ST2302 Oppgaver. Oppgave 1.14

Transkript

1 ST30 Oppgaver Oppgave.4 En hunn bidrar med et Poisson-fordelt antall avkom med forventning ν dersom hun overlever, og null avkom dersom hun dør. Sannsynligheten for overlevelse er p. Det er ingen variasjon i parameterne fra år til år. Vis at vekstraten er λ = ν p og at den demografiske variansen er σ d = νp + ν p p. La J være indikatorvariabel for overlevelse, dvs J = dersom hunnen overlever, og null ellers. Denne er binomisk fordelt, med forventning p og varians p p. La B være antall avkom for en hunn. Ifølge oppgaveteksten er B J = Poissonfordelt med forventning og varians ν. Setningen om total forventning gir E[B] = E[B J = ]PJ = + E[B J = 0]PJ = 0 = ν p + 0 = νp Deriverer den momentgenererende funksjonen til B J = for å finne E[B J = ]. Bruker deretter setningen om total forventning for å finne E[B ], som brukes til å finne VarB. M B J= t = e νet M B J= t = νet+νet M B J= t = νet [e νet νe t + ] M B J= 0 = E[B J = ] = νν + E[B ] = E[B J = ]PJ = + E[B J = 0]PJ = 0 = νp ν + VarB = E[B ] E[B] = νp ν + ν p = ν p + νp ν p = νp + ν p p

2 Kovariansen mellom overlevelse og antall avkom er CovB, J = E[BJ] E[B]E[J] = νp νp p = νp p fordi E[BJ] = E[BJ J = ]PJ = + E[BJ J = 0]PJ = 0 = E[B J = ]PJ = + 0 = νp Bidraget fra en hunn til neste generasjon kan skrives som w = J + B. Har at Λ = w side 3. Vekstraten λ er dermed λ = E[Λ] = E[ w] = E[w] = E[J + B] = + ν p Det er ingen miljøvarians, fordi parameterne ikke varierer fra år til år. Den demografiske variansen blir side 4 σ d = N VarΛ = Varw = VarB + J = VarB + VarJ + CovB, J = νp + ν p p + p p + νp p = νp + [ν + + ν]p p = νp + ν + p p Oppgave.5 Se på samme modell som i oppgave.4. Anta at overlevelsen p er konstant, mens parameteren ν varierer mellom år med forventning µ og varians σ. Vis at σ e = p σ og at σ d = p µ + σ + µ + µ + p p. Hint: Velg ν som miljøvariabel z, og bruk formlene σ d = E[Varw z] og σ e = VarE[w z]. Nå er ν en tilfeldig variabel, og ikke en konstant. Alle forventninger, varianser og kovarianser som involverte B i forrige oppgave må derfor betinges med ν. Bruker hintet, og finner at miljøvariansen blir

3 σe = VarE[w z] = VarE[B + J ν] = VarE[B ν] + E[J ν] = Varνp + p = p Varν + 0 = p σ Den demografiske variansen blir σd = E[Varw z] = E[VarB + J ν] = E[VarB ν + VarJ ν + CovB, J ν] = E[νp + ν p p + p p + ν p p] = µp + p p E[ν ] + p p + µ p p = µp + p p µ + σ + p p + µ p p = µp + p p [σ + µ + µ + ] Oppgave.6 Se på en populasjon der maks mulige verdi av Λ er θ, og anta at alle mulige verdier av Λ < θ er like sannsynlige.. Finn λ, r, σ e, σ r og s uttrykt ved θ.. Hvorfor vil tilnærmingene s r σ e og σr σ e λ modellen? bryte sammen for denne 3. Se på en populasjon som starter med 000 individer. Finn gjennomsnitt og median for populasjonsstørrelsen etter 00 år uttrykt ved θ. Hva skjer når θ =.? 4. Vis at hvis < θ < e, vil E[N t ] mens PrN < a for alle a > 0. Diskuter resultatet.. Populasjonsveksten er gitt ved t N t = Λ t N t = Λ t Λ t Λ Λ 0 N 0 = N 0 i=0 Λ i 3

4 Alle verdier av Λ er like sannsynlige, så lenge Λ < θ sannsynligheten for at Λ θ er null. Med andre ord er Λ kontinuerlig uniformfordelt på intervallet [0, θ]. Dette kan brukes til å finne λ, r og σ e. I tillegg er alle Λ-ene uavhengige og identisk fordelte slik at sentralgrenseteoremet fremdeles gjelder for store t. Den deterministiske vekstraten λ blir λ = E[Λ] = θ For å finne r tar man logaritmen til denne. θ r = ln λ = ln Miljøvariansen σ e er variansen til Λ. Denne er σ e = VarΛ = θ Den stokastiske vekstraten s er forventninga til logaritmen til Λ. Det finnes en sammenheng mellom uniformfordelingen og eksponensialfordelingen, som kan brukes her se formelsamling i statistikk. Har at Λ Unif[0, θ] Λ Unif[0, ] θ Λ ln Exp θ ln θ ln Λ Exp La Z Exp. Da er ln Λ = ln θ Z Utfra dette kan man finne s og σ r. s = E[ln Λ] = E [ln θ Z] = ln θ σ r = Varln Λ = Var ln θ Z = 4

5 . tilnærmingene s r σ e og σr σ e λ er begge basert på en.ordens Taylorutvikling. Generelt er Taylorutviklingen av ln+y, for y, gitt ved ln + y = y y + y3 3 y Hvis y er liten, utelates gjerne alle ledd av høyere orden. Begge tilnærmingene over er basert på antakelsen at uttrykket Λ λ λ er lite. I dette tilfellet er det når Λ λ = θ. Det er ikke tilfelle når Λ er uniformfordelt på [0, θ], derfor bryter tilnærmingene sammen. I tilnærminga av s antar man også at λ, noe som her bare er tilfelle når θ. 3. Forventa populasjonsstørrelse er t E[N t ] = N 0 E[ Λ i ] = N 0 λ t = N 0 θ Median: Har at ln N t er tilnærma normalfordelt, og i normalfordelinga er medianen lik forventninga. Det gir i=0 t ln M t = ln N 0 + st ln θ t M t = N 0 e = N 0 θ e t Når θ =. vil θ > mens θ e <, dvs forventninga til N vil gå mot uendelig mens medianen går mot null. 4. Resultatet for θ =. over gjelder også for < θ < e, dvs at for stor t blir sannsynligheten for at N < a tilnærma lik selv om forventninga til N er uendelig. Oppgave.7 Et individ produserer B avkom et gitt år. La J være indikatorvariabel for individets overlevelse, J = hvis det overlever og 0 ellers. Individets bidrag til neste generasjons populasjonsstørrelse er w = J + B. Diskuter hvordan kovariansen mellom B og J påvirker miljøvariansen og den demografiske variansen. 5

6 Hadde fra oppgave.4 at VarΛ = Varw = VarB + J = VarB + VarJ + CovB, J En kovarians kan være både positiv og negativ mens en varians aldri er negativ. Av formelen over ser man at variansen i det individuelle bidraget w øker dersom kovariansen er positiv, og minker dersom den er negativ. Biologisk sett er begge deler mulig. Antall avkom B avhenger både av fekunditeten til forelderen hvor mange som blir født, og overlevelsen det første året. Dersom kovariansen mellom J og B er positiv, betyr det at individene bidrar med flere avkom dersom de overlever og færre dersom de dør. En slik positiv kovarians kan for eksempel oppstå i arter der avkommet er avhengige av foreldreomsorg mat, beskyttelse osv. Dersom kovariansen er negativ, vil individene bidra med færre avkom hvis de har høy overlevelse, og med mange avkom hvis de har lav overlevelse. Det kan for eksempel være tilfelle dersom foreldre og avkom konkurrerer om de samme ressursene, eller i arter der foreldre investerer så mye ressurser i avkommet at de selv får redusert overlevelse. Variansen i individuell fitness er lik summen av miljøvariansen og den demografiske variansen når man antar at demografisk kovarians er lik null. Varw = σ e + σ d = VarB + VarJ + CovB, J Dermed vil både σe og σd kunne påvirkes av kovariansen mellom J og B. Dette vil avhenge av hvordan parameterne varierer med miljøet. Demografisk kovarians må forresten ikke blandes sammen med kovariansen mellom overlevelse og antall avkom. Den demografiske kovariansen er kovariansen mellom de demografiske bidragene til fitnessen for to ulike individer, mens kovariansen mellom overlevelse og antall avkom gjelder ett individ. Oppgave.8 Vis at den stokastiske vekstraten til en populasjon med størrelse N er tilnærmet s r σ e + N σ d, gitt at ln N er tilnærmet normalfordelt. Antar at ln N er normalfordelt med forventning s og varians σ s. Da er Λ = e ln N lognormalfordelt med de samme parameterne. Skal finne en tilnærming til forventninga s. Utfra forventning og varians i lognormalfordelingen finner man at 6

7 λ = E[Λ] = e s+ σ s r = ln λ = s + σ s VarΛ = e s+σ s e σ s = λ e σ s Faktoren Λ kan skrives som se side 3 Λ = N = N N i= w i N E[w] + e + d i i= = E[w] + e + d = λ + e + d Dette gir VarΛ = σ e + N = σ e + N σ d N i= σ d Setter sammen de to uttrykkene for variansen til Λ, og bruker.ordens Taylorutvikling for å finne en tilnærming til σ s. VarΛ = σ e + N σ d = λ e σ s + λ σ e + λ N σ d = e σ s σs = ln + λ σ e + λ N σ d σ s λ σ e + λ N σ d 7

8 Setter dette inn i uttrykket for s, og bruker tilnærminga λ. s = r σ s r λ σ e + λ N σ d r σ e + N σ d Oppgave. Den deterministiske versjonen av den logistiske modellen kan skrives på formen N = r N N K Dersom r har svingninger i tid, kan en stokastisk modell skrives på formen N = rt N N K Vurder egenskapene til denne stokastiske modellen. Er det en realistisk modell? Antar at den stokastiske vekstraten rt har forventning r og varians σ r. Ser først på forventningen til populasjonsendringen N. E[ N] = r N N K Forventningen virker logisk. Ser på variansen til populasjonsendringen. Var N = N N σr K Variansen til populasjonsendringen vil altså avhenge av N. Figur viser hvordan variansen endres med N, for K = 70 og σ r = 0.. Det virker ikke realistisk at variansen skal minke ettersom N K, så man burde vurdere en annen modell for det stokastiske tilfellet. Oppgave.4 Verifiser resultatene for de fire spesialtilfellene av den theta-logistiske modellen gitt i teksten, dvs for θ =, θ = 0, θ = og θ. 8

9 Var!N N Figur : Fra oppgave.. Figuren viser hvordan variansen endres med N, for K = 70 stipla linje og σ r = 0.. Den theta-logistiske modellen er side 4 { r rn = N θ K θ r ln N ln K, θ 0, θ = 0 For å verifisere de ulike tilfellene, må man sette inn for θ i denne modellen. 9

10 . Ser først på tilfellet at θ =. N rn = r K K N = r K K K K N = r + K K K N = r K rn = ln N N N K N N r N K N K = r K Dvs for θ = får man at N er en lineær funksjon av N.. Den theta-logistiske modellen for θ = 0 står over. Dette er grensetilfellet av den andre modellen, for θ 0 bruk l HÙpitals regel. rn = lim r N θ θ 0 K θ = lim r N θ ln N θ 0 K θ = r ln N ln K ln K Dette er Gompertz type tetthetsregulering, dvs ln N er en lineær funksjon av ln N. 0

11 3. For θ = får man at rn = r N K = r 0 N K K = r 0 K N K + K N K = r 0 K + KN K N + KK = r 0 = r 0 N K NK KK Dette er den logistiske modellen. 4. For θ kan man også finne grensa til rn antar at N < K. lim rn = lim θ θ r = lim θ r = r N θ K θ K θ N θ For θ er det slik at selv en liten økning av N over K vil gi at vekstraten rn. Dette er tak -modellen, der populasjonen vokser eksponensielt til den når K, men aldri kommer forbi dette taket. Oppgave.0 La B være antall avkom og J være overlevelsesindikator for et individ. Antar at: For en gitt populasjonsstørrelse N er E[B z] = zνn. Her er νn en synkende funksjon som representerer tetthetsreguleringen, mens z er en miljøvariabel med E[z] = og Varz = v z, som representerer effekten av miljøet på fekunditeten. E[J z] = E[J] = p, det vil si forventet overlevelse avhenger ikke av miljøet. Variasjonskoeffisienten til B er c b. Korrelasjonen mellom B og J er ρ. Den eneste parameteren som avhenger av miljøet er den forventa fekunditeten.

12 . Finn uttrykk for λ, σe og σd som funksjoner av N for denne modellen.. Lag et dataprogram som kan regne ut verdier fra disse funksjonene. 3. Sett inn rimelige verdier for parameterne og for funksjonen νn, og lag en graf som viser hvordan λ, σe og σd endres med N i denne modellen.. Overlevelsen er alltid binomisk fordelt, slik at variansen blir p p. Ubetinget av miljøet z er E[B] = E[E[B z]] = νn Bidraget fra et individ til neste års populasjonsstørrelse er wn = B + J. Vekstraten λ er det forventa bidraget fra hvert individ. λn = E[J + B] = p + νn Miljøvariansen blir σe = VarE[w z] = VarE[B z] + VarE[J z] + CovE[B z], E[J z] = νn v z + Varp + CovzνN, p = νn v z Gitt miljøet z er variansen til B VarB z = c b z νn = c b z νn Gitt miljøet z er kovariansen mellom B og J CovB, J z = ρ VarB zvarj z = ρ c b z νn p p Den demografiske variansen blir dermed

13 σ d = E[Varw z] = E[VarB + J z] = E[VarB z + VarJ z + CovB, J z] = E[c b z νn + p p + ρ c b z νn p p] = c b νn E[z ] + p p + ρ c b νn p p = c b νn + v z + p p + ρ c b νn p p = c b νn c b νn + v z + ρ p p + p p. I programmet R kan man lage funksjoner som finner de ønskede verdiene, f.eks lambda<-functionp,nu,n,...{ p+nun } sigma.e<-functionnu,v.z,n,...{ nun^*v.z } sigma.d<-functionp,nu,v.z,c.b,rho,n,...{ c.b*nun*c.b*nun*+v.z+rho*sqrtp*-p+p*-p } 3. Det er mange mulige funksjoner νn, men den bør helst ikke kunne bli mindre enn null for noen verdier av N. F.eks kan man bruke νn = 3e 0.0N Denne har en maksimum på 3 for N = 0, og synker mot null ettersom N blir stor. Ved å variere konstantene i funksjonen kan man endre maksimum og hvor raskt funksjonen skal synke. Velger p = 0.8, v z = 0., c.b = 0.5, og ρ = 0.5. Figur viser de resulterende grafene. I dette tilfelle synker λ mot 0.8, σe mot 0 og σd mot 0.6. Det skyldes at overlevelsen ikke avhenger av miljøet. 3

14 ! " e N N " d N Figur : Fra oppgave.0. Figuren viser hvordan λ, σe og σd en populasjon med tetthetsregulering. endres med N, i 4

15 Oppgave. Skriver V = Varw i C = Covw i, w j i j Vis at Var N N = θ N + θ N = V CN + CN N Var N N = Var w i i= j= i= N N = Covw i, w j = NVarw i + Covw i, w j i j = NVarw i + NN Covw i, w j = NV + N C NC = V CN + CN Oppgave.3 Anta at det er observert et tilfeldig utvalg av individuelle bidrag et år, w,...,w n. Vis at [ n ] n E w i w = θ i= Siden E [w i w] = 0 så er 5

16 E [ w i w ] = Var w i w = Var w i n n j= w j = Varw i + Var n = V + = V + n j= V Cn + Cn n V Cn + Cn n w j + Cov w i, n n Covw i, w j n j= = V + V C + C V n n C + C n = V C V C n n = V C n n j= w j V + Covw i, w j n j i Dermed blir [ n ] n E w i w = n n E [ w i w ] i= = V C Oppgave 3. Diffusjonstilnærminga til den diskrete prosessen N t, uten tetthetsregulering og med konstant miljøvarians σe og demografisk varians σd, har infinitesimal forventning og varians µn = rn νn = σdn + σen Finn den korresponderende infinitesimale forventninga og variansen for prosessen X t = ln N t. Fra kapittel vet vi at prosessen X t X 0 er tilnærma normalfordelt. 6

17 X t X 0 NX 0 + st, σ st s r σ e n σ d σ s σ e + σ d n Dette gir også den infinitesimale forventninga og variansen. µ X x = E[ X X t ] = r σ e e x σ d ν X x = Var X X t = σ e + σ d e x Oppgave 3. For modellen i oppgave, finn det ustabile likevektspunktet for prosessen X t, definert ved µ X x = 0, og den korresponderende populasjonsstørrelsen n = e x. µ X x = 0 r σ e σ e x d = 0 σd = r σ e e x e x = n = σ d r σe σ x = ln d r σe Oppgave 3.3 Se på diffusjonsprosessen N t med infinitesimal forventning og varians µn = r n ln n ln K νn = σ en Vis at X t = ln N t er en Ornstein-Uhlenbeck-prosess, og finn parameterne til denne prosessen uttrykt ved r, K, og σ e. 7

18 Bruker transformasjonsformelen for diffusjonsprosesser, fra kapittel 3.5, med X t = gn t = ln N t. µ X x = g nµn + g nνn = n r n ln n ln K = r ln n ln K n σ en σ e = r σ e r ln K x ν X x = g n νn = n σ en = σ e Ornstein-Uhlenbeck-prosessen infinitesimal forventning og varians gitt ved side 69 µ X x = α β x ν X x = σ e Med α = r σ e/ og β = r / ln K ser vi at X t er en Ornstein-Uhlenbeckprosess. Oppgave 3.4 La N t være diffusjonstilnærminga til den theta-logistiske modellen uten demografisk varians og med konstant miljøvarians. Denne prosessen har infinitesimal forventning og varians når θ 0 µn = rn nθ K θ νn = σ en Finn infinitesimal forventning og varians for prosessen X t = N θ t. 8

19 Bruker transformasjonsformelen igjen, med X t = gn t = N θ t. µ X x = g nµn + g nνn = θn θ rn nθ + θθ nθ σen K θ = θrn θ θrnθ K θ + θθ nθ σe = θx r [ x ] K θ + θ σ e ν X x = g n νn = θ n θ σ en = θ x σ e Oppgave 3.5 For prosessen i oppgave 4, vis at Y t = Nt θ har en infinitesimal forventning på samme lineære form som i Ornstein-Uhlenbeck-prosessen. Bruker transformasjonsformelen, med X t = gn t = N θ t. X t = gn t = N θ t µ X x = g nµn + g nνn = θn θ rn nθ + θ θ n θ σen K θ = θn θ r + rθ K θ θθ + n θ σe = rθ K θ rθ θθ + σ e x Ser at µ X x tilsvarer den infinitesimale forventninga i en Ornstein-Uhlenbeckprosess, på formen µ X x = α βx. Oppgave 3.6 For prosessen N t med infinitesimal varians νn = σd n, finn en transformasjon som gir en prosess med konstant infinitesimal varians. 9

20 For å oppnå konstant infinitesimal varians kan man bruke isotrofisk skalatransformasjon av N t side 70. Funksjonen gn som gir ν X x =, er gitt ved gn = = a a νn z dz σ d z dz = σ d [ n a ] Integrasjonsgrensa a velges fritt, for eksempel a = 0. gn = n σ d Oppgave 3.8 Se på diffusjonen til N med infinitestimal forventning og varians µ N n og ν N n = σ en. Anta at µ N K = 0 og at µ N n er en synkende funksjon av n. Finn infinitesimal forventning og varians µ X x og ν X x for prosessen X = ln N. Lineariser µ X x om X = ln K, og vis at dette er en tilnêrming til OU-prosessen med infinitesimal forventning og varians µ N K x ln K σ e/ og σ e. Bruker transformasjonsformelen, med X t = gn t = ln N t, for å finne µ X x og ν X x. µ X x = g nµ N n + g nν N n = µ N n n = µ N e x e x n σ en σ e ν X x = g n ν N n = n σ en = σ e 0

21 Den deriverte til µ X x er µ Xx = µ Ne x µ N e x e x µ Xln K = µ NK µ NK K = µ NK Linearisering av µ X x om X = ln K gir µ X x = µ X ln K + µ Xln K X ln K + µ X ln K X ln K +...! µ X ln K + µ Xln K X ln K = µ NK K σ e + µ NK X ln K = µ N K X ln K σ e Oppgave 3.9 Se på en diffusjonsmodell for prosessen N t, med absorberende barrierer ved a og b, med a < b. Tilstanden ved t = 0 er N 0. Anta at den infinitesimale forventninga og variansen er µ N n = rn og ν N n = σ en for små verdier av n. Velg nedre integrasjonsgrense lik i formlene, og vis at sannsynligheten for absorbering ved b går mot ettersom a går mot 0, gitt at s = r σ e > 0. Hvordan tolke dette resultatet når b går mot uendelig? Sannsynligheten for absorbering i b er side 75, for a < N 0 < b, un 0 = Sn 0 Sa Sb Sa For å finne denne sannsynligheten trengs funksjonen Sn. Formlene side 74 gir µz sn = exp νz d z r = exp σez d z r ln n = exp = n r/σ e σ e

22 Sn = = = = [ σ e r [ σ e = σ e r szd z z r/σ e d z ] n r/σ z e + ] n e r z s/σ n s/σ e Setter inn dette i uttrykket for un 0, og finner un 0 = n s/σ e 0 + a s/σ e b s/σ e + a s/σ e e s/σ = a s/σ e n 0 a s/σ e b s/σ e Grensa når a 0, for s > 0, kan finnes ved å bruke l HÙpitals regel. lim un a s/σ s/σ e n e 0 0 = lim a 0 a 0 a s/σ e b s/σ e = lim a 0 = s σ a s/σ e e s σ a e s/σ e Det betyr at prosessen aldri vil nå barrieren a = 0. For s > 0 vil leddet b s/σ e 0 for b. Grensesannsynligheten for a 0 vil fremdeles vêre lik. Prosessen vil helt sikkert nå barrieren b = før barrieren a = 0, fordi den aldri kan nå a = 0. Oppgave 3.0 Se på samme prosess som i oppgave 3.0, men pluss på et demografisk ledd σ d n i den infinitesimale variansen. Vis at prosessen nå kan absorberes i a = 0, for s > 0. Den infinitesimale variansen er nå ν N n = σen + σd n, og den stokastiske vekstraten er s = r σ e n σ d. Bruker samme formler som i forrige oppgave,

23 antar s > 0. µz νz d z = = = s σ e r σez + σd d z s + σ e + σ d z σez + σd s ln σ e n + σ d σ e + σ d d z = σez + σd d z + σez + σd d z + s = σe + σ ln e n + σd σe + σd + ln n σ e ln σ e n + σ d σ e + σ d n σ d σez + σd z d z sn = exp = exp s σe = n σ e n + σ d σ e + σ d µz νz d z σ ln e n + σd σe + σd s/σ e ln n Sn = = szd z σ z e z + σd σe + σd s/σ e = σe + σd s/σ e z σez + σd s/σ e d z [ = σe + σd σ ] s/σ e e sn s σes σeσ e + σd s/σ e = σ e + σd n s σe d z Sannsynligheten for absorbering i b, for a < N 0 < b, var Setter inn for Sn 0, Sa og Sb. un 0 = Sn 0 Sa Sb Sa un 0 = n 0 a b a Ser at når a = 0 er sannsynligheten for absorbering i b lik n 0 /b. Siden a < n 0 < b, er sannsynligheten for absorbering i a = 0 lik n 0 /b. 3

24 Oppgave 3. For modellen i oppgave 9, anta at populasjonen er tetthetsregulert, med negativ infinitesimal forventning når N > K, som synker med økende populasjonsstørrelse. Vis at utryddelse er garantert ved a = 0. La først µz = rn n/k den logistiske modellen. Denne oppfyller kravene i oppgaveteksten. µz sn = exp νz d z rz z/k = exp z σe d z r z/k = exp σe d z = exp r z σe + Kσe d z n rk = exp Kσe n + Kσ e s = exp Kσ e Oppgave 3. Utfør integrasjonen som trengs for å finne sx, Sx og ux 0 for den brownske bevegelsen gitt i Den brownske bevegelsen prosessen til X = ln N er definert ved µx = s νx = σ e Velger nedre integrasjonsgrense a = 0. x µz sx = exp 0 νz d z x s = exp 0 σe d z = exp s σe x 4

25 Sx = = = x 0 x 0 { σ e s szd z s σ e z exp d z exp s σ x s 0 e x s = 0 For å finne ux 0, sett inn for Sa, Sb og Sx 0 for a = 0 og b, og se på de ulike tilfellene s > 0, s < 0, og s = 0. S0 = 0 s lim Sb = b Sx 0 = s < 0 σ e s s > 0 s = 0 { σ e s exp s σ x e 0 s 0 x s = 0 Dette gir ux 0 = Sx 0 Sb { 0 s 0 = exp s σ x e 0 s > 0 Oppgave 3.3 Finn sn, Sn og sannsynligheten for utdøelse ved n =, for modellen med µn = rn, νn = σ d n + σ en og start-populasjon n 0. Dette er den samme modellen som i oppgave 3.0, men nå er nedre grense a = og ikke a = 0. Antar s = r σ e. Finner først sn samme som i

26 sn = exp = exp = exp [ r σ e µz νz d z r σ ez + σ d d z lnσ en + σ d r = exp r σ σe ln e n + σd σe + σd = σ e n + σ d σ e + σ d r/σ e σ e ] lnσe + σd For s 0 er Sn = = szd z σ e z + σ d σ e + σ d = σ e + σ d r/σ e = σ e + σ d s [ r/σ e d z σ ez + σ d r/σ e d z σ e + σd s/σ ] e σen + σd For s = 0 er r = σ e. Dette gir Sn = = szd z σ e z + σd d z σ e + σ d = σe + σd σez + σd d z = σ e + σd σ σe ln e n + σd σe + σd Sannsynligheten for utdøelse ved nedre grense a = er gitt ved un 0 = lim Sn 0 S b Sb S 6

27 Her er S = 0 uansett verdi av s. For s = 0 og b er Sb =. For s < 0 er Sb =. I begge tilfeller blir sannsynligheten for utdøelse un 0 = lim Sn 0 b Sb = For s > 0 og b er Sb = σ e +σ d s. Da blir sannsynligheten for utdøelse un 0 = lim b = lim b Sn 0 Sb + σ e + σ d σ en 0 + σ d σ = e + σd s/σ e σen 0 + σd s/σ e Oppgave 3.4 Finn sannsynligheten for utdøelse i modellen i oppgave 3.3, for σ e = 0, ved å finne grensa når σ e 0. For s 0 er sannsynligheten for utdøelse fremdeles lik når σ e 0. For s > 0 er sannsynligheten gitt ved grensa til sannsynligheten som ble funnet i 3.3. Setter y = s/σ e. un 0 = lim = lim y σ e + σ d σ en 0 + σ d σe 0 s y + σ d sn 0 y = lim y s yσd sn0 yσ d + σ d + + = es/σ d e sn0/σ d = e sn0 /σ d y y s/σ e y Oppgave 3.5 Bruk vår definisjon av Green-funksjonen til å vise at E[ T 0 hx t dt] = b a hxgx, x 0 dx. 7

28 Vår definisjon av Green-funksjonen står beskrevet i kapittel Uttrykket Gx, x 0 x er den forventa tida populasjonsprosessen X t vil oppholde seg i et lite intervall x, x + x, før den absorberes ved a eller b se figur. Figur 3: Illustrasjon av hvor lenge en populasjonsprosess X t oppholder seg i et intervall x, x + x. 8

29 La T x = Gx, x 0 x. I intervallet x, x + x vil verdien av hx [ t bli tilnærmet ] T hx en konstant ettersom x blir liten. Forventningen E 0 hx t dt blir derfor lik T x hx i intervallet x, x + x. For å finne forventningen for alle x summerer man over alle mulige intervaller mellom a og b. Når man lar x 0 oppnås integralet i oppgaveteksten. Oppgave 3.6 For stasjonærfordelingen til den theta-logistiske modellen, finn grensa når θ. Stasjonærfordelingen til den theta-logistiske modellen er gitt ved fn = θ α+ α/θ θ n α exp KΓ α θ α + n θ K θ K Denne funksjonen inneholder mange θ-er og det er ikke så lett å finne grensa spesielt for det første leddet. Heldigvis trenger vi bare å se på ledd som inneholder n, for konstante ledd må være konstante også i grensa. Skriver derfor om fordelingen. fn = C n α exp α + n θ θ K For 0 < n < K blir grensa lim fn = lim C n α exp α + n θ θ θ θ K = C n α For å finne verdien av C bruker man at integralet av fn må være lik. K 0 fz dn = K 0 C n α dn = C K α = α C = α K α Dette gir fn = C n α = α K α nα 9

30 Oppgave 3.8 Fordelingen av logaritmen til populasjonsstørrelsen i en brownsk bevegelse, betinget på at utdøing ikke skjer før t, er gitt ved xx0 hx; t = exp σ e πt σet exp x x 0 st σet Vis at denne har kumulativ fordeling gitt ved x x0 st sx0 st x x0 Hx; t = P rx t x = Φ + exp Φ σ e t σ e t σ e Dersom x er normalfordelt med forventning x 0 +st og varians σet, så er x x0 st σ e t standard normalfordelt, med kumulativ fordeling x x0 st x Φ = exp z x 0 st σ e t σ e πt σet dz For å komme fram til den kumulative fordelingen Hx; t må hx; t integreres. Skriver først ut leddene i hx; t. hx; t = exp x x 0 st σ e πt σet exp xx 0 σ e πt σet exp x x 0 st σet Ser at integralet av det første leddet blir σ e πt x exp z x 0 st x x0 st σet dz = Φ σ e t Ser på det andre leddet i hx; t. exp xx 0 σ e πt σet exp x x 0 st σet = exp xx 0 σ e πt σet x x 0 st σet 4xx0 x + xx = 0 + xst x 0 x 0 st st exp σ e πt σet st + xst + x = 0 st xx 0 x x 0 4x 0 st exp σ e πt σet = exp st stx + x 0 + x + x 0 σ e πt σet exp 4x 0st σet = exp x 0s σ e πt σe exp st x x 0 σet 30

31 Integralet av dette blir exp x x 0s σ e πt σe exp st z x 0 σet dz = exp x 0s σe Φ st x x0 σ e t Setter dette sammen med integralet av det første leddet, og finner at Hx; t = P rx t x = x hz; t dz x = exp z x 0 st σ e πt σet dz + exp x x 0s σ e πt σe exp st z x 0 σet dz x x0 st = Φ + exp x 0s st x x0 σ e t σe Φ σ e t Oppgave 3.9 Se på den geometriske brownske bevegelsen med µn = rn, νn = σ en og initialbetingelse n 0 > 0 ved t = 0. Sammenlikn uttrykkene for P rn > n når det ikke er noen utdøelsesbarriere, og når utdøelsesbarrieren er N =. Diskuter resultatet. Har først at P rn t > n = P rln N t > ln n = P rx t > x slik at vi kan se på logaritmen til populasjonsstørrelsen. La X t være prosessen uten barriere og Xt være prosessen med barriere. For prosessen uten barriere har vi at X t er normalfordelt med forventning x 0 + st og varians σet se side 96, dvs x x0 st P rx > x = Φ σ e t For prosessen med barriere har vi fra forrige oppgave at 3

32 x P rxt x0 st > x = Φ exp x 0s st x x0 σ e t σe Φ σ e t Sannsynligheten er altså mindre når man har en utdøelsesbarriere i N = X = 0. Forskjellen på de to sannsynlighetene er gitt ved P rx > x P rxt > x = exp x 0s st x x0 σe Φ σ e t Oppgave 3. Se på diffusjonen med infinitesimal forventning µn = rn og infinitesimal varians νn = σ d n + σ en, og stokastisk vekstrate s = r σ e for store n. For s > 0, vis at den betingede diffusjonen, betinget på at utdøing, har infinitesimal forventning µ n = s + σ en. Når s > 0 er det en sannsynlighet for at prosessen absorberes i b. Den nye diffusjonsprosessen er betinget på at dette ikke skjer, dvs vi ser på prosessene som aldri når b. Da er den nye infinitesimale forventningen og variansen gitt ved se side 03 µ n = µn snνn Sb Sn ν n = νn når den nedre integrasjonsgrensa i Sn er valgt lik a. For a = og s > 0 er sn og Sn gitt ved se oppgave 3.3 øving 5, eller side 76 σ sn = d + σe σd + σ en Sn = σ d + σ e s r σ e σ d + σe s σe σd + σ en Ser at Sb 0 for b. Dette gir 3

33 µ n = µn snνn Sb Sn = rn r σ d +σ e σ e σd +σ e n σ d +σ e s σd + σ enn σ d +σe s σ σd e +σ e n σ = rn sn d + σe σ d + σe σd + σ en σd + σ en = rn sn rn sn σ d + σe s σ e σd + σ en = sn + σ en sn = s + σ en s σe + σ d + σe σd + σ en σ d + σ e σ d + σ en s σ e s σe Dvs s er blitt byttet ut med s i den opprinnelige diffusjonen. Oppgave 4. Anta at individene i aldersklasse k har sannsynlighet for overlevelse p k og blir værende i den klassen dersom de overlever. Finn likningen for den asymptotiske vekstraten λ i dette tilfellet, ved å bruke at populasjonen nærmer seg en stabil aldersstruktur der alle klasser vokser med rate λ. Når stabil aldersfordeling er nådd vokser klasse k med rate λ, dvs n k + n k = λn k Dersom individene i klasse k overlever blir de værende, dvs n k + n k = p k n k + p k n k Setter de to likningene sammen og finner at 33

34 λn k = p k n k + p k n k n k λ = p k + p k n k u k = p k + p k u k l k λ = p k + p k l k λ = p k + p k p k p k = p k p k Oppgave 4. Vis at generasjonstida, definert som den forventa alderen til mødre til nyfødte, er T = k i= il if i λ i. Har at side 5 u i = u l i λ i for i =,,..., k. I klasse i fødes det n i f i avkom, mens det totalt i populasjonen fødes k j= n jf j avkom. Andelen mødre til nyfødte med alder i = andelen nyfødte med mor fra klasse i er derfor P ralder mor = i = = = n i f i k j= n jf j u i Nf i k j= u jnf j u i f i k j= u jf j = u l i f i λ i = l if i λ i = l if i λ i k l j f j u λ j j= k j= l j f j λ j 34

35 Generasjonstida er gitt ved T = E[Alder mor] k = i P ralder mor = i = i= k il i f i λ i i= Oppgave 4.3 Vis at v i = λi k l i j=i l jf j λ j er en løsning på det lineære likningssettet for reproduktive verdier, og at de reproduktive verdiene er gitt ved v i = Likningssettet som skal løses er side 8 P v i uiv. i f k v = λv k f i v + p i v i+ = λv i Løsningen v i = λi k l i j=i l jf j λ j gir at v = λ l = λ k l j f j λ j j= Innsatt i likning gir dette f k = v k Har at p i = p p p i p i p p p i = l i+ l i Setter inn dette i likning : 35

36 f i v + l i+ v i+ = λv i l i l i v i = l i f i + l i+v i+ λ Løser rekursivt: l k v k = l k f k + l kv k λ l k v k = l k f k + l k v k λ. l i v i = = l k f k + l k f k λ k l j f j λ i j j=i v i = λi l i k l j f j λ j j=i + l kv k λ Dersom den totale reproduktive verdien V = k j= n jv j skal være lik N når den stabile aldersfordelingen er nådd, så må k v j Nu j = N j= k v j u j = j= Skaleringen v j = v j / k i= v i u i gir at k v j u j = j= = = k k v ju j i= j= k i= v iu i k j= v iu i [ v j u j ] Dvs skaleringen gir de ønskede reproduktiv verdiene. 36

37 Oppgave 4.5 Vis at de skalerte høyre og venstre egenvektorene er identiske med hhv. den stabile aldersstrukturen og de reproduktive verdiene definert i kapittel 4.. og 4... Den høyre egenvektoren u er gitt ved likningen lu = λu Skriver ut disse likningene se leslie-matrisa side 9: k f i u i = λu i= p u = λu. p i u i = λu i+ Dette er de samme likningene som sammen med kravet k i= u i = gir den stabile aldersfordelingen slik den er definert i kapittel 4... Den venstre egenvektoren v er gitt ved vl = λv Skriver ut likningene se leslie-matrisa side 9: v f + v p = λv v f + v p = λv. v f i + v i+ p i = λv i. v f k = λv k Dette er de samme likningene som gir v i i kapittel 4.. skaleres til v i. 37

38 Oppgave 5.5 For diffusjonstilnærmingen av Gompertz-modellen uten demografisk stokastisitet og med miljøvarians σ e, vis at maksimum gjennomsnittlig høsting er gitt ved E[Y max ] = K σ e r 4r e ln K Diffusjonstilnærmingen av Gompertz-modellen er gitt ved kap 3.6. µ 0 n = r n ln n ln K ν 0 n = σ en Ved andelshøsting er µn = µ 0 n cn. µn = r n ln n cn ln K Transformerer med x = ln n. µ X x = r x σ e ln K c = α βx r ln K Dvs diffusjonstilnærmingen til X er en OU-prosess der α = r σ e c og β =. Denne har normalfordelingen som stasjonærfordeling, med forventning α β og varians σ e β normalfordelt, med kap Siden X = ln N er normalfordelt, er N log- ln Kr σ e E[N] = exp c + σ e ln K r 4r ln Kr σ e = exp 4 c r Det gir gjennomsnittlig høsting 38

39 ln Kr σ e E[Y ] = E[cN] = c exp 4 c r Deriverer mhp c og setter lik 0. ln Kr σ e exp 4 c r c ln K r E[Y ] = 0 ln Kr σ e exp 4 c = 0 r c = r ln K Dette er verdien av c som maksimerer gjennomsnittlig høstingen. Setter inn dette i uttrykket for forventa høsting. E[Y max ] = r ln ln K exp Kr σ e 4 r = r ln K exp = K σ e r 4r e ln K r ln K ln K σ e ln K 4r Oppgave 5.7 La estimatet for populasjonsstørrelse være på formen nz, der Z er normalfordelt med forventning og varians σ. Finn forventning og varians til utbyttet av høstingen, ved andel/terskel-høsting, uttrykt ved standard-normalintegralet. Har at ˆn = nz er normalfordelt, med forventning n og varians n σ. Fra kap. 5. er E[yˆn n] = q c ˆn c fˆn n dˆn Varyˆn n = q ˆn c fˆn n dˆn E[yˆn n] c Definerer variablene x = ˆn n n c nσ N0, og u = nσ. Da er dx = nσ dˆn. Det gir forventet utbytte av høsting substitusjon 39

40 E[yˆn n] = q = q = q c c ˆn c fˆn n dˆn ˆn c c π nσ exp nσ ˆn c + n n nσ = q nσ x + u exp u π = q nσ xφx dx + u u ˆn n σ n dˆn π nσ exp x dx φx dx u x x = q nσ exp u π [ ] x = q nσ exp π = q nσ exp π u u u dx + u + uφu + uφu ˆn n σ n dˆn φx dx = q nσ [φu + uφu] Varians i utbyttet av høstingen blir delvis integrasjon Varyˆn n = q ˆn c fˆn n dˆn E[yˆn n] c = q n σ x + u fˆn n dˆn E[yˆn n] c = q n σ x + xu + u exp x π u dx E[yˆn n] = q n σ x exp x dx + u φu + u Φu u π = q n σ [ uφu + Φu + u φu + u Φu ] [φu + uφu] = q n σ + u Φu + uφu [φu + uφu] [φu + uφu] Oppgave 5.8 Samme som oppgave 5.7, men variansen til Z er σ /n. Nå blir variansen til ˆn lik nσ i stedet for n σ. Definerer nye variabler x = ˆn n nσ N0, og u = n c nσ. Da er dx = nσ dˆn. Utregningen blir helt tilsva- 40

41 rende som i oppgave 5.7. Det gir E[yˆn n] = q nσ [φu + u Φu ] Varyˆn n = q nσ + u Φu + u φu [φu + u Φu ] Oppgave 5.9 Samme som oppgave 5.7 men nå er variansen til Z gitt ved σ hn. Nå blir variansen til ˆn lik n hnσ i stedet for n σ. Lar x = ˆn n N0, n hnσ og u = n c. Da er n hnσ dx = dˆn. Utregningen er tilsvarende som i n hnσ oppgave 5.7, og gir E[yˆn n] = q n hnσ [φu + u Φu ] Varyˆn n = q n hnσ + u Φu + u φu [φu + u Φu ] 4