I NORGE. Inndeling av økosystemhovedtyper. (bunn- og marktyper) versjon 0.1

Transkript

1 NATURTYPER I NORGE Bakgrunnsdokument 5 Inndeling av økosystemhovedtyper i grunntyper (bunn- og marktyper) versjon 0.1

2 Forfattere Rune Halvorsen Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Tom Andersen Norsk institutt for vannforskning (NIVA) og Biologisk Institutt, Universitetet i Oslo Hans H. Blom Norsk institutt for skog og landskap Arve Elvebakk Institutt for biologi, Universitetet i Tromsø Reidar Elven Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Lars Erikstad Norsk institutt for naturforskning (NINA) Geir Gaarder Miljøfaglig utredning Asbjørn Moen Seksjon for naturhistorie NTNU Vitenskapsmuseet Pål Buhl Mortensen Havforskningsinstututtet Ann Norderhaug Bioforsk Kari Nygaard Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Terje Thorsnes Norges geologiske undersøkelse (NGU) Frode Ødegaard Norsk institutt for naturforskning (NINA) Marit Mjelde Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Kjell Magnus Norderhaug Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Siteres som Halvorsen, R., Andersen, T., Blom, H. H., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Gaarder, G., Moen, A., Mortensen, P. B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T., Ødegaard, F., Mjelde. M., Norderhaug, K. J Inndeling av økosystem-hovedtyper i grunntyper (bunn- og marktyper). Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 5: Forsidefoto Grafisk formgiving Merete Wagelund Mona Ødegården, Lisbeth Gederaas, Ingrid Salvesen, Randi Sønderland, Skjalg Woldstad ISBN: NGU Norges geologiske undersøkelse Geologi for samfunnet i 150 år 2

3 Sammendrag Det foreliggende dokumentet inneholder første framlegg til inndeling av de 67 økosystem-hovedtypene som er beskrevet i NiN BD 3 i grunntyper (bunn- og marktyper). Grunntypeinndelingen, som er en del av beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk, er basert på identifisering av de viktigste lokale basisøkoklinene innenfor hver hovedtype, beskrevet og trinndelt på standardisert vis i NiN BD 4. I dette framlegget til grunntypeinndeling behandles hver hovedtype for seg, etter en standardisert disposisjon; generell karakteristikk, oversikt over viktige økokliner (som blir lagt til grunn for grunntypeinndelingen), drøfting av valg av økokliner og trinndeling, framlegg til inndeling i bunn- og marktyper med kommentarer, og vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Et utvalg av grunntypene er illustrert med bilder. Antallet grunntyper innenfor hovedtypene varierer fra 1 til av de 67 hovedtypene er ikke videre delt i grunntyper, enten fordi de omfatter liten variasjon eller fordi kunnskapsgrunnlaget for videre oppdeling er utilstrekkelig. I alt er 21 lokale basisøkokliner benyttet til grunntypeinndeling av minst én hovedtype, mens ytterligere 6 lokale basisøkokliner er nevnt blant andre lokale basisøkokliner med relevans for beskrivelse av variasjon innen minst en av hovedtypene (oversikt over disse finnes i Tabell 1). For fem hovedtyper er et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag lagt til grunn for inndelingen i bunnog marktyper. Det totale antallet grunntyper i framlegget er 409, fordelt på 33 innenfor de 15 økosystemhovedtypene i saktvannssystemer, 39 i de 7 hovedtypene av fjæresonesystemer, 26 i de 6 hovedtypene av ferskvannssystemer, 48 i de 9 hovedtypene av våtmarkssystemer og 263 i de 30 hovedtypene av fastmarkssystemer (oversikt finnes i Tabell 2). For de 49 hovedtypene som inneholder mer enn én grunntype, er et standard økoklinoppdelingsdiagram brukt til å illustrere grunntypeinndelingen. Disse diagrammene viser grunntypenes relasjon til de trinndelte lokale basisøkoklinene. Alle grunntypene har et beskrivende navn laget av navnene på trinnene langs de karakteriserende lokale basisøkoklinene. I tillegg har mange av grunntypene praktiske navn basert på eksisterende navnetradisjon eller liknende. 3

4 Innhold Sammendrag 3 A Overblikk over og disponering av dette dokumentet 6 B Oversikt over lokale basisøkokliner som blir brukt til bunn- 7 og marktypeinndeling innen hver enkelt økosystem-hovedtype, og oversikt over fordelingen av grunntyper på hovedtypene C Inndeling av økosystem-hovedtyper i saltvannssystemer i bunntyper 10 C1 Konstruert saltvannsbunn 10 C2 Utstrømmingsområder 10 C3 Algegytjebunn 10 C4 Korallrev-bunn 10 C5 Korallskogsbunn 10 C6 Saltvannsbergvegger og -grotter 11 C7 Fast afotisk saltvannsbunn 11 C8 Ekstrem-energi fast saltvannsbunn 11 C9 Tareskogsbunn 11 C10 Annen fast eufotisk normal saltvannsbunn 12 C11 Mellomfast eufotisk saltvannsbunn 12 C12 Mellomfast afotisk saltvannsbunn 13 C13 Permanent anoksisk løs saltvannsbunn 14 C14 Løs eufotisk normal saltvannsbunn 14 C15 Løs afotisk normal saltvannsbunn 15 D Inndeling av økosystem-hovedtyper i fjæresonen i bunn- og marktyper 16 D1 Konstruert fjæresonebunn/mark 16 D2 Fjæresone-skogsmark 16 D3 Driftvoll 16 D4 Fjæresone-vannstrand på fast bunn 17 D5 Strandberg (fjæresone-landstrand på fast bunn) 18 D6 Stein-, grus- og sandstrand (mellomfast bunn/mark i fjæresonen) 20 D7 Strandenger og strandsumper (løs bunn i fjæresonen) 20 E Inndeling av økosystem-hovedtyper i ferskvann i bunntyper 24 E1 Konstruert ferskvannsbunn 24 E2 Eufotisk organisk ferskvannsbunn 24 E3 Eufotisk ferskvannshardbunn 25 E4 Eufotisk ferskvanns-bløtbunn 26 E5 Afotisk innsjøbunn som grenser til permanent stagnerende vannmasser 28 E6 Afotisk normal innsjøbunn 28 F Inndeling av økosystem-hovedtyper i våtmarkssystemer i marktyper 29 F1 Modifisert våtmark 29 F2 Nykonstruert våtmark 29 F3 Kildeskogsmark 29 F4 Kalde kilder 30 F5 Varme kilder 31 F6 Åpen myr 32 F7 Myrskogsmark 34 F8 Arktisk permafrost-våtmark 35 F9 Vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark 35 4

5 G Inndeling av økosystem-hovedtyper på fastmark i marktyper 36 G1 Snø- og isdekte landområder 36 G2 Konstruert fastmark 36 G3 Områder med intensiv landbruksproduksjon 36 G4 Beite- og slåttemark 44 G5 Kystlynghei 46 G6 Lavamark 48 G7 Flomskogsmark 48 G9 Fosseberg 51 G10 Breforland og snøavsmeltingsområder 52 G11 Kystnær grus- og steinmark 53 G12 Sanddynemark 54 G13 Fugleberg 56 G14 Fuglefjell-eng 56 G15 Mosetundra 57 G16 Åpen ur og snørasmark 58 G17 Åpen skredmark 61 G18 Grotter 63 G19 Bergvegg 63 G20 Bergknaus 64 G21 Polarørken 64 G22 Forvitringsblokkmark 66 G23 Breavsetningsblokkmark 66 G24 Fastmarksskogsmark 66 G25 Isinnfrysingsmark 70 G26 Åpen grunnlendt naturmark i lavlandet 70 G27 Arktisk steppe 72 C28 Oppfrysingsmark og oppfrysingstundra 72 C29 Fjellhei og tundra 73 C30 Snøleier 73 Takk 78 Referanser 79 5

6 A Overblikk over og disponering av dette dokumentet Dette dokumentet inneholder første framlegg til inndeling av økosystem-hovedtypene i grunntyper (bunn- og marktyper), i henhold til prinsippene som er drøftet og beskrevet i NiN BD 2: D2f, D6b, D6c og E1a. Grunntypeinndelingen, som er en del av beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk (NiN BD 2: D6c), er basert på identifisering av de viktigste lokale basisøkoklinene (NiN BD 2: D3f) innenfor hver hovedtype, beskrevet og trinndelt på standardisert vis i NiN BD 4. Ytterligere bakgrunnsinformasjon finnes i en NiNs artikkelsamling (NiN BD 6). Arbeid med å dokumentere kunnskapsgrunnlaget i NiNs kunnskapsbase (se NiN BD 2: B3) pågår. Dette dokumentet inneholder to innledningskapitler; dette kapitlet (A) som gir et overblikk over hvordan dokumentet er disponert, kapittel B som oppsummerer hovedtrekk i framlegget til grunntypeinndeling, og kapitlene C G som inneholder framlegget til grunntypeinndeling innen hver hovedtype; ett hovedkapittel for hver av de fem økosystem-hovedtypegruppene. Hver økosystemhovedtype behandles i ett delkapittel med standardisert disposisjon; generell karakteristikk, oversikt over viktige økokliner (som blir lagt til grunn for grunntypeinndelingen), drøfting av valg av økokliner og trinndeling, framlegg til inndeling i bunn- og marktyper med kommentarer, og vurdering av kunnskapsgrunnlaget. For de 49 hovedtypene som inneholder mer enn én grunntype, er et standard økoklinoppdelingsdiagram brukt til å illustrere grunntypeinndelingen. Disse diagrammene viser grunntypenes relasjon til de trinndelte lokale basisøkoklinene. Alle grunntypene har et beskrivende navn laget av navnene på trinnene langs de karakteriserende lokale basisøkoklinene. I tillegg har mange av grunntypene praktiske navn basert på eksisterende navnetradisjon eller liknende (se NiN BD 2: D6f). Mengden av kunnskap som kunne vært trukket inn som grunnlag for en bunn- og marktypeinndeling er nesten ubegrenset, både når det gjelder deskriptiv informasjon, eksperimentelle undersøkelser som kan belyse viktige prosesser og, ikke minst, synspunkter og vurderinger med sterkere eller svakere basis i empiriske data. I en situasjon der begrensete ressurser gjør det umulig å utnytte hele kunnskapsgrunnlaget, har ekspertgruppa vurdert det som viktigere å bygge en tilstrekkelig kunnskapsplattform for hele spekteret av naturvariasjon enn å fange opp alle små detaljer for hver enkelt hovedtype og type. Omfanget av dokumentasjon i dette dokumentet (og som blir lagt inn i NiNs kunnskapsbase nær første versjon av naturtypeinndelingen blir lansert) vil derfor være begrenset. Systemet er imidlertid fleksibelt slik at ytterligere kunnskap kan inkorporeres etter hvert. 6

7 B Oversikt over lokale basisøkokliner som blir brukt til bunn- og marktypeinndeling innen hver enkelt økosystem-hovedtype, og oversikt over fordelingen av grunntyper på hovedtypene Tabell 1 inneholder en oversikt over de 27 lokale basisøkoklinene som har relevans for den videre inndelingen av økosystem-hovedtyper i grunntyper. Tabell 2 viser for hver enkelt av de 67 økosystemhovedtypene hvilke av de 27 økoklinene som anses relevante for inndeling på økosystem-organisasjonsnivået (beskrevet og trinndelt i NiN BD 4) for grunntypeinndeling innen hver hovedtype. Oppdelingen av økosystem-hovedtyper i bunn- og marktyper er basert på identifisering av de viktigste lokale basisøkoklinene (se NiN BD 2). For økosystem-hovedtyper der kunnskapsgrunnlaget for videre inndeling er for svakt eller ennå ikke ferdig sammenstilt, er mulige inndelinger i bunn- og marktyper drøftet, uten at framlegg til inndeling er foreslått. Konstruert mark/bunn er skapt gjennom menneskers aktivitet. Flekker med konstruert mark/bunn kjennetegnes ofte ved å bestå av mer eller mindre skarpt skilte arealer (diskrete patcher ), fordi menneskers arealutnyttelse skjer ved regulering av hele arealer til gitte formål. Eventuell inndeling av konstruert mark/bunn i typer vil derfor bli basert på andre kriterier enn de økoklinene som ligger til grunn for typeinndelingen av naturmark/bunn og kulturmark. Tabell 1. Oversikt over lokale basisøkokliner som blir lagt til grunn for inndelingen i økosystem-typer (hovedtyper, NiN BD 3) og grunntyper (dette dokumentet) eller som blir brukt i beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk på økosystem-naturtypenivået (andre lokale basisøkokliner som kilde til variasjon). Gruppeinndelingen av lokale basisøkokliner etter dominerende egenskap er forklart i NiN BD 4: B1. Begrepet økoklinuttrykk refererer seg til at noen økokliner blir trinndelt på ulike vis for bruk på ulike naturtypenivåer eller innenfor ulike hovedtyper (se NiN BD 2: D3f). For hver økoklin er oppgitt det antallet økoklinuttrykk som er relevant for naturtypenivået økosystem (dersom det finnes flere økoklinuttrykk, er totalantallet i parentes). Når antall trinn er angitt som f.eks. 6+4X, betyr det at økoklinen er delt i 6 ordinære trinn og fire spesialtrinn. Trinnantall angitt som Fn representerer ikke-ordnete faktornivåer (det vil si at økoklinen ikke er en enkel økoklin, i snever forstand). Dominerende egenskap Kode Lokal basiskoklin Antall økoklinuttrykk Antall trinn 1a Mineral SB Syre-basestatus 6+4X 1a Mineral NG Narurlig gjødsling 4 1a Mineral SA Salinitet 6 1b Stoffomsetning AO Akkumulering av 6 (7) 2 4 organisk materiale 1b Stoffomsetning KO Kornstørrelse 9+6X 1b Stoffomsetning PO Permanent 3 oksygenmangel 1c Vann VM Vannmetning 1 (2) 5+1X 1c Vann OV Oversvømmingsvarighet 9 1c Vann KI Kildevannspåvirkning 7 1c Vann UF Uttørkingsfare 3 1c Vann VA Vanntilførsel til F5 fast fjell 1c Vann MM Myrflate-myrkant 2 1d Lys og varme IS Innstråling 6 1d Lys og varme SV Snødekkebetinget 3 vekstsesongreduksjon 1d Lys og varme HV Høyderelatert 2 vekstsesongreduksjon i arktiskalpine områder 1d Lys og varme DL Dybderelatert 4 lyssvekking i vann 1d Lys og varme JV Jordvarme 3 1d Lys og varme FM Frostvirkning på F4 marka 1d Lys og varme HE Helning 12 2a Forstyrrelsesintensitet BE Bevegelsesenergi 6 2a Forstyrrelsesintensitet VF Vannforårsaket forstyrrelse 2a Forstyrrelsesintensitet MB Massebalanse 2 (3) 2 2a Forstyrrelsesintensitet SS Snødekkestabilitet 3 2a Forstyrrelsesintensitet SH Snørashyppighet 5 2b Primær suksesjon PS Primær suksesjon (generell) 2b Primær suksesjon DS Dynestabilisering 3 3 Hevd HR Hevdregime F2 7

8 Tabell 2. Oversikt over hvilke økokliner (se Tabell 1) som vil bli brukt til typeinndeling innen hver enkelt økosystem-hovedtype (kolonna økoystem-hovedtype gir en oversikt over økosystem-hovedtypene). Hovedtypegruppe (Gr: M saltvannssystemer, S fjæresonesystemer, F ferskvannssystemer, V våtmarkssystemer, L landsystemer) og nummer på hovedtype (Nr) innen hver gruppe er oppgitt. Kunstmarkshovedtyper (navn i dyp blågrå skrift) vil i hovedsak bli delt inn i økosystemtyper etter andre kriterier enn oppdeling av økokliner (f.eks. typer av menneskepåvirkning, konstruksjoner etc.). Navn på kulturmarkshovedtyper er markert med grønn skrift. Forkortelser for økoklinnavn finnes er forklart i Tabell 1. N angir antall økosystem-typer den aktuelle hovedtypen er foreslått delt opp i. Røde felter angir økokliner som i dette framlegget foreslås lagt til grunn for økosystem-typeinndelingen av angjeldende hovedtype. Økokliner som kan være aktuelle for beskrivelse av variasjon innen økosystem-typer (eventuelt for revidert typeinndeling), er markert med grå celler. X = hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (markert som gule felter). Gr Nr Økosystem-hovedtype N Økoklin SB NG SA AO KO PO VM OV KI UF VA MM IS SV HV DL JV FM HE BE VF MB SS RS PS DS HR X M 1 Konstruert saltvannsbunn 1 M 2 Utstrømmingsområder 1 SB KO JV M 3 Algegyttjebunn 1 DL M 4 Korallrev-bunn 1 BE M 5 Korallskogsbunn 1 M 6 Saltvannsbergvegger og -grotter 1 SB DL BE M 7 Fast afotisk normal saltvannsbunn 1 SA KO M 8 Ekstrem-energi fast saltvannsbunn 1 KO BE M 9 Tareskogsbunn 2 SA KO BE M 10 Annen fast eufotisk normal saltvannsbunn 4 SA DL BE M 11 Mellomfast eufotisk saltvannsbunn 8 SA KO BE M 12 Mellomfast afotisk saltvannsbunn 5 SA KO M 13 Permanent anoksisk løs saltvannsbunn 1 SA DL M 14 Løs eufotisk normal saltvannsbunn 3 SA AO KO PO PS M 15 Løs afotisk normal saltvannsbunn 2 SA KO PO S 1 Konstruert bunn/mark i fjæresonen 4 KO S 2 Fjæresone-skogsbunn 2 VM S 3 Driftvoll 5 KO VM VF S 4 Fjæresone-vannstrand 4 på fast bunn SB SA OV BE S 5 Strandberg 5 SB SA OV VA BE S 6 Stein-, grus- og sandstrand 6 SA KO OV BE S 7 Strandenger og strandsumper 13 SA AO VM OV BE F 1 Konstruert ferskvannsbunn 5 X F 2 Eufotisk organisk ferskvannsbunn 3 SB F 3 Eufotisk ferskvannshardbunn 10 SB KO OV DL BE F 4 Eufotisk ferskvannsbløtbunn 6 SB KO OV DL BE MB PS F 5 Afotisk innsjøbunn som grenser til permanent stagnerende vannmasser 1 F 6 Afotisk normal innsjøbunn 1 SB AO DL V 1 Modifisert våtmark 3 X V 2 Nykonstruert våtmark 1 V 3 Kildeskogsmark 3 SB V 4 Kalde kilder 9 SB AO KI V 5 Varme kilder 1 JV V 6 Åpen myr 17 SB SA VM MM SS V 7 Myrskogsmark 10 SB VM V 8 Arktisk permafrost-våtmark 2 SB VM V 9 Vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark 2 SB 8

9 Tabell 2 (fortsetter). Gr Nr Økosystem-hovedtype N Økoklin SB NG SA AO KO PO VM OV KI UF VA MM IS SV HV DL JV FM HE BE VF MB SS RS PS DS HR X L 1 Snø- og isdekte landområder 1 L 2 Konstruert fastmark 30 X L 3 Områder med intensiv landbruks-produksjon 7 SB KO VM X L 4 Beite- og slåttemark 24 SB KO VM UF IS HR L 5 Kystlynghei 12 SB VM UF IS L 6 Lavamark 1 L 7 Flomskogsmark 6 SB KO VM VF L 8 Åpen elveør 8 SB KO VM VF MB L 9 Fosseberg 2 SB KO IS MB L 10 Breforland og snøavsmeltingsområder 10 KO VM PS X L 11 Kystnær grus- og steinmark 3 KO PS L 12 Sanddynemark 5 VM MB DS L 13 Fugleberg 5 SB NG VA IS L 14 Fuglefjell-eng 5 SB NG IS L 15 Mosetundra 4 SB VM L 16 Åpen ur og snørasmark 14 SB KO VM KI IS RS PS L 17 Åpen skredmark 7 SB KO VM IS RS PS L 18 Grotter 2 SB L 19 Bergvegg 16 SB VA IS L 20 Bergknaus 5 SB VM VA HE L 21 Polarørken 1 SB KO L 22 Forvitringsblokkmark 1 SB KO L 23 Breavsetningsblokkmark 1 SB KO L 24 Fastmarksskogsmark 24 SB KO VM UF IS HE SS RS L 25 Isinnfrysingsmark 2 SB L 26 Åpen grunnlendt naturmark i lavlandet 8 SB VM IS L 27 Arktisk steppe 2 SS L 28 Oppfrysingsmark og oppfrysingstundra 3 SB FM L 29 Fjellhei og tundra 30 SB KO VM IS HV MB SS L 30 Snøleier 24 SB VM SV 9

10 C Inndeling av økosystemhovedtyper i saltvannssystemer i bunntyper C1 Konstruert saltvannsbunn Konstruert saltvannsbunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 2 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Det er usikkert i hvilken grad det vil være behov for en videre oppdeling av konstruert saltvannsbunn i bunntyper. En eventuell oppdeling bør bygge på samme prinsipper som for andre hovedtyper av konstruert mark, det vil først og fremst si ved å definere et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (se NiN BD 2: D3f). C2 Utstrømmingsområder Utstrømmingsområder vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 2 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Utstrømmingsområder er svært særpregete økosystemer med stor variasjon i den kjemiske sammensetningen av materiale som strømmer ut og dette materialets temperatur og andre egenskaper. Fordi utstrømmingsområdene er dårlig kartlagt både med hensyn til hvor de faktisk forekommer og hvordan artssammensetningsvariasjonen mellom og innen utstrømmingsområder varierer med miljøforholdene (lokale basisøkokliner), er det foreløpig ikke grunnlag for å foreta noen videre oppdeling. Potensielle viktige økokliner kan være: JV jordvarme KO kornstørrelse SB syre-basestatus, evt., med tillegg av spesialtrinn, for å beskrive substrater med spesiell kjemisk substratsammensetning C3 Algegytjebunn Algegytjebunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 1 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Algegytjebunn er en svært dårlig kjent økosystem-hovedtype og det finnes ikke dokumentasjon av variasjon som gir grunnlag for å vurdere om det er behov for videre inndeling. En potensielt viktig økoklin kan være: 10 DL dybderelatert lyssvekking i vann C4 Korallrev-bunn Korallrev-bunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 2 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. På kaldtvannskorallrev dannet av arten Lophelia pertusa forekommer det typisk to ulike økosystemer; levende korallkolonier og store døde korallblokker. Disse utgjør naturlige tilstandsutforminger som skiller seg langs en gradient i substratalder, og har ulik sammensetning av evertebratfauna. Nedenfor korallrev-bunnen finnes ofte ansamlinger av fine fragmenter (korallgrus-bunn; økoklinen KO, spesialtrinn X1 korallgrus) av døde koraller. Slik korallgrus-bunn hører ikke til korallrev-bunnen, men utgjør en egen bunntype (afotisk korallgrusbunn) innenfor hovedtypen mellomfast afotisk saltvannsbunn (C12). Kunnskapsgrunnlaget om hvordan artssammensetningsvariasjonen mellom og innen korallbunnområder varierer med miljøforholdene (lokale basisøkokliner) er for mangelfull til å vurdere om det er behov for noen videre inndeling, enn si hvilke lokale basisøkokliner som i så fall skulle legges til grunn for en slik inndeling. En potensielt viktig økoklin kan være: BE bevegelsesenergi C5 Korallskogsbunn Korallskogsbunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 1 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Kunnskapsgrunnlaget om hvordan artssammensetningsvariasjonen mellom og innen hornkoralldominerte områder varierer med miljøforholdene (lokale basisøkokliner) er for mangelfull til å vurdere om det er behov for noen videre inndeling, enn si hvilke lokale basisøkokliner som i så fall skulle legges til grunn for en slik inndeling. En potensielt viktig økoklin kan være: BE bevegelsesenergi

11 C6 Saltvannsbergvegger og - grotter Saltvannsbergvegger og -grotter vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 2 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Kunnskapsgrunnlaget om hvordan artssammensetningsvariasjonen mellom og innen forekomster av saltvannsbergvegger og -grotter varierer med miljøforholdene (lokale basisøkokliner) er mangelfull. Det er imidlertid kjent at artssammensetningen i de heterotrofe samfunnene varierer, for eksempel er domians av dødningehånd (Alcyonium digitatum) typisk for moderat til sterk strøm- eller bølgeenergi (og finnes ifølge MarLIN fra svak til sterk bølgeeksponering) mens ved svak til moderat energi (strøm eller bølger; MarLIN) er innslaget av sekkedyr (blant flere Ciona intestinalis) større og hvor sekkedyrene kan finnes i svært tette ansamlinger. Samfunn av slike filtrerende dyr [med varierende innslag av alger som tåler sterk strøm, f eks. butare (Alaria esculenta)] finnes også på steder med ekstremt høy strømenergi, som for eksempel Saltstraumen i Nordland (se ekstrem-energi fast bunn). Om dette gir grunnlag for en videre oppdeling i bunntyper er uvisst. Potensielt viktige økokliner kan være: SB syre-basestatus BE bevegelsesenergi DL dybderelatert lyssvekking i vann C7 Fast afotisk saltvannsbunn Fast afotisk normal saltvannsbunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 1 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Kunnskapsgrunnlaget om variasjonen i artssammensetning i den afotiske sonen er sannsynligvis mangelfullt. Fast afotisk havbunn forekommer med kornstørrelser (økoklinen KO) fra 6 grov grus til 9 fast fjell (NiN BB 6: Artikkel 14: C). Det kan også finnes betydelig variasjon i artssammensetning som følge av variasjon i strømforhold (som varierer i intervallet mellom trinn 1 stille vann og trinn 4 middels energi langs økoklinen BE bevegelsesenergi). Det er en sterk sammenheng mellom kornstørrelsesfordeling og bevegelsesenergi. Vannmassetyper/dyp er en viktig kilde til variasjon som imidlertid fanges opp av regionale økokliner. Potensielt viktige økokliner kan være: BE bevegelsesenergi KO kornstørrelse SA salinitet C8 Ekstrem-energi fast saltvannsbunn Ekstrem-energi fast saltvannsbunn vil inntil videre ikke bli videre delt i bunntyper. 2 Kommentar 1 Drøfting av videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Innenfor hovedtypen vil det finnes en viss variasjon i såvel kornstørrelse (KO), i hvert fall fra trinn 7 steindominert til trinn 9 fast fjell, mens hovedtypen kjennetegnes av bevegelsesenergi på trinn 6 meget sterk energi (se NiN BD 3: C2j og NiN BD 3: Fig. 9). Omfanget av variasjon i artssammensetning er uklart, og det er derfor også uklart om det vil ha noen hensikt å dele hovedtypen videre på grunnlag av kornstørrelse eller andre kriterier. Ekstrem-energi fast bunn forekommer på steder som er utsatt for svært sterk bølgevirkning (eksponerte klippekyster), mens sterke tidevannsstrømmer ikke alene er tilstrekkelig for å frambringe ekstrem-energi fast saltvannsbunn (se NiN BD 3: C2j kommentar 2). Variasjonen innen hovedtypen er lite kjent, men det kan kanskje finnes variasjon langs økokliner som salinitet (økoklinen SA; men det er usikkert om bølgevirkningen er sterk nok innenfor de ytre eksponerte kystklippene der saliniteten er høy), og kornstørrelse (økoklinen KO; men kystklipper er av fast fjell og det er usikkert om strømrike sund med stein- og blokkbunn vil tilhøre ekstrem-energi fast bunn). Ytterligere utredning er påkrevd for å konkludere med hensyn til videre inndeling av hovedtypen i bunntyper. Økokliner som kan være aktuelle for videre oppdeling er: KO kornstørrelse SA salinitet C9 Tareskogsbunn Tareskogsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 2 bunntyper basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av tareskogsbunn i bunntyper: 1. BE bevegelsesenergi I tillegg kan følgende økoklin være aktuell for oppdeling av tareskogsbunn i bunntyper: KO kornstørrelse 3 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Stortare (Laminaria hyperborea) er den viktigste samfunnsdanneren i tareskog langs norskekysten, men også sukkertare (Laminaria saccharina), til dels også fingertare (Laminaria digitata), butare (Alaria esculenta) og draugtare (Saccorhiza polyschides) kan danne tette 11

12 skogliknende bestander. Stortare trives kun der det er god vannbevegelse forårsaket av strøm og bølger, og finnes fra Lindesnes til Finnmark. Størst og mest velutviklet er stortareskogen i Midt-Norge. Sukkertare trives på mer beskyttete steder, gjerne i skjærgården og inn i fjordmunninger og forekommer rikeligere også i Skagerrak. Forskjellen melom stortare- og sukkertaredominert tareskogsbunn svarer omtrentlig til skillet mellom trinn 3 svak energi og trinn 4 moderat energi langs BE. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 2 bunntyper på grunnlag av BE er vist i Fig. 1. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Det finnes en del kunnskap om variasjonen i artssammensetning i tareskogen langs norskekysten, og forskjeller mellom sukkertare- og stortaredominerte tareskoger med hensyn til krav til bevegelsesenergi er vel dokumentert. 4 middels energi middels energi tareskogsbunn stortareskogsbunn 3 svak energi svak energi tareskogsbunn sukkertareskogsbunn Fig. 1. Framlegg til inndeling av tareskogsbunn. C10 Annen fast eufotisk normal saltvannsbunn Annen fast eufotisk normal saltvannsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 4 bunntyper basert på 3 økokliner. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av hovedtypen i bunntyper: 1. DL dybderelatert lyssvekking i vann 2. SA salinitet 3. BE bevegelsesenergi Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Annen fast eufotisk normal saltvannsbunn omfatter all eufotisk fast bunn som ikke tilfredsstiller definisjonene av tareskog og ekstrem-energi fast bunn. Denne hovedtypen inkluderer dermed et betydelig spenn av bunnsamfunn, for eksempel ulike tangsamfunn (NiN BD 3: Tabell 1) i langbølgesonen (dybderelatert lyssvekking, DL trinn 2; se NiN BD 4: G4) og rødalgedominerte samfunn i kortbølgesonen (DL trinn 3). Hovedtypen utspenner et betydelig rom langs de tre økoklinene som er lagt til grunn for bunntypeinndeling, samt langs økoklinen KO kornstørrelse. Variasjonen langs DL (trinn 1 3) reflekteres i grensa mellom dominerende algegrupper; variasjonen langs SA (fra trinn 3 brakt vann til trinn 5 normalsalt vann gjenspeiles i at brunalger bare dominerer i salt vann (SA-trinn 4+5; saltinnhold i vann > 18 ppt). Variasjonen langs BE fra 3 svak energi til 5 sterk energi gjenspeiles i artssammensetningsvariasjon. Det er sannsynlig at variasjonen relatert til KO alene (det vil si uavhengig av økoklinene DL, SA og BE) ikke er viktig for artssammensetningen, men dette må vurderes. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 4 bunntyper på grunnlag av BE er vist i Fig. 2. Todelingen langs SA og BE er tentativ og må revurderes etter at kunnskapsgrunnlaget er sammenstilt. Fire kombinasjoner av trinn langs økoklinene anses å mangle eller å forekomme svært sporadisk, og videre anses det lite trolig at det knytter seg spesielle interesser (spesiell artssammmensetning) til disse kombinasjonene. Brakt vann (saltholdighet < 18 ppt) er knyttet til mer beskyttete indre deler av fjorder, der vannets bevegelsesenergi ikke er sterk nok til å flytte stein (BE trinn 5 mangler). Vannets bevegelsesenergi avtar også med økende dybde, slik at BE trinn 5 også normalt vil mangle i kortbølgesonen). Kombinasjonen av dypere og brakt vann inne i fjorder fører ofte til sterk sedimentasjon, slik at rødalgebeltet blir mangelfullt utviklet eller helt mangler slike steder (Sjörs 1967). Dermed reduseres antallet hyppig realiserte kombinasjoner til fire. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Det finnes en del kunnskap om variasjonen i artssammensetning på fast bunn uten tareskog langs norskekysten, men det er behov for å systematisere denne som grunnlag for en kritisk vurdering av oppdelingen i bunntyper. C11 Mellomfast eufotisk saltvannsbunn Mellomfast eufotisk saltvannsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 8 bunntyper 2 basert på 2 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er tentativt lagt til grunn for videre typeinndeling av mellomfast eufotisk saltvannsbunn: 1. KO kornstørrelse 2. SA salinitet Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Bunnens beskaffenhet (uttrykt ved kornstørrelsen; økoklinen KO) anses å være den viktigste kilden til variasjon innenfor mellomfast bunn. På normale substrater vil mellomfast bunn omfatte variasjon i kornstørrelsen fra grensa mellom mellomfast og løs bunn, foreløpig tentativt satt ved 1/4 mm kornstørrelse (se NiN BD 6: Artikkel 14: C og E1), til dominert av stein ved høy bevegelsesenergi (se NiN BD 3: Fig. 9), det vil si trinn 4 til trinn 7 langs KO. I tillegg er spesialtrinn X3 skjellsand viktig, først og fremst knyttet til relativt salt 12

13 økoklin 1 DL dybderelatert lyssvekking i vann 3 kortbølgesonen 1+2 langbølgesonen økoklin 2 salinitet 3 brakt vann 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normalsalt vann økoklin 3 bevegelsesenergi økoklin 3 bevegelsesenergi 3 svak energi 4 middels energi fast normal bunn i brakt vann brakkvannsfastbunn 3 svak energi 4 middels energi 5 sterk energi annen fast normal bunn i kortbølgesonen rødalgefastbunn svak energi fast normal bunn i salt vann i langbølgesonen middels sterk energi fast normal bunn Fig. 2. Framlegg til inndeling av annen fast eufotisk normal saltvannsbunn. vann (SA-trinn 4 salt vann med redusert saltinnhold eller 5 normalsalt vann; salinitet > 18 ppt). Kalkalgegrus (X2) forekommer også, mindre hyppig enn skjellsand, og over mindre arealer enn skjellsandforekomstene, knyttet til relativt salt vann. Kalkutfellinger (spesialtrinn X4 kalsiumkarbonatutfellinger) forekommer som en sjeldenhet i brakkvannsviker etc. i områder dominert av kalkstein og andre karbonatrike bergarter (Langangen 2007). Spesialtrinn X5 moreneleire forekommer sporadisk også på grunt vann, som for eksempel Tautraryggen i Trondheimsfjorden, som er en del av morenetrinnet fra Yngre Dryas i Trøndelag som svarer til det store Raet i Sørøst- Norge. Mellomfast bunn vil forekomme over et spekter av saliniteter, fra nesten ferskt, for eksempel nær elveutløp innerst i fjorder (trinn 2 brakt vann med lavt saltinnhold) til trinn 5 normalsalt. I tillegg til KO og SA kan også økoklinen BE vannets bevegelsesenergi være årsak til variasjon innen mellomfast eufotisk saltvannsbunn (jf. NiN BD 3: Fig. 9). Graden av viktighet bør avklares. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 8 bunntyper på grunnlag av KO og SA er vist i Fig. 3. Inndelingen på grunnlag av normaltrinnene langs KO, økoklin 1 KO kornstørrelse 7 steindominert 6 dominert av grov grus 5 dominert av fin eller middels grus 4 dominert av middels eller grov sand X2 kalkalgegrus X2 skjellsand X3 mergelbunn X4 moreneleire økoklin 2 SA salinitet 2 brakt vann med lavt saltinnhold 3 brakt vann eufotisk hard mellomfast bunn i brakkvann eufotisk bløt mellomfast bunn i brakkvann eufotisk kalsiumkarbonatutfellingsbunn 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normalsalt vann eufotisk hard mellomfast bunn i salt vann eufotisk bløt mellomfast bunn i salt vann eufotisk kalkalgegrusbunn eufotisk skjellsandbunn eufotisk moreneleirebunn Fig. 3. Framlegg til inndeling av mellomfast eufotisk saltvannsbunn. 13 på grunnlag av skillet mellom bløtbunn og hardbunn ved dominerende kornstørrelse 16 mm, gjenspeiler sannsynligvis substratets egnethet for gravende organismer. Inntil det er tatt rede på hvor viktig variasjonen i salinitet er for variasjon i artssammensetning på spesialtrinnene, har vi valgt ikke å skille ut bunntyper på grunnlag av salinitet for spesialtrinnene. Tentativt deles SA i to trinn på grunnlag av saltholdighet, med ei grense ved 18 ppt (mellom trinn 3 brakt vann og trinn 4 salt vann med redusert saltholdighet). Denne inndelingen må vurderes i lys av kunnskapsgrunnlaget. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. En sammenstilling av kunnskapsgrunnlaget om sammenhenger mellom artssammensetning og variasjon langs økoklinene KO og SA må legges til grunn for revurdering av den tentative bunntypeinndelingen som er foreslått her. C12 Mellomfast afotisk saltvannsbunn Mellomfast afotisk saltvannsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 5 bunntyper på 1 grunnlag av oppdeling av 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er tentativt lagt til grunn for videre typeinndeling av mellomfast eufotisk saltvannsbunn: 1. KO kornstørrelse Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Bunnens beskaffenhet (uttrykt ved kornstørrelsen; økoklinen KO) er den viktigste kilden til variasjon innenfor mellomfast bunn (se C11 kommentar 2). De samme 4 KO-trinnene (4 til trinn 7) som er relevante for eufotisk bunn anses relevante også for afotisk bunn. I tillegg forekommer skjellsand- og korallgrusavsetninger (KO spesialtrinn X1 korallgrus og X3 skjellsand) samt moreneleire (spesialtrinn X5). Mellomfast afotisk bunn vil nok forekomme over noen variasjon i salinitet, kanskje fra brakt vann (trinn 3 langs SA salinitet, utenfor elveutløp innerst i fjorder) til trinn 5 normalsalt. Det er imidlertid

14 økoklin 1 KO kornstørrelse 7 steindominert 6 dominert av grov grus 5 dominert av fin eller middels grus 4 dominert av middels eller grov sand X1 korallgrus X3 skjellsand X3 moreneleire uklart hvor stor salinitetsvariasjonen er og hvilken betydning den har for artssammensetningen på mellomfast afotisk bunn. Økoklinen SA er derfor ikke lagt til grunn for videre bunntypeinndeling. Det er også mulig at økoklinen massebalanse (MB) bør gis et eget økoklinuttrykk for å skille store flygesandfelter til havs (saltvannsparallellen til sanddynemarka på land) fra relativt stabil sanddominert havbunn. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 4 bunntyper på grunnlag av KO som er vist i Fig. 4, er en delvis parallell til inndelingen av mellomfast eufotisk saltvannsbunn i Fig. 3. Inndelingen langs KO gjenspeiler skillet mellom bløtbunn og hardbunn ved dominerende kornstørrelse 16 mm, som kanskje også gjenspeiler substratets egnethet for gravende organismer. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget om sammenhenger mellom artssammensetning og variasjon langs KO er sannsynligvis svakt. C13 Permanent anoksisk løs saltvannsbunn afotisk hard mellomfast bunn afotisk bløt mellomfast bunn afotisk korallgrusbunn afotisk skjellsandbunn afotisk moreneleirebunn Fig. 4. Framlegg til inndeling av mellomfast afotisk saltvannsbunn. Permanent anoksisk løs saltvannsbunn vil ikke bli videre delt i bunntyper. 3 Kommentar 1 Begrunnelse for at permanent anoksisk løs saltvannsbunn ikke deles videre opp. Permanent anoksisk saltvannsbunn forutsetter en serie svært spesielle miljøforhold som manglende utskifting av vannmassene (det vil indirekte innebære lav bevegelsesenergi og sedimenterende forhold). De svært spesielle livsbetingelsene som det anoksiske miljøet representerer, gjør at variasjon langs andre økokliner (som for eksempel salinitet SA) blir relativt mindre viktig. Permanent anoksiske forhold vil, liksom i ferskvann, forekomme i bunnvannet i sirkulerende, avstengte fjorder, bukter og poller (se NiN BD 3: C2p kommentar 3). Permanent anoksisk løs saltvannsbunn vil derfor først og fremst forekomme i den afotiske sonen (slik at også variasjon langs økoklinen DL dybderelatert lyssvekking i vann blir av liten betydning). C14 Løs eufotisk normal saltvannsbunn Løs eufotisk normal saltvannsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 3 bunntyper på 2 grunnlag av 2 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av løs eufotisk normal saltvannsbunn i bunntyper: 1. PS primær suksesjon (økoklinutrykk D primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn) 2. SA salinitet Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Ålegrasenger skiller seg fra andre samfunn på løs eufotisk normal saltvannsbunn ved at den dominerende karplantearten, ålegras (Zostera marina, i mindre grad også dvergålegras, Z. noltii) har en nøkkelartsfunksjon og gir grunnlag for artsrike samfunn av påvekstorganismer og frittsvømmende organismer (for eksempel fisk) som finner skjulesteder i ålegras-engene. Vi har derfor lagt økoklinen PS primær suksesjon, økoklinuttrykk D som skiller mellom D2 ålegraseng og D1 uten etablert ålegrasdominert vegetasjon til grunn for bunntypeinndelingen. Innenfor løs eufotisk normal saltvannsbunn finnes variasjon i salinitet fra trinn 2 brakt vann med lavt saltinnhold til trinn 5 normalsalt vann. Fordi løs eufotisk saltvannsbunn spenner over et stort spekter av kornstørrelser (økoklinen KO), fra trinn 1 leirdominert til 3 dominert av fin sand, er det mulig (eller kanskje til og med sannsynlig) at variasjonen i faunasammensetning langs denne økoklinen er så stor at også KO bør legges til grunn for grunntypeinndeling. Også tidvis oksygenmangel (trinn 2 langs økoklinen PO) har stor betydning for bunnsamfunnenes artssammensetning, men som drøftet i C13 kommentar 1, forekommer slike forhold først og fremst i den afotiske sonen. Vi har derfor (tentativt) ikke lagt PO til grunn for inndeling av løs eufotisk normal saltvannsbunn. Andre økokliner som muligens gir opphav til variasjon i artssammensetning er: PO permanent oksygenmangel AO akkumulering av organisk materiale (økoklinuttrykk D akkumulering av tilførte organiske sedimenter på saltvannsbunn) KO kornstørrelse Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 3 bunntyper på grunnlag av PS og SA er vist i Fig. 5. Trinninndelingen av PS, økoklinuttrykk D i to trinn krysses med en tentativ todeling av salinitetsøkoklinen mellom brakt og salt vann ved saltholdighet 18 ppt (mellom trinn 3 brakt vann og trinn 4 salt vann med redusert saltinnhold). Det er godt mulig at salinitetsøkoklinen burde vært delt 14

15 økoklin 2 SA salinitet 2 brakt vann med lavt saltinnhold 3 brakt vann økoklin 1 PS primær suksesjon uttrykk D primær suksesjon på eufotisk normal saltvannsbunn D2 ålegraseng D1 uten etablert ålegrasdominert vegetasjon løs eufotisk bunn i brakt vann uten etablert vegetasjon 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normalsalt vann ålegraseng løs eufotisk bunn i salt vann uten etablert vegetasjon Fig. 5. Framlegg til inndeling av løs eufotisk normal saltvannsbunn. i tre, ved også å skille trinn 2 brakt vann med lavt saltinnhold fra trinn 3 (grenseverdi 5 ppt; se NiN BD 4: D3). Ålegrasengene forutsetter imidlertid salt vann (> 18 ppt) slik at kombinasjonen ålegraseng og brakt vann ikke forekommer. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Oppdelingen av løs eufotisk normal saltvannsbunn i bunntyper må vurderes på nytt etter at tilgjengelig kunnskap er sammenstilt. C15 Løs afotisk normal saltvannsbunn Løs eufotisk normal saltvannsbunn vil inntil videre (tentativt) bli videre delt i 2 bunntyper på 2 grunnlag av 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av løs afotisk normal saltvannsbunn i bunntyper: 1. PO permanent oksygenmangel til grunn for grunntypeinndeling. Andre økokliner som muligens gir opphav til variasjon i artssammensetning er derfor: SA salinitet KO kornstørrelse Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 2 bunntyper på grunnlag av PO er vist i Fig. 6. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Oppdelingen av løs eufotisk normal saltvannsbunn i bunntyper må vurderes på nytt etter at tilgjengelig kunnskap er sammenstilt. økoklin 1 PO permanent oksygenmangel 2 tidvis oksygenfri tidvis oksygenfri løs afotisk saltvannsbunn 1 kontinuerlig oksygentilgang løs afotisk bunn med kontinuerlig oksygentilgang Fig. 6. Framlegg til inndeling av løs afotisk normal saltvannsbunn. Kommentar 2 Drøfting av valg av økoklin og relevante trinn. Tidvis oksygenmangel (økoklinen PO) har stor betydning for bunnsamfunnenes artssammensetning, og er særlig relevant for den afotiske sonen (drøftet i C13 kommentar 1). Trinn 3 langs denne økoklinen, permanent oksygenfri bunn, skiller seg så sterkt fra annen bunn med hensyn til levevilkår og artssammensetning og er derfor skilt ut som egen økosystem-hovedtype. Denne hovedtypen kan derfor ses på som et endepunkt for den økoklinen som legges til grunn for å dele løs afotisk normal saltvannsbunn i to bunntyper. Det er mulig at variasjon i salinitet også gjenspeiler seg i artssammensetningen på løs afotisk bunn, men i likhet med andre hovedtyper av afotisk bunn har vi valgt ikke å legge salinitetsøkoklinen til grunn for typeinndeling fordi det aller meste av afotisk bunn vil ha vann som enten er normalsalt (trinn 4 langs SA) eller salt med redusert saltinnhold (trinn 3 langs SA), og fordi variasjonen i salinitet til dels også kommer til uttrykk som regional variasjon (marine vannmasser; se NiN BD 9). Fordi løs afotisk saltvannsbunn (liksom løs eufotisk saltvannsbunn; se C13 kommentar 2) spenner over et stort spekter av kornstørrelser (økoklinen KO), fra trinn 1 leirdominert til 3 dominert av fin sand, er det mulig (eller kanskje til og med sannsynlig) at også KO bør legges 15

16 D Inndeling av økosystemhovedtyper i fjæresonen i bunn- og marktyper D1 Konstruert fjæresonebunn/mark D2 Fjæresone-skogsmark Fjæresone-skogsmark blir delt i 2 marktyper på grunnlag av 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av fjæresone-skogsmark i marktyper: 2 Konstruert fjæresonebunn/mark vil tentativt bli delt i 4 bunn/marktyper på grunnlag av 1 2 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er tentativt lagt til grunn for videre inndeling av konstruert fjæresonebunn/mark i marktyper: 1. KO kornstørrelse Kommentar 2 Drøfting av valg av økoklin og relevante trinn. Det er usikkert i hvilken grad det vil være behov for en videre oppdeling av konstruert saltvannsbunn i bunntyper. En eventuell oppdeling kunne bygget på samme prinsipper som for andre hovedtyper av konstruert mark, ved å legge et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (se NiN BD 2: D3f) til grunn. Vi har imidlertid valgt å legge økoklinen KO kornstørrelse til grunn for inndeling fordi det i fjæresonen normalt skjer en rask rekolonisering av konstruert bunn/mark, som får en artssammensetning som kan være identisk med den man finner på tilsvarende naturbunn/mark (se NiN BD 3: D2a kommentar 2). Hele spennvidden langs KO fra trinn 1 leirdominert til trinn 9 fast fjell forekommer innenfor konstruert fjæresonebunn/mark. Kommentar 3 Inndeling i bunn/marktyper. Inndelingen i 4 bunn/marktyper på grunnlag av KO er vist i Fig. 7. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Inndelingen av konstruert fjæresonebunn/mark i 4 bunn/ marktyper er tentativ (usikkert kunnskapsgrunnlag). 1. VM vannmetning Kommentar 2 Drøfting av valg av økoklin og relevante trinn. Det er såvidt vi kjenner til ikke beskrevet viktig variasjon innenfor fjæresone-skogsmark utover en viss variasjon i vannmetning, mellom trinn 1 veldrenert mark og trinn 2 fuktmark. Fjæresone-skogsbunn omfatter én utforming av et skogplantesamfunn hos Kielland-Lund (1981) og deler av en vegetasjonstype (E6 Svartor-strandskog), ikke utskilt som egen utforming, hos Fremstad (1997). Forskjellen i artssammensetning mellom strandskoger i fjæresonen og strandskoger langs ferskvannsstrender (som hører til økosystem-hovedtypene myrskogsmark og flomskogsmark i NiN) er imidlertid betydelig (se Kielland-Lund 1981). Artssammensetningen i svartorstrandskogens havstrandutforming har et typisk innslag av salttolererende arter. Det er betydelig variasjon [nevnt av Fremstad (1997) men ikke dokumentert] innen fjæresone-skogsbunn med hensyn til fuktighet, betinget av variasjon i grad av ferskvannstilsig innenfra. Dette gir grunnlag for en tentativ inndeling i to marktyper på grunnlag av VM. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 2 bunntyper på grunnlag av VM er vist i Fig. 8. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Inndelingen av fjæresone-skogsmark i 2 marktyper er basert på udokumenterte observasjoner, og kunnskapsgrunnlaget er usikkert. VM vannmetning 2 fuktmark fjæresone-fuktskogsmark 1 veldrenert mark veldrenert fjæresone-skogsmark økoklin 1 KO kornstørrelse 9 fast fjell faste konstruksjoner i fjæresonen 8 blokkdominert 7 steindominert 6 dominert av grov grus 5 dominert av fin eller middels grus 4 dominert av middels eller grov sand 3 dominert av fin sand 2 siltdominert 1 leirdominert hardbunnskonstruksjoner i fjæresonen mellomfaste bløtbunnskonstruksjoner i fjæresonen løsbunnskonstruksjoner i fjæresonen Fig. 7. Framlegg til inndeling av konstruert fjæresonebunn/mark. Fig. 8. Framlegg til inndeling av fjæresone-skogsbunn. D3 Driftvoll Driftvoll blir delt i 5 marktyper på grunnlag av 2 økokliner. 4 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av driftvoll i marktyper: 1. VF vannforårsaket forstyrrelse (økoklinutrykk B forstyrrelsesintensitet i driftvoll) 2. VM vannmetning (økoklinuttrykk A 16

17 vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Vannforårsaket forstyrrelse, uttrykk B som omfatter variasjon fra trinn B1 ikke årviss forstyrrelse (stabil vegetasjon dominert av høgvokste, flerårige urter og gras; Fig. 9a) via trinn B2 årviss forstyrrelse (relativt stabil vegetasjon dominert av lavvokste ett- og flerårige urter; Fig. 9b) til trinn B3 forstyrret flere ganger årlig (med ustabil vegetasjon dominert av ettårige arter), er viktigste økoklin for variasjon innen driftvoller. Vanntilførselen innenfra land representerer den andre viktige økoklinen, med variasjon fra trinn A1 veldrenert mark til trinn A2 fuktmark. En annen økoklin som kan ha betydning, i hvert fall for den visuelle utformingen av driftvollen, er: KO kornstørrelse (dominerende kornstørrelse på det minerogene substratet som tangen er avsatt på). Det er imidlertid mer tvilsomt om den har betydning for driftvollenes artssammensetning. De andre økoklinene som er viktige i fjæresonen, oversvømmingsvarighet (OV) og salinitet (SA), er uviktige i driftvoll. Driftvollene blir avsatt omkring øvre flomål, i øvre geolittoral og supralittoral sone (jf. NiN BD 3: D2c) slik at variasjonen langs OV er ubetydelig. Den sporadiske tilførselen av saltvann gjør at driftvollene har lav eller moderat salinitet (trinn 2 brakk med lav saltholdighet eller trinn 3 brakk langs SA), og at også variasjon langs SA blir ubetydelig. Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 5 marktyper ved å krysse relevante trinn langs økoklinene VF og VM er vist i Fig. 10. To av 6 potensielle marktyper er slått sammen, fordi kombinasjonen av fuktmark og forstyrrelse flere ganger årlig anses å være sjeldent realisert og ikke forbundet med et spesielt artsinventar. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for oppdeling av driftvoll i marktyper er relativt godt. a b Fig. 9. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype driftvoll. (a) Veldrenert høgurt-driftvoll [dominert av strandrør (Phalaris arundinacea)]. (b) Veldrenert lågurt-driftvoll. Osen, Nord-Gutvik, Gutvik, Leka, Nord- Trøndelag. Foto: Rune Halvorsen. D4 Fjæresone-vannstrand på fast bunn 3 Fjæresone-vannstrand blir tentativt delt i 4 bunntyper på grunnlag av 2 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre inndeling av fjæresonevannstrand i bunntyper: 1. BE bevegelsesenergi 2. SA salinitet økoklin 1 VF vannforårsaket forstyrrelse uttrykk B forstyrrelsesintensitet i driftvoll Fig. 10. Framlegg til inndeling av driftvoll. B3 flere ganger årlig B2 årviss B1 ikke årviss økoklin 2 VM vannmetning uttrykk A vannmetning av marka A1 veldrenert mark A2 fuktmark driftvoll som blir forstyrret flere ganger årlig ettårs-driftvoll veldrenert driftvoll som forstyrres årvisst veldrenert lågurt-driftvoll veldrenert driftvoll som ikke forstyrres årvisst veldrenert høgurt-driftvoll 17 fuktmarksdriftvoll som forstyrres årvisst lågurt-fuktmarksdriftvoll fuktmarksdriftvoll som ikke forstyrres årvisst høgurt-fuktmarksdriftvoll

18 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Fjæresone-vannstrand forekommer over hele spekteret av bevegelsesenergi fra trinn 3 svak energi i hvert fall til trinn 5 sterk energi, kanskje også til 6 meget sterk energi. Det er ingen tvil om at eksponeringen er viktig for artssammensetningen på vannstranda på fast bunn. Det finnes også variasjon relatert til salinitet, i hvert fall fra trinn 2 brakt vann med lav salinitet til trinn 5 normalsalt vann. I tillegg finnes betydelig vertikal sonering av vannstranda relatert til OV oversvømmingsvarighet (utbredelsen av ulike tangarter er eksempelvis vist i NiN BD 3: Tabell 1). Faunaen i øvre del av vannstranda (OV-trinn 6 øvre vannstrand, dels også trinn 7 midtre vannstrand) er, særlig i eksponerte områder, dominert av rur (Balanus spp.). Lavere ned i vannstranda (OV-trinn 7 og 8 nedre vannstrand) kan blåskjell (Mytilus edulis) dominere på steder med middels energi eller sterkere bølgeeksponering. En rekke arter har preferanser i forhold til økoklinen OV i fjæresone-vannstrand. Vi vurderer likevel at denne variasjonen finner sted på så fin romlig skala, oftest som belter av noen desimeters vertikal (ofte også horisontal) utstrekning, at en inndeling i bunntyper på dette grunnlaget vil ha liten praktisk nytteverdi (disse bunntypene vil stort sett aldri være store nok til å utfigureres på kart slik grunnversjonen av økosystem-inndelingen er spesifisert i NiN BD 2: E1). Økoklinen OV kan imidlertid nyttes til å beskrive variasjon innen bunntypene (annen lokal basisøkoklin). Også økoklinen SB (syre-basestatus) kan kanskje være relevant for å forklare variasjon i artssammensetning. Økokliner som kan være viktige i tillegg til BE og SA er dermed: OV oversvømmingsvarighet SB syre-basestatus Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Den gradvise variasjonen i artssammensetning langs økoklinen BE er tentativt lagt til grunn for bruk av tre sammenslåtte trinn, ved at BE-trinnene 5+6 slås sammen (liksom for inndelingen av annen fast normal saltvannsbunn (se Fig. 2) mens trinnene 3 og 4 holdes adskilt (Fig. 11). Ei pragmatisk grense mellom typene (i salt vann; SA = 4+5) som svarer til BE trinn 4 mot BE trinn 5+6 kan settes ved grensa for brunalgedominans (om enn denne sannsynligvis går litt inn i trinn 5, jf. NiN BD 3: C2j kommentar 2). Ei pragmatisk grense mellom typene som svarer til BE trinn 3 og 4 kan kanskje settes der dominans av grisetang (Ascophyllum nodosum) avløses av dominans av Fucus-arter (se NiN BD 3: Tabell 1 og NiN BD 3: Fig. 15d). Liksom for de fleste andre saltvanns- og fjæresonehovedtyper opereres med en todeling av salinitetsøkoklinen med en grense mellom trinn 3 brakt vann og trinn 4 salt vann med redusert saltinnhold. I brakt vann mangler brunalgene og variasjonen i artssammensetning blir derfor mindre enn i salt vann. Lav saltholdighet forekommer først og fremst innerst i fjorder etc. på mer beskyttete steder, men utenfor utløpet av store elver (Glåma i Østfold, Pasvikelva i Finnmark) kan brakkvannsforhold forekomme så langt ut i skjærgården at bunnen blir mer eksponert, i hvert fall til og med BE-trinn 4 moderat energi. Det er ikke kjent om artssammensetningen gir grunnlag å skille ut egen type for denne kombinasjonen (eller eventuell kombinasjon av trinn 5 sterk energi og brakt vann. Derfor er i Fig. 11 brakt vann bare kombinert med svak og middels energi. Antallet realiserte bunntyper blir 4. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for oppdeling av fjæresonevannstrand i bunntyper er akseptabelt. D5 Strandberg (fjæresone-landstrand på fast bunn) Strandberg blir tentativt delt i 5 marktyper på grunnlag av 4 økokliner. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av strandberg i marktyper: 1. OV oversvømmingsvarighet 2. BE bevegelsesenergi 3. SA salinitet 4. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Strandberg inkluerer også supralittoralsonen (bølgeslags- og sjøsprøytsonen) og kan derfor strekke økoklin 1 BE bevegelsesenergi økoklin 2 SA salinitet 2 brakt vann med lavt saltinnhold 3 brakt vann 5 sterk energi 6 meget sterk energi 4 middels energi svak middels energi fjæresonevannstrand på fast bunn i brakt vann 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normalsalt vann sterk meget sterk energi fjæresonevannstrand på fast bunn i salt vann middels energi fjæresone-vannstrand på fast bunn i salt vann 3 svak energi svak middels energi fjæresonevannstrand på fast bunn i salt vann Fig. 11. Framlegg til inndeling av fjæresone-vannstrand på fast bunn. 18

19 seg noe innover land (se NiN BD 4: F2 kommentar 3). Landstrand-delen av fjæresonen kan derfor, ikke minst på fast bunn som dominerer der eksponeringen er aller sterkest, ha en betydelig romlig utstrekning (både vertikalt og horisontalt) og gi opphav til artssammensetningsvariasjon langs økoklinen OV oversvømmingsvarighet, fra trinn 2 supralittoral sone til trinn 5 nedre landstrand. Liksom på fjæresone-vannstrand forekommer variasjon over hele spekteret av bevegelsesenergi fra trinn 3 svak energi til trinn 6 meget sterk energi og variasjon relatert til salinitet, i hvert fall fra trinn 2 brakt vann med lav salinitet til trinn 5 normalsalt vann. Også variasjon i substratets syre-basestatus kan være viktig for artssammensetningen; det finnes variasjon over det samme spekteret som på land, fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserikt. En annen lokal basisøkoklin som kan legges til grunn for beskrivelse av variasjon innen marktypene er: a VA vanntilførsel til fast fjell Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Det sterkest markerte skillet i vegetasjonens artssammensetning langs OV ser ut til å gå mellom trinn 3 øvre landstrand og trinn 4 midtre landstrand. Nedenfor dette skillet dominerer et lite utvalg marine laver [den svarte marebek (Verrucaria maura), den gråsvarte tanglaven (Lichina spp.), den oransje skorpelaven Caloplaca marina og noen andre skropelaver]; ovenfor skillet kommer salttolerante men i utgangspunktet terrestriske lavarter og karplanter opptrer også. Vi har derfor valgt å dele OV i to trinn (Fig. 12a). Liksom for fjæresone-vannstrand på fast bunn antas at økoklinen BE kan være viktig, men bare to sammenslåtte trinn nyttes, BE-trinnene 3+4 slås sammen (liksom for fjæresone-vannstrand), mens trinnene 5 og 6 nå slås sammen. Liksom for de fleste andre saltvanns- og fjæresonehovedtyper opereres med en todeling av salinitetsøkoklinen med en grense mellom trinn 3 brakt vann og trinn 4 salt vann med redusert saltinnhold. På ekstremt baserikt berg (SB, trinn 5) får strandbergene en artssammensetning som avviker til dels sterkt fra artssammensetningen på mindre baserikt berg (Fig. 12b). Det kan være grunnlag i artssammensetningsvariasjon for å avgrense flere typer langs økoklinen SB, men datagrunnlaget er foreløpig for spinkelt. Det er betydelig samvariasjon mellom økoklinene. Lav saltholdighet forekommer innerst i fjorder etc., på mer beskyttete steder. I nedre og midtre landstrand anses derfor brakkvannsforhold bare å forekomme i kombinasjon med svak og middels energi. Saltholdigheten vil naturlig avta når oversvømmingsvarigheten avtar. Økoklinen SA nyttes derfor bare til typeinndeling på nedre trinn langs OV, mens SB først blir viktig på øvre trinn langs OV. Det er uvisst i hvilken grad det er mulig å spore forskjellen i eksponering (variasjon langs BE) i artssammensetningen b Fig. 12. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype strandberg. (a) Basefattig strandberg med sonering fra tang- og taredominert vannstrand (økosystem-hovedtype fjæresone-vannstrand på fast bunn) gjennom marktypene svak-middels energi strandberg i nedre midtre landstrand på fast bunn i salt vann og basefattige baserike strandberg på øvre landstrand og i supralittoralsonen. Skillet mellom de to grunntypene går omtrent ved nedre grense for den oransje messinglaven (Xanthoria parietina). Hiskjo, Bremnes, Bømlo, Hordaland. (b) Ekstremt baserike strandberg på øvre landstrand og i supralittoralsonen. Grensa mellom økosystem-hovedtypene strandberg og bergknaus trekkes omtrent der berget får mer eller mindre sammenhengende mosedekke bak i bildet. Årdalssanden, Skei, Leka, Nord-Trøndelag. Foto: Rune Halvorsen. på strandberg. Vi har derfor tentativt lagt BE til grunn for inndeling i nedre, men ikke øvre trinn langs OV. Antallet marktyper i strandberg blir da 5 (Fig. 13). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for oppdeling av fjæresonevannstrand i bunntyper er akseptabelt, men det er behov 19

20 for mer kunnskap om den relative betydningen av ulike miljøfaktorer langs gradienten fra nedre landstrand til supralittoralens øvre del. D6 Stein-, grus- og sandstrand (mellomfast bunn/mark i fjæresonen) Stein-, grus- og sandstrand vil bli delt i 6 bunn- og marktyper typer basert på 2 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av mellomfast eufotisk saltvannsbunn: 1. KO kornstørrelse 2. SA salinitet 2 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Liksom på mellomfast bunn i saltvannssystemer er bunnens beskaffenhet (uttrykt ved kornstørrelsen; økoklinen KO) den viktigste kilden til variasjon. På normale substrater vil mellomfast bunn omfatte variasjon i kornstørrelsen fra grensa mellom mellomfast og løs bunn, foreløpig tentativt satt ved 1/4 mm kornstørrelse (se NiN BD 6: Artikkel 14: C og E1), til dominert av stein ved høy bevegelsesenergi (se NiN BD 3: Fig. 9), det vil si trinn 4 til trinn 7 langs KO. I tillegg er spesialtrinn X3 skjellsand viktig. Mellomfast bunn vil forekomme over et spekter av saliniteter, fra nesten ferskt, for eksempel nær elveutløp innerst i fjorder (trinn 2 brakt vann med lavt saltinnhold) til trinn 5 normalsalt. I tillegg til KO og SA kan også økoklinen BE vannets bevegelsesenergi være årsak til variasjon innen mellomfast bunn (jf. C10 kommentar 2 og NiN BD 3: Fig. 9). Graden av viktighet bør avklares. Det finnes også åpenbart variasjon relatert til overvømmingsvarighet (OV). Andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er derfor: BE bevegelsesenergi OV oversvømmingsvarighet Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 6 bunn/marktyper på grunnlag av KO og SA er vist i Fig. 14. Denne inndelingen følger i hovedtrekk inndelingen av mellomfast eufotisk saltvannsbunn (C11). Inndelingen langs KO gjenspeiler skillet mellom bløtbunn og hardbunn ved dominerende kornstørrelse 16 mm, som kanskje også gjenspeiler substratets egnethet for gravende organismer (se NiN BD 3: Fig. 16a og 16c for illustrasjoner av typiske rullesteins- respektivt sandforstrender). Tentativt deles SA i to trinn på grunnlag av saltholdighet, med ei grense ved 18 ppt (mellom trinn 3 brakt vann og trinn 4 salt vann med redusert saltholdighet). Denne inndelingen må vurderes i lys av kunnskapsgrunnlaget. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget anses for relativt svakt, ikke minst fordi mellomfast bunn er artsfattig og dermed oppfattet av biologer som mindre interessant. D7 Strandenger og strandsumper (løs bunn i fjæresonen) Strandenger og strandsumper blir tentativt delt i 13 bunn- og marktyper på grunnlag av 4 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av strandenger og strandsumper i bunn- og marktyper: 1. OV oversvømmingsvarighet 2. SA salinitet 3. PS primær suksesjon 4. VM vannmetning (økoklinuttrykk A økoklin 2 BE bevegelsesenergi 4 middels energi 3 svak energi svak middels energi strandberg i nedre midtre landstrand på fast bunn i salt vann 6 meget sterk energi 5 sterk energi sterk meget sterk energi strandberg i nedre midtre landstrand på fast bunn i salt vann økoklin 1 OV oversvømmingsvarighet 5 nedre landstrand 4 midtre landstrand 3 øvre landstrand 2 supralittoral økoklin 3 SA salinitet økoklin 3 SA salinitet 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normal-salt vann 3 brakt vann 2 brakt vann med lavt saltinnhold 3 brakt vann 2 brakt vann med lavt saltinnhold økoklin 4 SB syrebase-status svak middels energi strandberg i nedre midtre landstrand på fast bunn i brakt vann 5 ekstremt baserik ekstremt baserike strandberg på øvre landstrand og i supralittoralsonen 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig basefattige baserike strandberg på øvre landstrand og i supralittoralsonen Fig. 13. Framlegg til inndeling av strandberg. 20

21 økoklin 1 KO kornstørrelse 7 steindominert 6 dominert av grov grus 5 dominert av fin eller middels grus 4 dominert av middels eller grov sand og strandsumper er lav til middels eksponeringsgrad slik at massebalansen blir positiv. Ofte har områder med strandenger og strandsumper svært liten helning, slik at de kan dekke store arealer og soneringen relatert til oversvømmingsvarighet (OV) blir framtredende. OV anses for viktigste økoklin sammen med SA. Variasjonen langs OV spenner fra trinn 2 supralittoral sone til 8 nedre vannstrand; variasjonen langs SA fra trinn 2 brakk med lavt saltinnhold til trinn 6 saltanriket (saltanriking forekommer på steder der stagnerende saltvann får fordampe (se NiN BD 4: D3 kommentar 3). Trinnene langs PS, økoklinutøkoklin 2 SA salinitet 2 brakt vann med lavt saltinnhold 3 brakt vann hard mellomfast fjæresone-bunn/mark i brakkvann brakkvannsrullestein-forstrand bløt mellomfast fjæresone-bunn/mark i brakkvann brakkvannssand-forstrand 4 salt vann med redusert saltinnhold 5 normalsalt vann hard mellomfast fjæresone-bunn/mark i salt vann rullestein-forstrand bløt mellomfast fjæresone-bunn/mark i salt vann sand-forstrand X3 skjellsand fjæresone-skjellsandbunn/mark i brakkvann fjæresone-skjellsandbunn/mark i saltvann Fig. 14. Framlegg til inndeling av stein-, grus og sandstrand. vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Strandenger og strandsumper, som representerer hele variasjonsbredden innenfor løst mineralsubstrat og jorddekt mark i fjæresonen, inkludert bunn og mark med akkumulerte organiske substrater, framviser stor variasjon i miljøforhold og artssammensetning. I motsetning til på grovere minerogene substrater er det ikke lenger stor variasjon i vannets bevegelsesenergi (økoklinen BE), fordi en hovedbetingelse for utvikling av strandenger a b c d Fig. 15. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype strandenger og strandsumper. (a) Saltmudderflater med alger og børstemarkenes karakteristiske kjegleformete hauger. Snøde, Sola, Rogaland. (b) Saltengsonasjon (nedre salteng, midtre salteng, til dels også øvre salteng). Koa, Verdal, Nord-Trøndelag. (c) Helofyttsaltsump (foran i bildet), dominert av takrør (Phragmitres australis). S f Hegdekjerr, Eide, Grimstad, Aust-Agder. (d) Saltpanne dominert av saltbendel (Spergularia salina) og salturt (Salicornia spp.). Osen, Nord-Gutvik, Leka, Nord-Trøndelag. Foto: Rune Halvorsen. 21

22 økoklin 2 SA salinitet 2 brakk, med lavt saltinnhold 3 brakk økoklin 3 PS primær suksesjon uttrykk E 4 salt, med redusert saltinnhold 5 normalsalt økoklin 3 PS primær suksesjon uttrykk E 6 saltanriket 1 uten etablert helofyttdominert vegetasjon økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A... marka 2 helofyttbelte 1 uten etablert helofyttdominert vegetasjon økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A... marka 2 helofyttbelte A1 veldrenert mark A2 fuktmark A1 veldrenert mark A2 fuktmark 8 nedre vannstrand 7 midtre vannstrand 6 øvre vannstrand brakk vannsstrandsump brakkvassmudderflate helofyttbelte i brakkvannsstrandsump helofyttbrakkvassump saltvannstrandsump saltmudderflate helofyttbelte i saltvannstrandsump helofyttsalt - sump økoklin 1 OV oversvømmingsvarighet 5 nedre landstrand brakk nedre landstrandeng nedre brakkvasseng 4 midtre landstrand brakk midtre landstrandeng midtre brakkvasseng salt midtre landstrandeng nedre salteng salt midtre landstrandeng midtre salteng saltanriket midtre øvre landstrand-eng saltpanne 3 øvre landstrand 2 supralittoral veldrenert brakk øvre landstrand-eng øvre brakkvasseng brakk øvre landstrandfukteng øvre brakkvassfukteng veldrenert salt øvre landstrand-eng øvre salteng salt øvre landstrandeng øvre saltfukteng Fig. 16. Framlegg til inndeling av strandenger og strandsumper. trykk E, primær suksesjon i strandsumper (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn, trinn E1 uten etablert helofyttdominert vegetasjon og trinn E2 helofyttbelte representerer en svært viktig todeling i vannstranddelen av fjæresonen (Fig. 15), liksom på eufotisk ferskvannsbløtbunn (E4). Forekomst eller ikke forekomst av et helofyttbelte er viktig for artsmangfoldet. Det er fortsatt uklart hvilke miljøfaktorer som betinger forekomst (eller ikke-forekomst) av et helofyttbelte (se NiN BD 4: I1); sannsynligvis er mange forstyrrelsesfaktorer viktige for hvorvidt et helofyttbelte finnes på et gitt sted til en gitt tid (se NiN BD 4: I1 kommentar 1). Trinn 1 langs PS, økoklinuttrykk E kan inneholde en rekke ulike dominansutforminger, som strekker seg fra undervannsenger dominert av dvergålegras (Zostera noltii) til reine mudderflater (dvergålegrasenger er truet av utfylling i strandsonen og mudring, og forekommer spredt i tre områder: Oslofjorden, Jæren og Sunnhordland). Som en fjerde økoklin kommer vannmetning av marka (omfanget av ferskvannstilsig innenfra land; trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark). Andre økokliner som i noen grad kan være relevante for oppdeling er: AO akkumulering av organisk materiale, uttrykk A torvdannelse BE bevegelsesenergi Kommentar 3 Inndeling i bunn- og marktyper. På grunn av den svake helningen som er typisk for akkumulasjonsstrendene, og karplantevegetasjonens relativt tydelige sonering langs OV-økoklinen, synes det hensiktsmessig med en firedeling av denne økoklinen. Den minimale sprutvirkningen gjør at supralittoralsonen (trinn 2) kan slås sammen med øvre landstrand (trinn 3). Trinn 4 (midtre landstrand) og trinn 5 (nedre landstrand) utgjør ofte distinkte soner (Fig. 15b). Det synes ikke hensiksmessig å dele vannstranda inn på grunnlag 22

23 av OV. Langs økoklinen SA fastholder vi samme todeling (trinn 2+3 og trinn 4+5) som for resten av saltvanns- og fjæresonesystemene, men saltanriket mark kommer som et tilleggstrinn i midtre og øvre landstrand (Fig. 15d). Det er imidlertid ikke grunnlag for å skille ut flere marktyper innenfor saltanriket mark, der artssammensetningen først og fremst er styrt av de hypersaline forholdene. Økoklinen PS uttrykk E er bare relevant for vannstranda (OV = 6 8) mens økoklinen VM (uttrykk A) bare er relevant for øvre landstrand (og supralittoral; OV = 1 2). Antallet bunn- og marktyper blir da 13 (Fig. 16). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for oppdeling av strandenger og strandsumper i bunn- og marktyper er akseptabelt. 23

24 E Inndeling av økosystemhovedtyper i ferskvann i bunntyper E1 Konstruert ferskvannsbunn Konstruert ferskvannsbunn vil tentativt bli videre delt i 5 bunntyper basert på et 2 hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. Kommentar 1 Inndeling i bunntyper. Det hovedtypespesifikke inndelingsgrunnlaget (se NiN BD 2: D3f) for konstruert ferskvannsbunn skiller mellom ulike typer av inngrep og har til hensikt å gi grunnlag for kvantifisering av inngrepspåvirkete arealer i norsk ferskvannsnatur. Inndelingen i 5 bunntyper (Fig. 17) er tentativ. To av bunntypene er illustrert i NiN BD 3: Fig. 18. Permanent tørrlagte elveleier og permanent tørrlagt innsjøbunn er konstruert fastmark (se NiN BD 3: B2c kommentar 1). Kommentar 2 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget om sammenhenger mellom artssammensetning og type av inngrep i ferskvannsnatur varierer mye mellom ulike organismegrupper. Den foreslåtte inndelingen tar mer hensyn til behovet for kategorisering av inngrep i seg sjøl enn av variasjon i artssammensetning. Gruppe Type Typenavn Utfyllende kommentar A Konstruert bunn i naturlige vannforekomster 1 Masseutfyllingsområder veifyllinger, kunstige sandstrender, konstruksjoner slike som havner, brygger, bebyggelse i vannkanten etc. 2 Reguleringssonen langs innsjøer 3 Reguleringssonen langs elver B Konstruerte vannforekomster 4 Konstruerte innsjøer 5 Konstruerte elveløp mellom øvre og nedre reguleringshøyde mellom normalt vannføringsnivå og flomvannføring, dersom flomvannføringen er under tidligere normalvannføringsnivå Fig. 17. Framlegg til inndeling av konstruert ferskvannsbunn på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. E2 Eufotisk organisk ferskvannsbunn Eufotisk organisk ferskvannsbunn vil bli delt i 3 bunntyper typer basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Bare en økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av eufotisk organisk ferskvannsbunn: 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Organisk ferskvannsbunn består av lite konsolidert organisk materiale produsert på stedet (autoktont; i en innsjø) eller som er tilført innsjøen eller elva fra nedbørfeltet. Eneste viktige kilde til variasjon er syre-basestatus i substrat og i vann (som hører nøye sammen). Variasjonen langs SB spenner fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 4 baserik, med spesialtrinn X1 ombrogen som en ekstrem i retning av det basefattige. Trinn 5 ekstremt baserik vil normalt ikke kombineres med organisk bunn fordi kalsitt felles ut i vann med > 20 mg Ca/L (se NiN BD 4: Tab. 5 og NiN BD 6: Artikkel 18), som er skillekriteriet mellom trinnene 4 og 5. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 3 bunntyper er vist i Fig. 18. Organisk ferskvannsbunn faller naturlig i to grupper; eufotisk gytjebunn (se NiN BD 6: Artikkel 12: B for drøfting av begrepene dy og gytje) og eufotisk dybunn. Grensa mellom gytje (rester av planter og dyr fra innsjøen selv; med økende andel algerester med økende baserikdom; algegytje, J. Økland & K. Økland 1998) og dy er gradvis, men antas å falle omtrentlig sammen med grensa mellom intermediært og baserikt vann (trinn 3 og trinn 4 langs SB). Vassfylte forsenkninger (høljegjøler) på regnvannsmyrer (ombrogene myrer) utgjør et særskilt basefattig økosystem der bare et fåtall arter klarer seg og der artssammensetninger av alger og andre mikroorganismer skiller seg vesentlig fra områder som tilføres jordvann (se Flensburg & Malmer 1970). Vi har derfor skilt ut høljegjøl-bunn som egen økosystem-type. økoklin 1 SB syrebasestatus 4 baserik eufotisk organisk ferskvannsbunn i baserikt vann eufotisk gytjebunn 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig X1 ombrogen eufotisk organisk ferskvannsbunn i basefattig vann eufotisk dybunn eufotisk organisk ferskvannsbunn i ombrogent vann høljegjøl-bunn Fig. 18. Framlegg til inndeling av eufotisk organisk ferskvannsbunn. 3 Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av eufotisk organisk ferskvannsbunn i bunntyper er akseptabelt. 24

25 E3 Eufotisk ferskvannshardbunn Eufotisk ferskvannshardbunn blir delt i 10 bunntyper på grunnlag av 3 økokliner. 2 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av eufotisk ferskvannshardbunn i bunntyper: 1. BE bevegelsesenergi 2. SB syre-basestatus 3. KO kornstørrelse Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Den antatt viktigste økoklinen på ferskvannshardbunn er vannets bevegelsesenergi (BE), som varierer mellom ytterpunktene trinn 1 stille vann og trinn 6 meget sterk energi. Variasjonen langs BE reflekterer ikke bare variasjon i bevegelsesenergi i seg sjøl, men innbefatter også variasjon i vannforårsaket forstyrrelse og skillet mellom innsjø og elv (NiN BD 6: Artikkel 5). Begrunnelser for valg av BE for inndeling av eufotisk ferskvannshardbunn finnes i NiN BD 6: Artikkel 14: B og C. Hard ferskvannsbunn spenner over variasjon i syre-basestatus fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik; ombrogen fastbunn (spesialtrinn X1) er ikke mulig fordi vann som har vært i kontakt med hardbunn etter definisjonen er jordvann. Hardbunn spenner per definisjon over trinnene fra 6 dominert av grov grus til 9 (fast) fjell langs økoklinen KO. I tillegg til de tre valgte økoklinene, finnes det betydelig variasjon på eufotisk ferskvannshardbunn relatert til dyp (dybderelatert lyssvekking i vann DL) og (i littoralsonen; se NiN BD 4: G2 kommentar 4 for presisering av littoralsonebegrepet til flomsonen langs innsjøer) oversvømmingsvarighet (OV). Denne variasjonen er viktig for artssammensetningen (se NiN BD 4: F2 og G4), men finner ofte sted på en så fin skala at det er vanskelig å skille ut enheter med romlig utstrekning stor nok til at de vil kunne nyttes i praktisk kartlegging. Andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er derfor: OV oversvømmingsvarighet DL dybderelatert lyssvekking i vann Det bør drøftes om en kombinert økoklin OV/DL burde vært lagt til grunn for å skille vannstrand fra permanent neddykket bunn på bunntypenivå. På grunn av fluktuasjoner etc. ville imidlertid deling på et slikt grunnlag trolig være vanskelig å gjennomføre i praksis. Hele variasjonsbredden innenfor eufotisk sone inngår imidlertid i trinn 1 langbølgesonen langs DL. En videre oppdeling av dette trinnet og relasjon til andre miljøfaktorer som for eksempel hydrostatisk trykk, som også varierer med dybden, er drøftet i NiN BD 4: G4 kommentar 1. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 10 bunntyper på grunnlag av BE, SB og KO er vist i Fig. 19. Vi har tentativt delt BE i tre samletrinn, 1+2, 3+4 og 5+6 (jf. økosystem-hovedtyper i saltvannssystemer og i fjæresonen). I utgangspunktet antas ei elv å omfatte trinnene fra 2 til 6 langs BE, mens store innsjøer også kan ha en betydelig bølgevirkning (BE i hvert fall til og med trinn 4 middels energi) der hardbunnspartikler (grov grus og større partikler) er rimelig stabile. Det er dermed betydelig overlapp mellom innsjø og elv med hensyn til bunntyper skilt ut på grunnlag av KO. Det må klargjøres hvilken egenskap ved bevegelsesenergi som er utslagsgivende for artssammensetningen for ulike organismegrupper. Maksimal BE over en tid (kanskje 1 10 år) vil bestemme substratenes stabilitet, mens innsjøer uansett vil skille seg fra elver ved at elvenes minste BE er mye høyere enn innsjøenes. Alle innsjøer kan i perioder ha stillestående vann. Derfor kan det hende at en oppdeling basert på innsjø og elv er nødvendig innenfor noen av bunntypene for å fange opp viktig variasjon i artssammensetning. Dette bør vurderes nærmere. Foreløpig finnes imidlertid ingen sammenstilling av forskjeller i artssammensetning mellom elver og innsjøer, og en operasjonell avgrensning av elv mangler også. Dette er videre drøftet i NiN BD 6: Artikkel 5. Langs økoklinen SB går de viktigste skillelinjene mellom kalksjøer (trinn 5 ekstremt baserik) og baserike sjøer (trinn 4) og mellom baserike sjøer og basefattigere sjøer (trinn 1 3; se D1b). Vi har derfor valgt å bruke denne tredelingen av SB. Hardbunn omfatter kornstørrelser > 16 mm, og fordeler seg naturlig på to grupper, 6+7 dominert av grov grus og stein og 8+9 blokkdominert og fast fjell; førstnevnte vil stort sett bestå av løsmasser, transportert med is og/eller elver, sistnevnte vil stort sett bestå av stedegent materiale. Ettersom løsmassemateriale oftest er svært heterogent med hensyn til bergartssammensetning og opphav, har vi valgt å skille mellom trinn langs SB bare for hardbunn på blokkdominert substrat og fast fjell. Kombinasjonen dominans av grov grus og stein med stille vann eller meget svak energi vil normalt ikke forekomme. Vi anser også at SB blir mindre viktig for artssammensetningen når vannets bevegelsesenergi er høy, og har derfor slått sammen trinn 1 4 langs SB til en type. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Det finnes noen undersøkelser av vegetasjon (både alger og moser) på elve-hardbunn. Kunnskapsgrunnlaget for variasjon i artssammensetning for fastsittende eller periodevis fastsittende dyr er uklart. Det er også uklart hvilke kombinasjoner av viktige økokliner som har en nok særpreget artssammensetning og/eller (i fall artssammensetningen ikke er særpreget) forekommer hyppig nok til å rettferdiggjøre utskilling som egen type. 25

26 økoklin 1 BE bevegelsesenergi økoklin 2 SB syre-basestatus 5 ekstremt baserik 1 stille vann 2 meget svak energi 3 svak energi 4 middels energi 5 sterk energi 6 meget sterk energi økoklin 3 KO kornstørrelse økoklin 3 KO kornstørrelse økoklin 3 KO kornstørrelse 8 blokk-dominert 9 (fast) fjell stille meget svak energi ekstremt baserik eufotisk ferskvannshardbunn 4 baserik stille meget svak energi baserik eufotisk ferskvannshardbunn 3 intermediær 2 base-fattig 1 ekstremt basefattig stille meget svak energi basefattig eufotisk ferskvannshardbunn 6 dominert av grov grus 7 stein-dominert svak middels energi eks-tremt baserik eufotisk grus- og steindominert ferskvannshardbunn svak middels energi baserik eufotisk grus- og steindomi-nert fersk-vannshardbunn svak middels energi base-fattig eufotisk grus- og steindomi-nert fersk-vannshardbunn 8 blokk-dominert 9 (fast) fjell svak middels energi eufotisk ferskvannshardbunn på blokker og fjell 6 dominert av grov grus 7 stein-dominert sterk meget sterk energi ekstremt baserik eufotisk grus- og steindominert ferskvannshardbunn sterk meget sterk energi basefattig barerik eufotisk grus- og steindominert ferskvannshardbunn 8 blokk-dominert 9 (fast) fjell sterk meget sterk energi eufotisk ferskvannshardbunn på blokker og fjell Fig. 19. Framlegg til inndeling av eufotisk ferskvannshardbunn. E4 Eufotisk ferskvanns-bløtbunn Eufotisk ferskvannsbløtbunn blir delt i 6 bunntyper på grunnlag av 4 økokliner. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av eufotisk ferskvannshardbunn i bunntyper: 1. SB syre-basestatus 2. PS primær suksesjon 3. KO kornstørrelse 4. MB massebalanse (økoklinuttrykk B massebalanse i og i tilknytning til elv) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Bløt ferskvannsbunn spenner over variasjon i syre-basestatus i prinsippet fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik; om enn det sannsynligvis er relativt lite bløtbunn som kan karakteriseres som ekstremt basefattig med hensyn på substratets kjemiske sammensetning. Liksom for eufotisk ferskvannshardbunn er ikke spesialtrinn X1 (ombrogen) mulig fordi vann som har vært i kontakt med mineraljord etter definisjonen er jordvann. Bløtbunnen i kalksjøer, som kan ha tjukke lag med utfelt kalsitt (se NiN BD 6: Artikkel 18), er trinn X2 dolomitt, marmor og) kalsitt. Trinnene langs PS, økoklinuttrykk E, primær suksesjon i strandsumper (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn, trinn E1 helofyttbelte og trinn 2 uten etablert helofyttdominert vegetasjon, representerer en svært viktig todeling med hensyn til variasjon i artsmangfold, om enn med uklar relasjon til økologiske faktorer (se NiN BD 4: I1). Sannsynligvis er mange forstyrrelsesfaktorer viktige for hvorvidt et helofyttbelte finnes på et gitt sted til en gitt tid (se NiN BD 4: I1 kommentar 1). Bløtbunn spenner per definisjon over trinnene fra 1 leirdominert til 5 dominert av fin eller middels grus langs økoklinen KO. Bløtbunnen i kalksjøer utgjør ikke bare et spesialtrinn langs SB men også langs KO (se NiN BD 4: E3), trinn X4 kalsiumkarbonatutfellinger. Som drøftet i NiN BD 6: Artikkel 14: B er også massebalansen (skillet mellom trinn B1 positiv eller balansert (sedimentasjon) og trinn B2 negativ (erosjon) også utslagsgivende for artssammensetningen på mellomfast bløtbunn (kornstørrelser mellom middels sand og middels grus). Det er mulig at ikke KO fullt ut fanger opp variasjon relatert til BE (se NiN BD 6: Artikkel 14: B). Videre er det, som for eufotisk hardbunn, variasjon relatert til dyp og oversvømmingsvarighet (se E2). Liksom på hardbunn (se E3) er det variasjon i artssammensetning relatert til dyp (dybderelatert lyssvekking i vann DL) og (i littoralsonen; se NiN BD 4: G2 kommentar 4 for presisering av littoralsonebegrepet til flomsonen langs innsjøer) oversvømmingsvarighet (OV). Denne variasjonen (se NiN BD 4: F2 og G4) finner imidlertid ofte sted på en så fin skala at det er vanskelig å skille ut enheter med romlig utstrekning stor nok til at de vil kunne nyttes i praktisk kartlegging. Vi har derfor (inntil videre) valgt å betrakte disse økoklinene som andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) : 26

27 BE bevegelsesenergi OV oversvømmingsvarighet DL dybderelatert lyssvekking i vann Bunntypene kan i noen grad forekomme både i innsjø og i elv, men ferskvannsbløtbunn forekommer først og fremst i tilknytning til innjøer. En en oppdeling på innsjø og elv kan derfor være nødvendig for å fange opp viktig variasjon i artssammensetning. Dette må vurderes nærmere. Foreløpig finnes imidlertid ingen sammenstilling av forskjeller i artssammensetning mellom elver og innsjøer, og en operasjonell avgrensning av elv mangler også. Dette er drøftet i NiN BD 6: Artikkel 5. Det bør drøftes om en kombinert økoklin OV/DL burde vært lagt til grunn for å skille vannstrand fra permanent neddykket bunn på bunntypenivå. På grunn av fluktuasjoner etc. ville imidlertid deling på et slikt grunnlag trolig være vanskelig å gjennomføre i praksis. Kommentar 3 Inndeling i bunntyper. Inndelingen i 6 bunntyper på grunnlag av de fire økoklinene er vist i Fig. 20. Som det framgår av figuren, er det bare et lite utvalg av kombinasjoner av trinn langs de fire økoklinene som er realisert hyppig nok (se NiN BD 2: D6b) til å rettferdiggjøre status som egen bunntype. Variasjon langs SB er sterkt relatert til variasjon langs KO. Løsbunnssubstrat (leir- og siltdominert) vil, på grunn av mineralmaterialets store overflate, normalt svare til trinn 4+5 langs SB. Dette er i mindre grad tilfellet for KO-trinn 3 (fin sand) som, under tvil, tentativt er inkludert i begrepet løs bunn sammen med leir- og siltdominerte substrater (jf. NiN BD 6: Artikkel 14: C); se også grenseoppgangen mellom stein-, grus- og sandstrand på den ene siden og strandenger og strandsumper på den andre siden (NiN BD 3: D2g kommentar 1). Grovere mellomfast bløt bunn (kornstørrelser fra middels sand til middels grus) vil, på samme vis, normalt bestå av materiale av svært varierende opphav, som vanligvis spenner ut trinnene 1 3( 4) langs SB. Spesialtrinnene X2 kalsitt langs SB og X4 kalsiumkarbonatutfellinger langs KO er i ferskvann helt overlappende. Tentativt er helofyttbeltet (Fig. 21) delt i to bunntyper ved skillet mellom trinn 3 intermediær og 4 baserik og ekstremt baserik langs SB. Denne inndelingen må vurderes i lys av kunnskap om artenes fordeling langs økoklinen. Massebalansen (skillet mellom trinn B1 positiv eller balansert (sedimentasjon) og trinn B2 negativ (erosjon) er utslagsgivende for artssammensetningen på mellomfast bløtbunn. Innsjøstrender med mellomfast bløtbunn vil, muligens med unntak for rett utenfor stor innlandsdeltaer, alltid ha negativ massebalanse mens elver kan ha negativ eller positiv massebalanse. Det mest typiske eksemplet på eufotisk mellomfast ferskvannsbløtbunn med sedimenterende forhold, finner vi på sandurer nedenfor store breavsmeltningsområder. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av eufotisk ferskvannsbløtbunn er sannsynligvis brukbart, men må sammenstilles. Det er usikkert hvorvidt silt- og leirdominerte sedimenter bør skilles som to økosystem-typer. økoklin 2 PS primær suksesjon uttrykk E primær suksesjon i strandsumper og på eufotisk ferskvannsbløtbunn 1 uten etablert helofyttdominert vegetasjon 2 helofyttbelte økoklin 3 KO kornstørrelse 1 leirdominert 2 siltdominert 3 dominert av fin sand 4 dominert av middels eller grov sand 5 dominert av fin eller middels grus X4 kalsiumkarbonat-utfellinger økoklin 1 SB syre-basestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik eufotisk løs ferskvannsbløtbunn eufotisk mellomfast sedimentasjonsbløtbunn i ferskvann 3 inter-mediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig X2 kalsitt Fig. 20. Framlegg til inndeling av eufotisk ferskvannsbløtbunn. økoklin 4 MB massebalanse uttrykk B massebalanse i og i tilknytning til rennende vann A1 positiv A2 negativ (erosjon) eller balansert (sedimentasjon) 27 eufotisk mellom-fast erosjonsbløt-bunn i ferskvann kalkutfellings-bunn helofyttbelte på baserik ekstremt baserik ferskvannsbunn baserik helofytt-sump helofyttbelte på basefattig ferskvannsbunn basefattig helofyttsump

28 a b E6 Afotisk normal innsjøbunn Afotisk normal innsjøbunn vil foreløpig ikke bli delt videre i bunntyper. 2 Kommentar 1 Begrunnelse for at afotisk normal innsjøbunn ikke deles videre opp. Afotisk bunn vil normalt ikke finnes i elv, med mindre elva er så stilleflytende at den er nær å måtte defineres som innsjø (NiN BD 6: Artikkel 6). Afotisk innsjøbunn vil over tid akkumulere tjukke lag stedegent og tilført organisk materiale hvis egenskaper vil være bestemt av en rekke faktorer. Det synes imidlertid uklart i hvilken grad variasjon i bunnsedimentenes egenskaper styrer bunndyrartssammensetningen. Det er gjort mange studier av bunnfaunaen i innsjøer, men det synes ikke å ha blitt foretatt noen systematisk gjennomgang med sikte på å identifisere økokliner som er viktige for artssammensetningen. J. Økland & K. Økland (1996) indikerer at følgende økokliner i tillegg kan være viktige for artssammensetningsvariasjonen: DL dybderelatert lyssvekking i vann SB syre-basestatus AO akkumulering av organisk materiale (økoklinuttrykk E akkumulering av tilførte organiske sedimenter på ferskvannsbunn) E5 Afotisk innsjøbunn som grenser til permanent stagnerende vannmasser Afotisk innsjøbunn som grenser til permanent stagnerende vannmasser 3 vil ikke bli videre delt i bunntyper. Kommentar 1 Begrunnelse for at permanent anoksisk innsjøbunn som grenser til permanent stagnerende vannmasser ikke deles videre opp. Som det framgår av NiN BD 6: Artikkel 6 er det beskrevet en lang rekke innsjøtyper basert på årsaken til stagnerende bunnvann (monimolimnion). Dersom bunnvann med ulike opphav er assosiert med bunn med ulike kjemisk/fysiske egenskaper og forskjeller i artssammensetning, vil det være grunnlag for videre oppdeling. I så fall synes det mest hensiktsmessig med et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. Kunnskapsgrunnlaget for eventuell videre oppdeling trenger avklaring. 28

29 F Inndeling av økosystemhovedtyper i våtmarkssystemer i marktyper F1 Modifisert våtmark Modifisert våtmark vil tentativt bli videre delt i 3 marktyper på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. Kommentar 1 Inndeling i marktyper. Det hovedtypespesifikke inndelingsgrunnlaget (se NiN BD 2: D3f) for modifisert våtmark skiller mellom ulike typer av inngrep i ulike hovedtyper av våtmarkssystemer. NiN BD 3: Fig. 22 illustrerer grunntypen grøftet myrskogsmark. Inndelingen i 3 bunntyper (Fig. 22) er tentativ. Kommentar 2 Variasjon innenfor typer av modifisert Type Typenavn Utfyllende kommentar 1 Grøftet åpen myr (Tidligere) åpen myr som gjennom grøfting er så sterkt tørrlagt at den har mistet sin økosystemfunksjon som intakt myrsystem, men som fortsatt har våtmarkspreg (se Dok 3: F2b kommentar 1) 2 Grøftet myrskogsmark (Tidligere) myrskogsmark som gjennom grøfting er så sterkt tørrlagt at den har mistet sin økosystemfunksjon som intakt myrsystem, men som fortsatt har våtmarkspreg (se Dok 3: F2b kommentar 1) 3 Torvtak Åpen myr som er irreversibelt modifisert gjennom torvuttak Fig. 22. Framlegg til inndeling av modifisert våtmark på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. våtmark. Det er betydelig variasjon i tilstand innenfor marktypene av grøfta våtmark (typer 1 og 2), relatert til tid siden grøfting og effekten av grøfting. Denne variasjonen kan for eksempel beskrives som en tilstandsøkoklin som fanger opp graden av endring i våtmarkas hydrologi. Ved torvtekt fjernes det levende øvre torvlaget og bar torv legges åpen for rekolonisering, først av torvmoser (Sphagnum spp.), seinere også av andre moser og karplanter. Denne rekoloniseringen har en betydelig grad av tilfeldighet i seg (Soro et al. 1999), og det er uvisst om det er mulig eller hensiktsmessig å beskrive faser av sekundær suksesjon i torvtak. Kommentar 3 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget om effekter av grøfting på artssammensetningen i våtmark er akseptabel. Grøfting fører til endring i våtmarksområders hydrologi, som (med varierende grad av tidsforskyvning) vil gjenspeiles i (endringer i) artssammensetningen. 3 F2 Nykonstruert våtmark Nykonstruert våtmark vil foreløpig ikke bli delt videre i bunntyper. 1 Kommentar 1 Begrunnelse for at nykonstruert våtmark ikke deles videre opp. Nykonstruert våtmark omfatter et heterogent utvalg små områder med ny mark som både tilfredsstiller våtmarksdefinisjonen og definisjonen av konstruert mark, for eksempel sumpliknende områder på skrotemark, sumpliknende områder oppstått ved neddemming av deler av vassdrag, områder demt opp ved vegbygging etc. Variasjon i artssammensetning og miljøforhold innenfor nykonstruert våtmark er neppe beskrevet, og det er lite trolig at denne suksesjonsnaturen inneholder tilstrekkelig grad av systematisk variasjon til at noen videre inndeling er formålstjenlig. F3 Kildeskogsmark Kildeskogsmark vil bli delt i 3 marktyper typer basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Bare en økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av kildeskogsmark. 1. SB syre-basestatus 2 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Kildeskogsmark er en heterogen økosystem-hovedtype, som favner all skogsmark som også tilfredsstiller definisjonen av kilde; det vil si fra lav skog (Salix-kratt opp mot fjellet) til edellauvskog (se NiN BD 3: F2e kommentar 2). Felles for all kildeskogsmark er at kildevannspåvirkningen (økoklin KI) ikke er sterk og nok stabil (permanent vannmetning i rotsjiktet) til å hemme trærnes vekst. Kildeskogsmark vil derfor være begrenset til trinn 5 svak kilde langs KI. Det er stor regional variasjon og stor variasjon i dominans i tre- og busksjiktet innen kildeskogsmark, men syre-basestatus synes å være eneste økoklinen som forårsaker systematisk variasjon i artssammening innenfor denne hovedtypen. Den konsentrerte tilførselen av oksygenrikt grunnvann (generelt i kilder) medfører god og stabil tilførsel av næringsstoffer (se NiN BD 4: F3 kommentar 1), slik at kildeskogsmark normalt er ekstremt baserik (trinn 5 langs økoklinen SB) eller baserik (trinn 4). Sannsynligvis finnes også kildeskogsmark på SB-trinn 3 intermediær. Eventuell forekomst av kildeskogsmark på basefattig mark vil være så sporadisk og sannsynligvis bare framstå som en kildeskogsmark utarmet på arter: Intermediær defineres derfor som laveste SB-trinn innenfor kildeskogsmark. En annen lokal basisøkoklin (kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen) kan være: 29

30 AO akkumulering av organisk materiale (økoklinuttrykk A torvdannelse) Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Det ikke tradisjon i litteraturen for å skille rike og ekstremrike kilder. Kielland-Lund (1981) beskriver imidlertid variasjon i artssammensetning relatert til SB innen kildeskogsmark som kan gi grunnlag for å trekke et slikt skille, på samme vis som innen åpen kilde, myr og fastmarksskogsmark. Forekomsten av intermediær kildeskogsmark er tentativ; det er usikkert om det finnes beskrivelser av natur som svarer til en slik marktype. Inndelingen i tre marktyper er vist i Fig. 23. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Det finnes få beskrivelser/undersøkelser av kildeskogsmark, og kunnskapsgrunnlaget, blant annet om regional variasjon, er spinkelt. økoklin 1 SB syrebasestatus F4 Kalde kilder 5 ekstremt baserik ekstremt baserik kildeskogsmark 4 baserik rik kildeskogsmark 3 intermediær intermediær kildeskogsmark Fig. 23. Framlegg til inndeling av kildeskogsmark. Kalde kilder vil bli delt i 9 marktyper typer basert på 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Tre økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av kalde kilder. 1. SB syre-basestatus 2. AO akkumulering av organisk materiale 3. KI kildevannspåvirkning 2 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Åpen kilde omfatter, per definisjon (se NiN BD 6: Artikkel 21), trinnene 5 svak kilde til 7 eustatisk kilde langs økoklinen KI (kildevannspåvirkning). Liksom for kildeskogsmark (se F3 kommentar 2) medfører den konsentrerte tilførselen av oksygenrikt grunnvann god og stabil tilførsel av næringsstoffer (se NiN BD 4: F3 kommentar 1). Kalde kilder varierer fra SB-trinn 3 intermediær til trinn 5 ekstremt baserik, mens eventuell forekomst av kildeskogsmark på (trinn 2) basefattig mark vil være så sporadisk og sannsynligvis bare framstå som en kilde noe utarmet på arter. Trinn 3 er derfor laveste SB-trinn som vil bli brukt i kildeinndelingen. Kalde kilder omfatter variasjon fra grunne kilder med mineraljord i dagen til djuptorvkilder med torvdybder på 1 m eller mer. Dette svarer til trinnene A1 ikke torvproduserende mark og A2 torvmark langs økoklinen AO (akkumulering av organisk materiale, uttrykk A torvdannelse). Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 9 bunntyper på grunnlag av de tre økoklinene er vist i Fig. 24. Som påpekt av Moen (1990) er det ikke tradisjon for å skille rike og ekstremrike kilder. Det skillet mellom rike og ekstremrike kilder som er lagt inn i Fig. 24, er derfor (svært) tentativt og må revurderes når kunnskapsgrunnlaget er bedre sammenstilt. Moen (1990) viser ved ordinasjonsanalyser (se også NNN-notat 30) at artssammensetningen i kilder avhenger av torvdybden. Kilder på torvmark (djupkilder = AO trinn A2 torvmark) er vesentlig forskjellige fra kilder på mark uten torv (sammenlikn Fig. 25a med Fig. 25b og 25c). Djupkildene har en reindyrket artssammensetning av kildespesialister og torvmarkstilknyttete arter, mens grunnkildenes artssammensetning i varierende, men ofte sterk, grad er blandet opp med fastmarkstilknyttete arter (stor andel fuktmarksarter; se Fig. 25a og også NiN BD 3: Fig. 24c). Grunnkilde-typene behøver likevel ikke ha svak kildevannstilførsel (Fig. 25a); grunnkilder kan forekomme langs kanten av djupkilder såvel som som egne kilde-enheter, for eksempel ved konsentrerte, stabile kilder med lav vassføring. Grunnkilder inneholder en blanding av kildearter og fastmarksarter uansett graden av kildevannspåvirkning, og vil derfor uansett få et kildekant-preg. Økoklinen KI er derfor ikke lagt til grunn for videre oppdeling av grunnkilder. Djupkildene kan imidlertid ha en svært karakteristisk sonering fra et kildesentrum med konsentert stabil kildevannstilførsel til perifere deler av kilden nær grensa mot fastmark. Dahl (1957) viser flere skisser av store kilder i Rondane, der sammenhengen mellom dominerende arter og temperatur er svært tydelig. Denne variasjonen tilsvarer variasjon langs økoklinen KI, fra trinn 7 til trinn 5. Sjøl om det i grove trekk kanskje er mulig, i hvert fall innad i enkelte store kilder, å karakterisere økoklintrinnene 7 eustatisk kilde og 6 astatisk kilde ved hjelp av dominerende mosearter, synes det lite trolig at det er mulig å gjøre dette generelt, med gyldighet for større områder. Disse trinnene er derfor slått sammen til en marktype (Fig. 24). Ut fra sentrum av djupkilder vil det finne sted en gradvis overgang, enten mot fastmark via ei kantsone med grunnkilde eller mot natur som har karakter av både myr og kilde. Mest typisk finner vi slik kildevannspåvirket myr nedstrøms store kilder der vannet fra ei stor djupkilde sprer seg utover ei myr, eller i myr med diffuse kildevannsframspring. Slik kildemyr, som typisk er dominert av starrarter på torvbunn ( Magnocariceta ), representerer djuptorvkilder på trinn 5 svak kilde langs økoklinen KI se NiN BD 6: Artikkel 21. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for valg av økokliner er godt, 30

31 økoklin 1 SB syre-basestatus økoklin 2 AO akkumulering av organisk materiale uttrykk A torvdannelse A1 ikke torvproduserende mark A2 torvmark økoklin 3 KI kildevannspåvirkning 5 svak kilde 6 astatisk kilde 7 eustatisk kilde 5 ekstremt baserik ekstremt baserik kilde på mark uten torv ekstremt baserik grunnkilde 4 baserik baserik kilde på mark uten torv baserik grunnkilde 3 intermediær intermediær kilde på mark uten torv intermediær grunnkilde ekstremt baserik svak kilde på torvmark ekstremt baserik kildemyr baserik svak kilde på torvmark baserik kildemyr intermediær svak kilde på torvmark intermediær kildemyr ekstremt baserik astatisk eustatisk kilde på torvmark ekstremt baserik djupkilde baserik astatisk eustatisk kilde på torvmark baserik djupkilde intermediær astatisk eustatisk kilde på torvmark intermediær djupkilde Fig. 24. Framlegg til inndeling av kalde kilder. men den foreslåtte oppdelingen av KI og SB er tentativ. Det finnes en god del materiale om kilders vegetasjon, hydrologi og kjemi som fortsatt ikke er systematisert, men mye forskning gjenstår for å avklare i hvilken grad det er samsvar mellom miljøforhold og artssammensetning i kilder og hvilken betydning (tilsynelatende) tilfeldigheter spiller for artssammensetningen. a F5 Varme kilder Varme kilder vil foreløpig ikke bli delt videre i bunntyper. Kommentar 1 Begrunnelse for at varme kilder ikke deles videre opp. Svalbards varme kilder er for dårlig kjent, både med hensyn til miljøvariasjon og variasjon i og artssammensetning, til at det er mulig å trekke konklusjoner om hvorvidt det finnes systematisk variasjon som legitimerer videre oppdeling. En økoklin som har stor betydning for artssammensetningen i varme kilder (generelt), er: 1 b JV jordvarme Hvor stort variasjonsområde langs JV som finnes innenfor Svalbards varme kilder, vil avgjøre både om og hvordan det eventuelt er hensiktsmessig å dele varme kilder videre inn. c Fig. 25. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype kalde kilder. (a) Ekstremt baserik grunnkilde; eustatisk kilde S f S. Kattuglehøi, Grimsdalen, Dovre, Oppland. (b) Ekstremt baserik kildemyr med gulstarr (Carex flava), huldrestarr (C. heleonastes), taglstarr (C. appropinquata) og breiull (Eriophorum latifolium). Sølendet, Brekken, Røros, Sør-Trøndelag. (c) Ekstremt baserik djupkilde dominert av matter av stortuffmose (Palustriella falcata) og med et artsrikt feltsjikt. Samme sted som (b). Foto: Rune Halvorsen. 31

32 F6 Åpen myr Åpen myr vil bli delt i 17 marktyper typer basert på 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Tre økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av åpen myr: 1. SB syre-basestatus 2. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) 3. SS snødekkestabilitet Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Økoklinene SB, med variasjon fra X1 ombrogen til 5 ekstremt baserik, og VM økoklinuttrykk A, med variasjon fra trinn A3 tuenivå til trinn A5 mykmattenivå, er de to klassiske økoklinene i myr, dokumentert gjennom tallrike studier av fennoskandisk myrvegetasjon, med deskriptiv tradisjonell metodikk såvel som ved tilfeldig prøveflateplassering og numerisk analyse (R. Økland et al. 2001a og referanser deri). Den tredje tradisjonelle hovedgradienten i myr, fra myrflate til myrkant (hvis økologiske årsaker fortsatt ikke er klarlagt) er ikke lagt til grunn for bunn- og marktypeinndelingen i NiN, men vil inngå i beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk. I mange tilfeller vil grensa mellom hovedtypene åpen myr og myrskogsmark falle sammen med den tradisjonelle grensa mellom myrflate og myrkant, slik den er definert i skandinavisk myrlitteratur (se Fransson 1972, Moen 1973, R. Økland 1989, Fremstad 1997; se også NiN BD 3: F2i kommentar 1). I en del tilfeller, for eksempel nær laggen til høgmyrer, i sentrale åpne, bløte partier i flate skogsmyrer (topogene myrer), og på grunnlendt torv opp mot og i fjellet, vil imidlertid typisk myrkantvegetasjon uten tresetting forekomme ofte. Etter definisjonen vil slik natur høre til hovedtypen åpen myr. Av den grunn er myrflate-myrkant (MM) tatt inn i Naturtyper i Norge blant andre økokliner i beskrivelsessystemet hovedtypen. Som en tredje hovedøkoklin er valgt snødekkestabilitet (SS). Beskrivelsen av økoklinen er først og fremst tilpasset variasjonen i fjellhei og tundra fra (trinn 1) leside via snøbeskytta hei til (trinn 3) avblåst rabbe. I myrsammenheng er hensikten med bruk av SS å skille ut de karakteristiske avblåste tuene på myrer nær og i fjellet, med artssammensetning (og miljøforhold) som er direkte parallelle til avblåste rabber (Fig. 26a). Variasjonen langs SS på åpen myr omfatter dermed trinnene 2 og 3 langs SS. Andre økokliner som vil bli nyttet i beskrivelsessystemet for åpen myr vil være: SA salinitet [nær grensa mot fjæresonen; skiller thalassotrofe (saltvannspåvirkete) myrer fra andre myrer] MM myrflate-myrkant 32 I tillegg til disse økoklinene finnes også annen variasjon innen åpen myr (se Wheeler & Proctor 2000, R. Økland et al. 2001a), som foreløpig ikke er beskrevet som økokliner og som heller ikke er tatt inn i beskrivelsessystemet for fullstendg arealkarakteristikk av åpen myr: Variasjon i torvproduserende evne (ikke beskrevet som lokal basisøkoklin, 4 men representerer variasjon i artssammensetning tilsynelatende uten årsak i ytre miljøfaktorer fra sterkt torvproduserende vegetasjon dominert av hurtigvoksende torvmosearter via svakt torvproduserende vegetasjon dominert av lav-arter og levermoser til naken torv (inkludert løsbunn; se NiN BD 4: F1 kommentar 4). Variasjon relatert til torvas innhold av P som er uavhengig av SB-økoklinen (se for eksempel Wheeler & Proctor 2000). Ingen av disse variasjonsretningene synes imidlertid å være viktig eller gi opphav til variasjon på en romlig skala som er kartleggingsrelevant. Kommentar 3 Inndeling i bunn- og marktyper. Inndelingen i 17 marktyper på grunnlag av de tre økoklinene er vist i Fig. 27. Det er tradisjon i Norge for en firedeling av SB-økoklinen i åpen myr (for eksempel Moen 1973, Fremstad 1997), ved sammenslåing av trinnene 4+5 og 1+2. Videre er det tradisjon for å praktisere en ikke svært streng definisjon av grensa for tilførsel av regnvann kontra jordvann (se R. Økland 1989). Her skal imidlertid trinn X1 ombrogen langs SB kun omfatte arealer som mangler jordvannsindikatorer. Under tvil har vi valgt å slå sammen trinnene 1 og 2 (små artssammensetningsforskjeller), men beholde trinnene 3, 4 og 5 som grunnlag for utskilling av egne marktyper. Ved en slik inndeling bør myr på overgangen mellom basefattig og intermediær [for eksempel Molinio-papillosetum hos Fransson (1972), med spredt Fig. 26. Eksempler på artssammensetningen i bunnsjiktet i marktyper innenfor økosystem-hovedtype åpen myr. (a) Ombrogent avblåst tuenivå; toppen av delvis snødekt pals der vindlaver som blant annet gulskinn (Flabocetraria nivalis) kan ses. Haukskardmyrin, Dovre, Oppland. (b) Ombrogent tuenivå, med dominans av rusttorvmose (Sphagnum fuscum) og forekomst av rødtorvmose (S. rubellum) og rund soldogg (Drosera rotundifolia). Veggermyra, Andebu, Vestfold. (c) Ombrogen mykmatte dominert av vasstorvmose (Sphagnum cuspidatum), med enkeltskudd av kvitmyrak (Rhunvhospora alba). Sted som (b). (d) Basefattig fastmatte dominert av fagertorvmose (Sphagnum pulchrum). Otterstadstølen, Modalen, Hordaland. (e) Basefattig mykmatte dominert av bjørnetorvmose (Sphagnum lindbergii); noen individer bærer sporofytt (brune kapsler). Gutulia, Engerdal, Hedmark. (f) Intermediær mykmatte, dominert av kroktorvmose (Sphagnum sdubsecundum agg.). Samme sted som (e). (g) Intermediær mykmatte uten dekkende bunnsjikt (løsbunn). Torva er delvis vanndekt, og vannet har en oljeaktig overflate som skyldes utfelling av jernforbindelser. Torvas røde fargeskjær kommer av rustutfellinger. Samme sted som (e). (h) Ekstremt baserikt tuenivå, karakteristisk bunnsjikt med samdominans mellom gullmose (Tomentypnum nitens) og rosetorvmose (Sphagnum warnstorfii). Byre, Vågå, Oppland. Foto: Rune Halvorsen.

33 a b c d e f g h 33

34 økoklin 1 SB syre-basestatus økoklin 2 VM vannmetning 3 tuenivå 4 fastmatte 5 mykmatte økoklin 3 SS snødekkestabilitet økoklin 3 SS snødekkestabilitet økoklin 3 SS snødekkestabilitet 3 avblåst mark 2 snøbeskytta mark 2 snøbeskytta mark 2 snøbeskytta mark 5 ekstremt baserik ekstremt baserikt tuenivå (i åpen myr) 4 baserik baserikt tuenivå (i åpen myr) 3 intermediær intermediært tuenivå (i åpen myr) 2 basefattig 1 ekstremt basefattig basefattig avblåst tuenivå (i åpen myr) basefattig tuenivå (i åpen myr) ekstremt baserik fastmatte baserik fastmatte intermediær fastmatte basefattig fastmatte ekstremt baserik mykmatte baserik mykmatte intermediær mykmatte basefattig mykmatte X1 ombrogen ombrogent avblåst tuenivå (i åpen myr) ombrogent tuenivå (i åpen myr) ombrogen fastmatte ombrogen mykmatte Fig. 27. Framlegg til inndeling av åpen myr. forekomst av intermediærmyr-arter som Sphagnum subnitens, S. warnstorfii og Loeskypnum badium] inkluderes i intermediær myr. Overflatetorva på tuenivå er generelt surere og fattigere på mineralnæringsstoffer enn på omkringliggende mattenivå (Malmer 1962, R. Økland et al. 2001b), og myrarter typisk for rikere myr har, med få unntak, mykmatte- og løsbunn-nivå som optimalhabitat. Dette gjør at tuenivå på mer baserik mark ofte er fattigere på indikatorarter for baserike forhold enn omkringliggende mattenivå, slik at baserikt (og ekstemt baserikt) tuenivå kan være vanskelig å karakterisere på grunnlag av artssammensetningen. Likevel finnes også kombinasjonen ekstremt baserikt tuenivå, og vi har derfor valgt å inkludere som typer alle kombinasjoner av fem trinn langs SB og tre trinn langs VM. Avblåst tuenivå forekommer på sterkt vindutsatte steder, gjerne tuer som rager betydelig opp over omgivelsene. De mest typiske vindutsatte tuene er store palser på palsmyrer (Fig. 26a), men avblåst tuenivå finnes også som enkelttuer i høyereliggende, gjerne store, myrer, fortrinnsvis i snøfattige (kontinentale) områder. Avblåst tuenivå er oftest ombrogene, men kan også være jordvannspåvirket (SB trinn 1 og 2). Inndelingen i to typer for avblåste tuer er likevel tentativ. Variasjonen innen åpen myr langs økoklinene SB og VM gjernspeiles i artssammensetningen for en lang rekke organismegrupper, men kanskje aller klarest i mose- (og lav)artssammensetningen, som vist i Fig. 26. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av åpen myr er godt. F7 Myrskogsmark Myrskogsmark vil bli delt i 5 typer basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. En økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av kalde kilder. 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Økoklinen SB framviser samme variasjonsbredde i myrskogsmark som på åpen myr, det vil si fra X1 ombrogen til 5 ekstremt baserik (se NiN BD 3: Fig. 26 for eksempler). I tillegg finnes, liksom på åpen myr, også en viss variasjon langs vannmetningsøkoklinen, i prinsippet fra trinn 3 tuenivå til trinn 5 mykmattenivå. Det er imidlertid sterk sammenheng mellom økoklinene SB og VM i myrskogsmark. Ombrogen myrskogsmark består utelukkende av tuenivå, mens mattenivå dekker større arealandeler desto mer baserik myrskogsmarka blir. Fordi tuenivå på intermediær ekstremrik myrskogsmark først og fremst er et resultat av økt torvtilvekst rundt trestammer (som altså fungerer som et klatrestativ for torvmose og andre torvdannende arter), og ikke av ujevn torvtilveksthastighet på ei i utgangspunktet homogen myrflate, har vi valgt ikke å legge VM til grunn for marktypeinndeling av myrskogsmark. Annen viktig økoklin er demed: VM vannmetning 3 Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 5 marktyper på grunnlag av økoklinen SB er vist i Fig. 28. Inndelingen, som følger inndelingen av SB for åpen myr (se F6), legger til grunn at trinn X1 og 1 kan skilles ved forekomst av jordvannsindikatorarter, blant annet Carex globularis i Øst-Norge. Kielland-Lund (1981) skiller ut to subassosiasjoner av fattigmyrskogssamfunnet 34

35 økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik ekstremt baserik myrskogsmark 4 baserik baserik myrskogsmark 3 intermediær intermediær myrskogsmark 2 basefattig basefattig myrskogsmark 1 ekstremt basefattig X1 ombrogen ombrogen myrskogsmark Fig. 28. Framlegg til inndeling av myrskogsmark. Chamaemoro-Piceetum (typicum og dryopteridetosum) som gjenspeiler trinnene 1 og 2 langs SB. Det er derfor mulig at trinnene 1 og 2 likevel burde vært sett på som to og ikke en type. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av myrskogsmark er akseptabelt, men svakere enn for åpen myr. F8 Arktisk permafrost-våtmark Arktisk permafrost-våtmark vil bli delt i 2 typer basert på 1 økoklin. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Bare en økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av arktisk permafrost-våtmark. 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Arktisk permafrost-våtmark har en begrenset utbredelse på Svalbard, og kunnskap om variasjonen innen typen baserer seg på Vanderpuye et al. (2002) og Arve Elvebakk (pers. obs.). Vanderpuye et al. (2002) finner ingen variasjon relatert til syre-basestatus (SB) i Sassendalen, men andre steder på Svalbard skal det finnes typisk arktisk permafrost-våtmark med dominans av Warnstorfia sarmentosa (og W. exannulata), arter som også er typiske for intermediære kilder og intermediær vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark (SB, trinn 3). Vi har derfor, tentativt, lagt en økoklin, SB, til grunn for inndelingen. Beskrivelsene hos Vanderpuye et al. (2002) svarer nærmest til trinn 4 baserik, mens trinn 5 ekstremt baserik, enten mangler helt eller forekommer så sparsomt at det ikke er grunnlag for å skille fra trinn 4. Vanderpuye et al. (2002) beskriver også en viss variasjon i artssammensetning relatert til vannspeilet; fra den tørrere typen (Arctophila fulva marsh med gjennomsnittlig vannspeil 1,6 cm over mosematta), via en mellomtype (Ranunculus hyperboreus marsh med vannspeil 3,7 cm over mosematta) til en våt type (Warnstorfia tundrae marsh med vannspeil 5.3 cm over mosematta). Med unntak for en utarming av artsinventaret mot fuktigere typer, er det små forskjeller i artssammensetning mellom typene (se Vanderpuye et al.: Tabell 1). Vi har derfor valgt ikke å legge økoklinen for vannmetning av marka (VM økoklinuttrykk A) til grunn for typeinndeling, men samle SB syrebasestatus 4 baserik baserik arktisk permafrost-våtmark 3 intermediær intermediær arktisk permafrost-våtmark Fig. 29. Framlegg til inndeling av arktisk permafrost-våtmark. alle permafrost-matter i et og samme spesialtrinn AX1 permafrostbetinget mykmatte langs VM-økoklinen (NiN BD 4: F1). Kommentar 3 Inndeling i marktyper reflekterer oppdeling av SB på de to aktuelle trinnene (se Fig. 29). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av arktisk permafrost-våtmark anses å være akseptabelt, men den intermediære typen synes dårlig dokumentert. F9 Vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark Vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark vil bli delt i 2 typer basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Bare en økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark. 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark er ikke tidligere beskrevet som distinkt naturtype, og variasjonen er mangelfullt kjent. Den forekommer gjerne på sand- og grusflater som overrisles, ikke av kildevann med høyt mineralnæringsinnhold, men av smeltevann som er fattigere på mineralnæringsstoffer. Det synes som om (R. Halvorsen, pers. obs.) vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark på fastlandet oftest er av en intermediær type, dominert av Warnstorfia exannulata og W. sarmentosa (SB, trinn 3). Det er også mulig at det vil kunne finnes basefattig vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark, men slik er ikke spesifikt kjent. Også trinn 4 baserik utforming er kjent, mens det er usikkert hvorvidt trinn 5 ekstremt baserik forekommer (eller er så sparsom at det ikke er grunnlag for å skille et trinn 5 fra trinn 4). Ingen andre viktige økokliner er kjent. Kommentar 3 Inndeling i marktyper reflekterer oppdeling av SB på de to aktuelle trinnene (se Fig. 30). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark er svakt. SB syrebasestatus 2 4 baserik baserik vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark 3 intermediær intermediær vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark Fig. 30. Framlegg til inndeling av vekselfuktig arktisk-alpin grunn våtmark. 35

36 G Inndeling av økosystemhovedtyper på fastmark i marktyper G1 Snø- og isdekte landområder Snø- og isdekte landområder vil foreløpig ikke bli delt videre i marktyper. Kommentar 1 Begrunnelse for at snø- og isdekte landområder ikke deles videre opp. Det finnes geologiske forskjeller (med hensyn til struktur etc.) mellom snø og is, men det er ikke grunnlag for å tro at disse gjenspeiles i artsammensetningen. Snø- og isdekt fastmark er artsfattige systemer, og de aller fleste artene som kan finnes der er arter med hovedtilhold i andre økosystemhovedtyper, som bare temporært befinner seg på snø- og isdekt mark. Det er derfor neppe biologisk grunnlag for å dele snø- og isdekte områder videre inn. Eventuell videre inndeling må i så fall skje på grunnlag av geologiske kriterier (snø- og isegenskaper, opphav, alder etc.). G2 Konstruert fastmark 3 Konstruert fastmark vil tentativt bli delt videre i 30 marktyper basert på et hovedtypespesifikt 3 inndelingsgrunnlag. Kommentar 1 Inndeling i bunntyper. Det hovedtypespesifikke inndelingsgrunnlaget (se NiN BD 2: D3f) for konstruert fastmark skiller mellom ulike typer av inngrep og har til hensikt å berede grunnen for arealfesting og utvikling av et hele spekteret av inngrepspåvirkete landarealer. Inndelingen (Fig. 31) er tentativ. Konstruert fastmark dekker en stadig økende arealandel i vestlige land. Det er sannsynligvis stort behov for god arealstatistikk for mange ulike typer av konstruert fastmark. Den foreslåtte inndelingen er tentativ, bare ment som utgangspunkt for en dialog med ulike samfunnssektorer med sikte på å finne fram til en inndeling som samtidig vil tjene flest mulig brukeres behov. Inndelingen har tre nivåer hvorav det øverste og det nederste er uformelle. Den muligheten det nederste uformelle nivået gir for videre oppdeling av typene, kan for eksempel nyttes til å skille mellom ulike idrettsanlegg (type 26; Fig. 32v z) og til å skille mellom stasjonsområde og linje innenfor type 11 jernbane (Fig. 32k). Det nederste uformelle nivået er ennå ikke implementert, men vil kunne utvikles i samarbeid med de ulike brukegruppene under brukerdialogen våren Skillet mellom vegbane med fast dekke (type 9; Fig. 32j) og vegkant (type 10; Fig. 32j) kunne vært lagt på tredje nivå, men fordi veger dekker så store arealer (totalt og i det enkelte vegsystem), har vi funnet det hensiktsmessig å legge dette skillet på det formelle nivå 2. De fleste grunntypene innen konstruert fastmark er illustrert i Fig. 32. Typeinndelingen vektlegger en kombinasjon av relevant samfunnssektor, utnyttingsformål og type av utnytting/inngrep. Dette er i hovedsak samme prinsipper som er brukt ved inndeling av andre hovedtyper av konstruert mark. Framlegget til inndeling har tatt utgangspunkt i inndelingen av EUNIS hovedtype J Constructed, industrial and other artificial habitats, men skiller seg fra denne ved ikke å inkludere tilstandsutforminger (i bruk, ikke lenger i bruk og grad av forfall etc.) som egne typer, og ved at konstruert mark i andre grupper av økosystem-hovedtyper er skilt ut som egne økosystem-hovedtyper. Kommentar 2 Variasjon innenfor typer av konstruert fastmark. Innenfor mange av typene vil det finnes en betydelig mosaikk; mellom bygninger, asfalterte eller gruslagte plasser og grøntområder; mellom vegbane og veglegeme eller vegskjæring etc. (Fig. 32b, 32f, 32n) Denne variasjonen skal i utgangspunktet oppfattes som forekomst av ulike livsmedier innen økosystem-typene, men fordi disse elementene ofte har utstrekning langt over minstearealkravet på 100 m 2 til utfigurering av arealer på økosystemnivået (se NiN BD 2: E1b punkt 1), har vidt forskjellig artssammensetning og miljøforhold, og skal forvaltes på ulike måter, er det gitt åpning for å definere dem som undertyper istedet (se også NiN BD 2: D6d). Kommentar 3 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av konstruert fastmark er akseptabelt. Fordi konstruert fastmark ikke består av helhetlige økosystemer, vil forekomsten av arter være mer eller mindre tilfeldig og inndeling må tjene praktiske behov (for statistikk om arealutnyttelse og endring i arealutnyttelse) heller enn biologiske/økologiske kriterier. G3 Områder med intensiv landbruksproduksjon Områder med intensiv landbruksproduksjon vil tentativt bli videre delt i 7 marktyper basert 4 på et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. Kommentar 1 Inndeling i marktyper. Fordi inndelingen av områder med intensiv landbruksproduksjon skal reflektere grunnleggende arealegenskaper (og tidsskalaer over 6 år; se NiN BD 2: E1b, blant annet punkt 4), kan ikke hvilke landbruksprodukter som dyrkes på arealet ved kartleggingstidspunktet legges til grunn for typeinndelingen. Arealbruken (for eksempel hvilke arter som dyrkes), som kan endre seg fra år til år kan, ved behov, beskrives som kortfaser (NiN BD 2: E1b punkt 4). Et relatert, alternativt, inndelingskriterium er skillet mellom ettårige og flerårige kulturvekster (som oftere opprettholdes over lengre tid). Men, i tråd med intensjonen for økosystem-typein- 36

37 Gruppe Type Typenavn Utfyllende kommentar A Næringsutbyggingsområder 1 Energiutbyggingsområde landområde som tilfredsstiller definisjonen av konstruert fastmark, hvis hovedformål er energiproduksjon; inkluderer f.eks. faste installasjoner som kraftverk, damanlegg, vindmølleparker, transformatorstasjoner etc. 2 Næringsutbyggingsområde område hovedsakelig bygd ut for industri- og handelsvirksomhet, inkl. administrasjonsbygninger 3 Områder regulert til offentlige formål område regulert til offentlig bebyggelse (kommunehus, skoler, sjukehus, sjukehjem etc) B Boligutbyggingsområder 4 Bybebyggelse bebyggelse dominert av blokker og høyhus, gjerne med begrenset handelsvirksomhet 5 Forstads- og hagebybebyggelse regulert bebyggelse, gjerne med suburbant preg, dominert av mindre boenheter (eneboliger, to- eller firemannsboliger, rekkehus) omgitt av park/hageanlegg 6 Uregulert bebyggelse bebyggelse med ruralt preg, oftest dominert av spredte eneboliger med romslige hager C Landbruksbebyggelsesområder 7 Gårdstun plass med bebyggelse beregnet på fast landbruksbosetting, med våningshus, driftsbygning og, eventuelt, andre bygninger (marka så sterkt påvirket av tråkk og inngrep at den tilfredsstiller definisjonen av konstruert mark) 8 Setertun plass med bebyggelse beregnet på sesongbruk, med boenhet (sel), enkel driftsbygning og eventuelt andre bygninger (marka så sterkt påvirket av tråkk og inngrep at den tilfredsstiller definisjonen av konstruert mark) D Transportutbyggingsområder 9 Vegbane med fast dekke anlegg for vegtransport, med fast dekke (asfalt, betong, oljegrus) 10 Vegkant midtrabatt (på motorveg), vegskulder (avgrenset ved ytre grense for konstruert mark langs vegen) 11 Jernbane anlegg for skinnegående transport (tog, sporveg etc.) 12 Flyplass areal avgrenset for flyplassformål (avgrensa ved ytre grense for konstruert mark) 13 Havn areal opparbeidet for sjøgående transport E Masseuttaksområder 14 Gruver underjordiske masseuttak 15 Steinbrudd dagbrudd av fast fjell 16 Grustak uttak av løsmasser med dominerende kornstørrelse mellom 2 og 64 mm 17 Sandtak uttak av løsmasser med dominerende kornstørrelse mellom 1/16 og 2 mm F Massedeponier 18 Sand-, grus- og steintipper deponerte overskuddsmasser med normal kjemisk sammensetning dominerende kornstørrelse fra sand til stein (blokk) 19 Slagghauger deponerte overskuddsmasser med spesiell kjemisk sammensetning, typisk økoklin SB, spesialtrinn X4 ekstremt surt 20 Deponier for kjemisk avfall deponier for kjemisk spesialavfall 21 Deponier for organisk avfall deponier for organiske masser; slam, hageavfall, matavfall, juletrær etc. 22 Deponier for restavfall 23 Tømmerdeponier lagringsplass for tømmer G Grøntområder og idrettsanlegg 24 Parker arealer med vedlikeholdte beplantninger 25 Kirkegårder 26 Idrettsanlegg bør deles videre i undertyper etter idrett (alpinanlegg og golfanlegg bør skilles ut) H Land tørrlagt ved regulering av vassdrag 27 Tørrlagt innsjøbunn 28 Tørrlagt elvebunn I Kraft- og ledningsgater 29 Kraft- og ledningsgater steder der vegetasjonen regelmessig blir ryddet/fjernet, f.eks. ved sprøyting J Skrotemark 30 Skrotemark generell betegnelse for ugrasdominert konstruert mark (deponerte finere masser enn sand vil også ofte utvikle seg til skrotemark); se Dok 2: D2d Fig. 31. Framlegg til inndeling av konstruert fastmark på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. ndelingen (NiN BD 2: D2f), er det ønskelig å legge mer grunnleggende markegenskaper til grunn for inndeling, slik at hver type skal kunne følges gjennom et gjengroingssuksesjonsforløp. En måte å dele områder med intensiv landbruksproduksjon på grunnlag av grunnleggende egenskaper, er å bruke markslagsklassifiseringen i N5 (Bjørdal 2007) som opererer med tre enheter: 37 fulldyrka mark; mark som regelmessig pløyes eller som har vært regelmessig pløyd (åkermark, tidligere åkermark og åkermark tilplantet med flerårige produksjonsvekster); Bjordal (2007): jordbruksareal som er dyrka til vanleg pløyedjupn og som kan nyttast til åkervekstar eller til eng ; overflatedyrka mark; mark som ikke regelmessig pløyes men som kultiveres i sterk nok grad (jevnes,

38 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. Figurtekst se s. 43 a b c d e f 38

39 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. Figurtekst se s. 43 g h i j k l 39

40 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. Figurtekst se s. 43 m n o p q r 40

41 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. Figurtekst se s. 43 s t u v w x 41

42 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. Figurtekst se s. 43 y z æ ø å aa 42

43 Fig. 32. Grunntyper innenfor økosystem-hovedtype konstruert fastmark. (a) Energiutbyggingsområde. Fiskumfoss kraftverk i Namsen (Harran, Grong, Nord-Trøndelag). (b) Næringsutbyggingsområde. Kjøpesentre (som her, Byporten shopping til venstre og Oslo city til høyre i bildet), forekommer ofte i forbindelse med transportutbyggingsområder, som her, vegbane med fast dekke. Oslo sentrum, Oslo. (c) Områder regulert til offentlige formål. Lysheim skole, Skoppum, Horten, Vestfold. Bybebyggelse omfatter et stort spenn fra eldre trehusbebyggelse (d; Storgata i Tønsberg, Vestfold) til moderne blokkbebyggelse (e; Grønland i Oslo). (f) Forstads- og hagebybebyggelse karakteriseres ved stor samlet arealandel grøntarealer, men som i stor grad er fragmentert. Stenmalen/Solvang i Tønsberg, sett fra Slottsfjelltårnet. (g) Uregulert bebyggelse omfatter oftest eldre, spredt bebyggelse. Her eneboligbebyggelse i jordbrukslandskapet på Roberg i Slagen (Tønsberg, Vestfold). (h) Gårdstun omfatter, liksom andre grunntyper for bebygde områder, stor variasjon. Bildet viser småbruket Torgvikran (Brønnøy, Nordland), i fiskerbondens landskap. (i) Setertun. Klyngesetertun på Otterstadstølen i Modalen (Hordaland). (j) Vegbane med fast dekke og vegkant er nært sammenknyttet. Moderne riksveganlegg, slik som E39 ved Teisdal i Feda mellom Kvinesdal og Flekkefjord (Vest-Agder), har brei vegbane og brei vegkant. (k) Jernbane. Skoppum stasjon (Borre, Horten, Vestfold). (l) Flyplass. Sola lufthavn (Sola, Rogaland), med store arealer åker (grunntype innenfor hovedtypen områder med intensiv landbruksproduksjon) innenfor gjerdet. (m) Havn. Bildet viser anleggsområde for ny fergehavn i Arsvågen (Bokn, Rogaland). (n) Gruver, slagghauger og næringsutbyggingsområde forekommer ofte sammen. Bildet viser gruvesamfunnet Folldal (Folldal, Hedmark). (o) Steinbrudd; Skoppum pukkverk, der vestfoldgranitt knuses til pukk. Skoppum, Borre, Horten, Vestfold. (p) Grustak ved Vilberg (Hovin, Ullensaker, Akershus); et av masseuttaksområdene fra de store morenene på øvre Romerike. (q) Sandtak. Lite, nedlagt sandtak i morenerygg ytterst i Fortundalen (Fortun, Luster, Sogn og Fjordane). Etter nedlegging kan, som på bildet, sandtak stabiliseres og gro til, først med moser, seinere også med urter, gras og trær. (r) Sand-, grus- og steintipper. Stor steintipp (fra 1989) under demningen ved Styggevatnet (lavalpin sone, ca m o.h. i Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane). Til tross for at det hadde gått 17 år mellom utbyggingen og fotograferingstidspunktet, var steintippen bare i liten grad tilgrodd med vegetasjon. Grunntypen parker spenner fra (s) opparbeidet plen i indre del av sanddynefelt (som her på Årdalssanden, Skei, Leka, Nord-Trøndelag) til (t) store, offentlige parkanlegg som Arboretet i Botanisk hage (Naturhistorisk museum, Oslo). (u) Kirkegårder, eksemplifisert ved den gamle kirkegården ved Urnes stavkirke (Solvorn, Luster, Sogn og Fjordane). Idrettsanlegg omfatter en stor spennvidde fra (v) friidrettsanlegg (Greveskogen idrettspark, Tønsberg) via (w) golfbaner (bildet viser et hull i golfbanen i sanddyne-kunstmarka på Røros, Sør-Trøndelag), (x) rideanlegg (sprangbanen på Snøde ridesenter, Sola, Rogaland) og (y) alpinanlegg (Bjorli, Lesjaskog, Lesja, Oppland) til (z) hoppbakker (tre hoppbakker side om side; Storstein, Alvdal, Hedmark). Idrettsanlegg er en grunntype av konstruert fastmark som er aktuell for oppdeling i undertyper. (æ) Tørrlagt innsjøbunn og (til venstre i bildet) damanlegg (grunntype energiutbyggingsområder). Styggevatnet/Austdalsvatnet (Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane) har en 80 m høy reguleringssone som er tørrlagt mesteparten av tiden (og derfor hører til fastmarka). I 2006, 17 år etter at reguleringen fant sted, framstår reguleringssonen som en vegetasjonsfri ørken. (ø) Tørrlagt elvebunn, eksemplifisert ved Sprongdølas nedre løp (Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane) hvor et steinet elveleie nå raskt gror til med kratt. (å) Kraft- og ledningsgater, som her på kambrosiluren i Grenland (Jyplevik, Langesund, Bamble, Telemark), huser ofte en buskdominert vegetasjon med rikelig ugrasinnslag. Kraftgatene blir ofte kraftig sprøytet for å forsinke oppslag av trær. (aa) Skrotemark, et begrep for ugrasdominert konstruert mark utenom landbruksarealene, her eksemplifisert ved en nå utrettet veisving som brukes som lagringsplass, blant annet for tømmer. Kattstranda ved Finneidfjorden, Hemnes, Nordland. Foto: Rune Halvorsen. gjødsles, sprøytes, tilsås el.l.) at den framstår som kunstmark; Bjordal (2007): jordbruksareal som for det meste er rydda og jamna i overflata, slik at maskinell hausting er mogleg ; og innmarksbeite; Bjordal (2007): jordbruksareal som kan nyttast som beite, men som ikkje kan handterast maskinelt. Minst 50% av arealet skal vere dekt av grasartar eller beitetolererande urter. Fulldyrka mark (Fig. 32l) er kunstmark etter NiN-definisjonen (og hører til hovedtypen områder med intensiv landbruksproduksjon ; se NiN BD 3: G2d). Overflatedyrka mark (f.eks. bær- og frukthager på overflatedyrka mark; se NiN BD 3: Fig. 32b), som er pløyd, tilsådd, gjødsla el.l. vil også være kunstmark. Innmarksbeite vil derimot normalt etter definisjonen være kulturmark, men vil kunne være kunstmark dersom tilretteleggingen for produksjon er sterk (omfattende gjødsling, sprøyting etc.; se NiN BD 3: G2b kommentar 1 og NiN BD 2: D3d). Det finnes betydelig variasjon med hensyn til markfukting, mineralnæring, kornstørrelse etc. innenfor kunstmark. Den intensive bruken (og endringen av markegenskaper gjennom bakkeplanering, drenering, gjødsling, pløying etc.) vil imidlertid i stor grad viske ut disse forskjellene. Første framlegg til inndeling av områder med intensiv landbruksproduksjon i marktyper (Fig. 33) legger to kriterier til grunn for trinndeling: utnyttingsgrad og langsiktighet i kulturvekst-valg. I tillegg kommer kunstmarkskanter i jordbrukets produksjonslandskap inn som en egen type. Som mindre økokliner kan følgende legges til grunn for beskrivelse av variasjon innen marktypene: SB syre-basestatus VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Gruppe Type Typenavn Utfyllende kommentar A Fulldyra mark 1 Åker fulldyrka mark tilsådd med korn, forvekster ( gras ), oljevekster eller grønnsaker 2 Busk- og treplantasjer på fulldyrka mark 3 Bær- og frukthager på fulldyrka mark B Overflatedyrka mark 4 Overflatedyrka grasmark 5 Busk- og treplantasjer på overflatedyrka mark 6 Bær- og frukthager på overflatedyrka mark fulldyrka mark tilplantet med skog med tidlig totalhøsting for øye (juletre- og bioenergiproduksjon) fulldyrka mark tilplantet med busker og/eller (lave) trær med årlig innhøsting av produksjon av bær og frukt for øye overflatedyrka kunstmark (inkludert innmarksbeite), drevet med intensiv landbruksproduksjon for øye overflatedyrka mark tilplantet med skog med tidlig totalhøsting for øye (juletre- og bioenergiproduksjon) overflatedyrka mark tilplantet med busker og/eller (lave) trær med årlig innhøsting av produksjon av bær og frukt for øye C Kunstmarkskanter 7 Kunstmarkskanter kantområder mellom åker og åker, åker og eng, åker/eng og tilgrensende skog, bekkeløp el.l., som ofte anses som kulturmark men som på grunn av jordbearbeiding, sprøyting og/eller gjødsling faller inn under definisjonen av kunstmark. Fig. 33. Framlegg til inndeling av områder med intensiv landbruksproduksjon på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. 43

44 KO kornstørrelse I tillegg er også intensiteten i bruk (hvor ofte det pløyes, sprøytes, gjødsles etc.) en viktig kilde til variasjon (tilstandsøkoklin). Utskilling av kunstmarkskanter som egen marktype er i overensstemmelse med retningslinjene for grenseoppgang mellom kulturmark og kunstmark i NiN BD 2: E1a punkt 6 om at områder med uklar status som kultur- eller kunstmark skal typifiseres som kunstmark. Mens skogsmarksbegrepet står sentralt ved inndelingen av natur-fastmark (se NiN BD 3: NiN BD 6: Artikkel 4), har ekspertgruppa valgt ikke å legge vekt på forekomsten av trær (eller skog eller skogsmark) ved typeinndelingen av kunst- og kulturmark. Kommentar 2 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av områder med intensiv landbruksproduksjon er relativt godt. Fordi områder med intensiv landbruksproduksjon ikke består av helhetlige økosystemer, vil forekomsten av arter være mer eller mindre tilfeldig og inndeling må tjene praktiske behov (for statistikk om arealutnyttelse og endring i arealutnyttelse) heller enn biologiske/økologiske kriterier. G4 Beite- og slåttemark Beite- og slåttemark vil bli delt i 24 marktyper typer basert på 4 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Fire økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av beite- og slåttemark: 1. HE hevdregime 2. SB syre-basestatus 3. UF uttørkingsfare 4. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) 2 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Beite- og slåttemark (Fig. 34) karakteriseres ved, gjennom hevd, å ha utviklet grunnleggende egenskaper forskjellige fra det systemet de ble utviklet fra, men uten at markstruktur, hydrologi el.l har blitt drastisk endret (se NiN BD 2: D3d). Beite- og slåttemark er dermed seminaturlig natur med noen variasjon som kan forklares av hevdregime og noen variasjon langs økokliner som også er viktige på naturmark. Framlegget til inndeling av beite- og slåttemark er tentativt, og avventer sammenstilling av kunnskapsgrunnlaget. Framlegget er basert på at beite- og slåttemarka kan fordeles på to parallelle serier av økosystem-typer, en for beitemark og en for slåttemark. Disse to seriene utgjør de to trinnene langs den spesifikke kulturmarksøkoklinen BR (bruksregime). Fordi beiting og slått påvirker plantearter på helt ulike vis (Øien & Moen 2006) gjenspeiles dette hevdregimeskillet i at noen plantelivshistoriestrategier favorisereres av beite, andre av slått, og at en lang rekke kulturmarksarter viser preferanse for enten beite eller slått (dette er drøftet i NiN BD 4: J). Likevel vil et konsekvent skille mellom serier av økosystem-typer for beitemark og for slåttemark innebære en betydelig utfordring. Fremstad (1997: 64), som konkluderte motsatt om dette, skriver: I praksis er det i dag vanskelig å skille mellom slått og beitet mark, og... [det er derfor] ikke skilt ut særskilte slåttemarkstyper eller beitemarkstyper. Utfordringen ligger dels i at skillet mellom beite- og slåttemark ikke var/er absolutt [slåttemark ble periodevis (for eksempel vår og høst) beita], og dels i at kjennetegnene for beite- og slåttemark gradvis viskes ut gjennom gjengroingssuksesjonen. En forutsetning for at en inndeling i beite- og slåttemark skal kunne fungere i praktisk kartlegging, er derfor at arealer med usikker status konsekvent typifiseres som beitemark (se NiN BD 2: E1a punkt 6c). De øvrige tre økoklinene som er lagt til grunn for inndeling av beite- og slåttemark, er blant de som er mest brukt til inndeling av en naturmarksøkosystem-hovedtyper på fastmark. At nettopp SB, UF og VM (økoklinuttrykk A) ble valgt, var ikke opplagt. Fremstad (1997: 65) skriver at kulturbetinget eng er en av de mest varierte habitattyper vi har i Norge [og at] det [er] vanskelig å gi en inndeling som gjenspeiler de mange gradientene som finnes innen engvegetasjon. Hun lister følgende gradienter som særlig viktige: fuktig vekselfuktig tørr [avhengig av jorddybde, klima og helt lokale forhold, eller om fuktigheten varierer mye gjennom vegetasjonsperioden (vekselfuktig)] basefattig baserik (kalkfattig kalkrik) næringsfattig næringsrik (nitrogen/fosfor-gradient) regionalklima/vegetasjonsregion (kyst innland, lavland fjell, nord sør) slått beite (tidligere eller nåværende driftsmåte, slåttehyppighet og beitetrykk) tilstand i dag; i drift eller under gjengroing Øien & Moen (2006: Fig. 1) fordeler variasjonen innen naturlig og seminaturlig vegetasjon på to gradienter; tørr våt og fattig rik. Framlegget til typeinndeling av beite- og slåttemark i NiN tar opp i seg deler av inndelingsgrunnlaget hos Fremstad (1997) og systematiseringen av typer langs gradienter hos Øien & Moen (2006), men håndteringen av økokliner relatert til vannressurstilgang (i vid forstand) er vesentlig forskjellig. Økoklinen SB (syre-basestatus) er åpenbart viktig for variasjon i artssammensetningen, både i beite- og i slåttmark. Relevante trinn anses å være fra trinn 2 basefattig til trinn 5 ekstemt baserik (Fig. 34). Trinn 44

45 a b c d e f Fig. 34. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype beite- og slåttemark. (a) Småbregne-fuktslåttemark med innslag av blåbær (Vaccinium myrtillus) og blåtopp (Molinia caerulea). Nedre Ormelid, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane. (b) Svak lågurt-slåttemark bak Urnes stavkirke (Solvorn, Luster, Sogn og Fjordane), som har vært i kontinuerlig hevd som slåttemark i hvert fall i 150 år. Mot høyre i bildet blir slåttemarka mer tørkeutsatt og går over i bergknaus. (c) Feltsjiktsdetalj fra (b), med blant annet ryllik (Achillea millefolium) og smalkjempe (Plantago lanceolata). (d) Urterik lågurt-slåttemark med varierende grad av tørkeutsatthet. Øvre Ormelid, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane. (e) Svak lågurt-beitemark med relativt høyt beitetrykk av sau (Urnes, Solvorn, Luster, Sogn og Fjordane). (f) Høgstaudebeitemark med storfe. Bratten i Mørkrisdalen, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane). Foto: Rune Halvorsen. 1 ekstremt basefattig anses verken å være relevant for beiteeller for slåttemark (se også Øien & Moen 2006). For at slått skulle være strevet verd, var et minimum av naturlig produktivitet nødvendig. På tilsvarende vis var sterk beiteeffekt en forutsetning for utvikling av en beitemark. En annen forutsetning var at marka enten har en naturlig moderat eller høy produktivitet eller at marka får en moderat høy produktivitet som resultat av en gjødslingseffekt fra beitedyra. Disse forutsetningene er uforenlige med trinn 1 langs SB ekstremt basefattig. 45

46 Vannressurstilgang i kulturmark er håndtert på samme vis som i naturmarkssystemer på fastmark, ved bruk av de to (mer eller mindre) uavhengige økoklinene UF og VM økoklinuttrykk A (se NiN BD 4: F1 kommentar 1). Dette bidrar, etter ekspertgruppas oppfating, til klarhet fordi all fuktighetsrelatert variasjon fanges opp i gradientsystemet. Relevante trinn anses å være trinn 1 frisk og trinn 2 moderat tørkeutsatt langs UF, mens trinn 3 tørkeutsatt er så lavproduktiv at arealer på trinn 3 ikke anses å ha spilt noen rolle som høstingsareal. Det kan også diskuteres om moderat tørkeutsatt mark har vært slått i et omfang som rettferdiggjør utskilling av egne moderat tørkeutsatte beitemarkstyper og slåttemarkstyper (se kommentar 3). Variasjonen langs VM økoklinuttrykk A omfatter fastmarkstrinnene A1 veldrenert mark og A2 fuktmark. Blant øvrig variasjon nevnt av Fremstad (1997), er variasjon langs en gjødslingsgradient (nitrogen/fosfor) mindre viktig innenfor kulturmark, ettersom omfattende gjødsling utover den beitedyra sjøl bidrar med gjør en kulturmark om til en kunstmark. Gradsvariasjon av gjødsling innenfor kulturmark vil bli håndtert som tilstandsvariasjon. Andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) vil kunne være: KO kornstørrelse IS innstråling Mens skogsmarksbegrepet står sentralt ved inndelingen av natur-fastmark (se NiN BD 6: Artikkel 4), har ekspertgruppa valgt å legge mindre vekt på forekomsten av trær (eller skog eller skogsmark) ved typeinndelingen av kunst- og kulturmark (se også G3 kommentar 1). Innen kultur- og kunstmark kan det derfor innefor en og samme økosystem-hovedtype (og -type) finnes såvel åpen mark som skog. Grunnen til dette er at hovedvekten i definisjonene av kulturmark og kunstmark/bunn (se NiN BD 2: D3d) er lagt på markas egenskaper og organismesamfunn, og videre at tresjiktet i tresatt kulturmark (lauveng og hagemarksskog; se NiN BD 3: G2e kommentar 1) er skjøttet med sikte på så stor lysåpenhet til marka at ikke undervegetasjonens produktivitet begrenses. Markas egenskaper (og artssammensetning) skiller seg derfor så lite mellom åpen beite- og slåttemark, lauveng og hagemarksskog at variasjonen i artssammensetning på marknivå, uansett tresetting, blir tilfredsstillende beskrevet som variasjon innen økosystem-typer (dominans-typer eller tilstandsutforminger). Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 24 marktyper (Fig. 35) tar utgangspunkt i alle kombinasjoner av aktuelle trinn langs de fire økoklinene (2 langs HR 4 langs SB 2 langs UF 2 langs VM) = 32 trinn, med unntak av at slåttemark ikke er differensiert langs økoklinen UF. Det aller meste av slåttemarka må karakteriseres som frisk, fordi (moderat) tørkeutsatt mark ga for liten avkastning til at slått var lønnsomt. I den grad det finnes moderat tørkeutsatt slåttemark, blir denne altså ikke skilt ut som egne typer forskjellig fra frisk slåttemark (men se Fig. 34b, 34d). Kommentar 4 Sammenlikning med typer av tresatt slåttemark hos Moen (1990). Moen (1990) har gjort omfattende ordinasjonsanalyser av variasjonen i planteartssammensetning i tresatt (beite- og) slåttemark i nordboreal sone, først og fremst på Sølendet (Brekken, Røros STr) men også av data sammenstilt for nordboreal sone i Midt- Norge basert på flere ulike kilder. Moens plantesamfunn ( clustere ) av slåttemark fra Sørlendet (W-clustere) og fra nordboreal sone (U-clustere) er tolket og drøftet i NNNnot30, der det konkluderes at Moens clustere greit lar seg fordele langs økoklinene UF og VM (se Fig. 36). Kommentar 5 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Det finnes mye kunnskap om sammenhenger mellom artssammensetning og hevdregime i kulturmark. Denne blir nå sammenstilt som grunnlag for en revidert, forbedret inndeling i beite- og slåttemark. G5 Kystlynghei Kystlynghei vil bli delt inn i 12 marktyper basert på 3 økokliner. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Tre økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av kystlynghei: 1. SB syre-basestatus 2. UF uttørkingsfare 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Kystlyngheiene har for det meste et basefattig, tynt, torvliknende råhumuslag, men det finnes også lyngheier på baserik grunn med brunjordliknende humus. Størstedelen av kystlyngheiarealet er derfor sannsynligvis å betrakte som SB, trinn 1 ekstremt basefattig, men det finnes variasjon over hele spekteret langs SB til og med trinn 5 ekstremt baserik. Lyngheiene langs den oseaniske norskekysten er resultatet av et langvarig, sammensatt hevdregime på mark som i utgangspunktet er relativt grunnlendt og derfor tørkeutsatt. Mark som kan karakteriseres som UF trinn 1 frisk, med djupere jordsmonn, er gjerne dyrket opp/kultivert til beitemark. Kystlyngheia omfatter derfor trinnene 2 moderat tørkeutsatt og 3 svært tørkeutsatt langs økoklinen UF. Innenfor hvert av disse trinnene finnes betydelig variasjon i vannmetning (VM uttrykk A trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark). For videre karakteristikk kan følgende økoklin være 46

47 økoklin 1 BR bruksregime Y1 slåttemark Y2 beitemark økoklin 3 UF uttørkingsfare økoklin 3 UF uttørkingsfare 1 frisk 1 frisk 2 moderat tørkeutsatt økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A... marka økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A... marka økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark A2 fuktmark A1 veldrenert mark A2 fuktmark A1 veldrenert mark A2 fuktmark 5 ekstremt baserik ekstremt baserik veldrenert slåttemark kalklågurtslåttemark ekstremt baserik fukt-slåttemark kalk-høgstaudeslåttemark ekstremt baserik frisk veldrenert beitemark kalklågurtbeitemark ekstremt baserik frisk fukt-beitemark kalk-høgstaudebeitemark ekstremt baserik tørkeutsatt veldrenert beitemark tørkeutsatt kalklågurtbeitemark ekstremt baserik tørkeutsatt fuktbeitemark tørkeutsatt kalkhøgstaudebeitemark økoklin 2 SB syre-basestatus 4 baserik baserik veldrenert slåttemark lågurtslåttemark 3 intermediær intermediær veldrenert slåttemark svak lågurtslåttemark baserik fuktslåttemark høgstaudeslåttemark intermediær fuktslåttemark storbregneslåtte-mark baserik veldrenert frisk beitemark lågurtbeitemark intermediær frisk veldrenert beitemark svak lågurtbeitemark baserik frisk fukt-beitemark høgstaudebeitemark intermediær frisk fuktbeitemark storbregnebeitemark baserik veldrenert tørkeutsattbeitemark tørkeutsatt lågurt-beitemark intermediær tørkeutsatt veldrenert beitemark tørkeutsatt svak lågurt-beitemark baserik tørkeutsatt fuktbeitemark tørkeutsatt høgstaudebeitemark intermediær tørkeutsatt fuktbeitemark tørkeutsatt storbregnebeitemark 2 basefattig basefattig veldrenert slåttemark småbregneslåttemark basefattig fuktslåttemark småbregnefuktslåttemark basefattig frisk veldrenert beitemark småbregnebeitemark basefattig frisk fuktbeitemark småbregnefuktbeitemark basefattig tørkeutsatt veldrenert beitemark tørkeutsatt småbregnebeitemark basefattig tølrkeutsattfuktbeitemark tørkeutsatt småbregnefuktbeitemark Fig. 35. Framlegg til inndeling av beite- og slåttemark. økoklin 2 SB syre-basestatus økoklin 4 VM vannmetning uttrykk A vannmetning av marka 1 veldrenert mark 2 fuktmark 5 ekstremt baserik W10 Betula pubescens Aconitum septentrionale Angelica archangelica type 4 baserik W7 Betula pubescens Geranium sylvaticum Rubus saxatilis type [= O4 Geranium sylvaticum Viola biflora type] 3 intermediær W5 Betula pubescens-gymnocarpium dryopteris- Deschampsia flexuosa type W6 Betula pubescens Gymnocarpium dryopteris Convallaria majalis type [= U1 Betula pubescens-vaccinium myrtillus- Gymnocarpium dryopteris type] 2 basefattig W4 Betula pubescens Vaccinium myrtillus wiry grass [Deschampsia flexuosa] type W9 Betula pubescens Crepis paludosa Campylium stellatum type W8 Betula pubescens Agrostis capillaris Succisa pratensis type Fig. 36. Plantesamfunn (clustere) i tresatt slåttemark hos Moen (1990), identifisert ved numerisk analyse, og deres relasjon til den foreslåtte inndelingen av beite- og slåttemark i NiN. W clustere fra skog ( woodland ) på Sølendet, O clustere fra åpen beite- og slåttemark ( open grassland ) på Sølendet, U clustere fra grasrik skog ( wooded grassland ) nordboreal sone i Midt-Norge. relevant: IS innstråling Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 12 marktyper på grunnlag av de tre økoklinene er vist i Fig. 37. Inndelingen av SB i tre realiserte trinn er tentativ. Ekstremt baserike kystlyngheier finnes (blant annet på NTr: Vikna), men dekker svært små arealer. Tentativt er trinnene 4 og 5, samt 2 og 3, slått sammen. Dette bør vurderes i lys av kunnskapsgrunnlaget. De øvrige to økoklinene, hver med to trinn, er krysset med 3 trinn langs SB til 12 typer. Skillet mellom trinn 2 moderat tørkeutsatt mark og trinn 3 svært tørkeutsatt mark langs UF utgjør en parallell til skillet mellom lyngskog og lavskog (se G23), som vanligvis er lett identifiserbart ved en rekke skillearter. Det er imidlertid godt mulig at antallet identifiserbare 47

48 økoklin 1 SB syre-basestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig økoklin 2 UF uttørkingsfare 2 moderat tørkeutsatt 3 svært tørkeutsatt økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark A2 fuktmark A1 veldrenert mark A2 fuktmark baserik veldrenert moderat tørkeutsatt kystlynghei baserik kysthei basefattig intermediær veldrenert mo-derat tørkeutsatt kystlynghei basefattig inter-mediær kysthei ekstremt basefattig veldrenert mo-derat tørkeutsatt lynghei ekstremt basefattig kysthei baserik moderat tørkeutsatt fukt-kystlynghei baserik fukthei basefattig intermediær moderat tørkeutsatt fuktkystlynghei basefattig inter-mediær fukthei ekstremt basefattig moderat tørkeutsatt fuktkystlynghei ekstremt basefattig fukthei baserik veldrenert svært tørkeutsatt kystlynghei baserik tørkeutsatt kysthei basefattig intermediær veldrenert svært tørkeutsatt kystlynghei basefattig inter-mediær tørkeutsatt kysthei ekstremt basefattig veldrenert svært tørkeutsatt lynghei ekstremt basefattig tørkeutsatt kysthei baserik svært tørkeutsatt fukt-kystlynghei baserik tørkeutsatt fukthei basefattig intermediær svært tørkeutsatt fuktkystlynghei basefattig inter-mediær tørkeutsatt fukthei ekstremt basefattig svært tørkeutsatt fuktkystlynghei ekstremt basefattig tørkeutsatt fukthei Fig. 37. Framlegg til inndeling av kystlynghei. typer langs SB kan reduseres til to for tørkeutsatt kystlynghei (for eksempel ved å slå sammen SB-trinnene 1+2+3). I så fall vil antallet grunntyper reduseres til 10. Eksempler på variasjonen innenfor kysrlynghei er vist i Fig. 38. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapen om sammenhenger mellom artssammensetning og variasjon langs lokale basisøkokliner i kystlynghei er begrenset. Norsk forskning om kystlynghei har i første omgang hatt fokus på kystlyngheienes historie og dynamikk. G6 Lavamark Lavamark vil foreløpig ikke bli delt videre i marktyper. 1 Kommentar 1 Begrunnelse for at lavamark ikke deles videre opp. Lavamark, slik hovedtypen er avgrenset mot annen fastmark (se NiN BD 3: G2h kommentar 2), finnes innenfor det området NiN skal dekke bare på Jan Mayen. Vi kjenner ikke til undersøkelser av variasjon i artssammensetning og miljøforhold på lavamark som gir grunnlag for videre inndeling av økosystem-hovedtypen. Det kan være mulig at undersøkelser av variasjon på lavamark på Island og andre steder kan ha en viss relevans til inndeling av lavamark, men bare etter at en bedre oversikt over variasjonen i naturforhold på Jan Mayen foreligger. Økokliner som kan være relevant for videre inndeling av lavamark kan være: PS primær suksesjon (som eget økoklinuttrykk for endringer assosiert med jordsmonndannelse) KO kornstørrelse (for å skille mellom fast størknet lava og lava med finere kornstørrelser, kanskje først og fremst småstein og grus) 48 VA vanntilførsel til fast fjell G7 Flomskogsmark Flomskogsmark blir delt i 6 marktyper på grunnlag av 2 økokliner. 2 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av flomskogsmark i bunntyper: 1. KO kornstørrelse 2. VF vannforårsaket forstyrrelse (økoklinuttrykk A vannforårsaket forstyrrelse i flommark) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. De to økoklinene som er lagt til grunn for marktypeinndeling av flomskogsmark (se G8 og NiN BD 6: Artikkel 14: B) er også økokliner 1 og 2 for inndeling av åpen elveør. Flomskogsmarkstypene har derfor sine paralleller i åpen elveør, som de skiller seg fra ved plassering langs VF, økoklinuttrykk A vannforårsaket forstyrrelse i flommark. VF-trinn i flomskogsmark er trinn A1 lite (flom)utsatt og trinn A2 moderat utsatt, i åpen flommark trinn A3 sterkt utsatt og A4 ekstremt utsatt (alle disse er illustrert i samme bilde i NiN BD 4: Fig. 24). Ettersom flomskogsmark forutsetter et rimelig finkornet substrat og/eller at betydelige jordsmonnslag er bygd opp, er ikke KO-trinnene 8 blokker eller 9 (fast) fjell forenlige med utvikling av flomskogsmark. Variasjon langs KO begrenser seg derfor, liksom i åpen elveør, til spennet fra trinn 1 leirdominert til trinn 7 steindominert, mens det ikke finnes noen parallell innen flomskogsmark til økosystemhovedtypen fosseberg som først og fremst omfatter KOtrinnene 8 og 9. Massebalansen er ikke viktig som økoklin så langt opp i flommarka at skog kan eksistere. Liksom for åpen flommark, antas at det meste av variasjonen langs økoklinen SB (syrebasestatus) er relatert til variasjon langs KO. Imidlertid kan det muligens finnes noen variasjon relatert

49 a b c d e f Fig. 38. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype kystlynghei. (a) Ekstremt basefattig kysthei i gjengroing, dominert av røsslyng (Calluna vulgaris), men med økende mengde av einer (Juniperus communis) og heistarr (Carex binervis). Førehjelmo, Hjelme, Øygarden, Hordaland. (b) Ekstremt basefattig fukthei, dominert av rome (Narthecium ossifragum) og klokkelyng (Erica tetralix). Samme sted som (a) og i samme stadium etter opphør av hevd. (c) Basefattig intermediær kysthei med innslag av purpurlyng (Erica cinerea) blant røsslyngen. Hiskjo, Bremnes, Bømlo, Hordaland. (d) Baserik kysthei i moderat forfall, blant annet synlig ved gjengroing med einer. Årdalssanden, Skei, Leka, Nord-Trøndelag. (e) Baserik kysthei, detalj med dominans av reinrose (Dryas octopetala). Samme sted som (d). (f) Ekstremt basefattig tørkeutsatt kysthei [bak i bildet; dominert av heigråmose (Racomitrium lanuginosum) og reinlav (Cladonia spp.)] og ekstremt basefattig tørkeutsatt fukthei [foran i bildet; flekkvis dominert av furutorvmose (Sphagnum capillifolium)]. Torghatten, Brønnøy, Nordland. Foto: Rune Halvorsen. til SB innenfor samme kornstørrelser. Likeså vil plassering langs VM (vannmetning), på grunn av nærheten til vann, være relatert til KO. Fuktmark vil først og fremst finnes på løs bløtbunn (kornstørrelser fra trinn 1 leirdominert 49 til trinn 2 siltdominert), slik at grensa mellom veldrenert mark og fuktmark mer eller mindre faller sammen med grensa mellom sand- og siltdominerte substrater. Føl-

50 gende økokliner er derfor aktuelle til karakterisering av variasjon innen typer: SB syre-basestatus VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 6 marktyper på grunnlag av samme oppdeling av de to økoklinene som for åpen flommark (3 2 trinn; se G8), er vist i Fig. 39. Grunntypene moderat utsatt sand- og grusdominert flomskogsmark og lite utsatt sand- og grusdominert flomskogsmark er vist i NiN BD 3: Fig. 39a, 39b). Kommentar 4 Sammenlikning med typer i andre arbeider. Fremstad (1981) drøfter (jf. Fremstad 1981: Fig. 19) relasjoner mellom typer beskrevet i ulike arbeider (se Not 35 for relasjoner til typeinndelingen i NiN). Kommentar 5 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av åpen flommark er sparsomt for alle artsgrupper så nær som for karplanter (se økoklin 2 VF vannforårsaket forstyrrelse økoklinuttrykk A... i flommark A2 moderat flomutsatt A1 lite flomutsatt også NNNnot35). G8 Åpen elveør økoklin 1 KO kornstørrelse 1 leirdominert 2 siltdominert 3 dominert av fin sand moderat utsatt leir- og siltdominert flomskogsmark lite utsatt leir- og sildominert flomskogsmark Fig. 39. Framlegg til inndeling av flomskogsmark. 4 dominert av middels eller grov sand 5 dominert av fin eller middels grus moderat utsatt sandog grusdominert flomskogsmark lite utsatt sand- og grusdominert flomskogsmark 6 dominert av grov grus 7 steindominert moderat utsatt flomskogsmark på grov grus og stein lite utsatt flomskogsmark på grov grus og stein Åpen elveør blir delt i 8 marktyper på grunnlag av 3 økokliner. 3 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av åpen elveør i bunntyper: 1. KO kornstørrelse 2. VF vannforårsaket forstyrrelse forstyrrelse (økoklinuttrykk A vannforårsaket forstyrrelse i flommark) 3. MB massebalanse (økoklinuttrykk B massebalanse i og i tilknytning til rennende vann) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Åpen elveør omfatter et betydelig variasjonsspekter i landstrand-delen av flommarka (se NiN BD 6: Artikkel 3, NiN BD 4: G2 kommentar 4, NiN BD 3: G2k blant annet kommentar 1, og om økoklinen oversvømmingsvarighet OV i NiN BD 4: F2), med et komplekst sett av variasjon langs en rekke delvis parallelle økokliner. I NiN BD 6: Artikkel 14: B finnes en grundig faglig begrunnelse for at KO, VF og MB er valgt for å beskrive denne variasjonen. Dette valget av økokliner resulterer i marktyper innen åpen elveør som er direkte sammenliknbart med bunntyper innen ferskvannsøkosystem-hovedtypene eufotisk ferskvannshardbunn og eufotisk ferskvannsbløtbunn, som de også ofte grenser til. Åpen elveør omfatter per definisjon hele kornstørrelsesspennet fra trinn 1 leirdominert til trinn 7 steindominert (Fig. 40), og langs VF økoklinuttrykk A vannforårsaket forstyrrelse i flommark trinnene A3 sterkt utsatt og A4 ekstremt utsatt. Som drøftet i NiN BD 6: Artikkel 14: B er massebalansen (skillet mellom trinn B1 positiv eller balansert (sedimentasjon) og trinn B2 negativ (erosjon) utslagsgivende for artssammensetningen på landparallellen til mellomfast bløtbunn (kornstørrelser mellom middels sand og middels grus). Forskjellen mellom disse er drøftet i NiN BD 4 og illustrert i NiN BD 4: Fig. 25. Liksom for eufotisk ferskvannsbløtbunn vil det være betydelig samvariasjon mellom syre-basestatus og kornstørrelse fordi for sorterte sedimenter vil plasseringen langs SB i stor grad bestemmes av den samlete mineraljordoverflata per volumenhet. Desto finere substratet er, jo mer baserikt vil normalt substratet også være. Trinn 1 langs SB, ekstremfattig, vil nok bare unntaksvis finnes i flommark på grunn av tilførselen av næringsstoffer med elv og vannsprut, men ellers inkluderer variasjonen til og med trinn 5 ekstremt baserik. På grunn av den sterke samvariasjonen mellom KO og SB, legges ikke SB til grunn for marktypeinndeling av åpen elveør. Økokliner som kan være aktuelle for videre beskrivelse er: SB syre-basestatus VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i åtte marktyper på grunnlag av de tre økoklinene er vist i Fig. 41. Som det framgår av figuren, er sju trinn langs økoklinen KO samlet til tre trinn etter samme kriterier og av samme grunner som for eufotisk ferskvannshardbunn og -bløtbunn (se E3 og E4). Innenfor hvert av de tre trinnene langs KO er det konsekvent skilt mellom to trinn langs VF. Massebalansen [skillet mellom trinn B1 positiv eller balansert (sedimentasjon) og trinn B2 negativ (erosjon) langs MB] er utslagsgivende for artssammensetningen 50

51 a ellers (finere såvel som grovere sedimenter) vil det være en tendens til negativ eller rimelig utjevnet massebalanse, slik at det ikke er hensiktsmessig å operere med MB som grunnlag for typeinndeling der. Kommentar 4 Sammenlikning med typer i andre arbeider. Fremstad (1981) viser i sin Fig. 19 relasjoner mellom typer beskrevet i ulike arbeider (se NNNnot 35 for relasjoner til typeinndelingen i NiN). Kommentar 5 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av åpen flommark er sannsynligvis brukbart, men må sammenstilles (se også NNNnot35). b G9 Fosseberg Fosseberg blir tentativt delt i 2 marktyper på grunnlag av en økoklin. Kommentar 1 Viktig økoklin. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre inndeling av fosseberg i marktyper: 2 1. SB syre-basestatus c Fig. 40. Eksempler som viser variasjonen i marktyper innenfor økosystemhovedtype åpen elveør i forhold til økoklinen kornstørrelse (KO). (a) Siltdominert elveør langs elvebredd (ved Rufsholmen, Nord-Rana, Rana, Nordland) med to terrasser; nederste nesten naken silt med elvesnelle (Equisetum fluviatile) som eksemplifiserer grunntypen ekstremt utsatt leir- og siltdominert elveør, øverst grasdominert ør (grunntypen sterkt utsatt leir- og siltdominert elveør) der smårørkvein (Calamagrostis neglecta) og flaskestarr (Carex rostrata) er de viktigste artene. (b) Ekstremt utsatt sand- og grusdominert sedimentasjonsør (nesten vegetasjonsfri) på innersvingbanke i Grimsa (vest for Verkensetra i Grimsdalen, Dovre, Oppland), som går over i sterkt utsatt sandog grusdominert sedimentasjonsør med etablert vegetasjon lenger unna elva. (c) Ekstremt utsatt elveør dominert av grov grus og stein, på innersvingbanke i Gaula ved Gylland (Horg, Melhus, Sør-Trøndelag). Foto: Rune Halvorsen. innenfor kornstørrelsene fra middels sand til middels grus (se NiN BD 6: Artikkel 14: B der naturen på sedimentasjons- og erosjonsflommark er beskrevet). I flommark Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Fosseberg skiller seg fra de to andre økosystemhovedtypene i flommark først og fremst ved å inneholde trinn 8 (blokkdominert) og trinn 9 (fast fjell) langs KO [samt jorddekt åpen grunnlendt mark og finere sedimenter, gjerne på sterkere hellende grunn, oppstått som resultatet av massebevegelse i skråninger (se NiN BD 3: G2l)]. Variasjonen langs KO er derfor av helt underordnet betydning for variasjon innen hovedtypen. Det er også økoklinene som er relatert til KO på finere sedimenter, VF og MB (se NiN BD 4: D3). Vi har derfor bare, tentativt, langt SB til grunn for marktypeinndeling av fosseberg. Det finnes variasjon langs SB kanskje fra trinn 2 basefattig til trinn 5 ekstremt baserik, men den jevne fuktighets- og næringstilførselen til fosseberg reduserer effekten av variasjon langs SB. Mindre økokliner med relevans for å forstå variasjon kan være: KO kornstørrelse IS innstråling VF vannforårsaket forstyrrelse, økoklinuttrykk A vannforårsaket forstyrrelse i flommark Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i to marktyper på grunnlag av økoklinen SB er vist i Fig. 42. Tentativt har vi skilt ut to marktyper, ved skillet mellom trinn 4 baserik og trinn 5 ekstremt baserik langs SB. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av fosseberg er begrenset. 51

52 økoklin 2 VF vannforårsaket forstyrrelse økoklinuttrykk A... i flommark A4 ekstremt flomutsatt A3 sterkt flomutsatt økoklin 1 KO kornstørrelse 1 leirdominert 2 siltdominert 3 dominert av fin sand ekstremt utsatt leir- og siltdominert elveør sterkt utsatt leir- og siltdominert elveør 4 dominert av middels eller grov sand 5 dominert av fin eller middels grus økoklin 3 MB massebalanseøkoklinuttrykk B... i og i tilknytning til rennende vann B1 positiv B2 negativ (erosjon) eller balansert (sedimentasjon) ekstremt utsatt sandog grusdominert sedimenasjonsør sterkt utsatt sandog grusdominert sedimenasjonsør ekstremt utsatt sand- og grusdominert erosjonsør sterkt utsatt sand- og grusdominert erosjonsør 6 dominert av grov grus 7 stein-dominert ekstremt utsatt elveør dominert av grov grus og stein sterkt utsatt elveør dominert av grov grus og stein Fig. 41. Framlegg til inndeling av åpen elveør. Fægri (1934), går imidlertid jordsmonnsutviklingen svært langsomt, og selv etter et par hundre års utvikling vil podsolprofil mangle. Artssammensetning (og økosystemprosesser) i breforlandet er i stor grad styrt av tilsynelatende tilfeldigheter med hensyn til ankomst, kolonisering etc., slik at også natur på trinn 4 langs PS uttrykk A (breforland-skog) vil skille seg fra skogsmark utenfor breforlandet i viktige egenskaper. Hvilke økokliner som er viktigst for den videre differensieringen innen breforland og snøavsmeltingsområder, vil variere mellom PS-trinn. I trinn 2 koloniseringsfasen er kornstørrelsen direkte bestemmende for hvilke arter som etablerer seg. Dominerende kornstørrelse vil først og fremst variere fra trinn 3 dominert av fin sand til trinn 9 (fast) fjell. En tredeling synes hensiktsmessig, med grenser lik dem som nyttes i ellers i systemer av overveiende minerogene substrater; (mellomfast bløtbunn), 6+7 dominert av middels grus til stein, og 8+9 blokker og fast fjell. PS-trinnene 3 og 4 kjennetegnes ved at det i hvert fall i noen grad finnes akkumulert finmateriale (eller ved at markfuktingen er god nok til å kompensere for dette). Vannmetningen blir dermed viktigere enn kornstørrelsen for variasjonen i artssammensetning. Vannmetningsøkoklinen gir imidlertid ingen fyldestgjørende beskrivelse av variasjonen, fordi breforland og snøavsmeltingsområder ikke bare omfatter paralleller til ordinær fastmark men også mark med myrpreg og kildepreg, der myr- og kildearter (gjerne en- eller fåartskloner) vokser mer eller mindre rett på berget eller på fuktig mineralgrunn. Det grunne jordsmonnet gjør imidlertid at våtmarksdefinisjonen neppe vil være tilfredsstilt, for eksempel finnes det ikke torvmark i breforlandet. Slik våt mark i breforlandet vil best kunne karakteriseres som fuktmark eller våtmarksinitialer, noe som overskrider grensene for trinn 2 fuktmark langs VM. I etableringsfasen og den sluttete vegetasjonsfasen (PS uttrykk A trinn 3 og 4) framviser breforlandet stort mangfold av natur med overfladisk likhet med en rekke økosystem-hovedtyper innen våtmark og (geologisk eldre typer av) fastmark. Vi har valgt å dele breforland og snøavsmeltingsområder videre inn på grunnlag av likhet med økosystem-hovedtyøkoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik ekstremt baserik kildeskogsmark 4 baserik basefattig baserik kildeskogsmark 3 intermediær 2 basefattig Fig. 42. Framlegg til inndeling av fosseberg. G10 Breforland og snøavsmeltingsområder Breforland og snøavsmeltingsområder vil bli videre delt i 10 marktyper på grunnlag av variasjon langs 3 økokliner og andre, hovedtypespesi- 4 fikke kriterier. Til sammen utgjør dette et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. Kommentar 1 Inndeling i marktyper. Hovedkildene til variasjon innenfor breforlandet er: 1. Tid siden blottlegging av marka (primær suksesjon) 2. Markas egenskaper (forekomst av løsmasser, kornstørrelsesfordeling) 3. Markfukting Dette variasjonsspekteret vil i ganske stor grad fanges opp av de tre økoklinene: 1. PS primær suksesjon, økoklinuttrykk A primær suksesjon i breforland og på snøavsmeltingsområder 2. KO kornstørrelse 3. VM vannmetning PS, økoklinuttrykk A, som omfatter fire trinn fra 1 naken mark til 4 sein etableringsfase, gir en tilfredsstillende inndeling etter hovedvariasjonsretningen relatert til koloniserings- og etableringsgrad (alle trinnene er illustrert i samme bilde i NiN BD 4: Fig. 30a). Tidsaspektet i denne primære suksesjonen varierer sterkt, og er særlig avhengig av regionale forhold. I sør- og mellomboreale soner kan koloniseringen i breforlandet gå svært raskt, slik at det allerede etter år kan finnes et sluttet vegetasjonsdekke, endog (ung) skog. Som vist for eksempel av 52

53 per på geologisk eldre mark, og å betrakte dette sammen med bruken av PS og KO som et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (se NiN BD 2: D3f); se Fig. 43 og 44. Kommentar 2 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen av breforland og snøavsmeltingsområder anses å være godt. a G11 Kystnær grus- og steinmark Gruppe Type Typenavn Utfyllende kommentar A Naken mark (PS trinn A1) humuslag mangler; flerårige arter kan forekomme svært spredt men er ikke etablert 1 Naken mark (PS trinn A1) B Koloniseringsfase (PS trinn A2) 2 Koloniseringsfase på sand- og finere grusdominerte sedimenter (KO trinn 3 5) 3 Koloniseringsfase på grovere grus- og steindominerte sedimenter (KO trinn 6 7) 4 Koloniseringsfase på blokkdominert underlag eller fast fjell (KO trinn 8 9) C Etableringsfase (PS trinn A3) 5 Etableringsfase på veldrenert mark 6 Etableringsfase på fuktmark og våtmarksinitialer etablerte kolonier av flerårige arter og humusdekt mark finnes flekkvis i en matrix dominert av naken mark dominerende kornstørrelse fra 1/16 mm (fin sand) til og med middels grus (16 mm) dominerende kornstørrelse fra 16 mm (grov grus) til og med stein (256 mm) dominerende kornstørrelse over 256 mm en rekke flerårige arter har etablert levedyktige kolonier og størstedelen av arealet har et (tynt) humuslag svarer til VM trinn 1 veldrenert mark svarer til VM trinn 2 fuktmark og mark med sterkere vannmetning, men som ennå ikke har utviklet våtmark D Sluttet vegetasjonsfase (PS trinn 4) sammenhengende veletablert vegetasjon dominert av dvergbusker, busker, trær eller gras; humuslag normalt minst 5 cm tjukt 7 Sluttet vegetasjonsfase på veldrenert mark med fjellheiinitialer 8 Sluttet vegetasjonsfase på veldrenert mark med snøleieinitialer 9 Sluttet vegetasjonsfase på veldrenert mark med skogsmarksinitialer 10 Sluttet vegetasjonsfase på fuktmark og våtmarksinitialer svarer til VM trinn 1 veldrenert mark svarer til VM trinn 2 fuktmark og mark med sterkere vannmetning, men som ennå ikke har utviklet våtmark Fig. 43. Framlegg til inndeling av breforland og snøavsmeltingsområder på grunnlag av et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag. b Fig. 44. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtype breforland og snøavsmeltingsområder, grunntypegruppe sluttet vegetasjonsfase. (a) Sluttet vegetasjonsfase på veldrenert mark med skogsmarksinitialer innenfor 1875-morenen i breforlandet under Nigardsbreen (Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane). (b) Sluttet vegetasjonsfase på fuktmark og våtmarksinitialer i form av frodig, grunnlendt kildesigspåvirket bjørkeskog med svakt høgstaudeskogspreg innenfor 1930-morenen samme sted. Foto: Rune Halvorsen. Kystnær grus- og steinmark blir tentativt delt i 3 marktyper på grunnlag av en økoklin. Kommentar 1 Viktig økoklin. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre inndeling av kystnær grus- og steinmark i marktyper: 1. PS primær suksesjon uttrykk B primær suksesjon i kystnær grus- og steinmark Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Primærsuksesjonsøkoklinens økoklinuttrykk B for kystnær grus- og steinmark er en parallell til økoklinuttrykk i andre økosystem-hovedtyper (se NiN BD 4: I1, særlig NiN BD 4: #Tabell I1 2). Den er også en parallell til økoklinen DS (dynestabilisering) på sanddynemark. Dynamikken og variasjonsmønsteret innen de to økosystem-hovedtypene er imidlertid vesentlig forskjellig fordi forskjeller i substratstabilitet gjør at de 2 53

54 dominerende geomorfologiske prosessene er forskjellige; bølgevirkning i kystnær grus- og steinmark (se NiN BD 6: Artikkel 14: C) og vindprosesser (aeoliske prosesser; se NiN BD 6: Artikkel 17) i sanddynemark. De tre trinnene langs økoklinen representerer variasjonsbredden innen hovedtypen. En annen lokal basisøkoklin (kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er: KO kornstørrelse Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 3 marktyper følger inndelingen av PS uttrykk B i tre trinn (Fig. 45 og NiN BD 4: Fig. 30b). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen i økosystem-typer består hovedsakelig av spredte beskrivelser. På grunn av artsfattigdommen har kystnær grus- og steinmark fanget liten interesse blant vegetasjonsøkologer (trolig gjelder det samme for zoologer). økoklin 1 PS primær suksesjon økoklinuttrykk B... i kystnær grusog steinmark B3 krattfase kystnær grus- og steinmark i krattfasen B2 kystnær grus- og steinmark i etableringsfase etableringsfasen B1 kystnær grus- og steinmark i koloniseringsfase koloniseringsfasen Fig. 45. Framlegg til inndeling av kystnær grus- og steinmark. G12 Sanddynemark Sanddynemark blir delt i 5 marktyper på grunnlag av 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av sanddynemark i marktyper: 1. DS dynestabilisering 2. MB massebalanse (økoklinuttrykk C vinddeflasjon) 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) 4 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Hovedøkoklinen i sanddynemark er DS dynestabilisering, som er en kompleks økoklin (med tre trinn, fra 1 ustabil dyne til 3 etablert dyne) med aspekter av primær suksesjon, vindforstyrrelse, massebalanse og mineralnæringstilgang (NiN BD 4: I2). Sanddynemark på alle tre trinn langs økoklinen DS kan utsettes for vinddeflasjon (MB økoklinuttrykk C). Dersom denne får fortsette lenge nok, utvikles MB trinn C2 deflasjonsmark fra trinn C1 normal mark. Sanddynemark kan omfatte trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark langs vannmetningsøkoklinen (uttrykk A). Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 5 marktyper basert på tre økokliner er vist i Fig. 46 og illustrert i Fig. 47. Normaltilstanden i sanddynemark er at sanden bindes gjennom dynestabilisering, det vil si variasjon langs DS fra trinn 1 til trinn 3 men uten vinddeflasjon (MB trinn C1). Uten vinddeflasjon vil sanddynemarka forbli veldrenert fordi grunnvannsspeilet normalt befinner seg langt under markoverflata. Vinddeflasjon kan forekomme på alle trinn langs DS, og resultatet vil være eroderte sandområder som har samme karakter uansett hvilket DS-trinn som var utgangspunktet. Det er derfor ingen hensikt å skille mellom DS-trinn innenfor MB trinn C2 deflasjonsmark. Framskridende vinderosjon (se NiN BD 6: Artikkel 17) kan pågå helt ned til grunnvannsnivået. Da vil en karakteristisk fuktmark (dynetrau) kunne utvikles når sanda over tid stabiliserer seg igjen (dynetrau kan også i spesielle tilfeller huse ferskvanns- eller våtmarksnatur; se NiN BD 3: B2d kommentar 4). Fordi sanddyne-fuktmark (dynetrau) forutsetter forutgående erosjon, er den uløselig knyttet til MB trinn C2. De praktiske navnene på typer i Fig. 46 følger Høiland (1978); se NiN BD 4: Tabell 55. Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for variasjon i planteartssammensetning anses godt og vel dokumentert gjennom detaljstudier på Lista og Karmøy og observasjoner andre steder. Kunnskapsgrunnlaget for andre organismegrupper, inkludert dyr, er mer varierende. økoklin 1 DS dynestabilisering 3 etablert dyne etablert dyne brune dyner 2 stabilisert dyne stabilisert dyne grå dyner 1 ustabil dyne ustabil dyne hvite dyner Fig. 46. Framlegg til inndeling av sanddynemark. økoklin 2 MB massebalanse økoklinuttrykk C vinddeflasjon C1 normal mark C2 deflasjonsmark økoklin 3 VM vannmetning yttrykk A... marka økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark A1 veldrenert mark A2 fuktmark 54 deflasjonsdyne eroderte dyner sanddyne-fuktmark dynetrau

55 a b c d e Fig. 46. De fem marktypene innenfor økosystem-hovedtype sanddynemark. (a) Ustabile dyner (hvite dyner; primærdyner) dominert av marehalm (Ammophila arenaria). Brusand, Ogna, Hå, Rogaland. (b) Stabiliserte dyner (grå dyner), også dominert av marehalm, men med spredte urter, blant andre strandbelg (Lathyrus japonicus). Manglende bunnsjikt gir dynene sin karakteristiske grå farge. Samme sted som (a). (c) Etablerte dyner (brune dyner), der marehalmen viker for en gras- og urterik vegetasjon som ofte har et heldekkende mosesjikt som gir dynene en karakteristisk brun farge. Samme sted som (a). (d) Eroderte dyner. S f Åsen, Listastrendene, Vanse, Farsund, Vest-Agder. (e) Dynetrau dominert av krypvier (Salix repens). Samme sted som (d). Foto: Rune Halvorsen. 55

56 G13 Fugleberg Fugleberg blir delt i 5 marktyper på grunnlag av to økokliner. Kommentar 1 Viktig økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av fugleberg i marktyper: 1. NG naturlig gjødsling 2. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Den viktigste økoklinen for variasjon i artssammensetning innenfor fuglegjødsel-påvirkete arealer er graden av naturlig gjødsling (NG), som overstyrer all annen variasjon når fuglegjødslingen er sterk nok. Per definisjon omfatter fugleberg trinnene fra 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling til 4 svært sterkt naturlig gjødslet. Liksom i all annen natur på bart fjell på fastmark, er syrebasestatus viktig for artssammensetningen. Variasjonen vil omfatte hele spekteret fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik. To andre lokale basisøkokliner, som kan være aktuelle for å beskrive variasjon innen marktyper, er: IS innstråling VA vanntilførsel til fast fjell Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 5 marktyper basert på tre økokliner er vist i Fig. 48. Inndelingen tar utgangspunkt i tredelingen av NG og en tentativ inndeling langs SB, som hviler på et dårligere kunnskapsgrunnlag. Til grunn for inndelingen er lagt at NG overstyrer SB fullstendig når fuglegjødslingen er svært sterk, samt at en inndeling i to trinn langs SB (med grense mellom trinn 3 og 4) er tilstrekkelig for å fange opp hovedvariasjonen langs NG. Det resulterer i 5 marktyper. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Det økoklin 2 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig økoklin 1 NG naturlig gjødsling 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling (mesotrof) baserikt fugleberg moderat påvirket av naturlig gjødsling basefattig fugleberg moderat påvirket av naturlig gjødsling Fig. 48. Framlegg til inndeling av fugleberg. 3 sterkt naturlig gjødslet (eutrof) sterkt naturlig gjødslet baserikt fugleberg sterkt naturlig gjødslet basefattig fugleberg 2 4 svært sterkt naturlig gjødslet (hypertrof ) svært sterkt naturlig gjødslet fugleberg er usikkert hvor mye faktisk kunnskap som finnes om variasjonen i artssammensetning på fugleberg i relasjon til graden av naturlig gjødsling (se også NNNnot38). G14 Fuglefjell-eng Fuglefjell-eng blir delt i 10 marktyper på grunnlag av tre økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av fuglefjell-enger i marktyper: 1. NG naturlig gjødsling 2. SB syre-basestatus 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Den viktigste økoklinen for variasjon i artssammensetning innenfor fuglegjødsel-påvirkete arealer (fuglefjell-eng såvel som fugleberg) er graden av naturlig gjødsling (NG), som overstyrer all annen variasjon når gjødslingen er sterk nok. Per definisjon omfatter fuglefjelleng trinnene fra 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling til 4 svært sterkt naturlig gjødslet. Av samme grunn som at SB-trinn 1 ekstremt basefattig mangler i beite- og slåttemark, anser vi at dette trinnet mer eller mindre mangler også i fuglefjell-eng. Variasjonen vil derfor sannsynligvis omfatte spekteret fra trinn 2 basefattig til trinn 5 ekstremt baserik. Fuglefjell-engene omfatter også variasjon langs vannmetningsgradienten (økoklinuttrykk A), fra trinn A1 veldrenert mark til trinn A2 fuktmark. En annen lokal basisøkoklin (kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er: IS innstråling 3 Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 10 marktyper basert på tre økokliner er vist i Fig. 49. Inndelingen tar utgangspunkt i samme tredeling av NG og samme tentative inndeling langs SB som inndelingen av fugleberg (G13). Til grunn for denne inndelingen er lagt at NG overstyrer SB fullstendig når fuglegjødslingen er svært sterk, samt at en inndeling i to trinn langs SB (med grense mellom trinn 3 og 4) er tilstrekkelig for å fange opp hovedvariasjonen langs NG. I tillegg er hver av disse fem typene delt i to på grunnlag av vannmetning av marka (VM uttrykk A) for å markere skillet mellom veldrenert mark og fuktmark. Markfuktingen vil til dels være av ulik karakter (ulik grad av kildevannspåvirkning KI) på ulike trinn langs SB. På basefattig grunn vil vanntilgangen overveiende være soligen (KI trinn 3), mens den på baserik grunn oftere er rheogen (KI trinn 4). Det er en 56

57 økoklin 2 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig økoklin 1 NG naturlig gjødsling 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling (mesotrof) økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark veldrenert baserik fuglefjell-eng moderat påvirket av naturlig gjødsling moderat gjødslet lågurt-fuglefjelleng veldrenert basefattig fuglefjell-eng moderat påvirket av naturlig gjødsling moderat gjødslet basefattig fuglefjell-eng A2 fuktmark baserik fuglefukteng moderat påvirket av naturlig gjødsling moderat gjødslet høgstaudefuglefjell-eng basefattig fuglefukteng moderat påvirket av naturlig gjødsling moderat gjødslet basefattig fuglefukteng 3 sterkt naturlig gjødslet (eutrof) 4 svært sterkt naturlig gjødslet (hypertrof ) økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark sterkt naturlig gjødslet veldrenert baserik fuglefjell-eng sterkt gjødslet lågurt-fuglefjelleng sterkt naturlig gjødslet veldrenert basefattig fuglefjell-eng sterkt gjødslet basefattig fuglefjell-eng A2 fuktmark sterkt naturlig gjødslet baserik fugle-fukteng sterkt naturlig gjødslet høgstaudefuglefjell-eng sterkt naturlig gjødslet basefattig fuglefukteng sterkt naturlig gjødslet basefattig fuglefukteng økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark svært sterkt naturlig gjødslet veldrenert fuglefjell-eng A2 fuktmark svært sterkt naturlig gjødslet fuglefukteng Fig. 49. Framlegg til inndeling av fuglefjell-eng. vekselvirkning mellom grad av kildevannspåvirkning og syrebasestatus, der kildevannspåvirkningen ofte er en viktig årsak til variasjon langs SB-økoklinen. Liksom i ur, fjellhei, fastmarksskog og på beite- og slåttemark, vil veldrenerte baserike fuglefjell-enger ha karakter av lågurtenger, mens baserike fugle-fuktenger vil ha karakter av høgstaudeenger. Et karakteristisk innslag i fugle-fuktenger over hele spekteret av variasjon langs NG er Cochlearia spp., mens Angelica archangelica er et typisk innslag i baserike fugle-fuktenger. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Kunnskapsgrunnlaget om variasjonen innen fuglefjellenger anses brukbart. 5), omfatter natur knyttet til fuglefjell i den nordarktiske tundrasonen, med permafrost men uten fritt grunnvannsspeil. Beskrivelsen av variasjonen innen mosetundra ved hjelp av de to økoklinene SB og VM økoklinuttrykk A; henholdsvis som variasjon utspent av trinnene fra 2 basefattig til 4 baserik eller 5 ekstremt baserik, og trinn A1 veldrenert mark og A2 fuktmark, baserer seg på A. Elvebakk (pers. obs.). Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 4 marktyper på grunnlag av de to økoklinene er vist i Fig. 50. Fordelingen på to trinn langs SB er tentativ, men følger samme mønster (med deling mellom SB-trinn 3 og 4) som er gjennomført for andre hovedtyper der fuglegjødsling er en viktig faktor (fugleberg og fuglefjelleng). G15 Mosetundra Mosetundra blir tentativt delt i 4 marktyper på grunnlag av to økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av mosetundra i marktyper: 2 økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig økoklin 2 VM vannmetning økoklinuttrykk A vannmetning av marka A1 veldrenert mark A2 fuktmark baserik veldrenert mosetundra basefattig intermediær veldrenert mosetundra baserik fuktmosetundra basefattig intermediær fuktmosetundra 1. SB syre-basestatus 2. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Mosetundra, i den snevre avgrensningen som hovedtypen er gitt mot fuglefjell-eng (se NiN BD 3: G2t kommentar 3), våtmark (se NiN BD 3: G2t kommentar 4) og polarørken (se NiN BD 3: G2t kommentar Fig. 50. Framlegg til inndeling av mosetundra. Ifølge A. Elvebakk (pers. obs.) vil de fire marktypene være dominert av ulike mosearter (se Fig. 51). Kommentar 4 Kunnskapsgrunnlaget for inndelingen. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av mosetundra består av observasjoner. 57

58 økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig G16 Åpen ur og snørasmark økoklin 2 VM vannmetning økoklinuttrykk A vannmetning av marka A1 veldrenert mark Dicranum angustum Polytrichum strictum A2 fuktmark Tomentypnum nitens Sphagnum squarrosum m.fl. Fig. 51. Dominerende mosearter i de fire mosetundra-marktypene. Åpen ur og snørasmark blir delt i 14 marktyper på grunnlag av tre økokliner. 2 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av åpen ur i marktyper: 1. PS primær suksesjon (økoklinuttrykk C primær suksesjon i ur og skredmark) 2. SB syre-basestatus 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Såvel åpen ur og snørasmark som åpen skredmark omfatter et vidt variasjonsspekter, innen den enkelte ura/rasmarka/skredmarka, såvel som mellom ulike urer/rasmarker/skredmarker. En hovedøkoklin anses å være primærsuksesjonsgradienten (PS primær suksesjon uttrykk C primær suksesjon i ur og skredmark) som er et komplekst uttrykk for en rekke mer elle mindre parallelle prosesser (se NiN BD 4: I2 kommentar 1). Dette økoklinuttrykket har to trinn; C1 koloniseringsfase (mer eller mindre naken mark som kan være i ferd med å koloniseres av flerårig vegetasjon) og 2 sluttet vegetasjonsfase (mer eller mindre sammenhengende og veletablert vegetasjon der en rekke flerårige arter har etablert levedyktige kolonier). Fordelingen på to trinn langs PS tar også langt på veg opp i seg variasjonen i kornstørrelse, fordi det er sterk samvariasjon mellom tid siden siste store forstyrrelsesbegivenhet og,graden av vegetasjonsetablering; ved en gitt forstyrrelsesintensitet vil koloniseringen gå raskere desto finere materiale som skal koloniseres. Forutsetningene for at koloniseringsfasen (PS trinn C1) skal vedvare er enten at det tilførte materialet er så grovt at koloniseringen skjer utrolig langsomt, og/eller at nytt materiale tilføres så ofte at kolonisering hyppig retarderes, og/eller at tilført materiale er så ustabilt at kolonisering forhindres, og/eller at snørashyppigheten er så høy (snørasene har så gjennomgripende effekt på økosystemet; høy grad [ severity ], jf. NiN BD 2: D3c) at kolonisering forhindres, eller kombinasjoner av disse forholdene. Områder innenfor ur eller snørasmark som er rike på finmateriale vil imidlertid ikke forbli åpne i mange tiår dersom de ikke holdes åpne av vedvarende forstyrrelse. Slik forstyrrelse er først og fremst av tre typer: stor tilførsel av forvitringsmaterisle ved fjellskred, steinskred og/eller steinsprang (se NiN BD 6: Artikkel 11) stor ustabilitet i massene høy ras- og skredhyppighet (økoklinen RS) Forekomst av karakteristiske eng- og heisamfunn, rasmark-enger og rasmark-heier (PS trinn 2) innenfor åpen ur og snørasmark forutsetter altså både forekomst av stabilisert finmateriale (Fig. 52a, 52c) og aktive prosesser som hindrer utvikling av et normalt fastmarksøkosystem; under skoggrensa ei fastmarksskogsmark, over skoggrensa en fjellhei eller et snøleie. Sorteringen av forvitringsmaterialet ved styrtgradering (NiN BD 6: Artikkel 11; se Fig. 52a) fører til at det ofte finnes en finmaterialrik sone oppe mot bergrota. Det er derfor først og fremst der slike enger og heier forekommer ( bergrot-enger ; Fig. 52a c). Den regionale fordelingen av heier og enger i åpen ur og snørasmark de er sterkt knyttet til oseaniske områder (vegetasjonsseksjoner O2 O3; NiN BD 9), det vil si fjord- og dalstrøkene langs kysten fra Rogaland og nordover, mens de ellers kan mangle fullstendig eller bare forekomme som en smal brem øverst oppe mot bergrota (Fig. 52d) viser at høy snørashyppighet er den viktigste enkeltfaktoren som betinger forekomst av rasmark-enger og rasmark-heier. Dette motiverer også for valget av praktiske navn. Rasmark-engene utgjør en særpreget og ofte artsrik type natur, typisk med arter som lokalt er lite vanlige. Det finnes imidlertid også arter som har hovedtilholdssted i slike enger (mnemosynesommerfugl; se NiN BD 4: H5) eller mer eller mindre fullstendig er begrenset til dem, slik som bloddråpesvermer (Zygaena lonicerae; Fig. 53), som i Norge nå bare finnes i snørasenger (og på et par slåttemarkslokaliteter) på Nordvestlandet etter at den har gått ut på alle østlandslokalitetene (J.B. Jordal, pers. medd.). Den lokale og regionale utbredelsen av rasmark-enger og -heier kan forklares ved en kombinasjon av faktorer. For at snøras skal holde vegetasjonen åpen, må de forekomme hyppig i tillegg til at hvert skred har en viss energi (bestemmes av snømassen og rasets hastighet, som til sammen bestemmer rasets romlige utstrekning). I mer kontinentale og/eller varme (sørlige) områder er vintrene snøfattige og eventuelle snøras vil bare bli resultere i små snøklatter oppunder bergrota. Store snøras vil derimot kunne fylle hele eller store deler av ura, fra bergrota og nedover (se NiN BD 3: Fig. 47, NiN BD 4: Fig. 27). På Østlandet forekommer for eksempel ofte rasmark-enger som en smal brem inneklemt mellom bergveggen og fastmarksskogsmark på finmaterialet øverst i ura, mens de på Vestlandet kan danne store enger langt nedover i urer/ rasmarker. Viktige årsaker til dette er en kombinasjon av 58

59 a b c d Fig. 52. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen åpen ur og snørasmark. (a) Stor ur, øverst med rasmarkeng (sannsynligvis lågurt-rasmarkeng) på steder med høy og forutsigbar forekomst av snøras, nederst med åpen ur, sannsynligvis åpen baserik ur. Sortering av massene ved styrtgradering gjør at kornstørrelsen øker nedover i ura. Gravem ved Gjøra (Romfo. Sunndal, Møre og Romsdal). (b) Mosaikk av åpen baserik ur og storbregne-rasmarkfukteng i nedre del av ur ved Bjørnstegane, Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane. (c) Nærbilde fra lågurt-rasmarkeng på sanddominert parti nær bergrota. Prestberget, Vågå, Oppland. (d) Åpen kalk-ur som vender mot nord. Plasseringen i den svakt kontinentale vegetasjonsseksjonen i lavalpin sone gjenspeiler seg i lavdominans på og mellom steinene i ura. Øvre Grimsdalen vest for Verkensetra, Dovre, Oppland. (e) Overgang mellom åpen serpentin-ur og serpentin-rasmarkfukthei med blåtopp (Molinia caerulea) i nedre del av Raudurda (Bjørkedalen, Volda, Møre og Romsdal). Foto: Rune Halvorsen. e 59

60 a b Fig. 53. Bloddråpesvermer (Zygaena lonicerae), en rødlistet sommerfuglart som er sterkt knyttet til rasmarkenger (a), og utbredelseskart for samme (b). Foto og kart: John Bjarne Jordal. miljøforhold som fremmer høy snørashyppighet og store ras; store nedbørmengder (og dermed store snømengder), gunstig topografi (lange og/eller bratte lisider, gjerne med snaufjell ovenfor som ikke demper snøbevegelsen), og skiftende klima med alternerende mildværs- og kuldeperioder. I tillegg til snøras, vil utrasing av is, for eksempel dannet på steder der små bekker eller vannsig fryser og kan danne store isansamlinger, kunne ha samme effekten 60 som snøras. Syre-basestatus (for forvitringsmaterialet) varierer fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserikt. I tillegg forekommer relativt hyppig i olivinsteinsområder spesialtrinn X3 ultramafisk. Det er uklart om spesialtrinn X2 dolomitt og marmor er relevant for åpen ur eller bare for begvegg og bergknaus. Innenfor rasmark-enger og - heier vil forekomst av vannframspring føre til variasjon fra VM trinn A1 veldrenert mark til trinn A2 fuktmark. Vi anser at hovedvariasjonen innen åpen ur fanges opp av disse tre økoklinene, først og fremst fordi variasjon langs PS og SB i betydelig grad vil være korrelert med variasjon langs KO (kornstørrelse) på grunn av styrtgradering, med SH (snørashyppighet) som viktig forutsetning for forekomst av sluttet vegetasjon, og i noen grad med IS (innstråling) fordi innstrålingen påvirker forvitringshastigheten. VM vil dessuten være relatert til KO fordi fuktig mark vil fange finmateriale i større grad enn veldrenert mark. Vi har derfor begrenset oss til tre lokale basisøkokliner for inndelingen i marktyper, og inkludert øvrige viktige økokliner som tilleggsøkokliner i beskrivelsessystemet: KO kornstørrelse IS innstråling KI kildepåvirkning RS ras- og skredhyppighet (økoklinuttrykk A snørashyppighet) Kornstørrelsesvariasjonen vil spenne fra trinn 5 dominert av fin og middels grus til trinn 8 blokkdominert; trinn 4 dominert av middels og grov sand vil kunne forekomme lokalt. Innstråling IS vil spenne fra trinn 3 lav solinnstråling til trinn 5 høy solinnstråling, med åpning for at også trinn 2 skjermet mot direkte solinnstråling kan forekomme når urer er dannet i dype kløfter. Kildepåvirkningen vil av natur være på trinn 3 soligen eller trinn 4 rheogen markfukting. Snørashyppigheten vil variere fra trinn 1 ikke snørasutsatt til trinn 5 årviss i ur i koloniseringsfasen, men opprettholdelse av rasmark-enger (og -heier) over lang tid forutsetter vanligvis SH trinn 4 høy og forutsigbar eller trinn 5 årviss. Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 14 marktyper basert på tre økokliner er vist i Fig. 54. Inndelingen tar utgangspunkt i at de to trinnene langs PS uttrykk C i naturen forekommer i fri kombinasjon med de 5+1 trinnene langs SB, men med den begrensning at det ikke synes å være grunn for den fulle kompleksiteten av SB-trinn i ur i koloniseringsfasen, der artsutvalget er sparsomt. Vi har derfor slått sammen de basefattige trinnene 1+2 samt trinnene 3+4 der. Høy snørashyppighet, som er en betingelse for langvarig åpen vegetasjon (PS-trinn 2 sluttet vegetasjonsfase), innebærer vanligvis såvel moderat markforstyrrelse (blottlegging av naken jord) som tilførsel av mineralmateriale (i tillegg til det som tilføres

61 økoklin 2 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik økoklin 1 PS primær suksesjon uttrykk C... i ur og skredmark C1 koloniseringsfase C2 sluttet vegetasjonsfase økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark A1 veldrenert mark A2 fuktmark ekstremt baserik åpen ur i koloniseringsfasen åpen kalk-ur 4 baserik intermediær baserik åpen ur i koloniseringsfasen åpen baserik ur ekstremt baserik veldrenert åpen rasmark i sluttet vegetasjonsfase kalklågurt-rasmarkeng baserik veldrenert åpen rasmark i sluttet vegetasjonsfase lågurt-rasmarkeng 3 intermediær intermediær veldrenert åpen rasmark i sluttet vegetasjonsfase svak lågurt-rasmarkeng 2 basefattig basefattig åpen ur i koloni-seringsfasen åpen basefattig ur 1 ekstremt basefattig basefattig veldrenert åpen rasmark i sluttet vegetasjonsfase rasmarkhei ekstremt baserik åpen fuktrasmark i sluttet vegetasjonsfase kalkhøgstaude-rasmarkfukteng baserik åpen fuktrasmark i sluttet vegetasjonsfase høgstaude-rasmarkfukteng intermediær åpen fuktrasmark i sluttet vegetasjonsfase storbregne-rasmarkfukteng basefattig åpen fuktrasmark i sluttet vegetasjonsfase rasmarkfukthei X3 ultramafisk åpen ultramafisk ur i koloniseringsfasen åpen serpentin-ur ultramafisk veldrenert åpen rasmark i sluttet vegetasjonsfase serpentin-rasmark serpentin-rasmarkhei ultramafisk åpen fuktrasmark i sluttet vegetasjonsfase serpentin-fuktrasmark serpentin-rasmarkfukthei Fig. 54. Framlegg til inndeling av åpen ur og snørasmark. av forvitringsmateriale, for eksempel ved steinsprang). SB trinn 1 ekstremt basefattig rasmark-hei anses derfor ikke å forekomme. Vannmetning tilstrekkelig til at det utvikles en fuktmark forutsetter at finmateriale er akkumulert og at en etablert fuktmarksvegetasjon er utviklet. VM trinn 2 vil derfor bare forekomme i kombinasjon med PS trinn C2. Spesialtrinn X3 forekommer som en geologisk kuriositet (Fig. 52e). Til tross for at den primære suksesjonen i ultramafisk åpen ur går svært langsomt, forekommer også sluttet vegetasjonsfase (både veldrenert mark og fuktmark) om enn svært lokalt. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Det finnes en del beskrivelser av planteartsforekomster i åpen ur og snørasmark, men den spredte og sparsomme vegetasjonen har gjort at ur og snørasmark ikke har vært gjenstand for grundige plantesosiologiske eller økologiske undersøkelser i Norge, med unntak av Ytrehorn (1996). To svenske økologiske undersøkelser som er relevante for østlige og kontinentale deler av Norge er Lundqvist (1968) og Fransson (2003). G17 Åpen skredmark Åpen skredmark blir delt i 7 marktyper på grunnlag av tre økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av åpen skredmark i marktyper: 1. PS primær suksesjon (økoklinuttrykk C primær 1 suksesjon i ur og skredmark) 2. KO kornstørrelse 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Liksom i åpen ur og snørasmark anses hovedøkoklinen å være primærsuksesjonsgradienten (PS primær suksesjon uttrykk C primær suksesjon i ur og skredmark), med to trinn; C1 koloniseringsfase (mer eller mindre naken mark som kan være i ferd med å koloniseres av flerårig vegetasjon) og 2 sluttet vegetasjonsfase (mer eller mindre sammenhengende og veletablert vegetasjon der en rekke flerårige arter har etablert levedyktige kolonier); se Fig. 55a. Og, liksom i åpen ur og snørasmark, vil PS gjenspeile tid siden siste forstyrrelsesbegivenhet. Men i motsetning til i åpen ur vil i åpen skredmark PS ikke fange opp variasjon langs kornstørrelsesøkoklinen. Årsaken til dette er at åpen skredmark oppstår ved utrasing av allerede etablerte, mer eller mindre sorterte masser (morenerygger som graves ut av elver, marine leirmasser ved kvikkleireskred etc.; se NiN BD 6: Artikkel 11) eller usorterte masser etter jordskred, som gjennomgår koloniseringsfase og etableringsfase. Kornstørrelsen (som normalt varierer fra trinn 1 leirdominert til trinn 5 dominert av fin og middels grus (Fig. 55), samt omfatter spesialtrinnet X5 usortert skredmateriale) vil i stor grad påvirke primærsuksesjonsforløpet på skredmark. Liksom i ur og snørasmark vil VM (økoklinutrykk A) være en viktig økoklin som imidlertid samvarierer med kornstørrelsen. Økoklinen SB vil i stor grad også være relatert til KO, liksom i åpen elveør (G8); desto mer finkornet substrat jo 61

62 a større mineralnæringsinnhold. Leir-dominert skredmark vil derfor normalt være baserik mens sand- og grusdominert skredmark vil være mer basefattig. Jordskredmark vil ofte ha et intermediært til baserikt preg fordi eksponeringen av mineraljord i hvert fall for en tid medfører betydelige mengder tilgjengelig mineralnæring. Snøras kan være del av eller utløsende faktor for jordskred, men det er ingen nødvendig kobling mellom snørashyppighet og variasjon innen åpen skredmark. Derimot er skredhyppighet (RS økoklinuttrykk B) en viktig prosess i skredmark, som påvirker suksesjonsforløpet og artssammensetningen for øvrig. Andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er: b Fig. 55. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen åpen skredmark. (a) Åpne leir- og siltskred i koloniseringsfasen og i etableringsfasen (gradient fra sentrale til perifere deler av skredmarka), forårsaket ved at elva eroderer bratt morene fra bunnen. Namsen ved Fiskumfoss, Harran, Grong, Nord-Trøndelag. (b) Åpne sand- og grusskred i etableringsfasen, dannet som i (a) av Folla der den skjærer gjennom stor sanddominert morene øst for Grimsmoen, Folldal, Hedmark. Foto: Rune Halvorsen. 62 SB syre-basestatus IS innstråling RS ras- og skredhyppighet (økoklinuttrykk B skredhyppighet) Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 7 marktyper basert på tre økokliner er vist i Fig. 56. Inndelingen tar utgangspunkt i en todeling av økoklinen KO for normale minerogene substrater ved skillet mellom trinn 2 siltdominert og trinn 3 dominert av fin sand. Denne grenseoppgangen er tentativ; KO-trinn 3 dominert av fin sand er i noen sammenhenger slått sammen med trinn 1+2, i andre sammenhenger (som her) med trinn 4+5. Det synes ikke å finnes noe kunnskapsgrunnlag for valget mellom disse alternativene, bortsett fra at fin sand i vannmiljø i noen grad oppfører seg som silt og leire ved å holdes sammen av kohesjonskrefter (se NiN BD 6: Artikkel 14: B, blant annet NiN BD 6: Artikkel 14: Fig. 5). På land, der finsanda ofte tørker ut, vil den utsettes for vind som geomorfologisk faktor på samme vis som i sanddynemark (se NiN BD 6: Artikkel 17 for omtale av vinden som geomorfologisk faktor). Økoklinene PS og VM vil ikke kombineres fritt. Liksom i åpen ur synes det uhensiktsmessig å skille mellom veldrenert mark og fuktmark (VM trinn A1 og A2) innenfor PS trinn 1 (koloniseringsfasen). I åpne jordskred (KO trinn X5 usortert skredmateriale) vil vannmetning tilstrekkelig til at det utvikles en fuktmark i hvert fall til en viss grad forutsette stabilisering av substratet og (re-)etablering av vegetasjon. I åpne leir-, silt-, sand- og grusskred vil det også i etableringsfasen være en nær sammenheng mellom kornstørrelsen og evnen til å holde på fuktighet. I grove trekk vil derfor åpne leir- og siltskred ha fuktmarkspreg og åpne sand- og grusskred ha preg av veldrenert mark. Det vil derfor ikke bli skilt ut typer langs VM-økoklinen for KO-trinnene 1+2 og Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av åpen skredmark i marktyper anses for svakt.

63 økoklin 2 KO kornstørrelse 5 dominert av fin eller middels grus 4 dominert av middels eller grov sand 3 dominert av fin sand 2 siltdominert 1 leirdominert økoklin 1 PS primær suksesjon uttrykk C... i ur og skredmark C1 koloniseringsfase C2 sluttet vegetasjonsfase økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka økoklin 3 VM vannmetning uttrykk A... marka A1 veldrenert mark A1 veldrenert mark A2 fuktmark åpne sand- og grusskred i åpne sand- og grusskred i etableringsfasen koloniseringsfasen åpne leir- og siltskred i koloniseringsfasen åpne leir- og siltskred i etableringsfasen X5 usortert skred-materiale åpne jordskred i koloniseringsfasen åpne jordskred i sluttet vegetasjonsfase på veldrenert mark åpne jordskred i sluttet vegetasjonsfase på fuktmark Fig. 56. Framlegg til inndeling av åpen skredmark. G18 Grotter Grotter blir delt i 2 marktyper på grunnlag av en økoklin. 1 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre inndeling av grotter i marktyper: 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Grotter huser livsformer som er tilpasset et liv i mørke (eller som egentlig ikke hører hjemme i grotta, men som bare tilfeldig er der til et gitt tidspunkt) og har for eksempel ikke egen primær produksjon. Økoklinen SB fanger opp forskjellen mellom kalkgrotter og kystgrotter og andre grotter (se kommentar 3), og er derfor lagt til grunn for marktypeinndelingen. SB omfatter sannsynligvis trinn fra 1 ekstremt basefattig til 5 ekstremt baserik, samt X2 dolomitt og marmor. Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 2 marktyper basert på SB er vist i Fig. 57. Inndelingen skiller mellom kalkgrotter og normale grotter. Kalkgrottene er knyttet til kalkrike bergarter, såvel dolomitt og marmor (spesialtrinn X2) som kalkstein (trinn 5). Kalkgrottene utmerker seg i forhold til kystgrotter og andre grotter ved forekomst av en rekke geomorfologiske særegenheter (dryppsteinsfenomener, forekomst av underjordiske huleog elvesystemer etc, som kan huse spesielle livsformer). Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. økoklin 1 SB syrebasestatus X2 dolomitt og marmor kalkgrotter 5 ekstremt baserik 4 baserik kystgrotter og andre grotter 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig Fig. 57. Framlegg til inndeling av grotter. 63 Det er usikkert om det finnes kunnskap om variasjonen i artssammensetningen i grotter. G19 Bergvegg Bergvegg blir delt i 17 marktyper på grunnlag av to økokliner. 2 Kommentar 1 Viktige økokliner. Følgende økokliner er lagt til grunn for videre inndeling av bergvegg i marktyper: 1. SB syre-basestatus 2. IS innstråling Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Den grundige analysen av mosearters forekomst i urer og på bergvegger i Värmland foretatt av Fransson (2003) gir støtte til valget av SB og IS som hovedøkokliner for inndeling av bergvegger. Variasjonen langs SB spenner fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik, og inkluderer også spesialtrinnene X2 dolomitt og marmor og X3 ultramafisk. Variasjonen langs IS spenner fra trinn 3 skjermet mot direkte solinnstråling, som kan forekomme i canyoner og i tilknytning til andre spesielle landformer, til trinn 6 høy solinnstråling. Økokliner som er relevant for videre inndeling er: VA vanntilgang til fast fjell VA fanger opp variasjon innen bergvegger relatert til forekomst av spesielle vanntilførselsforhold, som vannsframspring, sildrevannsrenner og overheng (se NiN BD 4: F6). Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 17 marktyper basert på SB og IS er vist i Fig. 58 og

64 økoklin 1 SB syrebasestatus Økoklin 2 IS innstråling 3 skjermet mot direkte solinnstråling 4 lav solinnstråing 5 ekstremt baserik ekstremt baserik bergvegg med lav innstråling 5 moderat solinnstråling 6 høy solinnstråling ekstremt baserik bergvegg med moderat innstråling 4 baserik baserik bergvegg med lav innstråling baserik bergvegg med moderat innstråling 3 intermediær intermediær bergvegg med lav innstråling intermediær bergvegg med moderat innstråling 2 basefattig basefattig bergvegg med lav innstråling basefattig bergvegg med moderat innstråling 1 ekstremt basefattig X2 dolomitt og marmor X3 ultramafisk ekstremt basefattig bergvegg med lav innstråling dolomitt- og marmorbergvegg ultramafisk bergvegg ekstremt basefattig bergvegg med moderat innstråling ekstremt baserik bergvegg med høy innstråling baserik bergvegg med høy innstråling intermediær bergvegg med høy innstråling basefattig bergvegg med høy innstråling ekstremt basefattig bergvegg med høy innstråling Fig. 58. Framlegg til inndeling av bergvegg. et utvalg av grunntypene er illustrert i Fig. 59. Som en tentativ første inndeling av bergvegger er foreslått en fullstendig kryssing av 5 ordinære SB-trinn med 3 IStrinn, samt to typer for spesialtrinnene X2 og X3 langs SB som ikke er delt videre på grunnlag av IS (disse typene dekker små arealer og kjennetegnes først og fremst ved det spesielle geologiske substratet). Denne typeinndelingen er svært tentativ; det er usikkert både om det er hensiktsmessig å dele konsekvent i 5 trinn langs SB og i tre trinn langs IS. Sannsynligvis vil økt kunnskap om artenes fordeling langs SB og IS motivere for et redusert antall marktyper. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av bergvegg er spinkelt og bare i liten grad sammenstilt. G20 Bergknaus Bergknaus blir delt i 5 marktyper på grunnlag av en økoklin. 2 Kommentar 1 Viktig økoklin. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre inndeling av bergknaus i marktyper: 1. SB syre-basestatus 64 Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Bergknaus omfatter nakent fjell med lavere helning enn grensa som definisjonsmessig skiller bergknausen fra bergvegg (se NiN BD 3: G2z kommentar 2). Fordi jorddekte arealer er utskilt i egne økosystem-hovedtyper (beite- og slåttemark, åpen grunnlendt naturmark i lavlandet, fjelhei og tundra), vil variasjonen i artssammensetning og miljøforhold innenfor bergknaus være relativt begrenset. Vi har vurdert at bare en økoklin er virkelig viktig; SB med variasjon fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik, også inkludert spesialtrinnene X2 dolomitt og marmor og X3 ultramafisk. I så henseende overensstemmer inndelingen av bergknaus med inndelingen av bergvegg. Vi har imidlertid vurdert at variasjon i innstråling (økoklinen IS) er mindre viktig for variasjonen på bergknauser enn på loddrette bergvegger, slik at IS ikke er løftet opp som grunnlag for typeinndeling. Bergknauser kan også inneholde spesielle vanntilgangsforhold (VA, trinn Y2 temporære vannansamlinger og Y3 sildrevannsrenner), som sammen med helningen (HE) kan ha betydning for artssammensetningen på fin skala (Jonsgard & Birks 1993). Andre lokale basisøkokliner som er kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen er da: IS innstråling VA vanntilførsel til fast fjell HE helning Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 5 marktyper basert på fordeling av 5 ordinære SB-trinn på 3 samletrinn og to spesialtrinn er vist i Fig. 60 og et utvalg av grunntypene er illustrert i NiN BD 3: Fig. 52. Det er et åpent spørsmål om dette gir en hensiktsmessig oppdeling. Aggregeringen av trinn langs SB følger samme mønster (trinn 1+2, 3+4 og 5) som for svært tørkeutsatt fastmarksskogsmark (UF trinn 3; se G24) og for inndeling av åpen grunnlendt fastmark (se G26). Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av bergknaus er spinkelt og bare i liten grad sammenstilt. G21 Polarørken 2 Polarørken vil foreløpig ikke bli delt videre i marktyper. Kommentar 1 Begrunnelse for at polarørken ikke deles videre opp. Med den presiserte avgrensningen av økosystem-hovedtypen polarørken som er gitt i NiN BD 3: G2ac kommentar 2, der deler av polarørken hos Elvebakk (2005) er inkludert i forvitringsblokkmark, omfatter polarørkenen karakteristisk natur på middels

65 a b c d Fig. 59. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen bergvegg. (a) Intermediær bergvegg med lav innstråling. Mosevegetasjonen er velutviklet fordi bergveggen skjermes mot direkte sollys av et lite lindeskogsholt og den nordvendte eksponeringen. Kolabonn, Jeløy, Moss, Østfold. (b) Baserik bergvegg med moderat innstråling i lavalpin vegetasjonssone, til dels med overheng. Bøvertun, Bøverdalen, Lom, Oppland. (c) Ekstremt basefattig bergvegg med høy innstråling, karakteristisk gulfarget av laven klippepulverlav (Chrysothrix chlorina). Jutulhogget, Alvdal, Hedmark. (d) Baserik bergvegg med høy innstråling. Gartland, Grong, Nord-Trøndelag. Foto: Rune Halvorsen. 65

66 økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik ekstremt baserik bergknaus 4 baserik baserik bergknaus 3 intermediær 2 basefattig basefattig bergknaus 1 ekstremt basefattig X2 dolomitt og marmor X3 ultramafisk Fig. 60. Framlegg til inndeling av bergknaus. grove substrater, oppstått ved forvitring på stedet, med eller uten permafrost. Polarørkenen omfatter to kartleggingsenheter hos Elvebakk (2005), enhet #13 Open polar desert communities characterised by Papaver dahlianum ssp. polare og enhet #15 Manured polar desert communities characterised by discontinuous Tomentypnum nitens moss tundra. Disse samfunnene skiller seg langs økoklinen NG (gjødslet polarørken kan ses på som trinn 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling til forskjell fra svalbardvalmue-polarørkenen som liksom annen naturmark er trinn 1 lite eller ikke påvirket av naturlig gjødsling). Det må vurderes om NG skal legges til grunn for deling i to typer, eller om NG skal inngå sammen med andre ølkokliner for beskrivelse av variasjon innen en type. Aktuelle økokliner for beskrivelsessystemet er: SB syre-basestatus KO kornstørrelse NG naturlig gjødsling G22 Forvitringsblokkmark Forvitringsblokkmark vil foreløpig ikke bli delt videre i marktyper. 2 Kommentar 1 Begrunnelse for at forvitringsblokkmark ikke deles videre opp. Undersøkelser av variasjon i artssammensetning (moser og lav) og miljøforhold i forvitringsblokkmark som kan gi grunnlag for videre inndeling av økosystem-hovedtypen, finnes knapt. Det er imidlertid ikke umulig at det finnes en viss variasjon relatert til bergart, som kan gi grunnlag for oppdeling basert på økoklinen SB. Blokkmarker dannes imidlertid først og fremst ved forvitring av sure bergarter som gneiser, granitter, sparagmitter og kvartsitter (se NiN BD 6: Artikkel 19 for sammenhenger melom bergarter og plassering langs SB), mens kalkstein først og fremst forvitrer kjemisk, og skifrige bergarter (leirstein, glimmerskifer) kan danne skiferhellemark, men ikke egentlig blokkmark. Økokliner som kan være aktuelle til bruk for beskrivelse av variasjon innen forvitringsblokkmark er: SB syre-basestatus KO kornstørrelse dolomitt- og marmorbergknaus ultramafisk bergknaus G23 Breavsetningsblokkmark Breavsetningsblokkmark vil foreløpig ikke bli delt videre i marktyper. Kommentar 1 Begrunnelse for at breavsetningsblokkmark ikke deles videre opp. Undersøkelser av variasjon i artssammensetning (moser og lav) og miljøforhold i breavsetningsblokkmark som kan gi grunnlag for videre inndeling av økosystem-hovedtypen, er ikke kjent. Breavsetningsblokkmark synes først og fremst å være konsentrert til kontinentale områder med basefattig berggrunn i østre deler av Sør-Norge (særlig Hedmark), slik at variasjonen langs SB sannsynligvis er begrenset. Økokliner som kan være aktuelle til bruk for beskrivelse av variasjon innen forvitringsblokkmark er: SB syre-basestatus KO kornstørrelse G24 Fastmarksskogsmark Fastmarksskogsmark vil bli delt i 24 marktyper på grunnlag av 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Tre økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av fastmarksskogsmark: 1. UF uttørkingsfare 2. SB syre-basestatus 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. De tre økoklinene peker seg, på grunnlag av en rekke studier i Norge (for eksempel R. Økland & Eilertsen 1993, T. Økland 1996, Aarrestad 2000, Bakkestuen et al. in prep.), klart ut som viktigst for variasjonen i fastmarksskogsmark. Et tredimensjonalt økoklindiagram for fastmarksskogsmark er også tilstrekkelig til å forklare/visualisere relasjoner mellom plantesamfunn i skog beskrevet i tidligere arbeider, for eksempel Dahl et al. (1967), Kielland-Lund (1981) og Fremstad (1997). Uttørkingsfare (UF) er den klassiske økoklinen fra blåbærskog (trinn 3 frisk) via lyngskog (trinn 2 moderat tørkeutsatt) til lavskog (trinn 3 tørkeutsatt), se NiN BD 4: Tabell 32 og NiN BD 4: Fig 17a c. Syre-basestatus spenner over hele spekteret av variasjon fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik, samt spesialtrinn X3 ultramafisk som også kan huse en relativt karakteristisk fastmarksskogsmark. Variasjon i vannmetning av marka fra trinn A1 veldrenert mark til trinn A2 fuktmark er dokumentert både i mer og mindre tørkeutsatt skog (se Fig. 61 og NiN BD 4: Fig. 12a, 12b). Det finnes også variasjon innenfor fastmarksskogsmark

67 a b c d e f Fig. 61. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen fastmarksskogsmark. (a) Småbregneskogsmark, eksemplifisert ved nordboreal granskog fra Gutulia, Engerdal, Hedmark. (b) Svak lågurtskogsmark i mellomboreal vegetasjonssone i Grytdalen (Tørdal, Drangedal, Telemark), dominert av hengeaks (Melica nutans). (c) Lågurtskogsmark med blant andre blåveis (Hepatica nobilis) på dypt jordsmonn på kambrosiluriske bergarter (boreonemoral vegetasjonssone i Jyplevik, Langesund, Bamble, Telemark). (d) Høgstaudeskogsmark med tresjikt dominert av alm (Ulmus glabra) og gråor (Alnus incana) og feltsjiktsdominans av tyrihjelm (Aconitum lycoctonum) og diverse bregner (sør-mellomboreal vegetasjonssone; Dalsegga, Mo, Surnadal, Møre og Romsdal). (e) Mosaikk av tørkeutsatt kalklågurtskogsmark og tørkeutsatt kalklågurtfuktskogsmark dominert av furu. Samme sted som (c). (f) Basefattig lav- og gråmose-skogsmark i mellom-nordnoreal vegetasjonssone, dominert av furu i tresjiktet, krekling (Empetrum nigrum) i feltsjiktet og reinlaver [først og fremst kvitkrull (Cladonia stellaris) og grå reinlav (C. rangiferina) i bunnsjiktet. Grimsmoen, Folldal, Hedmark. Foto: Rune Halvorsen. relatert til mineraljordas kornstørrelsesegenskaper, som i sin tur gjenspeiler skogsmarkas opphav. Fastmarksskogsmark på sandgrunn (oppstått ved tilgroing av sanddynemark eller sand- og grusskred med skog) har for eksempel en karakteristisk soppflora (T.E. Brandrud, pers. medd.) mens fastmarksskogsmark oppstått ved primær suksesjon i 67

68 stabilisert ur representerer et annet ytterpunkt. Innstråling (IS), helning (HE) og, særlig lokalt i nedbørrike kystområder med dype daler, snørashyppighet (RS ras- og skredutsatthet, økoklinuttrykk A), er tre andre lokalt viktige økokliner for variasjon innen fastmarksskogsmark. I skredutsatte områder (leirraviner, bratte moreneskråninger med mye finmateriale, erosjonsutsatte elveskråninger gjennom morene) er også RS, økoklinuttrykk B (skredutsatthet) viktig. Mot fjellet, når vindens virkning blir sterkere og skogsmarka blir mer åpen, kommer en fjerde økoklin, snødekkestabilitet (SS), inn og påvirker artssammensetningen (forekomst av trinn 3 avblåst rabbe). Økokliner som bør inngå i beskrivelsessystemet for denne økosystem-hovedtypen er derfor: KO kornstørrelse IS innstråling SS snødekkestabilitet HE helning RS ras- og skredhyppighet Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 24 marktyper basert på UF, SB og VM (uttrykk A) er vist i Fig. 62. Inndelingen tar utgangspunkt i en full kryssing av alle kombinasjoner av trinn langs de tre økoklinene (3 langs UF, 5+1 langs SB og 2 langs VM), som ville gitt 36 marktyper. Vi har foretatt følgende forenklinger: 1. Ultramafisk skogsmark er begrenset til trinn 2 moderat tørkeutsatt mark langs UF. Frisk skogsmark på ultramafisk berggrunn skiller seg ikke eller bare helt ubetydelig i artssammensetning fra tilsvarende frisk ekstremt basefattig til basefattig skogsmark på grunn av at det tjukkere jordlaget har en mer balansert mineralnæringsstoffsammensetning, som resultat av akkumulering over lang tid. Svært tørkeutsatt mark (trinn 3 langs UF) forekommer så sporadisk i de oseaniske områdene der ultramafisk berggrunn finnes (og karakteriseres først og fremst ved fravær av arter), og fortjener derfor ikke å skilles ut som egne typer. 2. På tørkeutsatt mark (UF trinn 2 og 3) er det med økoklin 2 SB syrebasestatus økoklin 1 UF uttørkingsfare 1 frisk mark 2 moderat tørkeutsatt mark 3 svært tørkeutsatt mark økoklin 3 VM vannmetning utrykk A... marka A1 veldrenert mark 5 ekstremt baserik frisk veldrenert ekstremt baserik skogsmark kalklågurtskogsmark 4 baserik frisk veldrenert baserik skogsmark lågurt-skogsmark 3 intermediær frisk vel-drenert in-termediær skogsmark svak lågurt-skogsmark 2 basefattig frisk veldrenert basefattig skogsmark småbregneskogsmark 1 ekstremt basefattig frisk veldrenert ekstremt basefattig skogsmark blåbærskogsmark X1 ultramafisk A2 fuktmark frisk ekstremt baserik fuktskogsmark kalk-høgstaudeskogsmark frisk baserik fukt-skogsmark høgstaudeskogsmark frisk intermediær fukt-skogsmark storbregneskogsmark frisk basefattig fukt-skogsmark småbregnefuktskogsmark frisk ekstremt basefattig fuktskogsmark blåbær-fuktskogsmark økoklin 3 VM vannmetning utrykk A... marka A1 veldrenert mark moderat tørkeutsatt veldrenert ekstremt baserik skogsmark tørkeutsatt kalklågurtskogs-mark moderat tørkeutsatt veldrenert intermedi-ær og baserik skogsmark tørkeutsatt lågurt-skogsmark moderat tørkeutsatt veldrenert basefattig skogsmark lyng-skogsmark moderat tørkeutsatt veldrenert ultramafisk skogsmark ultramafisklyngskogsmark A2 fuktmark moderat tørkeutsatt ekstremt baserik fukt-skogsmark tørkeutsatt kalklågurtfuktskogs-mark moderat tørkeutsatt intermedi-ær og ba-serik fukt-skogsmark tørkeutsatt lågurtfuktskogs-mark moderat tørkeutsatt basefattig fuktskogsmark lyngfuktskogsmark moderat tørkeutsatt ultramafisk fuktskogsmark ultramafisklyngfuktskogsmark økoklin 3 VM vannmetning utrykk A... marka A1 veldrenert mark svært tørkeutsatt veldrenert ekstremt baserik skogsmark kalk-lavskogsmark svært tørkeutsatt veldrenert intermedi-ær og baserik baserikere lavog gråmoseskogsmark svært tørkeutsatt veldrenert basefattig skogsmark basefattig lavog gråmoseskogsmark A2 fuktmark svært tørkeutsatt ekstremt baserik fukt-skogsmark kalk-lavfuktskogsmark svært tørkeutsatt intermediær og baserik fukt-skogsmark baserikere lavog gråmosefuktskogsmark svært tørkeutsatt basefattig fuktskogsmark basefattig lavog gråmosefuktskogsmark Fig. 62. Framlegg til inndeling av fastmarksskogsmark. 68

69 økende tørkeutsatthet en økende tendens til at arealene framstår enten som basefattige eller som ekstremt baserike. Årsaken til dette er blant annet det tynne jordsmonnet, som gjør at organismene har mer direkte kontakt med mineraljorda. I henhold til dette er antallet trinn langs SB redusert til tre for UF = 2 og 3 ved å slå sammen SB trinn 1+2 og trinn 3+4. Antallet marktyper blir da 24. Det er ikke tradisjon i norsk vegetasjonsøkologi for å skille ekstremt baserike typer fra baserike typer i skog. Det er imidlertid åpenbart, både med referanse til Rødliste 2006 (Kålås et al. 2006), floraverker og spesialarbeider av ulike slag [for eksempel Bjørndalen (1980, 1981) om kalkfuruskoger, Brandrud & Bendiksen (2001) om kalk-lindeskoger] at de ekstremt baserike skogene har et spesielt og stort artsmangfold og er spesielt viktige i forhold til modellering av forekomst (og fellesforekomst, såkalte hot-spots) for mindre vanlige og rødlistete arter (Sverdrup-Thygeson et al. 2007). Dette er en sterk motivasjon for konsekvent å skille ekstremt baserike skogsmarkstyper fra baserike typer. Utskilling av svak lågurtskogsmark (SB-trinn 3 intermediær) fra lågurtskogsmark (SB-trinn 4 baserik; se Fig. 61) og, innenfor fuktskogsmark storbregne- fra høgstaudeskogsmark, er begrunnet blant annet av den viktige forskjellen mellom ekte brunjordsprofiler og podsoliserte profiler som denne grensa representerer (jf. bakgrunnsdata fra Kielland-Lund 1981). Delingen langs SB-økoklinen i trinn 1 ekstremt basefattig (blåbærskogsmark i snever forstand) og trinn 2 basefattig (småbregneskogsmark) baserer seg på små forskjeller i (karplante)artssammensetning og jordegenskaper, og det kan diskuteres om det er grunnlag for en så fin oppdeling (T. Økland 1996). Det er imidlertid lang tradisjon for et slikt skille i norsk plantesosiologi, og dette skillet er også relatert til forskjeller i produktivitet (Anonym 1996). Opprettholdelse av et slikt skille kan imidlertid ikke baseres på forekomst av småbregne-arten fugletelg (Gymnocarpium dryopteris), som i humide/oseaniske områder også finnes rikelig i ekstremfattig skog (blåbærskogsmark). Kommentar 4 Sammenlikning med typer i andre arbeider. Innplassering av typer hos Kielland-Lund (1981) og Fremstad (1997) i gradientskjemaet i Fig. 62 er vist i Fig. 63 og 64 (se også NNNnot36 vedlegg 3 og 4). Kommentar 5 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Den foreslåtte inndelingen samsvarer godt med resultater av en rekke undersøkelser basert på multivariate metoder, og kunnskapsgrunnlaget for inndelingen i økosystem-typer anses derfor som relativt godt. Som påpekt i NiN BD 4: F4, mangler veldokumentert kunnskap om de økologiske årsakene til variasjon langs økoklinen UF, og for en rekke artsgrupper om variasjon langs alle de tre hovedøkoklinene. økoklin 2 SB syrebasestatus økoklin 1 UF uttørkingsfare 1 frisk mark 2 moderat tørkeutsatt mark 3 svært tørkeutsatt mark 5 ekstremt baserik Ulmo-Tilietum p.p. Melico-Piceetum pinetosum Violo-Aconitetum Melico-Piceetum aconitetosum Dactylorhiza fuchsii-var. 4 baserik Melico-Piceetum typicum Veronica- var. Dentario-Fagetum Ulmo-Tilietum p.p. Melico-Piceetum aconitetosum Anemone hep.- og Crepis-var. Alno-Fraxinetum typicum + scrophularietosum Poo-Aconitetum Alno-Prunetum typicum p.p. 3 intermediær Melico-Piceetum typicum typisk var. Deschampsio-Fagetum myrtilletosum Melica-variant + athrietosum p.p. Eu-Piceetum athyrietosum Deschampsio-Fagetum aconitetosum 2 basefattig Eu.Piceetum dryopteridetosum p.p. Deschampsio-Fagetum myrtilletosum typisk variant 1 ekstremt basefattig Eu-Piceetum myrtilletosum Plagiochila major-variant + Sphagnum-utforming X1 ultramafisk Barbilophozio-Pinetum typicum + sphagnetosum Vaccinio-Pinetum Cladonio-Pinetum Fig. 63. Relasjoner mellom plantesamfunn hos Kielland-Lund (1981) og marktyper innenfor fastmarksskogsmark i NiN (Fig. 62). Lys grå bokser er ikke omtalt av Kielland-Lund (1981), grensa mellom brunjords- og podsolprofil er markert med tjukk, rød linje. Fuktskogsutforminger er markert med rød skrift. 69

70 økoklin 2 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik B1Lavurtskog C2c Høystaudeskog, lavurtutforming med spredte høystauder D2 Lavurt- økoklin 1 UF uttørkingsfare 1 frisk mark 2 moderat tørkeutsatt mark 3 svært tørkeutsatt mark 4 baserik D3 Myskebøkeskoedelløvskog C3a Gråorheggeskog, Høystaudestrutsevingutforming, i lier og dalsider 3 intermediær C1 Storbregnegranskog 2 basefattig D1 Blåbæredelløvskog A5 Småbregne skog p.p. D4 Almlindeskog D5 Gråoralmeskog p.p. D6 Oralmeskog 1 ekstremt basefattig A4 Blåbærskog p.p. A7c Grasdominert fattigskog, Blåtopputforming p.p. X1 ultramafisk B2b Kalklavurtskog, Mesofil furu-utforming (frisk kalkfuruskog) sesongfuktige utforminger B2c Bjørkutforming (kalkbjørkeskog) A2 Bærlyngskog A3 Røsslyngblokkebærfuruskog utforminger a d e Fukt-utfirming A7c Grasdominert fattigskog, Blåtopputforming p.p. B2a Kalklavurtskog, Xerofil furuutforming (tørr kalkfuruskog)?a6b Knausskog/ grunnlendeskog Varmekjær utforming (p.p.) A1 Lavskog A6 Knausskog/ grunnlendeskog p.p. [denne typen inkluderer også åpen mark (bergknaus)] utforminger a,c d Humid utforming p.p Fig. 64. Relasjoner mellom vegetasjonstyper i skogsmark hos Fremstad (1997) og marktyper innenfor fastmarksskogsmark i NiN (Fig. 62). Lys grå bokser er ikke omtalt av Fremstad (1997), grensa mellom brunjords- og podsolprofil er markert med tjukk, rød linje. Fuktskogsutforminger er markert med rød skrift. G25 Isinnfrysingsmark Isinnfrysingsmark blir delt i 2 marktyper på grunnlag av en økoklin. Kommentar 1 Viktig økoklin. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre marktypeinndeling av isinnfrysingsmark: 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Isinnfrysingsmark er en svært spesiell hovedtype økosystemer knyttet til dårlig drenerte dødisgroper i kontinentale områder (se NiN BD 3: G2ag). Dahl (1957) indikerer en viss vertikal variasjon i dødisgroper med sinnfrysingsmark i lavalpin sone i Rondane, kanskje relatert til faren for langvarig innfrysing i is i bunnen av dårlig drenerte groper. Vi finner ikke grunnlag for å legge den vertikale variasjonen til grunn for marktypeinndeling. Imidlertid finnes i Grimsmoen-området (Folldal, He) i hvert fall en dødisgrop med isinnfrysingsmark med et karakteristisk innslag av arter som er typiske for baserik mark, for eksempel Potentilla crantzii og Thalictrum alpinum (R. Halvorsen, pers. obs.; Fig. 65a). Isinnfrysingsmark har ellers en karakteristisk artssammensetning som indikerer ekstremt basefattige eller basefattige forhold (Fig. 65b). Den spesielle artssammensetningen på baserik 1 70 isinnfrysingsmark betinger at SB legges til grunn for oppdeling. Variasjonen spenner fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 4 baserik. Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 2 marktyper basert på oppdeling av SB er vist i Fig. 66. Oppdelingen av SB på to trinn ved å skille trinn 4 baserik fra trinn er gjort for å separere de spesielle forekomstene av baserik isinnfrysingsmark. Isinnfrysingsmark har generelt et ekstremt basefattig preg. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av isinnfrysingsmark er spinkelt og bare i liten grad sammenstilt. Det finnes ingen grundige økologiske undersøkelser av isinnfrysingsmark, men Dahl (1957) har beskrevet den vertikale vegetasjonssoneringen i flere dødisgroper med isinnfrysingsmark i Rondane. G26 Åpen grunnlendt naturmark i lavlandet Åpen grunnlendt naturmark i lavlandet vil bli delt i 8 marktyper på grunnlag av 2 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. To økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av åpen grunnlendt naturmark i lavlandet: 1. SB syre-basestatus 2

71 a b åpen grunnlendt naturmark skiller seg fra bergknaus ved å ha et jordsmonn, fra skogsmark ved at jordsmonnet er for grunt til at en skogsmark kan utvikles. Økoklinen SB, som er viktig for differensiering både innen bergknaus (eneste økoklin) og fastmarksskogsmark (økoklin 2) er også lagt til grunn for inndeling av åpen grunnlendt naturmark. Variasjonen spenner fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik, og inkluderer også spesialtrinnet X3 ultramafisk. Vi vurderer at spesialtrinnet X2 dolomitt og marmor, som er lagt til grunn for inndeling av bergknaus men ikke fastmarksskogsmark, ikke gir opphav til vesentlig forskjellig artssammensetning når marka er jorddekt og har derfor ikke lagt X2 til grunn for marktypeinndelingen. Liksom for annen jorddekt fastmark (og fastmarksskogsmark) finnes betydelig variasjon i vannmetning (fra trinn A1 veldrenert mark til trinn A2 fuktmark), som gjenspeiler seg klart i artssammensetningen. Det begrunner valget av VM (uttrykk A) som viktig økoklin. Liksom for bergvegg, bergknaus, ur, skredmark og fastmarksskogsmark vil innstråling kunne ha betydning for variasjonen i artssammensetning. Den gjennomgående lave helningen gjør det imidlertid sannsynlig at innstråling er mindre viktig enn for eksempel i bergvegg og ur. Som annen lokal basisøkoklin (kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen) oppfattes dermed: IS innstråling Fig. 65. Detaljbilder av felt- og bunnsjikt i de to marktypene innenfor økosystem-hovedtypen isinnfrysingsmark. Grimsmoen, Folldal, Hedmark. (a) Basefattig isinnfrysingsmark, med smyle (Avenella flexuosa), kvitkrull (Cladonia stellaris), lys reinlav (C. arbuscula agg.) og storbjørnemose (Polytrichum commune). (b) Baserik isinnfrysingsmark, med flekkmure (Potentilla crantzii), fjellfrøstjerne (Thalictrum alpinum) og slirestarr (Carex vaginata). Foto: Rune Halvorsen. økoklin 1 SB syrebasestatus 4 baserik baserik isinnfrysingsmark 3 intermediær basefattig isinnfrysingsmark 2 basefattig 1 ekstremt basefattig Fig. 66. Framlegg til inndeling av isinnfrysingsmark. 2. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Åpen grunnlendt naturmark i lavlandet omfatter jorddekt naturmark under skoggrensa, som ikke faller inn under skogsmarksdefinisjonen, som ikke hører inn under flommark, breforland og snøavsmeltingsområder, fuglefjell-eng, ur, skredmark, bergknaus, isinnfrysingsmark, fjellhei eller snøleie (NiN BD 3: G2ah). Oftest vil åpen grunnlendt naturmark forekomme som en smal brem mellom bergknaus eller strandberg og fastmarksskogsmarka innenfor (gjerne tørkeutsatte marktyper; UF trinn 2 eller 3). Økosystem-hovedtypen Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 8 marktyper basert på fordeling av 5 ordinære SB-trinn på 3 samletrinn og ett spesialtrinn, krysset med inndeling av VM i to trinn, er vist i Fig. 67. Denne oppdelingen er avstemt med oppdelingen av bergknaus på grunnlag av SB og oppdelingen av svært tørkeutsatt fastmarksskogsmark på grunnlag av SB og VM. Noe av variasjonen mellom grunntyper av åpen grunnlendt naturmark i lavlandet er vist i NiN BD 3: Fig. 58. økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik ekstremt baserik veldrenert åpen grunn naturmark kalklågurttørrbakke 4 baserik 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig X1 ultramafisk økoklin 2 VM vannmetning økoklinuttrykk A vannmetning av marka A1 veldrenert mark 2 fuktmark baserik veldrenert åpen grunn naturmark lågurt-tørrbakke basefattig veldrenert åpen grunn naturmark basefattig tørrbakke ultramafisk veldrenert åpen grunn naturmark ekstremt baserik åpen grunn naturfuktmark kalklågurt-fuktsig baserik åpen grunn naturfuktmark lågurt-fuktsig basefattig åpen grunn naturfuktmark basefattig fuktsig ultramafisk åpen grunn naturfuktmark Fig. 67. Framlegg til inndeling av åpen grunnlendt naturmark i lavlandet. 71

72 Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av åpen grunnlendt naturmark i lavlandet er spinkelt og bare i liten grad sammenstilt. G27 Arktisk steppe Arktisk steppe vil bli delt i 2 marktyper på grunnlag av en økoklin. Kommentar 1 Viktig økoklin. Følgende økoklin er lagt til grunn for videre marktypeinndeling av arktisk steppe: 1. SS snødekkestabilitet Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Ifølge A. Elvebakk (pers. medd.) framviser arktisk steppe samme variasjonsmønster langs snødekkestabilitetsgradienten (SS) fra trinn 2 snøbeskytta hei til trinn 3 avblåst rabbe som man finner i fjellhei og tundra. Trinn 1 langs SS mangler imidlertid i den mellomarktiske tundrasonen på Svalbard, liksom i den mellomalpine sonen på fastlandet. Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 2 marktyper basert på oppdeling av SS er vist i Fig. 68. Karakteristiske arter for avblåst arktisk steppe er Poa hartzii, Puccinellia angustata og P. svalbardensis, mens Braya purpurascens og Festuca rubra ssp. richardsonii finnes i snøbeskytta arktisk steppe. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av arktisk steppe økoklin 1 SS snødekkestabilitet er spinkelt. C28 Oppfrysingsmark og oppfrysingstundra Oppfrysingsmark og oppfrysingstundra vil bli delt i 3 typer basert på 1 økoklin. Kommentar 1 Viktige økokliner. Bare en økoklin er lagt til grunn for videre typeinndeling av oppfrysingsmark og oppfrysingstundra: 1. SB syre-basestatus Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Oppfrysingsmark og oppfrysingstundra omfatter fastmarksområder, først og fremst i øvre del av mellomalpin og i høyalpin sone (og mellomarktisk og 1 3 avblåst rabbe avblåst arktisk steppe 2 snøbeskytta hei snøbeskytta arktisk steppe Fig. 68. Framlegg til inndeling av arktisk steppe. 2 nordarktisk tundrasone), som ikke er sonert med hensyn til snødekke (det vil si, som har minimal variasjon langs økoklinene SS og SV; se NiN BD 6: Artikkel 15 for sammenhenger mellom økokliner relatert til snødekkevarighet og snødekkestabilitet). Økosystem-hovedtypen oppfrysingsmark og oppfrysingstundra omfatter ikke bare oppfrysingsmark som periglasialt fenomen (se NiN BD 6: Artikkel 16 om periglasiale prosesser), det vil si økoklinen FM trinn 3, men også FM trinn 2 flytjordsmark. Disse to gruppene av mikro-landformer er begge resultatet av en jordforstyrrelsesprosess, og artssammensetningen ser ut til å gjenspeile forstyrrelsesintensiteten generelt mer enn type av mikro-landform (NiN BD 4: Fig. 21). Vi har derfor valgt ikke å legge FM-økoklinen til grunn for typeinndeling. Det er imidlertid betydelig variasjon i artssammensetning relatert til økoklinen SB, med variasjon fra trinn 2 basefattig til trinn 5 ekstremt baserik. All oppfrysingsmark med finjord (det vil si all oppfrysingsmark bortsatt fra stein- og blokkdominert mark) har preg av fuktmark (VM trinn 2). En annen lokal basisøkoklin (kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er: FM frostvirkning på marka Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 3 marktyper basert på fordeling av 4 ordinære SB-trinn på 3 samletrinn er vist i Fig. 69. Finjordsområdene i oppfrysingsmarka har generelt god tilgang på mineralnæring og høy ph i jorda (Jonasson & Sköld 1983). Mye, men ikke all oppfrysingsmark tilhører derfor den baserike typen (se NiN BD 3: Fig. 60b). På fastlandet finnes imidlertid også en karakteristisk basefattig oppfrysingsmark dominert av Carex bigelowii og Polytrichum commune [Polytricheto- Caricetum bigelowii hos Dahl (1957), som forekommer på nær flat, sesongfuktig mark helt ned i lavalpin sone, som er sterkt utsatt for oppfrysing]. Den ekstremt baserike typen av oppfrysingsmark og oppfrysingstundra skiller seg, både på fastlandet og i Arktis, ved å ha høy konsentrasjon av sjeldne arktiske arter (for eksempel Luzula nivalis og Eriophorum triste). Den ekstremt baserike typen svarer til kartlegginghenhet #8 mesic, circumneutral tundra characterized by Luzula nivalis hos Elvebakk (2005), mens den intermediære+baserike svarer til #9 mesic, acidic tundra characterized by Luzula confusa. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget: Kunnskapsgrunnlaget for typeinndeling av oppfrysingsmark og oppfrysingstundra er spinkelt. økoklin 1 SB syrebasestatus 5 ekstremt baserik ekstremt baserik oppfrysingsmark og oppfrysingstundra 4 baserik 3 intermediær baserik oppfrysingsmark og oppfrysingstundra 2 basefattig basefattig oppfrysingsmark og oppfrysingstundra Fig. 69. Framlegg til inndeling av oppfrysingsmark og oppfrysingstundra. 72

73 C29 Fjellhei og tundra Fjellhei og tundra vil bli delt i 30 marktyper på grunnlag av 4 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Fire økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av 3 fjellhei og tundra: 1. SS snødekkestabilitet 2. SB syre-basestatus 3. HV høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktiskalpine områder 4. VM vannmetning (økoklinuttrykk A vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. Fjellhei og tundra inneholder til dels klare paralleller til marktyper av fastmarksskogsmark, men det er fundamentale forskjeller mellom hovedøkoklinene uttørkingsfare i skogsmark og snødekkestabilitet i fjellet og i arktis (se fyldig drøfting i NiN BD 6: Artikkel 15 og NiN BD 4: F4 kommentar 1). Fjellhei og tundra omfatter trinnene 1 leside til 3 avblåst rabbe langs SS (Fig. 70). Liksom i fjellhei og tundra og de fleste andre hovedtyper av økosystemer på jorddekt fastmark, er SB en viktig økoklin. Fjellhei og tundra omfatter variasjon fra trinn 1 ekstremt basefattig (Fig. 70a, 70e) til trinn 5 ekstremt baserik (Fig. 70d. 70f). I NiN BD 6: Artikkel 15 og NiN BD 4: G3 drøftes forklaringer på at lesida faller ut ved overgangen mellom lavalpin og mellomalpin sone, og at dvergbuskheier innenfor SS-trinn 2 snøbeskyttet hei erstattes av tørrgrasheier. Denne overgangen fanges opp av økoklinen HV [høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktisk-alpine områder; trinn 1 dvergbuskheier (Fig. 70) og trinn 2 tørrgrasheier (Fig. 71)]. Liksom på fastmarksskogsmark er det grunn for å skille mellom trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark (Fig. 70b) langs økoklinen VM (økoklinuttrykk A vannmetning av marka). Andre lokale basisøkokliner (kandidater til beskrivelsessystemet for hovedtypen) er: IS innstråling MB massebalanse (økoklinuttrykk C vinddeflasjon) Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 30 marktyper basert på 4 økokliner er vist i Fig. 72. Ved inndelingen er noen forenklinger gjort. Inndelingen i tre trinn langs SS hvorav trinn 2 snøbeskyttet hei igjen er delt i to trinn langs HV, er gjennomført konsekvent. Videre er skilt mellom to trinn langs VM for alle fire kombinasjoner av SS så nær som for SS trinn 3 avblåst rabbe, der fuktmark knapt finnes. I norsk vegetasjonsøkologi er det tradisjon for å skille ut to, i noen grad tre, parallelle serier av typer langs SB 73 i fjellet. Denne todelingen, som for eksempel skiller (baserikt+ekstremt baserike) reinroseheier fra (ekstremt basefattige+basefattige+intermediære) blåbær/kreklingheier, faller sammen med grensa mellom rik og intermediær langs SB-økoklinen. Som påpekt i G24 for fastmarksskogsmark er det imidlertid også for fjellet (se for eksempel Gjærevoll 1956) åpenbart at de ekstremrike fjellheiene inneholder en rekke spesielle, mindre vanlige arter. Dette er en sterk motivasjon for konsekvent å skille ekstremrike fra rike typer, også innen fjellhei og tundra. Det er også stor variasjon i planteartssammensetning innenfor den vide fattige til intermediære gruppa. Vi har derfor valgt å følge de samme linjene for oppdeling i typer langs SB i fjellhei og tundra som i fastmarksskogsmark. I lesida (SS trinn 1) er alle fem trinn fra 1 til 5 opprettholdt som egne marktyper. I snøbeskyttet hei og avblåst rabbe (SS trinn 2 og 3) er derimot, som langs UF trinn 2 og 3 i skog, gjort en begrensa sammenslåing. Tentativt har vi valgt å slå sammen SB-trinnene 2 og 3 slik at det blir 4 trinn langs SB for disse SS-trinnene. Dette avviker fra oppdelingen av SB for moderat og svært tørkeutsatt fastmarksskogsmark, som blir delt i tre sammenslåtte trinn langs SB (1+2 og 3+4 samt 5). Denne marktypeinndelingen bør vurderes i lys av kunnskapsgrunnlaget. Liksom i fastmarksskogsmark skjer det innenfor lesidene en overgang fra soligen mot rheogen markfukting langs SB. Denne overgangen gjenspeiles i en serie fra basefattige og intermediære bregneenger [S5 Alpin bregne-eng og de deler av S6 Fattig høystaude-eng og -kratt hos Fremstad (1997) som ikke hører til åpen kilde; se NiN BD 3: G2ak kommentar 5 punkt 1] til baserike og ekstremrike høgstaudeenger [S7 Rik høystaude-eng og -kratt hos Fremstad (1997)]. Kommentar 4 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Det foreligger en rekke detaljerte beskrivelser og andre undersøkelser av fjellhei fra det norske fastlandet, men det er mangel på undersøkelser av sammenhenger mellom variasjon i artssammensetning og variasjon i viktige miljøfaktorer. Det gjenstår fortsatt mye før tilgjengelig kunnskapsgrunnlag for inndelingen i økosystem-typer er systematisert. Det er behov for mer kunnskap om variasjon langs økoklinene for en rekke artsgrupper. C30 Snøleier Snøleier vil bli delt i 24 marktyper på grunnlag av 3 økokliner. Kommentar 1 Viktige økokliner. Tre økokliner er lagt til grunn for videre typeinndeling av snøleier: 1. SV snødekkebetinget vekstsesongreduksjon 2. SB syre-basestatus 3. VM vannmetning (økoklinuttrykk A 4

74 a b c d e f Fig. 70. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen fjellhei og tundra; nærbilder av vegetasjon fra lavlapin vegetasjonssone (trinn 1 dvergbuskheier langs økoklinen høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktisk-alpine områder). (a) Blåbær-lesidehei dominert av dvergbjørk (Betula nana), blåbær (Vaccinium myrtillus) og blålyng (Phyllodoce caerulea). Breidsæterdalen, Bøverdalen, Lom, Oppland. (b) Storbregne-lesideeng med lavt busksjikt av vier-arter (Salix spp.). Samme sted som (a). (c) Dvergbuskhei med urteinnslag, dominert av dvergbjørk (Betula nana) og kvitkrull (Cladonia stellaris). Samme sted som (a). (d) Kalk-reinrosehei i blomstringstida for reinrose (Dryas octopetala). Samme sted som (a). (e) Ekstremt basefattig avblåst rabbe, dominert av vindlaver [gulskinn (Flavocetraria nivalis), gulskjerpe (F. cucullata), rabbeskjegg (Alectoria ochroleuca) med flere]. Sentralt i bildet flekk utsatt for vinddeflasjon der marka er erodert ned til naken grus. Ø f Råtåsjøhø, Folldal, Hedmark. (f) Ekstremt baserik avblåst rabbe, til dels utsatt for vindabrasjon slik at det skifrige berget blir eksponert. S f Kattutglehøi, Grimsdalen, Dovre, Oppland. Foto: Rune Halvorsen. vannmetning av marka) Kommentar 2 Drøfting av valg av økokliner og relevante trinn. De tre valgte økoklinene peker seg ut som klart viktigst, jf. Gjærevoll (1956) som hevder at disse tre økoklinene er tilstrekkelig for å fange opp all normal 74

75 Fig. 71. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen fjellhei og tundra; nærbilder av vegetasjon fra mellomalpin vegetasjonssone (trinn 2 tørrrgrasheier langs økoklinen høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktiskalpine områder). (a) Tørrgrashei med urteinnslag; dominert av sauesvingel (Festuca ovina) med innslag av fjelltjæreblom (Viscaria alpina) og fjellkattefot (Antennaria alpina). Sognefjellsvegen N f Korpen, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane. (b) Tørrgrashei dominert av rabbesiv (Juncus trifidus) og islandslav (Cetraria islandica), med blant andre stivstarr (Carex bigelowii) foran i bildet. Rundhø, Vågå, Oppland. Foto: Rune Halvorsen. variasjon i planteartssammensetning i snøleier (med ett unntak, bregnesnøleiene, se kommentar 3). Variasjonen, som er illustrert i Fig. 73, omfatter tre trinn langs SV (trinn 1 moderat snøleie, trinn 2 seint snøleie og trinn 3 ekstremsnøleie), fem trinn langs SB (fra trinn 1 ekstremt basefattig til trinn 5 ekstremt baserik) og to trinn langs VM økoklinuttrykk A trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark). Med økende snødekkevarighet øker også jordustabiliteten, og andelen av snøleiearealet som viser tegn til jordflyt (økoklinen FM trinn Y3) øker (se Fig. 73f). En lokal basisøkoklin som er kandidat til beskrivelsessystemet for hovedtypen er derfor: FM frostvirkning på marka Kommentar 3 Inndeling i marktyper. Inndelingen i 24 marktyper basert på 3 økokliner er vist i Fig. 74. Inndelingen bygger på samme forenkling av SB til fire trinn som i fjellhei og tundra, ved sammenslåing av trinn 2 5 ekstremt baserik økoklin 1 SS snødekkestabilitet 1 leside 2 snøbeskyttet hei 3 avblåst rabbe økoklin 3 høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktisk-alpine områder 1 dvergbuskheier 2 tørrgrasheier økoklin 4 VM vannmetning økoklin 4 VM vannmetning økoklin 4 VM vannmetning økoklin 4 VM vann-metning 1 veldrenert mark 2 fuktmark ekstremt baserik ekstremt baserik veldrenert leside leside-fuktmark kalklågurt-lesideeng kalkhøg-staudelesideeng 1 veldrenert mark 2 fuktmark ekstremt baserik veldrenert snøbeskyt-tet dvergbusk-hei kalk-reinrosehei ekstremt baserik snøbeskyt-tet dvergbusk-fukthei kalk-reinrosefukthei 1 veldrenert mark 2 fuktmark ekstremt baserik veldrenert snøbeskyt-tet tørrgrashei kalk-tørrgrashei ekstremt baserik snøbeskyt-tet tørrgras-fukthei kalk-tørrgrasfukthei 1 veldrenert mark ekstremt baserik avblåst rabbe økoklin 2 SB syrebasestatus 4 baserik baserik veldrenert leside lågurt-lesideeng 3 intermediær 2 basefattig 1 ekstremt basefattig intermedi-ær veldrenert leside svak lågurtlesideeng baserik leside-fuktmark høgstaudelesideeng intermedi-ær leside-fuktmark storbregnelesideeng basefattig basefattig lesidefuktmark veldrenert leside småbregne-lesidehei småbregnelesidefukt-hei ekstremt basefattig veldrenert leside blåbær-lesidehei Fig. 72. Framlegg til inndeling av fjellhei og tundra. ekstremt basefattig leside-fuktmark blåbær-lesidefukthei baserik veldrenert snøbeskyt-tet dverg-buskhei reinrosehei 75 baserik snøbeskyttet dverg-buskfukthei rein-rosefukthei basefattig basefattig intermedi-ær veldrenert snøbeskytær snø-beskyttet intermeditet dverg-buskhei dvergbusk-fukthei dvergbusk-hei med dvergbusk-fukthei urteinnslag med urteinnslag ekstremt basefattig veldrenert snøbeskyt-tet dverg-buskhei dvergbusk-hei ekstremt basefattig snøbeskyt-tet dverg-busk-fukthei dvergbusk-fukthei baserik veldrenert snøbeskyt-tet tørrgrashei baserik tørrgrashei basefattig intermedi-ær veldrenert snøbeskyt-tet tørrgrashei tørrgrashei med urteinnslag ekstremt basefattig veldrenert snøbeskyt-tet tørrgrashei tørrgrashei baserik snøbeskyttet tørrgras-fukthei rabbe baserik avblåst baserik tørrgrasfukthei basefattig intermedi-ær snøbeskyttet tørrgrasfukthei tørrgras-fukthei med urteinnslag ekstremt basefattig snøbeskyt-tet tørrgras-fukthei tørrgras-fukthei basefattig intermedi-ær avblåst rabbe ekstremt basefattig avblåst rabbe

76 basefattig og trinn 3 intermediær. Gjærevoll (1956) framholder at det i ekstremsnøleier (Fig. 73e, 73f) er vanskelig å skille veldrenert mark fra fuktmark og svake kilder, blant annet fordi det lange snødekket gjør at marka blir mer eller mindre permanent fuktig eller bare tørker opp for en svært kort periode. Det synes imidlertid å være fullt a b c d e f Fig. 73. Eksempler på marktyper innenfor økosystem-hovedtypen snøleier. (a) Basefattig intermediært moderat fuktmark-snøleie dominert av musøre (Salix herbacea) og molte (Rubus chamaemorus) og med innslag av matsyre (Rumex acetosa). Breidsæterdalen, Bøverdalen, Lom, Oppland. (b) Baserikt veldrenert moderat snøleie, med blant annet flekkmure (Potentilla crantzii), harerug (Bistorta vivipara), musøre (Salix herbacea), polarvier (S. polaris) og trefingerurt (Sibbaldia procumbens). Bøvertun, Bøverdal, Lom, Oppland. (c) Basefattig intermediært veldrenert seint snøleie med rypestarr (Carex lachenalii). Samme sted som (a). (d) Basefattig intermediært seint fuktmarkssnøleie dominert av duskull (Eriophorum angustifolium) og klobleikmose (Sanionia uncinata), delvis overrislet, til venstre overgang mot naken grus og stein. Vesle Rundhø, Vågå, Oppland. (e) Ekstremt basefattig veldrenert ekstremsnøleie, dominert av snøbjørnemose (Polytrichum sexangulare) og krypsnømose (Anthelia juratzkana). N f Korpen, Sognefjellsvegen, Fortun. Luster, Sogn og Fjordane. (f) Ekstremt basefattig ekstremsnøleie på fuktmark, flekkvis dominert av krypsnømose (Anthelia juratzkana) mellom naken grus og stein. Samme sted som (e). Foto: Rune Halvorsen. 76