NATURTYPER I NORGE. Inndeling i livsmediumhovedtyper. versjon 0.2

Transkript

1 NATURTYPER I NORGE Bakgrunnsdokument 10 Inndeling i livsmediumhovedtyper versjon 0.2

2 Forfattere Frode Ødegaard Norsk institutt for naturforskning (NINA) Rune Halvorsen Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Siteres som Ødegaard, F., Halvorsen, R., Blom, H. H., Gaarder, G., Andersen, T., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Moen, A., Mortensen, P. B., Norderhaug, A., Nygaard, K., og Thorsnes, T., (Inndeling i livsmedium-hovedtyper). Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 10: Hans H. Blom Norsk institutt for skog og landskap Geir Gaarder Miljøfaglig utredning Tom Andersen Norsk institutt for vannforskning (NIVA) og Biologisk Institutt, Universitetet i Oslo Arve Elvebakk Institutt for biologi, Universitetet i Tromsø Reidar Elven Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Lars Erikstad Norsk institutt for naturforskning (NINA) Asbjørn Moen Seksjon for naturhistorie NTNU Vitenskapsmuseet Pål Buhl Mortensen Havforskningsinstututtet Ann Norderhaug Bioforsk Kari Nygaard Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Terje Thorsnes Norges geologiske undersøkelse (NGU) Forsidefoto Merete Wagelund Grafisk formgiving Mona Ødegården, Lisbeth Gederaas, Ingrid Salvesen, Randi Sønderland, Skjalg Woldstad ISBN: NGU Norges geologiske undersøkelse Geologi for samfunnet i 150 år 2

3 Sammendrag Det foreliggende dokumentet inneholder standardiserte beskrivelser av 32 livsmedium-hovedtyper, samlet i seks økosystem-hovedtypegrupper. Presentasjonen av hver hovedtype er basert på en standard disposisjon tilrettelagt for web-innsyn. Alle hovedtypebeskrivelsene inneholder en kort karakteristikk; for en del hovedtyper finnes dessuten en utfyllende beskrivelse, bilder, kommentarer om sentrale begreper knyttet til hovedtypen, kommentarer om avgrensning mot andre hovedtyper og/eller drøfting av andre temaer med relevans for hovedtypen. Dokumentet inneholder en dikotom (gaffelgreinet) nøkkel til hovedtypegrupper og til hovedtyper innenfor hver gruppe, med utdypende forklaring til de enkelte nøkkelpunktene. En sammenfattende oversikt over de 32 livsmediumhovedtypene finnes bakerst i dokumentet (Tabell 2). 3

4 Innhold: Sammendrag 3 A Om dette dokumentet 6 B Inndeling av livsmedier i seks hovedtypegrupper 7 B1 Overblikk over de seks hovedtypegruppene 7 B2 Karakterisering av hovedtypegruppene 8 B2a Substrat i marine systemer (MS) 8 B2b Substratfrie livsmedier i marine systemer (MF) 8 B2c Substrat i ferskvann (FS) 8 B2d Substratfrie livsmedier i ferskvann (FF) 8 B2e Substrat på land (TS) 8 B2f Substratfrie livsmedier på land (TF) 8 B3 Avgrensningskommentarer 8 C Inndeling i livsmedium-hovedtyper 10 C1 Nøkkel til hovedtypegrupper og hovedtyper 10 C1a Nøkkel 10 C1b Kommentarer til spesifikke nøkkelpunkter 11 C2 Substrat i marine livsmedier 12 C2a Hardbunn i marine systemer (M1) 12 C2b Bløtbunn i marine systemer (M2) 13 C2c Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) 13 C2d Levende organismer med karbonatsubstrater (M4) 14 C2e Levende marine planter (M5) 15 C2f Levende marine dyr (M6) 15 C2g Dødt plantemateriale i marine systemer (M7) 15 C2h Døde dyr i marine systemer (M8) 15 C2i Syntetiske livsmedier i marine systemer (M9) 16 C3 Substratfrie livsmedier i marine systemer: Frie vannmasser i marine systemer (M10) 16 C4 Substrat i ferskvann 17 C4a Hardbunn i ferskvann (F1) 17 C4b Bløtbunn i ferskvann (F2) 17 C4c Levende ferskvannsplanter (F3) 18 C4d Levende ferskvannsdyr (F4) 18 C4e Dødt organisk materiale i ferskvann (F5) 19 C4f Syntetiske livsmedier i ferskvann (F6) 19 C5 Substratfrie livsmedier i ferskvann: Frie vannmasser i ferskvann (F7) 20 C6 Substrat på land 20 C6a Grovere uorganiske substrater på land (T1) 20 C6b Finere uorganiske substrater på land (T2) 21 C6c Organisk jord (T3) 22 C6d Levende, ikke vedaktige planter (T4) 23 C6e Levende vedaktige planter (T5) 23 C6f Ved-livsmedier (T6) 23 C6g På bark (T7) 26 C6h Lav og markboende sopp (T8) 27 C6i Levende dyr og dyrebo (T9) 27 C6j Dødt plantemateriale (T10) 28 C6k Dødt animalsk materiale (T11) 30 C6l Dyremøkk og fuglegjødsel (T12) 30 4

5 C6m Syntetiske livsmedier på land (T13) 30 C7 Substratfrie livsmedier på land 31 C7a Snø og is på land (T14) 31 C7b Luft (T15) 33 C8 Avgrensningskommentarer 33 D Oversikt over livsmediumhovedtype-grupper og livsmedium-hovedtyper 37 Referanser 38 5

6 A Om dette dokumentet NiN BD 10 inneholder det faglige grunnlaget for inndeling i hovedtypegrupper og hovedtyper på naturtypenivået livsmedium. Parallellen til NiN BD 10 for naturtypenivået økosystem (begrepet vil bli endret til natursystem fra og med versjon 1.0 av NiN) er NiN BD 3. Ettersom hovedtypeinndelingen gjøres ved deling fra toppen i suksessivt mindre enheter (NiN BD 2: D6a b), og fordi NiN BD 10 mest mulig direkte skal kunne oversettes til web-innsyn, er dokumentet disponert på grunnlag av en en dikotom (gaffelgreinet) nøkkel til hovedtypegrupper (kapittel B) og hovedtyper (kapittel C). Presentasjonen av hver hovedtype er basert på en standard disposisjon tilrettelagt for web-innsyn. Alle hovedtypebeskrivelsene inneholder en kort karakteristikk; for en del hovedtyper finnes dessuten en utfyllende beskrivelse, bilder, kommentarer om sentrale begreper knyttet til hovedtypen, kommentarer om avgrensning mot andre hovedtyper og/eller drøfting av andre temaer med relevans for hovedtypen. Dokumentet inneholder også utfyllende kommentarer til enkeltpunkter (noder) i nøkkelen. Livsmedium-hovedtypene er stort sett avgrenset ved hjelp av utvetydige kriterier basert på grunnleggende egenskaper ved livsmediene (organisk eller uorganisk substrat, animalsk eller vegetabilsk opphav, etc.). Det foreliggende dokumentet inneholder derfor kortere og enklere beskrivelser av hovedtyper enn NiN BD 3. Presentasjonen av hver hovedtype følger en standard disposisjon tilrettelagt for web-innsyn. Avgrensningskommentarer, mellom to hovedtyper og mellom én hovedtype og flere andre hovedtyper, er samlet til sist i dokumentet. Fordi hovedtypebeskrivelsene inneholder henvisninger til alle avgrensningskommentarer som er relevant for hovedtypen, gir disse avgrensningskommentar-listene en svært viktig utdyping av nøkkelpunktene, i tillegg til kommentarene til spesifikke nøkkelpunkter som følger umiddelbart etter nøkkelen. Den dikotome (gaffelgreinete) nøkkelen til livsmedium-hovedtyper ikke er ment å skulle være noe naturlig typehierarki (jf. NiN BD 2: D4, punkt 1); naturen er ikke klassifiserbar i egentlig betydning (NiN BD 2: D4, punkt 2). Derimot er nøkkelen ment som en hensiktsmessig måte å beskrive relasjoner mellom hovedtypene og å disponere og systematisere hovedtypebeskrivelsene. En tilsvarende nøkkel finnes f.eks. også i EUNIS (Davies et al. 2004). Men sjøl om de ulike nivåene i nøkkelen ikke representerer noen formalisert plassering i et generaliseringshierarki (jf. NiN BD 2: D2c), representerer 6-gruppe-nivået en viktig praktisk gruppering av livsmedium-hovedtypene. Denne er derfor benyttet som generaliseringsnivået hovedtypegruppe i typeinndelingen av livsmedier (NiN BD 2: 6b). Kriteriene for å skille disse seks gruppene, samt de viktigste skillekriteriene for videre inndeling i hovedtyper blir omhandlet i kapittel B (se spesielt Fig. 1), mens inndelingen i hovedtyper behandles i kapittel C. Viktige definisjoner er samlet i vedlegget til NiN BD 2. Beskrivelsessystemer for fullstendig karakteristikk av variasjonen innen hver enkelt livsmedium-hovedtype (inkludert grunntypeinndeling), er samlet i NiN BD 11. Alle navn på formaliserte typer (hovedtypegrupper, hovedtyper og grunntyper) og kilder til variasjon (økokliner, objektinnhold og landformer) i NiN er understreket. 6

7 B Inndeling av livsmedier i seks hovedtypegrupper B1 Overblikk over de seks hovedtypegruppene Et naturlig utgangspunkt for inndelingen av livsmedier på et overordnet nivå er hovedskillelinjene som er lagt til grunn for inndelingen av økosystemer i hovedtypegrupper, som er basert på de relativt skarpe skillene mellom terrestriske, limniske og marine systemer (landsystemer, ferskvannssystemer og saltvannssystemer (se NiN BD 3: B). Det er imidlertid lite hensiktsmessig å skille ut våtmarks- og fjæresonesystemene på øverste nivå i livsmedium-inndelingen, ettersom disse ikke huser spesifikke livsmedier. Innenfor hver av de tre kategoriene terrestriske, limniske og marine systemer går det skarpe skiller mellom substrater (faste livsmedier) og substratfrie livsmedier (først og fremst vannmasser og luft). Dette gir grunnlag for å skille ut seks livsmediumhovedtypegrupper (Fig. 1): 1. Substrat i marine systemer (havbunnen og fast stoff i havet) 2. Substratfrie livsmedier i marine systemer (havet) 3. Substrat i ferskvann (ferskvannsbunn og fast stoff i ferskvann) 4. Substratfrie livsmedier i ferskvann (ferskvannet) 5. Substrat på land (mark og fast stoff på land) 6. Substratfrie livsmedier på land (luft og is) Presis grenseoppgang mellom hovedtypegruppene forutsetter at grensene mellom de tre parene marine, limniske og terrestriske økosystemer, samt skillet mellom substrater og substratfrie livsmedier, blir definert (se avgrensningskommentarer 1 4). Hver av de 6 hovedtypegruppene vil omfatte en, to eller flere livsmedium-hovedtyper. Gruppe 5, substrat på land, inneholder et spesielt stort mangfold av kvalitativt svært forskjellige livsmedier og ekspertgruppa har derfor funnet det hensiktsmessig å dele den videre i hele 13 livsmedium-hovedtyper. Den videre inndelingen i livsmedium-hovedtyper innenfor hovedtypegruppene baseres i første rekke på skillet mellom organisk og uorganisk substrat, og skillet mellom syntetiske (i motsetning til umodifiserte eller mer eller mindre sterkt modifiserte) livsmedier (NiN BD 2: E2b, punkt 4, se også Fig. 1). Disse skillene danner grunnlag for å trekke opp to nye grenser (avgrensningskommentarer 5 og 6), som, om man vil, gir 13 uformelle, men veldefinerte grupper av livsmedium-hovedtyper på generaliseringsnivå mellom hovedtypegruppe og hovedtype. Dette generaliseringsnivået vil imidlertid ikke bli formalisert i NiN og det blir ikke navnsatt enheter på dette nivået. 6 luft substratfrie livsmedier 2 frie vannmasser i marine systemer 6 4 frie vannmasser i ferskvann 6 6 snø og is overveiende uorganiske livsmedier overveiende organiske livsmedier 1 1 uorganisk substrat i marine systemer organisk substrat i marine systemer uorganisk substrat i ferskvann organisk substrat i ferskvann 5 uorganisk substrat på land organisk substrat på land Fig. 1. De seks livsmedium-hovedtypegruppene (1-6) og en gruppering av livsmedium-hovedtyper til 13 uformelle, funksjonelle enheter på generaliseringsnivå mellom hovedtypegruppe og hovedtype, utskilt på grunnlag av kriteriene: Tilhørighet til marine, limniske eller terrestriske økosystemer (horisontal akse) og grunnleggende substrategenskaper (vertikal akse). Vann som livsmedium, såvel i fast som i flytende form, utgjør sammen med luft substratfrie livsmedier. Overveiende uorganiske livsmedier som normalt forekommer i fast fase, samt overveiende organiske livsmedier, betegnes substrater. Substratene inkluderer også syntetiske livsmedier som i marine systemer, ferskvann og på land er illustrert som bokser med hhv. lys grønn, turkis og brun farge for å vise at de både kan være av organisk og uorganisk opprinnelse. 7

8 B2 Karakterisering av hovedtypegruppene B2a Substrat i marine systemer (MS) Kort om hovedtypegruppa. Substrat i marine systemer omfatter livsmedier på havbunnen og faste stoffer i havet. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F) Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater B2b Substratfrie livsmedier i marine systemer (MF) Kort karakteristikk. Substratfrie livsmedier i marine systemer omfatter vann og is under havoverflata. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F) Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater B2c Substrat i ferskvann (FS) Kort karakteristikk. Substrat i ferskvann omfatter livsmedier på ferskvannsbunn og faste stoffer i ferskvann. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T) B2d Substratfrie livsmedier i ferskvann (FF) Kort karakteristikk. Substratfrie livsmedier i ferskvann omfatter vann og is under ferskvannsoverflata. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og 8 substrater Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T) B2e Substrat på land (TS) Kort karakteristikk. Substrat på land omfatter mark og faste stoffer på land. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T) B2f Substratfrie livsmedier på land (TF) Kort karakteristikk. Substratfrie livsmedier i på land omfatter luft og is som grenser til luft (det vil si som ikke er dekket av vann). Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypegruppa: Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T) Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T) B3 Avgrensningskommentarer Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F). Begrepene marine systemer som nyttes ved inndeling på livsmedium-nivået og saltvannssystemer som nyttes på økosystemnivået blir drøftet i avgrensningskommentar 2. I frie vannmasser trekkes grensa mellom marine systemer og ferskvannssystemer (limniske systemer) ved en saltholdighet på 0,5 promille. Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T). Grensa mellom vannsystemer (såvel marine systemer som ferskvannssystemer) og landsystemer trekkes for livsmedier ved grensa mellom vann- og landstrand (NiN BD 6: Artikkel 2). Begrepet marine systemer (som nyttes i livsmediuminndelingen) vil dermed omfatte saltvannssystemer slik dette begrepet blir brukt i økosystem-inndelingen, samt vannstranddelen av fjæresonen (se NiN BD 6: Artikkel 2), mens landsystemene omfatter

9 fastmarkssystemer, våtmarkssystemer og landstrand-delen av fjæresonesystemer. I tillegg omfatter begrepet marine systemer vannmassene i havet. Snø og is som ligger over (hav)vannflata tilhører landsystemer (livsmedium-hovedtypen snø og is på land), men snø og is i og under vannflata tilhører vannsystemene (se Fig. 1) og typifiseres som frie vannmasser i marine systemer. Dette er motivert av at marine områder med regelmessig ispåvirkning har spesielle organismesamfunn i mer eller mindre nær kontakt med isstrukturene. På helt tilsvarende vis defineres grensa mellom frie vannmasser i ferskvann og snø og is på land. Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater. Inndelingen i substratfrie livsmedier [luft og vann som livsmedier, inkludert vann i fast fase (livsmedium-hovedtypen snø og is)] og substrater (overveiende organiske livsmedier og overveiende uorganiske livsmedier som ved normale jordoverflatetemperaturer forekommer i fast fase) kan ved første øyekast synes likefram. Overveiende organiske substrater som forekommer i naturen som et eget livsmedium vil være i fast fase. Men grensa mellom overveiende uorganiske substrater og substratfrie livsmedier er i prinsippet mindre enkel fordi også vann og luft, kjemisk sett, har minerogent opphav. Og vann i fast form (snø og is) kan jo forbli fast over lang tid. Likevel er det en rekke prinsipielle forskjeller mellom livsmedier som består av vann (inkludert vann i fast form) og overveiende uorganiske livsmedier med kjemisk innhold som innenfor det normale temperaturområdet på jorda forblir i fast form. Vi har derfor valgt å inkludere vann i substratfrie livsmedier, også når vannet er i fast form. Små ferskvannsforekomster kunne i prinsippet oppfattes som substratfrie livsmedier på land, men inngår i ferskvannskategorien. En annen avgrensningsutfordring har sin grunn i at mange vannlevende (marine eller limniske) organismer lever hele eller store deler av livet pelagisk, det vil si i de frie vannmassene. Noen vannlevende organismer er knyttet til substratstrukturer i vann uten at de er fastsittende, men på grunn av at de søker skjul og/eller føde. For disse organismene regnes substratet som deres livsmedium. De frie vannmassene oppfattes derfor kun som livmedium for organismer som ved et gitt tidspunkt ikke er mer eller mindre knyttet til, eller opptrer i større konsentrasjoner i, eller mer frekvent nær, faste substrater i vann. Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T). Grensa mellom ferskvannssystemer og landsystemer trekkes for livsmedier ved grensa mellom vann- og landstrand (NiN BD 6: Artikkel 2), og følger dermed tilsvarende grense i økosystem-inndelingen. Snø og is som ligger over vannflata tilhører landsystemer, men snø og is i og under vannflata tilhører vannsystemene. Avgrensningskommentar 5 (overveiende) uorganiske og (overveiende) organiske livsmedier. Overgangen mellom uorganiske og organiske livsmedier skjer gradvis og en pragmatisk tilnærming er nødvendig. I marine systemer står organismer med kalkskjelett (biogene karbonatsubstrater) i en særstilling. Disse organismene betraktes i NiN som organisk substrat når de er levende og som uorganisk substrat når de er døde. Dette medfører at biogene karbonatsubstrater i marine systemer fordeler seg på to livsmedium-hovedtyper, biogene karbonatsubstrater fra døde organismer og levende organismer med karbonatsubstrater. Når organismer med kalkskjelett skylles på land (for eksempel som skjellbanker), vil deres rolle som livsmedium være mer eller mindre lik rollen til uorganiske substrater med tilsvarende kornstørrelse, og noen egen (egne) livsmedium-hovedtype(r) for slike substrater blir derfor ikke utskilt. Mineraljord på land inneholder som regel større eller mindre mengder organisk jord, og skillet mellom uorganisk og organisk jord forløper helt gradvis. Også sedimenter på ferskvannsbunn og saltvannsbunn kan inneholde alt fra overveiende uorganiske til overveiende organiske sedimenter. Det er derfor nødvendig med en praktisk, tydelig og pragmatisk grense mellom organisk og uorganisk jord. Av denne grunn har ekspertgruppa valgt å bruke samme kriterium som inngår i definisjonen av torv; det vil si at jordas tørrvekt skal utgjøres av mer enn 30 % dødt organisk materiale for at substratet skal karakteriseres som organisk (se beskrivelse av økoklinen akkumulering av organisk materiale (AO) for drøfting i en økosystem-sammenheng). Det vil i så fall si at jord som inneholder mindre enn 30 % dødt organisk materiale karakteriseres som overveiende uorganisk. Med en slik definisjon vil humustypene moder og mold [se Green et al. (1993) for oversikt over humustyper] tilhøre mineraljorda, mens råhumus og torv vil tilhøre organiske substrater. Avgrensningskommentar 6 - syntetiske substrater på den ene siden og umodifiserte samt mer eller mindre sterkt middels modifiserte substrater på den andre siden. Syntetiske livsmedier er organiske og/eller uorganiske substrater der den kjemiske sammensetningen eller materialstrukturen er vesentlig endret, til forskjell fra umodifiserte, svakt til sterkt modifiserte livsmedier (NiN BD 2: D3d). Syntetiske livsmedier finnes både i marine systemer, i ferskvann og på land. Syntetiske livsmedier finnes innenfor alle livsmedium-hovedtypegrupper for substrater (se avgrensningskommentar 4 om forskjell mellom substrater og substratfrie livsmedier). I NiN skilles, helt generelt, syntetiske livsmedier fra mindre sterkt modifiserte livsmedier på hovedtype-nivå (se NiN BD 2: 9

10 E2a punkt 9 for begrunnelse). Graden av modifisering angis på en femdelt skala. Grensa mot syntetiske livsmedier går der livsmediene ikke bare er sterkt bearbeidet eller gjennom flytting til andre omgivelser har endret karakter i en slik grad at de viktigste økoklinene og artsinventaret er svært forskjellig fra det opprinnelige livsmediet (trinn 4), men i tillegg den opprinnelige kjemiske sammensetningn og/eller den grunnleggende strukturen er vesentlig endret (se NiN BD 2: D3d). C Inndeling i livsmediumhovedtyper C1 Nøkkel til hovedtypegrupper og hovedtyper C1a Nøkkel I nøkkelen er livsmedium-hovedtypegrupper angitt med fet understreket skrift, mens også livsmedium-hovedtyper er understreket. 1 Livsmedier i vann 2 1 Livsmedier på land 18 2(1) Livsmedier i marine systemer 3 2 Livsmedier i ferskvann 12 3(2) Substratfrie livsmedier i marine systemer (En hovedtype:) Frie vannmasser i marine systemer 3 Substrat i marine systemer 4 4(3) Syntetiske livsmedier i marine systemer (metall, glass og andre syntetiske livsmedier) 4 Umodifiserte og svakt til sterkt modifiserte livsmedier; opprinnelig kjemisk sammensetning eller materialstruktur intakt 5 5(4) Uorganisk substrat i marine systemer 6 5 Organisk substrat i marine systemer 8 6(5) Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer 6 Annet uorganisk substrat i marine systemer 7 7(6) Hardbunn i marine systemer 7 Bløtbunn i marine systemer 8(7) Levende marine organismer 9 8 Døde marine organismer 11 9(8) Levende organismer med karbonatsubstrater 9 Andre levende marine organismer 10 10(9) Levende marine planter 10 Levende marine dyr (som vertsdyr for parasitter) 11(8) Dødt plantemateriale i marine systemer 11 Døde dyr i marine systemer 12(2) Substratfrie livsmedier i ferskvann (En hovedtype:) Frie vannmasser i ferskvann 10

11 12 Substrat i ferskvann 13 13(12) Syntetiske livsmedier i ferskvann (metall, glass og andre syntetiske livsmedier) 13 Umodifiserte og svakt til sterkt modifiserte livsmedier; opprinnelig kjemisk sammensetning eller materialstruktur intakt 14 14(13) Uorganisk substrat i ferskvann Organisk substrat i ferskvann 16 15(14) Hardbunn i ferskvann 15 Bløtbunn i ferskvann 16(15) Dødt organisk materiale i ferskvann 16 Levende organismer 17 17(16) Levende ferskvannplanter 17 Levende ferskvannsdyr 18(1) Substratfrie livsmedier på land Substrat på land 20 19(18) Luft 19 Snø og is på land 20(18) Syntetiske livsmedier på land (metall, glass og andre syntetiske livsmedier) 20 Umodifiserte og svakt til sterkt modifiserte livsmedier; opprinnelig kjemisk sammensetning eller materialstruktur intakt 21 21(19) Uorganisk substrat på land Organisk substrat på land 23 22(21) Grovere uorganiske substrater på land (bart berg, blokk, stein og grov grus) 22 Finere uorganiske substrater på land (leire, silt, sand, fin og middels grus) 23(22) Organisk jord 23 Levende eller døde organismer 24 24(23) Vedaktige planter (trær, busker og lyng), ved og vedboende sopp Andre levende eller døde organismer 27 25(24) Levende vedaktige planter (blad/nåleverk og reproduktive deler) 25 På eller i bark, ved og vedboende sopp 26 26(25) På bark 26 Ved-livsmedier 27(24) Levende dyr eller dyrebo 27 Andre levende eller døde organismer 28 28(27) Lav og markboende sopp 28 Andre levende eller døde organismer 29 29(28) Levende, ikke vedaktige planter 29 Dødt organisk materiale på land 30 30(29) Dødt plantemateriale 30 Dødt organisk materiale fra dyr 31 31(30) Dyremøkk og fuglegjødsel 31 Dødt animalsk materiale C1b Kommentarer til spesifikke nøkkelpunkter Nøkkelpunkt 5 inndelingen av marine livsmedier i uorganiske og organiske substrater. Grensa mellom organiske og uorganiske livsmedier er drøftet generelt i avgrensningskommentar 5. Nøkkelpunkt 7 delingen av marine uorganiske substrater i hardbunn og bløtbunn. Uorganiske substrater på marin havbunn omfatter i praksis alle bunn-økosystemdelene i økosystemhovedtypegruppa saltvannsssystemer. For de uorganiske substratene i marine systemer er kornstørrelse og stabilitet av de viktigste miljøvariablene som er bestemmende for artssammensetningen. For økosystemer, er inndelingen basert på stabilitet og derfor tredelingen i fast, mellomfast og løs bunn lagt til grunn (se NiN BD 6: Artikkel 14: C). For livsmedier er det derimot logisk å få fram en best mulig beskrivelse av substratet som sådan. Fokus er derfor på substratet slik det kan observeres, med kornstørrelse som viktigste inndelingskriterium [se økoklinen kornstørrelse (KO)]. Inndelingen i livsmedium-hovedtyper baserer seg derfor på skillet mellom hardbunn og bløtbunn langs økoklinen kornstørrelse (KO) istedenfor skillet mellom fast og løs bunn (NiN BD 6: Artikkel 14: C). Nøkkelpunkt 8 begrunnelse for å skille på hovedtypenivå mellom levende og døde marine organismer som livsmedium. Organiske substrat i marine systemer omfatter levende eller døde marine organismer som livsmedium for andre organismer. Gruppa deles i hovedtyper avilivsmedier på basis av nokså klare skillelinjer i artssammensetning mellom levende marine organismer som påvekstmedium eller vertsdyr, og døde marine organismer som næringsmedium. Et prinsipp i NiN er at livsmedier ikke skal deles videre inn etter funksjon (NiN BD2: E2a, punkt 6). Også døde organismer kan fungere som påvekstmedium i lang tid, for eksempel koraller. Imidlertid vil parasittiske organismer som utnytter levende livsmedier være så spesialiserte at det er hensiktmessig å operere med egne hovedtyper for levende planter og dyr. Det samme gjelder for døde planter og dyr 11

12 som er assosiert med ulike nedbrytersamfunn. Nøkkelpunkt 15 delingen av uorganiske substrater i ferskvann i hardbunn og bløtbunn. Uorganiske livsmedier på ferskvannsbunn av alle typer, det vil i praksis si de aller fleste bunnøkosystem-delene i hovedtypegruppa av ferskvannsbunn-økosystemer (ferskvannssystemer) med unntak av eufotisk organisk ferskvannsbunn, deles på samme vis som marine uorganiske substrater med et hovedskille mellom hardbunn og bløtbunn (se kommentar til nøkkelpunkt 7). En videre inndeling i grunntyper foretas, liksom for marint uorganisk substrat, på grunnlag av den lokale basisøkoklinen kornstørrelse (KO). Det vil være en del overlapp i artssammensetning mellom grusbunn i ferskvann (grunntype innen bløtbunn i ferskvann) og steinbunn i ferskvann (grunntype innen hardbunn i ferskvann, som inkluderer grov grusbunn), og det er ikke gitt at den sterkeste endringen i artssammensetning finner sted omkring en kornstørrelse på 16 mm. Grensa mellom hardbunn og bløtbunn er derfor tentativ, som i marine systemer. Nøkkelpunkt 16 begrunnelse for å skille på hovedtypenivå mellom levende og døde ferskvannsorganismer som livsmedium. Organisk substrat i ferskvann omfatter ferskvannsorganismer og organisk bunnsubstrat som livmedium for andre organismer, inkludert alt fra levende organismer til dødt, fullstendig nedsenket organisk materiale i ulike nedbrytningsstadier. Begrunnelsen for skillet mellom levende og døde organismer som substrat er skillelinjer i artssammensetning mellom levende ferskvannsorganismer som påvekstmedium eller vertsdyr og organisk bunnsubstrat som næringsmedium. Merk at skillet mellom funksjon som livsmedium og funksjon kun som næring avhenger av om næringen utgjør en vesentlig del av omgivelsene til organismen (kap A). Dette medfører at døde dyr i ferskvann ikke skilles ut som egen hovedtype, men inngår i dødt organisk materiale i ferskvann da de fleste ferskvannsdyr er relativt små og har kort varighet som substrat, og derfor vil fungere mer som næring enn livsmedium. Nøkkelpunkt 17 begrunnelse for å skille mellom planter og dyr i ferskvann som levende livsmedium. Det er skilt mellom levende planter og levende dyr på hovedtypenivå siden levende dyr utgjør et helt unikt livsmedium for parasitter. Nøkkelpunkt 22 begrunnelse for å dele uorganisk substrat på land i to på grunnlag av kornstørrelse. Uorganisk substrat på land omfatter i hovedsak alt uorganisk terrestrisk substrat, dvs. bart fjell og mineraljord. Liksom for økosystem-hovedtypen nakent berg deles livsmedier på bart fjell (og stein) videre inn i livsmedium-typer på basis av bergartsegenskaper. En grundig avveining, særlig av skala for variasjon i viktige faktorer, er lagt til grunn for vurderingen av hvilke økokliner som skal anses fanget opp på økosystem-naturtypenivået og hvilke som er tatt med i livsmedium-inndelingen (se NiN BD 2: D6d). Ved hovedtypeinndeling av uorganisk substrat på land, har vi valgt en enkel todeling på grunnlag av økoklinen kornstørrelse (KO). Mineraljord deles tradisjonelt opp på grunnlag av opprinnelse i morenejord, breelvavsetninger, bresjø- og innsjøavsetninger, elveavsetninger, havavsetninger, strandavsetninger, vindavsetninger (flygesand), forvitringsjord og skredjord. Ekspertgruppa mener imidlertid at variasjonen i mineraljordas opprinnelse dekkes godt opp gjennom økosystemtypeinndelingen. Det vil derfor være hensiktsmessig å bruke egenskaper ved substratets beskaffenhet direkte som basis for videre inndeling av uorganisk substrat på land. Den viktigste kompleksgradienten for variasjonen er da ulikheter i kornstørrelse (KO). Fordi det finner sted stor utskiftning i artssammensetningen langs denne gradienten, og for å oppnå konsistens mellom de uorganiske livsmediene i hav og ferskvann, velger vi å skille mellom to hovedtyper av livsmedier (analogt med hardbunn og bløtbunn i vannsystemene) ved dominerende kornstørrelse 16 mm. Grenseverdien ved 16 mm er altså biologisk motivert, den følger EUNIS (Davis et al. 2004), og harmoniserer også med skillet mellom hardbunn og bløtbunn for bunntypene i marine systemer og i ferskvann (se NiN BD 6: Artikkel 14 C). Nøkkelpunkt 23 (og den videre inndelingen av organisk substrat på land, nøkkelpunkter 24 31). Organisk substrat på land er en svært mangfoldig gruppe av livsmiljøer. Mens marine substrater og ferskvannssubstrater er delt videre inn på grunnlag av de naturlige skillene mellom planter og dyr og/eller levende og døde organismer, er ikke skillet mellom levende og dødt organisk materiale et gjennomført hensiktmessig kriterium for inndeling i hovedtyper for organisk substrat på land. Særlig er det uhensiktsmessig for trær. Fire av de ti livsmediumhovedtypene for organisk substrat på land inneholder derfor både levende og døde komponenter (på bark, ved-livsmedier, lav og markboende sopp, og levende dyr og dyrebo), to hovedtyper omfatter kun levende organiske substrater (levende, ikke vedaktige planter og levende, vedaktige planter) og fem hovedtyper omfatter kun dødt organisk materiale (organisk jord, dødt plantemateriale, dødt animalsk materiale, dyremøkk og fuglegjødsel og syntetiske livsmedier på land). C2 Substrat i marine livsmedier C2a Hardbunn i marine systemer (M1) Kort karakteristikk. Hardbunn i marine systemer omfatter 12

13 uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter større enn 16 mm. Utfyllende beskrivelse. Hardbunn som livsmedium i marine systemer omfatter uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter større enn 16 mm (Fig. 2) Dette er først og fremst bunn som (dersom den forekommer sammenhengende over tilstrekkelig store arealer til å bli typifisert på naturtypenivået økosystem) faller inn under fast bunn (økosystem-hovedtypene fast afotisk saltvannsbunn, ekstrem-energi fast saltvannsbunn, tareskogsbunn og annen fast eufotisk saltvannsbunn), og deler av det som faller inn under mellomfast bunn (mellomfast bunn med dominerende kornstørrelse > 16 mm samt spesialtrinn X5 moreneleire [det vil si silt og leire som er så hardpakket at den til dels fungerer som et fast substrat) av økoklinen kornstørrelse (KO)]. NiN BD 6: Artikkel 14: C inneholder en utdypende drøfting av begrepene fast og mellomfast bunn. Hovedtypen omfatter også modifiserte utforminger av hardbunn i marine systemer. Livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer har en parallell i ferskvann; hardbunn i ferskvann. avgrensningskommentar er relevant for denne dominert av kornstørrelser med diameter mindre enn 16 mm (Fig. 3). Dette er all bunn som (dersom den forekommer sammenhengende over tilstrekkelig store arealer til å bli typifisert på naturtypenivået økosystem) faller inn under løs bunn (økosystem-hovedtypene løs eufotisk saltvannsbunn og løs afotisk saltvannsbunn) og deler av det som faller inn under mellomfast bunn (mellomfast bunn med dominerende kornstørrelse < 16 mm); se NiN BD 6: Artikkel 14: C for utdypende drøfting av begrepene mellomfast og løs bunn. Hovedtypen omfatter også modifiserte utforminger av bløtbunn i marine systemer. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 7 hardbunn og bløtbunn Avgrensningskommentar 7 hardbunn og bløtbunn Fig. 3. Livsmedium-hovedtypen bløtbunn i marine systemer, eksemplifisert ved leirholdig bunn på ca 350 m dyp i Ingøydypet utenfor Finnmark. Her dominerer bløtbunn over et større område og utgjør økosystem-hovedtypen løs afotisk normal saltvannsbunn. Bildet viser muddersjørose (Bolocera tuediae), en reke og gravehull etter krepsdyret Munida sp. Foto: MAREANO/ Havforskningsinstituttet. Fig. 2. Livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer, eksemplifisert ved tett bestand av rur (Balanus sp.) på fast fjell i økosystem-hovedtypen fjæresone-vannstrand på fast bunn. Når ruren i sin tur fungerer som substrat for andre organismer, skal den typifiseres til livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater. Bildet er tatt ved lavvann på Rambergøya, Oslo. Foto: Rune Halvorsen. C2b Bløtbunn i marine systemer (M2) Kort karakteristikk. Bløtbunn i marine systemer omfatter uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter mindre enn 16 mm. Utfyllende beskrivelse. Bløtbunn som livsmedium i marine systemer omfatter uorganiske bunnsubstrater C2c Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) Kort karakteristikk. Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer omfatter kalkrike sedimenter og rester av kalsiumkarbonatstrukturer fra døde koraller, kalkalger, rur, bløtdyr, pigghuder, samt skjellsandbanker. Utfyllende beskrivelse. Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) omfatter kalkrike sedimenter og rester av kalsiumkarbonatstrukturer fra døde koraller, kalkalger (Fig. 4), rur (Fig. 2), bløtdyr (Fig. 5), pigghuder, samt skjellsandbanker. Dette er bunn som (dersom den forekommer sammenhengende over tilstrekkelig store arealer til å bli typifisert på naturtypenivået økosystem) faller inn under økosystem-hovedtypene mellomfast eufotisk saltvannsbunn og mellomfast afotisk saltvannsbunn, 13

14 nærmere bestemt grunntypene definert på grunnlag av dominans av spesialtrinnene X1 korallgrus, X2 kalkalgegrus og X3 skjellsand langs økoklinen kornstørrelse (KO). Oftere utgjør imidlertid livsmediumhovedtypen mindre forekomster i andre bunntyper. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 8 biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) og levende organismer med karbonatsubstrater (M4) Avgrensningskommentar 9 biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) og døde dyr i marine systemer (M8) nemlig eksponerte og næringsrike typer av hardbunn i marine systemer. Koraller kunne således vært betraktet som en eller flere livsmediumtyper på hardbunn, men dette anses lite hensiktmessig, særlig på bakgrunn av de komplekse og artsrike organismesamfunnene de gir grunnlag for. Det er, som for livsmedier ellers, ingen nedre grense for hvilken størrelse en korallforekomst må ha for å typifiseres som levende organismer med karbonatsubstrater. avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 8 biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) og levende organismer med karbonatsubstrater (M4) a Fig. 4. Livsmedium-hovedtypen biogene karbonatstrukturer fra døde organismer illustrert ved kalkmergelbolle som har drevet i land blant annet driftmateriale (tare og tang; hører til livsmedium-hovedtypen døde marine planter) i vannstrand-delen av fjæresonen. Mergelboller fungerer blant annet som skjulested for mange små dyr. Bildet er tatt ved lavvann ved Osen i Nord-Gutvik (Gutvik, Leka, Nord-Trøndelag). Foto: Rune Halvorsen. b C2d Levende organismer med karbonatsubstrater (M4) Kort karakteristikk. Livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater omfatter planter og dyr med ytre kalkskall som substrat for andre organismer. Utfyllende beskrivelse. Livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater omfatter planter og dyr med ytre kalkskall som gjennom sin fysiske struktur og/eller sitt voksested gir grunnlag for helt spesielle organismesamfunn (Fig. 5, 6). Hovedtypen omfatter bl.a. kalkalger, koraller (Fig. 5a), muslinger (Fig. 5b), krepsdyr, pigghuder og armføttinger. Landskapsdel-hovedtypen korallrev utgjør spesielt artsrike substrater som består av både levende og døde komponenter av kaldtvannskoraller (Lophelia spp.); se Fig. 5a og beskrivelsen av økosystemhovedtypen korallbunn. Drøfting av andre temaer med relevans for Korallrev som mosaikk av livsmedier. Korallrev (Fig. 5a) består av livsmedier som etableres på andre livsmedier, Fig. 5. Livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater. (a) Tette bestander av sjøtre (Paragorgia arborea) som påvekst på steinkorallen Lophelia pertusa, som kan ses som et gråkvitt teppe på bunnen i bildet. Økosystem-hovedtypen her er korallrev-bunn. Foto: MAREANO, Havforskningsinstituttet. (b) Stor koloni av blåskjell (Mytilus edulis) på fast fjell (livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer) i økosystem-hovedtypen fjæresone-vannstrand på fast bunn. Blåskjellene fungerer som substrat for andre organismer, her blant annet rur (Balanus sp.). Når blåskjellene dør vil påvekstsamfunnene gradvis endre seg. Som livsmedium typifiseres døde blåskjell til livsmedium-hovedtypen biogene karbonatstrukturer fra døde organismer. Bildet er tatt ved lavvann på Rambergøya, Oslo. Foto: Rune Halvorsen. 14

15 Avgrensningskommentar 10 levende organismer med karbonatsubstrater (M4) og levende marine planter (M5) Avgrensningskommentar 11 levende organismer med karbonatsubstrater (M4) og levende marine dyr (M6) C2e Levende marine planter (M5) Kort karakteristikk. Levende planter som livsmedium i marine systemer omfatter først og fremst fastsittende tang og tare som påvekstmedium (Fig. 6), men også marine karplanter. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 10 levende organismer med karbonatsubstrater (M4) og levende marine planter (M5) C2g Dødt plantemateriale i marine systemer (M7) Kort karakteristikk. Dødt plantemateriale i marine systemer som livsmedium omfatter alle ansamlinger i marine systemer av av dødt marint plantemateriale. Utfyllende beskrivelse. Dødt plantemateriale i marine systemer som livsmedium omfatter alle ansamlinger i marine systemer av dødt marint plantemateriale (Fig. 4, 7). dødt plantemateriale i marine systemer forekommer i organisk bunnsubstrat der de er viktige som næringsmiljø for andre organismer. Livsmedium-hovedtypen har sin parallell på økosystem-naturtypenivået i økosystemhovedtypen algegytjebunn, men inkluderer også andre enheter av dødt plantemateriale i marine systemer, både flytende og sedimenterte. Livsmedier som hører til denne hovedtypen er først og fremst næringsmedium for nedbrytere og spesifikke predatorer, men i en overgangsperiode vil slike substrater også kunne fungere som påvekstmedium. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 13 dødt plantemateriale i marine systemer (M7) og dødt plantemateriale (T10). Fig. 6. Livsmedium-hovedtypen levende marine planter, eksemplifisert ved posthortmark (Spirorbis sp.) på tang i økosystem-hovedtypen stein-, grus- og sandstrand. Når posthornmarken i sin tur fungerer som substrat for andre organismer, skal den typifiseres til livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater. Bildet er tatt ved lavvann på Lade i Trondheimsfjorden. Foto: Åslaug Viken. C2f Levende marine dyr (M6) Kort karakteristikk. Levende dyr i marine systemer er livsmedium for parasitter såvel som for andre påvekstorganismer. Utfyllende beskrivelse. Levende marine dyr som livsmedium danner grunnlag for helt unike organismesamfunn, som næringsmiljø for parasitter (inkludert parasittoider), og mer generelt som livsmedium (substrat) for påvekstorganismer. Påvekstorganismer skilles fra ektoparasitter ved at de ikke tar næring fra vertsdyret. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 11 levende organismer med karbonatsubstrater (M4) og levende marine dyr (M6) Avgrensningskommentar 12 levende marine dyr (M6) og levende dyr og dyrebo (T9) Fig. 7. Livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale i marine systemer, eksemplifisert ved døde tangrester i økosystem-hovedtypen stein-, grus- og sandstrand. Bildet er tatt ved lavvann på Lade i Trondheimsfjorden. Foto: Åslaug Viken. C2h Døde dyr i marine systemer (M8) Kort karakteristikk. Døde dyr i marine systemer som livsmedium omfatter alt dødt organisk materiale av animalsk opprinnelse som ikke består av kalsiumkarbonatstrukturer. Utfyllende beskrivelse. Døde dyr i marine systemer som livsmedium omfatter marine åtsler; hvalskrotter og åtsler av andre større fisk, bløtdyr (Fig. 8) og i prinsippet også mindre dyr. I praksis omfatter døde dyr i marine systemer 15

16 alle ansamlinger av dødt, organisk, marint materiale av animalsk opprinnelse i marine systemer, som ikke hovedsakelig består av kalsiumkarbonatstrukturer. Døde dyr i marine systemer fungerer i hovedsak som næringsmiljø for nedbrytere og spesifikke predatorer, men kan i en overgangsperiode også fungere som påvekstmedium. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 9 biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) og døde dyr i marine systemer (M8) syntetiske livsmediene eller fysisk tilgrensende substrater. Årsaken til dette er at syntetiske livsmedier først og fremst fungerer som påvekstmedium og at artssammensetningen i liten grad styres av egenskaper ved selve substratet. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 6 syntetiske substrater på den ene siden og umodifiserte samt mer eller mindre sterkt middels modifiserte substrater på den andre siden Fig. 8. Livsmedium-hovedtypen døde dyr i marine systemer illustrert ved død glassmanet som flyter i vannstrand-delen av fjæresonen. Døde dyr er næring og skjulested for mange mikroorganismer. Bildet er tatt ved Lade i Trondheimsfjorden. Foto: Åslaug Viken C2i Syntetiske livsmedier i marine systemer (M9) Kort karakteristikk. Syntetiske livsmedier i marine systemer omfatter alle substrater i marint miljø der den kjemiske sammensetningen og/eller den grunnleggende materialstrukturen er vesentlig endret i forhold til opprinnelsen. Utfyllende beskrivelse. Syntetiske livsmedier i marine systemer omfatter alle substrater i marint miljø der den kjemiske sammensetningen og/eller den grunnleggende materialstrukturen er vesentlig endret i forhold til opprinnelsen. Dette er dels uorganiske livsmedier som metall og glass, dels organiske livsmedier som tilfredsstiller denne definisjonen av syntetiske livsmedier (se NiN BD 2: D3d), for eksempel plastbåter og forskjellig søppel (Fig. 9). Hovedtypen er særlig viktig som påvekstmedium i vann og i vannstranddelen av fjæresonen. Artssammensetningen på syntetiske livsmedier skiler seg trolig lite fra artssammensetningen på umodifiserte livsmedier eller livsmedier som utgjør opphavet til de 16 Fig. 9. Livsmedium-hovedtypen syntetiske livsmedier i marine systemer, eksemplifisert ved påvekst av blant andre kalkalger, rur og blåskjell på ei plasttønne som ligger i vannet i fjæresonen. Bildet er tatt ved Tingvoll i Møre og Romsdal. Foto: Åslaug Viken. C3 Substratfrie livsmedier i marine systemer: Frie vannmasser i marine systemer (M10) Kort karakteristikk. Frie vannmasser i marine systemer omfatter vann og is under havoverflata. Utfyllende beskrivelse. Frie vannmasser i marine systemer omfatter vannmediet som omgir saltvannsbunnøkosystemene og som tidvis omgir bunn-og markøkosystemene i fjæresonen. Siden økosystemtypeinndelingen kun adresserer bunntypene, vil vannmassene som livsmedium omfatte alt vann helt inn mot land i den grad det finnes organismer som primært har sine levesteder der (Fig. 10, NiN BD 2: D5c). Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Fordi hovedtypen frie vannmasser i marine systemer er eneste livsmedium-hovedtype i hovedtypegruppa substratfrie livsmedier i marine systemer, er kriteriene for avgrensning av hovedtypegruppa tilstrekkelig for avgrensning også av hovedtypen. Dette gjelder følgende avgrensningskommentarer: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og

17 a b Fig. 10. Livsmedium-hovedtypen frie vannmasser i marine systemer omfatte alt havvannsinfluert vann helt inn til land i den grad det finnes organismer som primært har sine levesteder der. (a) Tette grønnalgevaser som flyter i det grunne vannet innerst i en poll (Poll er en distinkt landskapsdel, og utgjør en egen landskapsdelhovedtype). Storholmen, Hustad, Fræna, Møre og Romsdal. Foto: Rune Halvorsen. (b) Frie vannmasser i marine systemer brukes av en rekke organismer, for eksempel fugler som her et silandpar (Mergus serrator) i Trondheimsfjorden. Foto: Åslaug Viken. ferskvannssystemer (F). Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T). I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i marine systemer (M10) og snø og is på land (T14). Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater. I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i marine systemer (M10) og de ni livsmedium-hovedtypene for marine substrater. C4 Substrat i ferskvann C4a Hardbunn i ferskvann (F1) Kort karakteristikk. Hardbunn i ferskvann omfatter uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter større enn 16 mm. Fig. 11. Livsmedium-hovedtypen hardbunn i ferskvann, som dominerer bunnen i økosystem-hovedtypen eufotisk ferskvannshardbunn. Hurtigstrømmende breelv (Jostedalen, Luster, Sogn og Fjordane). Foto: Rune Halvorsen. Utfyllende beskrivelse. Hardbunn som livsmedium i ferskvann omfatter uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter større enn 16 mm (Fig. 11). Dette er først og fremst bunn som (dersom den forekommer sammenhengende over tilstrekkelig store arealer til å bli typifisert på naturtypenivået økosystem) oftest faller inn under eufotisk ferskvannshardbunn, men hardbunn kan også forekomme innenfor afotisk ferskvannsbunn. Hovedtypen omfatter også modifiserte livsmedier som tilfredsstiller definisjonen av hardbunn i ferskvann. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 7 hardbunn og bløtbunn C4b Bløtbunn i ferskvann (F2) Kort karakteristikk. Bløtbunn i ferskvann omfatter uorganiske bunnsubstrater dominert av kornstørrelser med diameter mindre enn 16 mm. Utfyllende beskrivelse. Bløtbunn som livsmedium i marine systemer omfatter uorganiske bunnsubstrater (høyt mineralinnhold) dominert av kornstørrelser med diameter mindre enn 16 mm. Dette er all bunn som (dersom den forekommer sammenhengende over tilstrekkelig store arealer til å bli typifisert på naturtypenivået økosystem) oftest faller inn under eufotisk ferskvannsbløtbunn og afotisk ferskvannsbunn, men den kan også forekomme i tilknytning til kilder (økosystem-hovedtypene svak kilde og sterk kaldkilde), som vist i Fig. 12. Hovedtypen omfatter også modifiserte utforminger av bløtbunn i ferskvann. avgrensningskommentar er relevant for denne 17

18 Fig. 14. Bildet viser tre ulike livsmedium-hovedtyper i ferskvann. Livsmedium-hovedtypen levende ferskvannsplanter, eksemplifisert ved tusenblad (Myriophyllum sp.), vokser på tauet. Tauet selv tilhører syntetiske lisvmedier i ferskvann, mens lauvet som flyter på og i vannet tilhører dødt organisk materiale i ferskvann. Bildet er tatt i Nidelva ved Trondheim. Foto: Åslaug Viken. Fig. 12. Livsmedium-hovedtypen bløtbunn i ferskvann omfatter all ferskvannsbunn dominert av leire. silt, sand eller fin og middels grus. Bildene viser en stor kilde i leirravinene på Romerike (Vilberg, Hovin, Ullensaker, Akershus). (a) Nedstrøms kilden ligger en liten kildesjø. Den silt- til sanddominerte bunnen er stedvis dekt av grønnalger. (b) Oppkomme der sandkorn virvles opp. Lenger unna oppkommet dominerer silt, som stedvis er dekket av ei tynn grønnalgematte. Foto: Rune Halvorsen. Fig. 15. Livsmedium-hovedtypen levende ferskvannsdyr, eksemplifisert ved en laks (Salmo salar) infisert av det ektoparasittiske krepsdyret lakselus (Lepeophtheirus salmonis). Merk laks som befinner seg i saltvann vil, som livsmedium for andre dyr, tilhøre livsmedium-hovedtypen levende marine dyr. Foto: Bengt Finstad, NINA. Avgrensningskommentar 7 hardbunn og bløtbunn C4c Levende ferskvannsplanter (F3) Kort karakteristikk. Levende ferskvannsplanter omfatter karplanter og moser som påvekstmedium og ferskvannsplanter som livsmedium og næring for en rekke fytofage insekter der plantene er vertsorganismer (Fig. 13, 14). avgrensningskommentar er relevant for denne Fig. 13. Livsmedium-hovedtypen levende ferskvannsplanter, eksemplifisert ved flotgras (Sparganium angustifolium) som er vertsplante for flere sivbukkarter (Donacia spp.). Bildet er tatt i Nidelva ved Klæbu i Sør-Trøndelag. Foto: Åslaug Viken. Avgrensningskommentar 14 levende ferskvannsplanter (F3) og frie vannmasser i ferskvann (F7) C4d Levende ferskvannsdyr (F4) Kort karakteristikk. Levende ferskvannsdyr er livsmedium 18

19 for parasitter såvel som for andre påvekstorganismer. Utfyllende beskrivelse levende ferskvanndyr som livsmedium omfatter i hovedsak vertsdyr som næringsmiljø for parasitter (Fig. 15; inkludert parasittoider), men omfatter også ferskvannsdyr som livsmedium for påvekstorganismer. Påvekstorganismer skilles fra ektoparasitter (ytre parasitter) ved at de ikke tar næring fra vertsdyret. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 15 levende ferskvannsdyr (F4) og levende dyr og dyrebo (T9) C4e Dødt organisk materiale i ferskvann (F5) Kort karakteristikk. Dødt organisk materiale i ferskvann omfatter akkumulert (sedimentert) organisk materiale på ferskvannsbunn. Utfyllende beskrivelse. Dødt organisk materiale i ferskvann omfatter akkumulert (sedimentert) organisk materiale på ferskvannsbunn (Fig. 14, 16). Livsmediumhovedtypens paralleller på økosystem-naturtypenivået er økosystem-hovedtypene eufotisk organisk ferskvannsbunn og afotisk normal innsjøbunn (delvis). I tillegg vil døde plante- og dyrerester i eller på andre livsmedier eller på ferskvannsbunn eller i de frie vannmassene tilhøre denne kategorien. Organiske ferskvannssedimenter dannet fra dødt plantemateriale kan etter opphav og graden av nedbrytning skilles i to kategorier, gyttje og dy (se NiN BD 6: Artikkel 12: B og grunntypeinndelingen av dødt organisk materiale i ferskvann). Døde ferskvannsdyr og dødt plantemateriale er samlet i en livsmedium-hovedtype fordi artssamfunnene på ferskvannsåtsler preges av generelle nedbrytere, heller enn spesialiserte åtselsamfunn som har selve dyret som næringsmiljø (dette til forskjell a Fig. 17. Livsmedium-hovedtypen syntetiske livsmedier i ferskvann, eksemplifisert ved (a) et badekar og (b) ei plastflaske. Syntetiske livsmedier i ferskvann kan være gjenstand for omfattende begroing av alger og andre ferskvannsplanter. Bildene er tatt i Nidelva ved Trondheim. Foto: Åslaug Viken. fra marine systemer). C4f Syntetiske livsmedier i ferskvann (F6) Kort karakteristikk. Syntetiske livsmedier i ferskvann omfatter alle substrater i ferskvannsmiljø der den kjemiske sammensetningen og/eller den grunnleggende materialstrukturen er vesentlig endret i forhold til b Fig. 16. Liten dam (Kjeksvika, Steine, Nærøy, Nord-Trøndelag) med bunn som hører til livsmedium-hovedtypen dødt organisk materiale i ferskvann. (a) Oversiktsbilde som viser dammen fullstendig uttørket på ettersommeren 2008 etter langvarig tørke. (b) Nærbilde av bunnen, som viser at bunnsubstratet ved opptørking sprekker opp i ruteformete mønstre. Den dominerende plantearten er bukkeblad (Menyanthes trifoliata). Foto: Rune Halvorsen. 19

20 opprinnelsen. Utfyllende beskrivelse. Syntetiske livsmedier i ferskvann omfatter alle substrater i ferskvannsmiljø der den kjemiske sammensetningen og/eller den grunnleggende materialstrukturen er vesentlig endret i forhold til opprinnelsen. Dette er dels uorganiske livsmedier som metall og glass, dels organiske livsmedier som tilfredsstiller denne definisjonen av syntetiske livsmedier (se NiN BD 2: D3d), for eksempel plastbåter og forskjellig søppel (Fig. 14, 17). Hovedtypen er særlig viktig som påvekstmedium i vann og i strandsonen. Artssammensetningen på syntetiske livsmedier skiler seg trolig lite fra artssammensetningen på umodifiserte livsmedier eller livsmedier som utgjør opphavet til de syntetiske livsmediene eller fysisk tilgrensende substrater. Årsaken til dette er at syntetiske livsmedier først og fremst fungerer som påvekstmedium og at artssammensetningen i liten grad styres av egenskaper ved selve substratet. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 6 syntetiske substrater på den ene siden og umodifiserte samt mer eller mindre sterkt middels modifiserte substrater på den andre siden C5 Substratfrie livsmedier i ferskvann: Frie vannmasser i ferskvann (F7) Kort karakteristikk. Frie vannmasser i ferskvann omfatter vann og is under vannflata i ferskvann. Utfyllende beskrivelse. Denne hovedtypen omfatter frie vannmasser i ferskvann, både innsjø og elv (Fig. 18, 32a), av alle vannmassetyper (NiN BD 6: Artikkel 6). Mange ferskvannsorganismer lever hele eller deler av livet pelagisk (i de frie vannmasser), for eksempel mange planktonorganismer og noen fiskearter. De fleste ferskvannsorganismer har imidlertid en eller annen tilknytning til bunnsubstratet. Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Fordi hovedtypen frie vannmasser i ferskvann er eneste livsmedium-hovedtype i hovedtypegruppa substratfrie livsmedier i ferskvann, er kriteriene for avgrensning av hovedtypegruppa tilstrekkelig for avgrensning også av hovedtypen. Dette gjelder følgende avgrensningskommentarer: Avgrensningskommentar 1 marine systemer (M) og ferskvannssystemer (F). Avgrensningskommentar 2 marine systemer (M) og landsystemer (T). I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i ferskvann (F7) og snø og is på land (T14). Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater. I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i ferskvann (F7) og de seks livsmedium-hovedtypene for ferskvannssubstrater. C6 Substrat på land Fig. 18. Livsmedium-hovedtypen frie vannmasser i ferskvann. (a) Flarkgjøl i ekstremt baserik bakkemyr (Tågdalen naturreservat, Mo, Surnadal, Møre og Romsdal), en varm og solrik dag i begynnelsen av august. I vannet flyter puter av alger, som stiger mot vannoverflata når de fylles av oksygen som dannes ved fotosyntesen. (b) Stilleflytende elvevann med dominans av hjertetjønnaks (Potamogeton perfoliatus); Nitelva nær utløpet i Øyeren (Fet, Akershus). Elvebunnen er sanddominert, og hører til livsmedium-hovedtypen bløtbunn i ferskvann. Foto: Rune Halvorsen. C6a Grovere uorganiske substrater på land (T1) Kort karakteristikk. Grovere uorganiske substrater på land omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater med kornstørrelse > 16 mm, og inkluderer bart fjell, blokker, stein og grov grus. Utfyllende beskrivelse. Grovere uorganiske substrater på land omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater (det vil si substrater medmed kornstørrelse > 16 mm, og inkluderer bart fjell (Fig. 19a b), blokker (Fig. 19c), stein og grov grus (Fig. 19d). Flere økosystem-hovedtyper består alt 20

21 Fig. 19. Livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land dekker store arealer i Norge, og forekommer i en rekke ulike hovedtyper av økosystemer. De fire bildene eksemplifiserer noe av mangfoldet i denne livsmedium-hovedtypen. (a) Liten, ekstremt baserik bergvegg med artsrik lavflora (Berge, Vågå, Oppland). Midt i bildet sees kalkskjold (Glypholechia scabra), en karakteristisk art på dette livsmediet. (b) Tett bestand av blærelav (Umbilicaria pustulata) på tidvis overrisla ekstremt basefattig bergknaus (anortositt); det lyse berget kan ses spredt mellom lavthallusene (Svåvatnet, Egersund, Rogaland). (c) Olivinstein-blokk som livsmedium for skorpelav og alger (Bjørkedalen, Volda, Møre og Romsdal). (d) Baserik avblåst rabbe, der sterk vinderosjon har blottlagt grov grus og små steiner, og den kraftige rotstokken til ei pute av fjellsmelle (Silene acaulis; Kattuglehøi, Dovre, Oppland). Foto: Rune Halvorsen. overveiende av denne livsmedium- fosseberg, breforland og snøavsmeltingsområder, kystnær grus- og steinmark, fugleberg, åpen ur og snørasmark, grotter, nakent berg, polarørken, forvitringsblokkmark og breavsetningsblokkmark. Fra livsmedium-synspunkt er egenskaper ved selve substratet og dets nære omgivelser avgjørende for videre inndeling. Hovedtypen omfatter også modifiserte utforminger av uorganiske substrater på land med grov kornstørrelse, for eksempel murer, gravsteiner og steinbygninger (Fig. 31d). avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 16 grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2) C6b Finere uorganiske substrater på land (T2) Kort karakteristikk. Finere uorganiske substrater på land omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater med kornstørrelse < 16 mm, og inkluderer leire, silt, sand og fin og middels grus. Utfyllende beskrivelse. Finere uorganiske substrater på land som livsmedium omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater med kornstørrelse < 16 mm (leire, silt, sand, fin og middels grus), og som har organisk innhold mindre enn 30 % (Fig. 20). Humustypene mold og moder (se Green et al. 1993) vil derfor tilhøre denne livsmedium-hovedtypen. Hovedtypen omfatter også modifiserte livsmedier, som for eksempel ballastjord. avgrensningskommentarer er relevant for denne Avgrensningskommentar 5 (overveiende) 21

22 Fig. 20. Livsmedium-hovedtypen finere uorganiske substrater på land dekker betydelige arealer i Norge, og forekommer i flere ulike hovedtyper av økosystemer. Særlig er eksponert sand som livsmedium viktig for mange organismegupper. De fire bildene eksemplifiserer noe av mangfoldet innenfor hovedtypen. (a) Fjellsyre (Oxyria digyna) på sand i åpen elveør (grunntypen åpen sedimentasjonsør). På steder med blanding av kornstørrelser er oftest det fineste substratet bestemmende for hvilke arter av rotfestete og gravende organismer som vil finnes (elveører i Driva, Romfo, Sunndal, Møre og Romsdal). (b) Skjellbanke (Kolbjørnviksjøen, Øymark, Marker, Østfold, 120 m o.h.) som ble lagt på land gjennom landhevingen etter istida. Skjellbanken på bildet er gravd ut for bruk til jordforbedring. Tørrlagte skjellbanker hører også til finere uorganiske substrater på land. (c) Sand som livsmedium i et stort sandskred (økosystem-hovedtypen åpen skredmark, grunntypen åpne sand- og grusskred i koloniseringsfasen). Bildet viser sand som forsøkes kolonisert, men koloniseringsforsøkene reverseres stadig på grunn av at sanda er ustabil (langs Folla ved Grimsmoen, Folldal, Hedmark). (d) Siltdominert evje (landstrand i utløpet av Kvernelva, Gaupne, Luster, Sogn og Fjordane) med dominans av vasshår (Callitriche sp.). Foto: Rune Halvorsen. uorganiske og (overveiende) organiske livsmedier. Denne avgrensningskommentaren er relevant for avgrensning mellom finere uorganiske substrater på land (T2) og andre livsmedium-hovedtyper innenfor hovedtypegruppa substrat på land, først og fremst organisk jord (T3). Avgrensningskommentar 16 grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2) C6c Organisk jord (T3) Kort karakteristikk. Organisk jord som livsmedium omfatter jordartene torvjord og råhumus. Utfyllende beskrivelse. Organisk jord som livsmedium omfatter jordarter med relativt lavt (< 70 %) mineraljordsinnhold (se NiN BD 6: Artikkel 20); det vil si torvjord (Fig. 21a) og råhumus (Fig. 21b; se Green et al. 1993). Hovedtypen omfatter også modifiserte organiske livsmedier som tilfredsstiller dette kravet. avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 5 (overveiende) uorganiske og (overveiende) organiske livsmedier. Denne avgrensningskommentaren er relevant for avgrensning mellom organisk jord (T3) og finere uorganiske substrater på land (T2). Avgrensningskommentar 17 organisk jord (T3), vedlivsmedier (T6) og på bark (T7) Avgrensningskommentar 18 organisk jord (T3) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 19 organisk jord (T3) og snø og is på land (T14) 22

23 Avgrensningskommentar 20 levende, ikke vedaktige planter (T4) og levende, vedaktige planter (T5) Avgrensningskommentar 21 levende, ikke vedaktige planter (T4) og lav og markboende sopp (T8) C6e Levende vedaktige planter (T5) Kort karakteristikk. Levende vedaktige planter omfatter bladverk og reproduktive organer hos trær, busker og lyng, som tjener som vertsplanter eller substrat for påvekst av andre organismer. Utfyllende beskrivelse. Levende vedaktige planter omfatter bladverk og reproduktive organer hos trær, busker og lyng, som tjener som vertsplanter eller substrat for påvekst av andre organismer (Fig. 23). Levende vedaktige planter skilles ut som egen livsmediumhovedtype på grunn av svært lite overlapp med andre livsformgrupper av planter i artssammensetningen av planteetere og påvekstsamfunn. avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 20 levende, ikke vedaktige planter (T4) og levende vedaktige planter (T5) Avgrensningskommentar 22 levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7) Fig. 21. Livsmedium-hovedtypen organisk jord omfatter jordartene råhumus og torv. (a) Sterkt modifisert organisk jord, eksemplifisert ved torvstrø som ligger til tørk (Tjerbumosen, Degernes, Rakkestad, Østfold). (b) Tjukt råhumuslag i typisk podsolprofil i lyngskogsmark (grunntype innenfor økosystem-hovedtypen fastmarksskogsmark), eksponert i vegskjæring (Nigard, Jostedal, Luster, Sogn og Fjordane). Foto: Rune Halvorsen. C6d Levende, ikke vedaktige planter (T4) Kort karakteristikk. Levende, ikke vedaktige planter omfatter urteaktige karplanter, alger og moser som tjener som vertsplanter eller substrat for påvekst av andre organismer. Utfyllende beskrivelse. Levende, ikke vedaktige planter omfatter urteaktige karplanter (inkludert grasvekster og karsporeplanter, det vil si bregner, sneller og kråkefotplanter), alger og moser, som tjener som vertsplanter eller substrat for påvekst av andre organismer (Fig. 22). Levende planter opprettes som egen hovedtype av livmedier på grunn av deres funksjon som substrat for epifytter (påvekstplanter) og som vertsorganismer for planteetende (fytofage) dyr, først og fremst insekter. Planters funksjon vil for mange organismer ligge i grenselandet mellom livsmedium og næringskilde, avhengig av hvor nært de er knyttet til vertsplantene utenom under selve næringsinntaket (NiN BD 2: D5b). avgrensningskommentarer er relevante for denne C6f Ved-livsmedier (T6) Kort karakteristikk. Livsmedium-hovedtypen vedlivsmedier omfatter alle veddeler av levende og døde trær, inkludert barkvev som ikke er eksponert for omgivelsene og vedboende sopp. Utfyllende beskrivelse. Livsmedium-hovedtypen vedlivsmedier omfatter alle veddeler av levende og døde trær (Fig. 23b d, 24), inkludert barkvev som ikke er eksponert for omgivelsene og vedboende sopp (det vil si levende eller dødt mycel og fruktlegmer av sopparter som bruker bark og ved av levende eller døde trær som substrat; i hovedsak soppgruppene kjuker, barksopp og slimsopp som lever på trær; Fig. 23c). Hovedtypen omfatter stor variasjonsbredde med hensyn til viktige miljøfaktorer og omfatter viktige substrater for en lang rekke arter. Drøfting av andre temaer med relevans for Grenseoppgang mellom tilstandsvariasjon og variasjon langs lokale basisøkokliner som kilde til variasjon innen ved-livsmedier. Tilstandsvariasjon knyttet til menneskelig eller spesiell påvirkning (styving, lauving, brannskadd ved etc.) kan karakteriseres som modifiserte varianter av livsmedier innenfor denne hovedtypen. Ulike faser i nedbrytningsforløpet (svekket, døende, nylig død, og ulike nedbrytningsfaser) kan anses som både tilstandsvariasjon og lokale basisøkokliner for livsmedier (NiN BD 2: E2a, punkt 4c iii). Valget mellom ulike alternative kriteriesett for videre inndeling av livsmedium- 23

24 Fig. 22. Livsmedium-hovedtypen levende ikke vedaktige planter, eksemplifisert ved: (a) Kvitveis (Anemone nemorosa) som vert for snylteren symrebeger (Dumontinia tuberosa)(hovedøya, Oslo). Foto: Rune Halvorsen. (b) Nærbilde av et tistelblad med skjoldbilla (Cassida rubiginosa) som er spesialisert på denne plantegruppen, og spor etter et bladminerende insekt (Ørekroken, Hvaler, Østfold). Foto: Åslaug Viken. (c) Torvmoser (Sphagnum sp.), som er livsmedium for en rekke arter av sopp og insekter (Estenstadmarka, Trondheim, Sør-Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. (d) Rødmuslingmose (Mylia taylorii) som substrat for flere mose- og lavarter (Helsetnakken, Volda, Møre og Romsdal). Foto: Rune Halvorsen. hovedtypene levende vedaktige planter og ved-livsmedier må ta utgangspunkt i kunnskapsgrunnlaget for økoklinal variasjon innen disse livsmediene. Grunnen til at dette er spesielt viktig nettopp for disse livsmediene, er at de ikke omfattes av inndelingen i økosystem-typer og derfor kan betinge typifisering på økosystemdel-nivået (det vil si at man legger spesiell vekt på variasjonen i artssammensetning ved livsmedium-inndelingen; se NiN BD 2: E2b punkt 5). Drøfting av andre temaer med relevans for Funksjonelle kartleggingsenheter for veddominerte livsmedier. Det er viktig å få til funksjonelle kartleggingsenheter for spesielle fysiske tre-enheter, som er viktige for å identifisere økologiske forskjeller, ikke minst i forhold til bevaringsbiologiske problemstillinger. I NiN gjøres praktisk registrering og kartlegging av trær og livsmedier knyttet til trær mulig gjennom objektinnhold som kilde til variasjon. Objektinnholdet skal typifiseres gjennom objektgrupper bestående av objektenheter med viktige fellestrekk (se NiN BD2: D6c). Trær vil typisk utgjøre mosaikker av ulike livsmedier livsmediumgrunntyper, som utgjør objektenheter, sammensatte livsmedium-objekter (for eksempel eiketrær over en viss størrelse; Fig. 15a), som vil være viktige elementer når tilstandsvariasjon innen økosystem-typer skal beskrives (se NiN BD 9). Andre opplysninger om Ved-livsmedier: Vedboende sopp som livsmedium. Vedboende sopp er i seg selv organismer som utnytter bark og ved som substrat. Mange arter etablerer seg på levende trær, og fortsetter å være der etter treets død, ofte gjennom flere nedbrytningsfaser. Samtidig er vedboende sopp i seg selv å betrakte som viktige livsmedier for soppspisende organismer. Vedboende sopp kunne derfor vært ansett som egen hovedtype av livsmedier, analogt med markboende sopp. Vi har imidlertid valgt å plassere veden og vedboende sopp i samme hovedtype av livsmedier da det i hovedsak er de samme økoklinene som bestemmer variasjonen i assosierte organismer for ved og vedboende sopp. Siden vedboende sopp er en integrert komponent i så å si alle 24

25 Fig. 23. De tre livsmedium-hovedtypene levende, vedaktige planter, ved-livsmedier og på bark er alle knyttet til trær, og forekommer oftest sammen på ett og samme tre. Treet utgjør da et sammensatt livsmedium-objekt. Fordi artssammensetningen av assosierte arter er svært forskjellig mellom de ulike delene av treet, er det grunnlag for å fordele livsmediene på treet på tre livsmedium-hovedtyper. Bildene (a) og (b) viser to store eiketrær i jordbrukslandskapet (Holmegil, Aremark, Østfold). (a) Kjempestor eik på åkerholme og (b) nedre del av stamme på stor eik i allé, med barksår der ved-livsmedier blir eksponert. Foto (a b): Rune Halvorsen. (c) Rødrandkjuke (Fometopsis pinicola) på granlæger. Et lite hull i kjuka viser at vedsoppen i seg selv er livsmedium for bl a kjukeborere (billefamilien Ciidae). Vedboende sopp typifiseres under ved-livsmedier; (d) Larve av bartreløper (Rhagium inquisitor) under bark på granstubbe. Bildene (c) og (d) er tatt i Estenstadmarka, Trondheim, Sør-Trøndelag. Foto (c d): Åslaug Viken. nedbrytningsfaser av ved, er det dessuten for mange organismer en definisjonssak i hvilken grad det faktisk er soppen eller veden som utgjør substratet. I NiN er det først og fremt mediet som organismene omgir seg med og ikke næringen i seg selv som skal typifiseres som livsmedier (NiN BD 2: E2). Fruktlegemene av vedboende sopp er imidlertid enhetlige substrater som kan betraktes som grunntyper av livsmedier innen denne hovedtypen. Soppmycel inni veden bør generelt tilhøre grunntyper av ved, der for eksempel råtetype kunne nyttes som annen viktig lokal økoklin ved beskrivelse av variasjonen. Det er imidlertid en vanskelig grensegang mellom hva som er sopp og ved der soppmycelet utgjør en betydelig andel av vedens volum. Det er likeledes vanskelig å karakterisere 25

26 Fig. 24. Liggende dødvedobjekter i tidlige nedbrytningsfaser inneholder to livsmedium-hovedtyper; på bark (intakt, ikke avflasset bark) og ved-livsmedier (resten av lågen). Granlågen på bildet er resultatet av vindfelling 19 år før bildet ble tatt (Solhomfjell-området, Gjerstad, Aust-Agder). Foto: Rune Halvorsen. livsmediet til predatorer og parasitter (som for øvrig også har levende dyr som substrat) på arter som lever av sopp inne i veden. Slike organismer har sterk tilknytning til både ved-livsmedier og levende dyr og dyrebo gjennom sin posisjon i en kompleks næringskjede. avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 17 organisk jord (T3), vedlivsmedier (T6) og på bark (T7) Avgrensningskommentar 22 levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7) Avgrensningskommentar 23 ved-livsmedier (T6) og lav og markboende sopp (T8) Avgrensningskommentar 24 ved-livsmedier (T6) og levende dyr og dyrebo (T9) Avgrensningskommentar 25 ved-livsmedier /T6) og dødt plantemateriale (T10) C6g På bark (T7) Kort karakteristikk. Livsmedium-hovedtypen på bark omfatter bark som er eksponert for omgivelsene (utsiden av barken), av levende og av døde, vedaktige planter. Utfyllende beskrivelse. Livsmedium-hovedtypen på Fig. 25. Livsmedium-hovedtypen på bark, eksemplifisert ved (a) messinglav (Xanthoria sp) på rogn ved kysten (Tautra, Frosta, Nord-Trøndelag), og (b) gullhette (Ulota sp.) på ung selje (Estenstadmarka, Trondheim, Sør- Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. 26

27 bark (Fig. 23b, 24, 25) omfatter bark som er eksponert for omgivelsene (utsiden av barken), av levende og døde, vedaktige planter i alle deres tilstandsfaser inntil barken faller av. Hovedtypen på bark er et viktig substrat særlig for mange epifyttiske organismer, blant andre moser og lav og flere insektgrupper som støvlus (Psocoptera) og spretthaler (Collembola). avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 17 organisk jord (T3), vedlivsmedier (T6) og på bark (T7) Avgrensningskommentar 22 levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7) C6h Lav og markboende sopp (T8) Kort karakteristikk. Lav og markboende sopp som livsmedium omfatter fruktlegemer og mycel av lav og terrestriske sopp. Utfyllende beskrivelse. Lav og markboende sopp som livsmedium omfatter lav som livsmedium og fruktlegemer og mycel av terrestriske sopp, som direkte eller indirekte tjener som næringsmedium for andre organismer (Fig. 26). Muggsopp, sotsopp og beslektede grupper kan også tilhøre denne gruppen dersom de forekommer i så store konsentrasjoner at de utgjør livsmedier for andre organismer. Både levende og dødt soppvev inkluderes i hovedtypen. Skillet mellom levende og død sopp er også av betydning for forekomst av blant andre sporespisere i forhold til rene nedbrytere. avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 23 ved-livsmedier (T6) og lav og markboende sopp (T8) Avgrensningskommentar 26 lav og markboende sopp (T8) og dødt plantemateriale (T10) C6i Levende dyr og dyrebo (T9) Kort karakteristikk. Livsmedium-hovedtypen levende dyr og dyrebo omfatter terrestriske dyr som fungerer som næringsmedium for parasitter og parasittoider, samt hi og bo av større og mindre dyr. Utfyllende beskrivelse. Livsmedium-hovedtypen levende dyr og dyrebo omfatter terrestriske dyr som er vertsdyr for, og som fungerer som næringsmedium for, parasitter og parasittoider (Fig. 27a), samt hi (Fig. 27b) og bo av større og mindre pattedyr, smågnagerganger, fuglereir, maurtuer (Fig. 27c) og vepse- og humlebol. Dyrebo utgjør livsmedier for en lang rekke organismer i tillegg til primærbrukerne av slike levesteder. Parasitter og parasittoider kan være til stede både på selve vertsdyret og i vertdyrets bo. Derfor er det lite hensiktsmessig å skille Fig. 26. Livsmedium-hovedtypen lav og markboende sopp er viktig som substrat for andre arter. (a) Kjøttfulle hattsopper som råtner i skogbunnen (Fastmarksskogsmark: Blåbærskogsmark) kan være viktig som substrat for mange arter (Rausjømarka, Enebakk, Akershus). (b) Lav kan også fungere som substrat for andre arter. Bildet viser en ragglav-art (Ramalina sp.; med bleikt thallus) som vokser på strandberg (økosystem-hovedtype; hører til livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land). Mosearten piggknoppgullhette Ulota phyllantha) forekommer på dette stedet bare i ragglav-kolonier og har derfor såvel ragglaven som berget som livsmedium (Runde fyr, Herøy, Møre og Romsdal). (c) Skivesopp der hullene i hatten viser angrep av ukjent insekt som har soppen som livsmedium. Bildene er tatt 1300 m o.h. ved Finnshøa, Oppdal, Sør-Trøndelag. Foto (a b): Rune Halvorsen. (c) Åslaug Viken. 27

28 oppholdssted eller skjul for predatoren. Organismer som lever i tilknytning til levende dyr ofte er svært spesialisert til vertsdyr. Drøfting av andre temaer med relevans for Funksjonelle kartleggingsenheter for levende dyr og dyrebo. Livsmediene innenfor levende dyr og dyrebo kan også finnes i tilknytning til andre livsmedier, for eksempel i hulrom i trær (ved-livsmedier) og under jorda (finere uorganiske substrater på land). Slike situasjoner der man har livsmedier i tilknytning til andre livsmedier på større romlig skala, kan i en kartleggingssammenheng løses ved at forekomsten av det mest fin-skalige livsmediet (her for eksempel vepsebolet) beskrives som miljøbetinget variasjon innenfor den relevante mer grovskalige livsmedie-typen, eller som mosaikker i sammensatte livsmedium-objekter (NiN BD 2: D5f). avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 12 levende marine dyr (M6) og levende dyr og dyrebo (T9) Avgrensningskommentar 24 ved-livsmedier (T6) og levende dyr og dyrebo (T9) Avgrensningskommentar 27 levende dyr og dyrebo (T9) og dødt plantemateriale (T10) C6j Dødt plantemateriale (T10) Kort karakteristikk. Dødt plantemateriale som livsmedium omfatter alle ansamlinger i landsystemer av av dødt plantemateriale. Utfyllende beskrivelse. Livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale som livsmedium omfatter dødt organisk materiale av vegetabilsk opprinnelse i landsystemer, med unntak av ved-livsmedier, på bark og livsmedier som heller bør karakteriseres som dyrebo. Livsmediumhovedtypen omfatter tangvoller (ansamlinger av marint plantemateriale) ovenfor vannstranda og driftmateriale langs vann og vassdrag, i tillegg til alle andre ansamlinger av dødt plantemateriale på land (Fig. 28). Hovedtypen omfatter et stort spekter av modifiserte livsmedier, som for eksempel komposthauger og tørket plantemateriale. avgrensningskommentarer er relevante for denne Fig. 27. Livsmedium-hovedtypen levende dyr og dyrebo spenner fra (a) levende dyr som vert for parasitter eller andre symbionter [midd som symbiont på levende tordivel (Anoplotrupes stercorosus), fotografert ved Aksneset, Tingvoll, Møre og Romsdal) til (b) revehi (Grimsmoen, Folldal, Hedmark) og (c) maurtuer (Gutulia, Engerdal, Hedmark). Foto: (a): Åslaug Viken. (b c) Rune Halvorsen. levende dyr og dyrebo i to kategoriene på hovedtypenivå. Byttedyr for predatorer er mer å anse som næring enn livsmedium så fremt byttedyret ikke (også) tjener som Avgrensningskommentar 13 dødt plantemateriale i marine systemer (M7) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 18 organisk jord (T3) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 25 ved-livsmedier (T6) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 26 lav og markboende sopp (T8) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 27 levende dyr og dyrebo 28

29 Fig. 28. Livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale omfatter et stort spekter av ulike substrategenskaper. (a) Barstrø i skogbunnen som substrat for ringmerket etasjemose (Hylocomium splendens). Bildet er tatt høsten etter et smågnagertoppår, hvor gnagerne har slitt mosematta fullstendig i stykker slik at mosene må regenerere fra gamle skuddrester og små fragmenter (Granneset, Rana, Nordland). Dyremøkk (smågnagerekskrementer; livsmedium-hovedtypen dyremøkk og fuglegjødsel) finnes rikelig innblandet i strøet. (b) Strø fra osp blant blåveis (Hepatica nobilis) i skogbunnen (Kolbjørnviksjøen, Øymark, Marker, Østfold). Ospestrøet består av store enheter som bruker 2-3 år på å brytes ned og som danner et tørt, løst strølag som er vanskelig å kolonisere for moser i skogbunnen. (c) Takrør (Phragmites australis) i tette bestander produserer store mengder strø som utgjør et livsmedium som for de fleste arter er vanskelig å kolonisere (Eide, Grimstad, Aust-.Agder). (d) Driftmateriale av tang og tare som skylles i land langs kysten (økosystem-hovedtypen driftvoll) er svært nitrogenrikt og brytes raskt ned, og er et foretrukket substrat for mange plante- og dyrearter. På bildet dominerer tangmelde (Atriplex latifolia) i ettårsdriftvoll (grunntype innenfor driftvoll; Hustad, Fræna, Møre og Romsdal). (e f) Livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale omfatter også modifiserte livsmedier som for eksempel (e) ansamlinger av epler (Stokkanhaugen, Trondheim, Sør-Trøndelag) og (f) komposthauger (Ringve botaniske hage, Trondheim, Sør-Trøndelag). Foto: (a d) Rune Halvorsen. (e f) Åslaug Viken. 29

30 Utfyllende beskrivelse. Dødt animalsk materiale omfatter åtsler (Fig. 29a) som ligger på land (også marine åtsler som er skylt opp på land), samt invertebratrester og tørre materialer av animalsk opprinnelse (Fig. 29b). Det finnes et stort spekter av modifiserte livsmedier innenfor denne hovedtypen; for eksempel hud, skinn og fjær fra vertebrater og tørket materiale av invertebrater. avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 28 dødt plantemateriale (T10) og dødt animalsk materiale (T11) Avgrensningskommentar 29 dødt animalsk materiale (T11) og dyremøkk og fuglegjødsel (T12) C6l Dyremøkk og fuglegjødsel (T12) Kort karakteristikk. Dyremøkk og fuglegjødsel omfatter avføring fra dyr som substrat for andre organismer. Utfyllende beskrivelse. Dyremøkk og fuglegjødsel omfatter avføring fra dyr som substrat for andre organismer (Fig. 28a, 30). Substratet eller marktypen som dette materialet ligger på vil ofte være avgjørende for hvilke organismer som finnes der. Denne variasjonen vil inngå som viktige lokale basisøkokliner for inndelingen i grunntyper, samt ved angivelse av økosystemtype som livsmediet forekommer i (på større romlig skala). avgrensningskommentar er relevant for denne Avgrensningskommentar 29 dødt animalsk materiale (T11) og dyremøkk og fuglegjødsel (T12) Fig. 29. Livsmedium-hovedtypen dødt animalsk materiale, eksemplifisert ved (a) død grevling, som er viktig livsmedium for en rekke insekter f eks. åtselbiller (Silphidae) og spyfluer (Calliphoridae), og (b) felt reinsgevir med påvekst av lav. Bildene er tatt henholdsvis langs E6 ved Malvik (Sør- Trøndelag) og på Dovrefjell (Oppdal, Sør-Trøndelag). Foto: Åslaug Viken (T9) og dødt plantemateriale (T10) Avgrensningskommentar 28 dødt plantemateriale (T10) og dødt animalsk materiale (T11) C6k Dødt animalsk materiale (T11) Kort karakteristikk. Dødt animalsk materiale omfatter åtsler som ligger på land og (andre) tørre materialer av animalsk opprinnelse. Fig. 30. Livsmedium-hovedtypen dyremøkk og fuglegjødsel, her illustrert ved elgruke som er kolonisert av møkkmoser (Splachnum spp.; Grytdalen, Tørdal, Drangedal, Telemark). Foto: Rune Halvorsen. C6m Syntetiske livsmedier på land (T13) Kort karakteristikk. Syntetiske livsmedier på land omfatter alle substrater på land der den kjemiske sammensetningen og/eller den grunnleggende materialstrukturen er 30

31 Fig. 31. Syntetiske livsmedier på land omfatter et stort spekter av livsmedier. (a) En travel bygate i Oslo innholder et stort spekter av syntetiske livsmedier av glass, stål, asfalt, plast etc. (b) Metalltønne med påvekst av skorpelav (Faksfall, Dovre, Oppland). (c) Takpapp (shingel) med påvekst av moser (Aksneset, Tingvoll, Møre og Romsdal). (d) I forgrunnen sementrør, i bakgrunnen lecaklosser. På høyre side i bildet takskifer og kantstein som inngår som moderat modifiserte grunntyper innen hovedtypen grovere uorganisk substrat på land (Ringve botaniske hage, Trondheim, Sør-Trøndelag). Foto: (a) Rune Halvorsen. (b d) Åslaug Viken. vesentlig endret i forhold til opprinnelsen. Utfyllende beskrivelse. Syntetiske livsmedier på land omfatter alle substrater på land der den kjemiske sammensetningen og/eller grunnleggende materialstrukturen er vesentlig endret i forhold til hvordan den opprinnelig var (Fig. 31). Dette er til dels uorganiske livsmedier som metall (Fig. 31b), betong (Fig. 31d) og glass, dels organiske, syntetiske livsmedier som plastkonstruksjoner, syntetiske tøyer og forskjellige typer søppel. Særlig er ulike typer av emballasje viktig, på grunn av de store mengdene som finnes i naturen. Hovedtypen er viktig som påvekstmedium. Artssammensetningen på syntetiske livsmedier skiler seg trolig lite fra artssammensetningen på umodifiserte livsmedier eller livsmedier som utgjør opphavet til de syntetiske livsmediene eller fysisk tilgrensende substrater. Årsaken til dette er at syntetiske livsmedier først og fremst fungerer som påvekstmedium og at artssammensetningen i liten grad styres av egenskaper ved selve substratet. avgrensningskommentar er relevant for denne 31 Avgrensningskommentar 6 syntetiske substrater på den ene siden og umodifiserte samt mer eller mindre sterkt middels modifiserte substrater på den andre siden C7 Substratfrie livsmedier på land C7a Snø og is på land (T14) Kort karakteristikk. Livsmedium-hovedtypen snø og is på land omfatter alle tilstander av frossent vann som forekommer på land eller over vannspeil. Utfyllende beskrivelse. Snø og is på land omfatter alle tilstander av frossent vann som forekommer på land eller over vannspeil (Fig. 32). Avgrensning mot andre livsmedium-hovedtypegrupper. Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne Avgrensningskommentar 2 marine ststemer (M)

32 Fig. 32. Livsmedium-hovedtypen snø og is på land omfatter snø og is over vannspeil. (a) Stor snøskavl som ender i et grunt fjellvann. Den delen av snøskavlen som ligger under vannflata hører til livsmedium-hovedtypen frie vannmasser i ferskvann (Sognefjell, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane). (b) Edderkopper på snø er et vanlig syn om vinteren der de jakter andre dyr som oppholder seg på snøen (Estenstadmarka, Trondheim, Sør-Trøndelag). Foto: (a) Rune Halvorsen. (b) Åslaug Viken. og landsystemer (T). I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i marine systemer (M10) og snø og is på land (T14). Avgrensningskommentar 3 substratfrie livsmedier og substrater. I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom snø og is på land (T14) og de 13 livsmedium-hovedtypene for substrater på land. Avgrensningskommentar 4 ferskvannssystemer (F) og landsystemer (T). I denne avgrensningskommentaren drøftes grensa mellom frie vannmasser i ferskvann (F7) og snø og is på land (T14). Avgrensningskommentar 19 organisk jord (T3) og snø og is på land (T14) Andre opplysninger om snø og is på land: Snø og is som livsmedium. For de fleste organismer utgjør snø og is snarere en hindring for liv enn et livsmedium som sådan. I polare og høyereliggende strøk gjennomlever imidlertid en del arter store deler av sin livssyklus i tilknytning til snø og is, mens mange arter bruker snøen som livsmedium i den kalde årstiden. Livsfunksjonene vil normalt være langsommere ved lave temperaturer, men mange organismer har tilpasset seg et liv i snø og is gjennom en rekke ulike mekanismer for kuldetoleranse. Homeoterme (varmblodige) dyr har ofte et tykt isolerende spekklag kombinert med stort volum i forhold til overflata, og motstrømsprinsipp i blodsirkulasjonen. Vinterdvale (hibernering) og vintersøvn er også vanlig hos homeoterme dyr, men for slike dyr kan neppe snøen karakteriseres som et livsmedium. Hos poikiloterme (vekselvarme) dyr er det to prinsipielt ulike strategier for kuldetoleranse; frysetoleranse og underkjøling. Frysetolerante dyr produserer nukleatorer som induserer frysing ved så høye temperaturer at frysing ikke forårsaker fysiske vevsskader. Underkjølende dyr produserer sukkerstoffer (glycerol) som senker hemolymfens Fig. 33. Livsmedium-hovedtypen luft er viktig i store deler av livet til en rekke organismer som for eksempel (a) gjess på trekk (ved Trondheim, Sør- Trøndelag) og (b) fjelljo (Stercorarius longicaudus) (Dovrefjell, Oppdal, Sør- Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. (blodets) frysepunkt. Underkjølende organismer som er i direkte kontakt med snø og is står imidlertid likevel i fare for å fryse på grunn av at isen vokser gjennom kontaktflaten. Underkjølende organismer som er aktive på snø produserer derfor såkalte antifryseproteiner som legger seg utenpå begynnende iskrystaller slik at disse hindres i å vokse. I polare strøk er snø og is et viktig livsmedium for mange pattedyr- og fuglearter. Snøen er også primærlevested for flere arter av invertebrater og alger. 32