nærmere 350 mill. år siden). Torvmoser er kjent fra kritt (ca. 100 mill. år), mens egentlige bladmoser ikke er kjent lenger tilbake enil tertizr (max. 60 mill. år). Levermosene kan deles i to grupper. Den ene gruppen er de thallarse levermosene. Dette inkluderer de antatt mest primitive artene. Et thallus er et flatt, band- eller skiveforma vegetativt plantelegeme uten differensiering i blad og stengel. De thalløse levermosene kan ikke forveksles med andre moser, men kanskje med enkelte bladlaver. Resten av levermosene er bladlevermoser (folhse levermoser). De er differensiert i stengel og blad. Bladleveimoser er oftest flattrykte og bladene sitter på to rekker. En del arter har en tredje, mindre bladrekke på undersida, pmfi~astrier (bukblad, underblad, stipler). antheridier Figur 2. Spesielle bygningstrekk hos levennoser. Bladmosene er også differensiert i stengel og blad. Variasjonen innen bladmosene er derimot betydelig. Noen arter har små gametofytter med få blad og millimeterhøge skudd. Andre arter blir meget store og danner store tuer (eks. storbjørnemose - Polyrrichum commlrile) eller omfangsrike matter (eks. etasjehusmose - Hylocomi~rrn sylendens). Bladmosene inkluderer en rekke ulike ordener og artene kan variere mye mellom ordnene. Foruten de systematiske gruppene, så kan en pratisk inndeling av bladmosene etter vokseform vaere til stor hjelp (Figur 3). Bladmosene har enten et opprett vokseform, såkalte akrokarpe arter, eller de har en nedliggende vokseform, såkalte pleurokarpe arter. Akrokarpe arter har alltid det hunlige kjønnsapparatet (og dermed også sporofytten) i toppen av de grønne skuddene, mens

10 pleurokarpe arter har det på små sidegreiner lenger nede på selve skuddet. Akrokaipe moser vokser i tuer eller puter og opptrer ofte som pionerarter. De er ugreiiia eller lite greiiia. Pleurokaipe moser vokser i matter eller likiieiide og er tydelig greina og opptrer ofte som klimaksarter i suksesjoneii, f.eks. på humus i skogbotn. calypt, lokk & Figur 3. Spesielle bygningstrekk hos ulike typer bladmoser. Det er en rekke forskjeller mellom blad- og levermoser. Det kan vzre et problem å skille mellom bladlevermoser og bladmoser. Bladeiie hos bladmoser er alltid uflika og de har ofte bladnerve. Bladlevermosene har ofte flika blad, men aldri nerve. Bladmoselies og torvmosenes sporehus åpner seg med et lokk i toppen. Bladlevermoseiies sporehus deler seg i fire fliker. Bladmosene har ofte kraftige skudd. Bladlevermoser flest er veike og tyiiiie, og vokser derfor oftest på fuktige, beskytta steder, ofte i halvskygge. Cellene hos bladlevermoser er mer eller mindre runde (isodiametriske), meiis bladmosecelleiie ofte er avlange. Bladmosene vokser på alle typer vokseuiiderlag fra ferskvatil og til tørre steiner og i sand. Torvmosene danner en egenartet gruppe moser som har opprette skudd. Torvmoseiies greiner er arrangert i knipper oppover stengelen. I toppen av skuddet sitter greinene tett og samlet som et hode. Knippene har både utstående og hengende greiner. På stengelen sitter det steiigelblad, melis greinbladene kan vrere nokså forskjellige. Bladene har to celletyper. Hyaliiicelleiie er store og gjennomsiktige, meiis klorofyllcellene er grøiiiie. Hyalincellene har ofte porer og fibriller (tverrgåeiide lister). Q sporofytt hode Q stengelblad utstiende i\ b greinblad l Figur 4. Torvmosenes hovedoppbygning. Bladene hos de fleste mosearter er tyiiiie, ofte kun ett cellelag tykke. Hoveddelen av fotosyntesen foregår i bladene. Hos mange av bladmosene finnes en iierveligiieiide struktur midt i bladet. Torvmoser og levermoser mangler alltid bladnerve, melis nerven hos mange bladmoser er redusert til ei1 kort dobbeltiierve. Nerven hos moseiie har ikke samme vevsinndelingen som vi

11 kjenner fra blomsterplanter. Cellene i kanten av bladene er ofte langstrakte, kan ha tenner, eller danne kaiitlist. Cellene nederst i bladhjøriieiie skiller seg ofte fra resten av bladet. Cellene hos levermoser har ofte oljelegemer. Disse er unike for levermose~ie, men alitall, form og st~i~else av oljelegemeiie er viktig for artsbestemmelse innen endel slekter (se Figur 5). nervatur kantlist basnlhjdrnecel~er - \l enkelttenner dobbelttenner Figur 5. Blad og celler hos moser. Reproduksjon Moser kan formere seg både ved seksuell reproduksjoii (kjønna formering) og ved ulike former for aseksuell reproduksjoii (ukjøiiiia). På det grønne moseskuddet kan det dannes samlinger av enten haiilige kjønnsorgan (antheridier) eller huiilige kjøiinsorgaii (arkesonier). Antheridier og arkegoiiier kan sitte på samme individ (sambu/moiioik) eller på forskjellige indivd (saerbuldioik). Autoiki og paroiki er ulike former for moiioiki med ulik orgaiiiseriiig av kjønnsorganene. I norsk moseflora er omtrent 50 % av artene moiioike. Kjøiiiisorganeiie er omgitt av blad av en type som avviker fra resten av bladene på skuddet. Disse kalles brakteer. Begrepene er vist i Figur 1 og 2. Fra det hanlige kjønnsapparatet kommer spermatozoider, mobile hanlige kjøiinsceller, som trekkes til arkegoiiiet ved kjemiske stimuli. Spermatozoideiie er helt avhengige av vatn for transport fra antheridiet til arkegoiiiet. Befruktningen skjer nederst i arkegoiiiet. Etter befruktning vokser en sporofytt opp av arkegoiiiet. Sporofytteii, den sporeprodusereiide generasjonen av mosenes livssyklus, består av eiifot, et skaft (seta) og et sporehus. Foten fester sporofytten til gametofytten og suger nreriiig fra denne. Sporofytteii har ikke blad eller rhizoider og mangler klorofyll i moden tilstand. Sporofytten er iirermest som en parasitt på gametofytten. Sporofyttene hos bladmosene regnes for å vrere de mest avanserte og kompliserte blant mosene. Det er også mer laiigliva enn levermosenes sporehus og kan vaere viktige for artsbestemmelsen. Unge sporehus av bladmoser er grønne, men de blir bleike eller mer eller mindre sterkt farga som modne. Fargen er som regel brunlig. Sporehuset har ofte en hette (calvptra) som beskytter selve kapselen, men den faller av under modiiiiigeii. Sporehus valierer mye fra art til art. Det kan være rundt, firkanta, ovalt, glatt, furet, eller ryiika, oppblåst, smalt eller aiinet. Sporehuset hos bladmosene åpnes med et M. Selve åpningen har ofte en eller to tannkranser av døde, fortykka cellevegger, et såkalt peristom (se Figur 6). Tannkraiisenes oppbygning er viktig for studier av slektskap og utvikling innen og mellom mosegrupper. Hos en del arter dekker en membran munningen til sporehusets indre deler. Både skaftet og tannkransene beveger seg etter fuktighetsforholdene. Teniieiie åpner seg i Figur 6. Peristom hos bladmoser.

12 tørke og lukker seg i fuktig vrer. Når tennene retter seg utover løftes membraiieii. Det blir åpning inn til sporene som kan frigjøres. På den måten spres sporer til riktig tidspunkt og i riktige mengder. Noen slekter mangler bådeb membran og peristom og har direkte åpning fra lokket til sporene. Sporehusene hos noen arter er oppsvulmet ved overgangen mellom sporehuset og sporehusskaftet. Denne kalles apofvse, eller stivmq hvis den er ensidig oppsvulmet (Figur 7). Figur 7. Noen sporehus har struma eller apofyse. Hos bladlevermoser dannes kjøiiiisorganer i eller nrer skuddspissen. Sporehuset er rundt og mørkfarga. Skaftet er tynt og består av gjennomsiktige celler. Sporehuset åpnes ved fire fliker (Figur 8). Under modningen er sporehuset hos levermosene svøpt inli i sammenvokste blad (perianth). Levermosene mangler tailiikraiiser og lokk, men har lange, hygroskopiske, sterile celler (elaterer) i sporehuset som bidrar til å lette sporespredilingen. Hos torvmoser er sporehuset brunlig og kulerundt. Sporehuset åpiies ved et lokk. Skaftet hos torvmosene kommer fra den grønne gametofytten, og ikke fra sporofytten som hos de aller fleste moser. Det er et såkalt pseudo?odiiim. Også det lykteformete sporehuset hos sotmosene er et pseudopodium (Figur 8). perianth Figur 8. Sporehus hos sotmoser. torvmoser og levernioser (fra venstre mot hoyre). Aseksuell reproduksjon, dvs. vegetativ formering eller formering uten befi.uktiiiilg, er vanlig hos både blad- og levermoser og vanligere enil hos de fleste andre plaiitegnipper. Spesielt viktig er aseksuell reproduksjon for nyetablering og opprettholdelse av moseforekomster lokalt, f.eks. i et skogbestand eller på en substrateiihet. Aseksuell reproduksjon kan anta mange ulike former (se Figur 9). En del av et moseskudd kan i prinsippet gi opphav til en ny gametofyttkoloni. Gjennom mitose vokser og greiner gametofytten seg. Mange mosearter iniieii mange ulike grupper har såkalt progressiv tilvekst, dvs. at skuddene dør nedeiifra og at eldre, nedre plantedeler erstattes av nye deler i øvre deler av skuddet. Fragmentering av skudd, blad og stengel er også aseksuell reproduksjon. Dessuten utvikler mange arter organer som er spesielt tilpassa aseksuell reproduksjon. Som regel dreier dette seg om grokorn (gemmae), men andre spesialiteter finnes også. Hos levermoser forekommer grokom pi de øvre bladene i skuddet. Grokornene sitter i bladspissene eller på bladkantene. Noen thalløse levermoser har grokoril i skåler (grokornbegre) på overflata. Hos bladmoser finnes en rekke spesielle celledannelser. Grokorn kan finnes i bladspissene, på bladplata, på stengelen, i bladhjønieiie, på bladnerveii, på bladløse skuddspisser og på rhizoidene. Grokornene på rhizoidene sitter i jordoverflata, eller rett under, og faller lett av hvis mosen berøres. Noen bladmosearter har grokorn i skåler eller på lange skaft, mens andre har dvergskudd/miniatyrgreiner som lett faller av.

13 miniatyrgreiner Figur 9. Ulike former for aseksuell reproduksjon. Forekomst av grokorn, deres form, farge og størrelse er viktig for ai-tsbestemmelse innen endel levermose- og bladmosegrupper. Den viktigste fordelen med aseksuell reproduksjon er at den som regel kaii foregå selv om de lokale miljøforholdene er ugunstige eller utelukkeiide for kjønna formering og sporedannelse. Nye individ kan dannes oftere og lettere ved aseksuell reproduksjoii eiin ved seksuell reproduksjon. Seksuell reproduksjoii er en mer krevende prosess som krever sammensmelting av to kjønnsceller som hos halvparten av artene må komme fra ulike individer (dvs. dioike arter). Selv om mange mosearter forekommer i en rekke forskjellige naturtyper, kan den seksuelle reproduksjoiieii vrere forbeholdt de miljøene hvor arten vokser best og har et stabilt klima. Aseksuell reproduksjon er kun kopiering av eksisterende genkombi~iasjo~ier (ingen meiose, kun mitose), og gir ingen utvikling av genmaterialet. Det kaii derfor vrere avgjørende for en arts overlevelse i et området at den regelmessig kan formere seg også kjønna. Betydningen av kjønna formering i forhold til ukjøiina formering for utvikling av arter og utveksling av gener er lite studert hos moser. Som beskrevet ovenfor, ka11 moser formere seg bide kjønna ved sporedannelse og ukjøniia på ulike måter. Pias?orer eller propaguler er felles betegnelser på alle typer spredningsenheter. Mengde og type diasporer som produseres varierer mye mellom artene, med populasjonsstørrelseii, lokale vokseforhold og årsvariasjonen. For en del arter er seksuell reproduksjon svært sjelden. Diasporene skal spres til nye voksesteder. Størrelsen på diasporene kaii vrere svrert avgjørende for hvor langt de kan spres. Mange arter har spesielle morfologiske bygningstrekk som skal hjelpe til med å spre diasporer over leiigre avstander, men selv hos arter som har relativt små diasporer (< 20 pm), så havner mesteparten av sporene i den kolonien der de er produsert, eller rett ved siden av. Andelen sporer som spres lenger unna er liteii, og av de som spres over leiigre avstander, så vil mange havne i miljø hvor arten ikke kan vokse. Når først en diaspore er spredt til et nytt voksested som tilfredsstiller de grunnleggende økologiske krav, er den avhengig av å finne egna substrat, f.eks. å treffe ei steinblokk eller en låge av rett storrelse og i riktig iiedbrytiiiiigsstadium. I hvilken grad miljøet kan by på egna substrat på det tidspunktet diasporen spres blir da kritisk. Diasporene kan ikke "ligge å vente" til riktig substrat dukker opp, eller til at f.eks. død ved blir så gammel at den kommer i riktg iiedbrytniiigsstadium. Ikke nok med det, men det viser seg at kun en mindre andel av de diasporene som faktisk treffer egna substrat, rekker å etablere seg før de ødelegges eller

14 forsvinner. Dette gjelder srerlig sporer fra kjønna formering. Av den samla produksjoiieii av sprcdniiigseiiheter, vil derfor bare eii meget liten andel gi opphav til nye planter og forekomster. Sporer fra den kjønna formeringen er generelt mindre og lettere eiin ukjøiiiia formeriiigseiiheter. Sporer regner en derfor som mer effektive spredningsenheter over lengre avstander, mens fragmenter og diasporer er viktige for å opprettholde forekomster iiineii et bestand, på et tre, mellom nabotrrer etc. Dårlig sprediiingseviie antas å vrere hovedårsaken til at mosearter mangler i områder som byr på de riktige miljøbetingelser. Generelt er spredningsvektorer lite studert for moser, men eii antar at vind er viktigst. Insekter og siiegler er også påvist, men omfanget er sviert dårlig kjeiit. Det er viktig å merke seg at selv om enkelte forekomsterlindivider kan bli ilokså gamle, så er svært mange knytta til voksesubstrat som har begrensa levetid (eks. levende og døde trrer) og at nydannelse av substrat lokalt har svrert stor betydning for artens overlevelse. Arter som vokser på substrat som har lang levetid (eks. steinblokker, bergvegger) kan være avhengige av et kontinuerlig skogklima. Moser og forurensning Mosene mangler røtter og tar opp vatn direkte fra nedbøren. Nreniigsstoffeiie heiites da også primrert fra nedbøren og sekuildrert fra partikler som faller ned på mosene. Moser kan derfor benyttes som målere på lufttrai~spo~terte forurensiiiiiger (som svovel- og iiitrogeiioksider, tungmetall m.m.). For en rekke mosearter er høge innhold av tuiigmetall skadelig. Kismosene (Mielicltlzoferin ) som vokser på stein indikerer og tåler høgt iiinhold av tuiigmetall i berggiuilneii. Kvikksølv, bly, kobber og kadmium er de mest skadelige (Nieboer & Richardson 1980). Flere studier har vist at moseforekomster reduseres eller forsvinner omkriiig smelteverk og andre utslippskilder. Noen mosearter er også tolerante overfor svoveldioksid og finnes i bykjeriier med høg forureiisiiingsgrad, f.eks. vegmose (Cerntodon plrplrrelrs) og matteflette (Hypnunz clcpressiforme). I England er mange mosearters utbredelse redusert på gruiiii av utslipp av svoveldioksid. Selv ved låge konseiitrasjoiier av svoveldioksid kan moser få store problemer med reproduksjoiieii og etablering av nye kolonier (Coker 1967, Gilbei-t 1970, Fergusoii & Lee 1979). I Norge har moseskader i spesielt utsatte områder på Sørlandet blitt relatert til laiigtransporterte luftforureiisniiiger (Frisvoll 1989, Flatberg et al. 1991, Flatberg & Frisvoll 1992, 1994). Ulike typer skader på mosene er registrert. Døde og misfarga partier er registrert i stort omfang på Sørlandet, mens skader er mye mindre omfattende i Trøndelag. Blanksigd (Dicrorium mojus) og krussigd (D. polysetum) har vist seg å vrere gode indikatorer på at dagens forurensniiigsiiivå er uakseptabelt høgt på Sørlandet og at deres tålegreiise for akuttskader overskrides. Økt belastning med nitrogen og svovel fører til celledød, nedsatt evne til å regenerere skadde skudd, og endringer i reproduksjonsmøiisteret. Dessuten øker konseiitrasjoneli av nitrogen og svovel i mosene og dermed øker innholdet av klorofyll og celleiiiiiholdet endres på flere måter. Konsentrasjon av fosfor, kalium, kalsium og magnesium er lågere i belastede områder. Dette kan skyldes økt utbytting av kationer og cellelekkasje som følge av vedvarende tilførsel av sur nedbør med høg konsentrasjon av hydrogenioner (H+). Skader på moseskudda som svært sannsynlig skyldes luftforurensning kan repareres i løpet av hvis de ikke er for sterke eller hvis forurensningen opphører.

15 Moser og skogbruk For mange av de trua og sårbare mosene regnes skogbruket som hovedtrusseleii. I første rekke gjelder dette arter som vokser sent, har distinkte krav til voksesubstratet og arter som stiller strenge krav til miljøet for å kunne vokse, overleve og reprodusere. Mange arter er følsomme overfor uttørking, noen er ekstremt følsomme. Bestandsklimaet på hogstflater og i ungskog er dødelig for en rekke arter og skadelig for andre, mens andre arter har store problem med og iiyetablering i den moderne bestandsskogen. Arter som er tilpassa et liv i halvskygge, enten det er på fuktig jord, på berglstein, på død ved, eller andre voksesteder med stabile mikroklima, dør eller skades noen uker etter flatehogst. Arter som vokser på levende trar forsviiiiier med hogsten. Kun i liten grad er det undersøkt hva som skjer med forekomster av sensitive arter på topografisk beskytta steder i skog hvor åpne hogster er foretatt. Mange arter er knytta til gammel skog fordi det der finnes stabile miljø. Granskogsmoser i TrØndelrrg Før en ser nærmere på de spesielle artene i barskog, kan det være greitt å ha en oversikt over de vanligste artene i en trøndersk graiiskog. En uiidersøkelse moser i over huiidre bestand av graiiskog i Meldal, Orkdal og Skaun kommuner gir mulighet til å sette opp en slik liste (Frisvoll i11 prep., Frisvoll & Prestø iii prep). Bestandene dekker alt fra barblaiidiiigsskoger til høgstaudegranskog, men med hovedvekt pi blåbar-småbregnegraiskog. Videre dekker uiidersøkelseii alle hogstklasser fra Hkl I1 til V, men med hovevekt på eldre bestand. Levermoser er markert med (*). Følgende arter ble funnet i alle granskogsbestaiideiie: etasjehusmose blanksigd ribbesigd strøjamnemose fjxmose * barkfrynse firtannmose * myrglefse Hyloconiirrnr splerideris Dicrotnntr riiojrrs Dicronrnrr scoparirrrir Plogiothecirriir loeturii (inkl. P. crrrvifoliurr~) Ptilirrrn cristn-costrer~sis Ptilidirrrrr prrlclierritiir~iir Terrol~liis pelhrcido Cepliolozio luiirrlifolio Følgende arter ble registel-t i mer enn av bestandene (avtakende rekkefølge): forts. neste side bergsigd gåsefotskjeggmose kystkransmose grokomflik buttflik skogflak hornflik pisks kjeggmose bleikklo pusledraugmose furumose sumpflak piggtrådmose mørkskjeggmose broddglefse kystjamnemose kystbjørnemose storhoggtann lyngskjeggmose lyngtorvmose str~lundmose Dicroiirinrfrrscescerls Borbilopliozio Iycopodioides Rliyridiodelplius loreus Lopliozia ventricosa (inkl. L. sili~icolo) L&liozin obtrrsa Colypogeio ititegristiprrlo Lophozio longideris Borhilopliozio atteruroto Dreporioclaclrrs wicinonrs ~ri~stro~li~ll~rni lielleriorarirr Plerrroriurii sclireberi Cnlypogeio niuellerinno ~le$inrostorira triclioplryllrrnr Borbilopliozio borbota Ceplio1o:io bicrrspidata Plogiotliecirarr uticlrilotrriri Polytrichurir fonriosuin Tritoiriorio quiriqrrederrtoto Borbilopliozin floerkei Brocliytlieciriiri storkei

16 skyggehusmose * tusenbeinkrek * blygglefse fjxrkransmose Hyloconiirrnr unibrotrrr~l Lepidozici reytciiis Cel>liolozin lerrcoritlin Rliytidiadelpli~rs~rbpiriiiotus Mosene kan deles inn etter hvilket habitatelement (voksestedselemeiit) de tilhører (Frisvoll in prep., Frisvoll & Prestø in prep.). I de undersøkte graiiskogsomådeiie kaii 33 % av i alt ca. 330 arter sies å vare eeentliye gaiiskogsartey. Dette inkluderer skogbotiiarter og arter fra spesielle substrat representert i granskog, som død ved, steinblokker, fuktig jord og annet. Artene knytta til granskg, andre spesialhabitat eller andre skogtyper fordeler seg da med - granskogsarter - pionerer på jord og rotvelter arter fra sumpskog-/våtmarkarter epilittiske arter (arter på stein og berg) - epifyttiske arter (arter på levende trim-) - nitrofile arter (på møkk og kadaver) - lauvskogarter - furuskogarter Mange av artene som ikke primrert er granskogsarter er avhengige av granskog for å overleve lokalt. Deres egentlige habitat kaii mangle i området, eller granskogeii gir et bestandsklima som arten prefererer. For eksempel er artssammeiisetiiiiigen på steinblokker og berg svrert forskjellig i og utenfor skog. Også blant de epilittiske artene er mange i praksis avhengige av skogklimaet. Dette understreker betydningen av de spesielle elemeiitene for bevaring av artsmaiigfoldet i grailskoger, men prinsippet gjelder også generelt i skog. I lista over de 33 vanligste moseartene ovenfor er omtrent halvparten skogbotiiarter, mens resten er arter knytta til spesialhabitat i granskogen, dvs. død ved, fuktig jord, steinblokker, etc. I gruppen av sjeldne arter, arter som forekom i mindre eiin 20 % av bestandene, kunne alle artene føres til et av de spesielle elementene, dvs. ingen arter ble karakterisert som skogbotnsarter. Trua moser i skog Trua og sårbare moser behandles av F~isvoII & Blom (1992). Dette er den offisielle Røde Lista for moser i Norge. Direktoratet for Naturforvaltniiig (1992) publiserte ei foreløpig liste. Supplerende opplysninger om trua moser og skogbruk baseres i hovedsak på resultatene fra forskningsprogrammet "Skogøkologi og flersidig skogbruk" (Framstad et al in prep., Frisvoll in prep., Frisvoll & Prestø in prep., Prestø in prep. a, b). Herunder behandles forhold som gjelder Trøndelag spesielt (Presto 1994a, b, Holieii & Presto 1995). Den Røde lista iniieholder 220 trua og sårbare mosearter. Status for artene er vurdert ut i fra geografisk forekomst og sårbarhet overfor negative påvirkninger. Artenes status rangeres fra antatt utgått (O), akutt trua (l), sårbar (2), sjelden (3) og heiisyiiskreveiide (4). En trua art er plassert i kategori 0, 1 eller 2, mens 3 og 4 inkluderer alle utsatte arter ("utsatt" må ikke i denne sammeilhengen forveksles med "utplanta"). De trua og sårbare artene er gruppert etter hovedleveområdene (habitattypene) berg, fjell, hei, jordbruksmark, skog og våtmark. For en rekke arter er plassering i to habitattyper iiødveiidig. Alle artene sett under ett viser at 25 % er bergarter, 24 % er fjellarter, 18 % er skogsarter, 16 % er knytta til jordbruksmark, 16 % til våtmark og 2 % til hei. Tar en ut de trua artene (kategoriene O- 2) fordeler de seg med jordbruksmark 26 %, skog 25 %, berg 20 %, våtmark 20 %, fjell 7 % og hei 2 %. Forhold som har negative effekter på disse artene er bestandsskogbruk (fragmentering, uttørking, treslagskifte, grøftiiig av sumpskog, substratmangel), jordbruk (utarming av habitatvariasjon, gjødsling og sprøyting, endra driftsformer, gjenvoksing), luftfoiurensniiig (forsuriiig, nitrogennedfall), vassforurensning (overgjødsling og algevekst, kanalisering, gjeiivoksiiig av kaiitsoner), fysiske inngrep (vasskraftutbygging, generell nedbygging inkl. boligområder, vegbygging, steinbrudd, gruvedrift) og andre faktorer (hyttebygging, turist- og fritidsaktiviteter langs kysten etc.) (Frisvoll & Blom 1992).

17 På Rød liste er oppf~rt 46 rene skogsmoser. Av disse vokser 16 arter utelukkende på død ved, mens de andre vokser i resten av skogmiljøet, på levende trzr, røtter, stein i skog, iiaken jord eller i skogbotnen. I tillegg er 11 våtmarksarter tnia fordi habitatet egiier seg til drenering med skogplanting for øyet. Dessuten regnes moderne bestaiidsskogbruk som hovedtrusselen for en del arter knytta til berg. Dette er bergboende arter som er avhengige av omgivende skogklima for å overleve. Lista over arter som er avhengig av skog og hvor det moderne bestandsskogbruket regnes for hovedtrusselfaktoren blir derfor enda mer omfattende. Norge har ratifisert Bern-konvensjonen og dermed forplikta seg til å sikre vern av en rekke planter som er nevnt i et eget vedlegg til avtalen. Atte av disse artene er moser som vokser i Norge. Dette er råtetvebladmose (Scapania massalorigii), sylmose (Atrcrc~ylocarpus alpinris), grønnsko (Buxbaumin viridis), storskortemose (Cynodontium siiecicum), stammesigd (Dicranum viride), huldreklo (Drepnnoclndus verniconis), stakesvanemose (Meesia longiseta) og sporebustehette (Ortliotricklrm rogeri). Alle artene er oppf~rt på Rød liste, men de er ikke blant de mest trua norske moseartene. Av disse er råtetvebladmose, grønnsko, storskortemose, stammesigd og sporebustehette skogsarter, mens huldreklo og stakesvanemose kan trues av skogbruksaktiviteter gjennom grøfting av våtmark og påfølgende trereisiiig. Det er verdt å merke seg at Norge trolig har de største gjenvrerende europeiske forekomst av flere av disse artene og dermed et klart europeisk verneansvar for moser. Moser som vokser på død ved utgjor en større del av de h-ua skogsmoseiie. Alle norske trua og sårbare dødvedmoser er registrert på Østlandet ogleller i Trøndelag. Over halvparteil av de trua dødvedmosene har sine største forekomster på Østlandet, melis en tredjedel av arteiie har TrØndelag som sitt viktigste område. De viktigste skogtypene for trua og sårbare moser i Norge er derfor fuktige, produktive, gamle skoger, inkludert storbregiieskog, h~gstaudeskog, småbregneskog, men også sumpskog, skog i raviiier og skog i tilknytning til bergvegger. Den sreregiie kystgraiiskogeii i Midt-Norge har gode forekomster av en rekke av disse artene. Dessuten er kystgrailskogeil en skogtype som gcnerelt har et meget høgt artsmangfold. Moser og moderne bestnndsskogbrirk En mose vokser i skog fordi den der finner passende og nok substrat med stabile fuktighets- og lysforhold. Åpne hogstformer kaii forandre skogslandskapet fullstendig ved at naturens egen finmosaikk Ødelegges og antall mikrohabitat reduseres sterkt. Hogstflater og plantefelt er nzrmest 0rkner sammenlikna med naturskoger. Spesielt avvirkning av sjeldne skogtyper som dekker små areal kan ha stor effekt på artsmangfoldet. Dette gjelder høgproduktiv låglandsskog, storbregne- og høgstaudeskoger generelt, mei1 i enda større grad Iåglaiidsforekomster og humide barskoger langs Vestlandet og i Midt-Norge, inkludert kystgraiiskogeiie (som alle er låglandsskoger, og mange er høgproduktive). E11 gjeiii~omgaiig av oseaiiiske bladmoser i Norge ble publisert av Størmer (1969). De arter som i dag forekommer utelukkende eller hovedsaklig i gammel skog, har tilpassa seg miljøbetingelsene i gammel skog, dvs. at de er tilpassa lokalklimaet, grunnforholdene og substratet, enten det er store trær (døde eller levende), steiiiblokker, rotvelter, fuktig jord etc. Artene er også avhengige av regelmessige endringer i skogsmiljøet, f.eks. i form av regelmessig nydannelse av substrat som død ved, rotvelter, 0.a. som kaii gi muligheter for iiyetablering innen samme bestand og dermed opprettholding av lokale forekomster. De samme artene kan også være avhengige av lang kontinuitet i lokalklimaet fordi de er tilpassa et liv i skygge eller halvskygge og dertil hørende fuktig bestandsklima. For andre arter kan lang kontinuitet i substratet (f.eks. steinblokker og bergvegger) vzre nødveiidig fordi spredningsevnene er dårlige og tilveksten sein. Edellauvskogene er srerlig utsatt fordi den naturlige treslagssammensetiiii~geii endres, edle lauvtre erstattes av barskog, men som for barskogene er også her habitatfragmeiiteriiig, dreiiering av sumpskog og oppdyrking trusselfaktorer. Dessuten ligger mange av SØ~- og Vestlandets edellauvskogsområder i regioner som har høg belastiiiiig fra langtraiisporterte luftforurensiiinger. Som vi så, er 35 % av alle skogsarter som er oppført på Rød liste epixyliske arteiie (arter som vokser på død ved). I det moderne bestandsskogbruket fraktes mesteparten av trevirket ut av

18 bestandene og artene som vokser på død ved opplever en substratmangel. Substratmaiigeleii oppstår både ved at antall enheter av død ved reduseres og ved at døde trrer av store dimensjoner blir borte. Mange av dødvedmosene har sine største kjente forekomster knytta til høgproduktive låglandsskoger. De viktigste effektene det moderne bestandsskogbruket har på mangfoldet av moser og trua arter spesielt kan oppsummeres i følgende punkter (etter Framstad et al. in prep.): - skogeii åpnes ved tynning og ved flatekaiiter inntil åpen skog, bestandsklimaet i gjenværende skog preges av økt soliiiiistråling, høgere dagtemperatur, lågere luftfuktighet og generelt større variasjoner i bestaiidsklimaet, hogsten fører til uttørking - enhetlige skogbestander med hensyn til alder og treslag gir, sammen med forkorta omløpstid, redusert tilgang på store og gamle trær av ulike treslag med påfølgende redusert tilgang på død ved - fjerning av syke og døde trrer som en del av bestandspleie11 reduserer mengden og kvaliteten på dødt trevirke som har stor betydning for det biologiske mangfoldet - forkorting av omløpstideli og flateavvirkiiiiig i bestander som har hatt koiitinuerlig kronedekke i lang tid gir endringer av bestandsklimaet som er så drastisk at bare et utvalg arter kan overleve - moderne bestandsskogbruk tar i bruk stadig større deler av den produktive skogeii, omfanget av gammel skog reduseres og avstaiideii mellom forekomstene øker, fragmentering - landskapets naturlige fordeling av skog, skogtyper og deres aldersfordeling endres ved skogbrukets definisjoli av et bestand Lokalklimaet har avgjørende betydiiiiig for hvilke arter som kan leve i et bestand og i et skogområde. Luftfuktigheteii er en av de viktigste faktorene i denne forbindelsen. I oseaiiiske områder er luftfuktigheten stabilt høgere enn i iiinlaiidstrøk. Nord- og iiordøstvendte bestand vil generelt ha mindre lokalklimatisk variasjon enn andre eksposisjoner. Skogtyper og terrengformasjoner som har jamne og gode fuktighetsforhold er b1.a. sumpskog, storbregneskog, høgstaudeskog, bekkekløfter, raviner, rasmarker, bergskreiiter og andre områder med spesielle utformiiiger. Flere av disse er naturtyper som har iiøkkelbiotoper og nøkkelelement, dvs. biotoper der det forekommer en spesiell liaturtilstand eller naturtype som kali forventes å være av stor betydning for artsmangfoldet (Norskog 1994, se også Nordisk Ministerråd 1994, Holien & Prestø 1995). Det er en klar sammenheng mellom funn av tiua og sårbare mosearter og fuktig bestaiidsklima. De fleste skogsartene på Rød liste (Frisvoll & Blom 1992) er avhengige av et fuktig bestaiidsklima. Dette betyr ofte biotoper som de oveiieviite nøkkelbiotopene. I tillegg kommer det at flere av artene er avhengige av den iiaturtilstaiideii som gammel skog faktisk oppviser, med b1.a. kontinuerlig tilgang på død ved og kontinuerlig tresjikt med dertil hørende stabile bestandsklima. Foruten å leve i en nflkkelbiotop, må det for flere arters vedkommende være naturskog i omkringliggende områder, slik at bestandsklimaet i selve iiøkkelbiotopeii bevares. Dette betyr at et større areal, ofte ut over det forstlig definerte bestaiidet må ivaretas. Dermed vil det være behov for større intakte naturskogsområder som representerer nettverk av nøkkelbiotoper. Såkalte indikatorarter for gammel skog og spesielle naturtilstaiider er iblant registrert også i uiigskog og en sjelden gang også på hogstflater. På lengre sikt vil artene vrere helt prisgitt lokale forekomster av gammelskog for å overleve, fordi forekomstene på hogstflater og i ungskog forsvinner i tørre år.

19 Moser i ulike vegetasjonstyper For å kunne si noe om forekomster av moser, både spesielle, men også vanlige artei- er det svrert viktig å kunne vite noe om moseiies økologi. Hvilke naturgitte forhold er det som muliggjør forekomsten av nettopp denne arten på et sted? Nedenfor er gitt en gjeiiiiomgaiig av skogvegetasjonen i Norge med vekt på hvilke moser som dominerer og karakteriserer de ulike skogtypene. Dette er dels gjort for å vise at botnsjiktet kan vacre til stor hjelp for å bestemme vegetasjonstypen. Skogvegetasjonen i Norge har mange trekk felles med barskogene i resten av Norden og Vest- Russland og med lauvskogstypene i Mellom-Europa. Srertrekk ved norsk skog skyldes dels den nordlige beliggenheten og dels den sterke innvirkiiingen kystklimaet har på skogen langt innover i landet. Enheter for vegetasjonskartleggiiig i Norge (Fremstad & Elven 1987) bruker i noen grad moser som skillearter mellom vegetasjoiistyper. En del av de samme opplysningene finnes hos Larsson et al. (1994) som gir oversikt over barskogeiis vegetasjoiistyper. Skogvegetasjonen kan deles i fem hovedgrupper: A. Lavlmose- og lyiigvegetasjon B. Lågurtvegetasjoli C. Storbregne- og høgstaudevegetasjon D. Edellauvskogvegetasjoii E. Sumpkratt- og sumpskogvegetasjoii Gruppene A og B inkluderer skog av graii, furu og bjørk. Gruppe C er skog av graii, bjørk ogteller gråor på næringsrik mark. Gruppe D er edellauvskog på mark av alle typer nreriiigsstatus. Gruppe E består av skog og kratt på rik og fattig sumpjord med dertil varierende tresjikt. Barskog iiiiigår i alle grupper, unntatt gruppe D. I gruppeinndelingen er artssammensetningen tillagt stor vekt. Noen arter har vid toleranse i sine krav til miljøet og vokser under svrert ulike forhold. Eksempel på arter er etasjehusmose (Hylocomiurn splendens), furumose (Plelrrotium scltreberi) og ribbesigd (Dicrcrnurn scopcrrilrm). Aiidre arter har mer klart definerte krav til miljoet der de vokser. Skillearter og kaakterarter er tillagt størst vekt i inndelingen av vegetasjonstyper. For hver skogtype er karakteristiske mosearter oppgitt. Dette inkluderer både arter som er domiiiereiide i skogtypeii (dvs. arter som preger skogtypeii ved høg dekning) og arter som har sitt tyngdepunkt i den aktuelle skogtypen (dvs. ai-ter som har preferanse for vegetasjoiistypeii, men behøver ikke vrere dominerende). De to viktigste økologiske gradientene i naturskog er iixriiigsgradieiiteii, som skiller mellom rik og fattig skog og fuktighetsgradienten som skiller mellom tørr og fuktig skog. Forekomst og mengder av ulike mosearter i naturskog bestemmes i første rekke av disse to gradieiiteiie og systemet nedenfor avspeiler i første rekke disse to gradieiiteiie. Når moderne bestaiidskogbruk drives i et område, endres de økologiske forholdene og eiidriiigeiie kan vrere så omfattende at forholdet for de to nevnte gradientene og forholdet mellom dem kan forrykkes. A Ladmose- og lyngvegetasjon Al-A2 inkluderer de tørreste og mest nreringsfattige skogene. Tresjiktet består enten av furu eller bjørk. Gran kan inngå i A2 Tyttebrerskog. Skillearter mot de mer iireringsrike typene A4- A5 er f.eks. bergsigd (Dicrnriurn firscescens) og krussigd (Dicrcrnurn polyserurn). A4-A5 er skoger på noe friskere og mer nreringsrik mark. Tresjiktet består av gran (nord til Rana), bjørk (inkludert fjellbjørkeskog) og på Vestlandet av furu og bjørk. Skillearter mot Al- A2 er f.eks. blanksigd (Dicrnnum mcrjus), prakthiiiiiemose (Plccgiocl7iln crsplenioides), kystbjørnemose (Polytrichum forrnos~rm), fjærmose (Prilium crisrcr-cnsri-erisis), men til en viss grad (i hvert fall kvantitativt) også skyggehusmose (Hylocornilrrn ~rnibrnruni), kystjamilemose (Plagiorlzecium und~rlotnm) og kystkraiismose (Rl7ytidindelphus loreus). Til A3 føres næringsfattige, fuktige furu- og bjørkeskoger.

20 Al Lavskog 18 Lavskogen er en mager, åpen og tørr furu- eller bjørkeskog, som regel på moreiieavsetiiiiiger med sterk drenering. Jordsmonnet er podsolert eller består av humus direkte på grunnfjellet. Vegetasjonen i botnsjiktet består mer av lav eiin av moser. Dette er en østlig skogtype som er mest utbredt på Østlandet og i iiidre deler av Finnmark, meii som finnes spredt over hele landet. I alt dekker den 5 % av vårt produktive skogareal. Dominante mosearter i lavskogen er kjempesigd (Dicrcrnlrm cir-ummon[lii), krussigd (D. polysetum), ribbesigd (D. scopnrium), furumose (Plelwozium schreberi) og bakkefrynse (Prilidium ciliare). Vegnikkemose (Pohlin nutnns) opptrer også frekvent. I iiidre fjordstrøk på Vestlandet forekommer en utforming hvor heigråmose (Rncomitrilrrn lnnuginosiinz) er dominerende. A2 Tyttebærskog Tyttebærskogen, også kalt baerlyngskog, er som regel en furu- eller en bjørkeskog, men den kan også forekomme som barblaiidiiigsskog, eller en sjcldeii gang som graiiskog. Skogtypeii er noe fuktigere enn lavskogeii. Næriiigsstatuseii er også noe høgere, men ikke så høg som i blåbrerskogeii (A4). Jorda har en podsolprofil med tynn humus. Denne typen har også en østlig utbredelse, men opptrer også i iiidre deler av Trøndelag og i Nord-Norge til Finnmark. Tyttebrerskogeii dekker 23 % av vart produktive skogareal. Dominante moseaster i tyttebrerskogen er bergsigd (Dicrcrnlrm firscescei7s), krussigd (D. polyserrinz), ribbesigd (D. scopnriirm), etasjehusmose (Hylocoinium splendens) og fuiumose (Pleitrozium sclzreberi). Fjaermose (Ptiliirnz cristcr-cnstrensis) kommer også inil, om eiin ikke i store mengder med miiidre gran er dominerende i tresjiktet. I kyststrøkene på Sør- og Sørvestlandet forekommer en utforming av eik-iiiiiblaiida furuskog hvor bldmose (Leucobryum glnucunz) har sitt tyngdepunkt og kan opptre i større mengder. Røsslyng-blokkebaerskogen er en skogtype hvor tresjiktet som regel dannes av furu, meii i nord forekommer den som bjørkeskog. Skogeii er iizriiigsfattig og står på godt drenert mark, meii forholdene er generelt mer fuktige lavskogeii og tyttebrerskogen. Jordsmoiiiiet er podsolert eller består av humus direkte på berg. Dette gjør at lav er miiidre utbredt, mens mosedekket kaii vrere omfattende og inkludere torvmoseflekker i forseiikiiingeiie. Dette er en vanlig og utbredt skogtype i store deler av landet, både i innlandet, i kyststrøkene og helt opp til skoggrelisa. Røsslyng-blokkebrerskogeii dekker 5 % av vårt produktive skogareal. Lyngsigd (Dicranum congestum) har tyngdepunktet i denne skogtypeii. Andre dominailte arter er bergsigd (D.firscescens), ribbesigd (D. scoprrrium), rabbesigd (D. spuri~rnz), fui-umose (Pleurozium schreberi) og furutorvmose (Sphngnrrni cnpillifolilrni). Gåsefotskjeggmose (Brrrbilopkozicr lycopoclioicles) og lyngskjeggmose (B. floerkei) er karakterarter for iniilaiidsutfomiiigen av deiiiie skogtypen. I kystutformiiigeii av røsslyngblokkebærskog er heimose (Annsrreprn orcadensis), storstylte (Bnzznnia rrilobntn), heigråmose (Racomitrium lanuginosum), kystjamnemose (Plngiothecium undulntum), kystkraiismose (Rhyridiadelpltus loreus) og lyngtorvmose (Sphngnum quinquefnrium) typiske arter. Andre karakteristiske arter er tvaretorvmose (Splingnum ntssorvii), skogskjeggmose (Bnrbilophozin barbata) og blåmose (Leucobryum glnucum). A4 Blåbærskog Blåbærskogeii har som oftest tresjikt av gran eller bjørk, relativt ofte som barblaiidiiigsskog, sjeldnere som rein fiiruskog. Dette er vår mest utbredte skogtype, men den regionale variasjonen er betydelig. Blåbrerskogeii forekommer på podsoljord fra sør til nord og fra kysten til tregrensa. Råhumusen kaii vrere tykk. Nreriiigsstatusen og fuktigheten er middels god. Hele 35 % av vårt produktive skogareal er blåbrerskog.

21 Blanksigd (Dicronitm mnjus), ribbesigd (D. scoporium), etasjehusmose (Hylocomilini splendeiis), furumose (Pleurozium scltreberi) og fjærmose (Ptilirrni cristo-crrstrensis) er dominante arter i blåbærskog i alle regioner. Andre utbredte arter er gåsefotskjeggmose (Barbilopkozin lycopodioides), prakthinnemose (Plngiocltilo osplenioides) og skyggehusmose (Hylocomirrm umbrorum), og i kyststrøk kystjamnemose (Plogiothecilrm iriidlrlritrrni), kystbjørnemose (Polytrichltm formosum) og kystkransmose (Rltytidiridelphirs loreus). I Trøndelag er utforminger med omfattende torvmosedekning utbredt. I deilne fuktige utformingen er grantorvmose (Spltognlrm girgensohnii), S. nrbigiriosum, lyngtorvmose (S. quinqrteforium), tvaretorvmose (S. russoisii) og klubbetorvmose (S. ongustijolium) de viktigste artene. StorbjØrnemose (Polytrichlrm comrnune) kali også inngå. A5 Smbbregneskog Småbregneskogen er som regel gran- eller bjørkeskog, sjeldnere furuskog. Mosedekket kan være meget frodig og omfangsrikt. Selv om jordsmonnet som regel er podsolert og jorda ofte har innblanding av humus, er iiæringsstatuseii noe over middels god. Småbregneskogen er også nokså fuktig. På tørrere marker og i varmere regioner av landet erstattes småbregneskogen av lågurtskog (se nedenfor). Småbregneskogen varierer regionalt i artssammensetniiigeii, ogsi for moser. Småbregenskogen dekker ca. 12 % av Norges produktive skogareal. Skyggehusmose (Hylocomium itrnbrotlrm) har sm ibreg neskogeii som sin viktigste skogtype. Andre karakteristiske arter er gåsefotskjeggmose (Bnrbilophozin lycopo(lioirles), sprikeluiidmose (Brockyrlzecium rej7exum) og i kyststrøk kystjamliemose (Plngiorhecium ~rridlrlnrum) og kystkransmose (Rhytidindelpliris lorerts). I fuktige forsenkninger forekommer flekker av torvmoser, eks. grailtorvmose (Sphcrgnum girgensohnii), S. rubiginosum, tvaretorvmose (S. nrssow~ii), og i kyststrøk lyi-igtorvmose (S. quinquefariiim). B Lågurtvegetasjon B1 Lbgurtskog Lågurtskogen har tresjikt av gxaii, bjørk, furu, og ofte innslag av aiidre Iauvtre. I sørlige deler av landet inngår også edellauvtre av ulike slag. Lågurtskogeil vokser på relativt tørr mark og er best utvikla på solvarme steder. Jordsmoiiiiet er bruiijord, eller oftere en mellomting mellom brunjord og podsoljord. Næringsrik, godt drenert mark uten påvirkning fra sigevatn er svrert god skogsmark. Lågurtskog finnes i låglandet fra nord til sør i Norge, meii er best utvikla på Østlandet, i fjordstrøk på Vestlandet og fra Trøndelag til og med Nordland, med dertil horende regional variasjon. Omtrent 9 % av det produktive skogarealet er Iågurtskog (ekskludert kalklågurtskog, se nedenfor). Tørketålende arter fra blåbxrskogen og småbregneskogen forekommer i lågurtskog. Lågurtskogen er generelt en artsrik skogtype, spesielt med mange karplaiiter. Det er få karakteristiske moser for lågurtskogen. Mosedekket er da iblant også relativt glissent, meii storkransmose (Rlzytidindelph~rs rriquetrrrs) kan dekke større felt i skogbotnen og er lågurtskogeris mest typiske art. I kyststrøk opptrer Iågurtskog med noe mer velutvikla mosedekke hvor arter som sprikelundmose (Brocltyrltecium reflexum), hasselmoldmose (Er~rlzynclziurn angustirere), rosettmose (Rhodobryum roseum), skogfagermose (Plogiom~?ium offine) og fjærmose (Ptiliium crisro-costrensis) inngår, foruteii de allestedsnærværende etasjehusmose (Hylocomium splendens), furumose (Pleurozium schreberi), blanksigd (Dicrcrnrrrn mojus) og ribbesigd (D. scoparirim). B2 Kalklågurtskog Kalklågurtskogens tresjikt består som oftest av furu, bjørk, eller en blanding av furu og gran. I de sørligste deler av landet inngår gjerne edle lauvtrearter. Denne skogtypen er utvikla på grunnlendt mark og kalkrike berg. Kalklågurtskog er best utvikla på tørre og solvarme steder. Kalklågurtskogen er en sjelden skogtype. Dens tre hovedutbredelsesområder er fra ytre