NATURTYPER I NORGE. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper. versjon 0.2

Transkript

1 NATURTYPER I NORGE Bakgrunnsdokument 11 Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper versjon 0.

2 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 Forfattere Frode Ødegaard Norsk institutt for naturforskning (NINA) Rune Halvorsen Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Hans H. Blom Norsk institutt for skog og landskap Siteres som Ødegaard, F., Halvorsen, R., Blom, H. H., Gaarder, G., Andersen, T., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Moen, A., Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper. Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 11: Geir Gaarder Miljøfaglig utredning Tom Andersen Norsk institutt for vannforskning (NIVA) og Biologisk Institutt, Universitetet i Oslo Arve Elvebakk Institutt for biologi, Universitetet i Tromsø Reidar Elven Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Lars Erikstad Norsk institutt for naturforskning (NINA) Asbjørn Moen Seksjon for naturhistorie NTNU Vitenskapsmuseet Pål Buhl Mortensen Havforskningsinstututtet Ann Norderhaug Bioforsk Kari Nygaard Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Terje Thorsnes Norges geologiske undersøkelse (NGU) Forsidefoto Merete Wagelund Grafisk formgiving Mona Ødegården, Lisbeth Gederaas, Ingrid Salvesen, Randi Sønderland, Skjalg Woldstad ISBN: NGU Norges geologiske undersøkelse Geologi for samfunnet i 150 år

3 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 Sammendrag Det foreliggende dokumentet inneholder framlegg til beskrivelsessystem for variasjon innen hver av de 3 livsmedium-hovedtypene i NiN. Beskrivelsessystemene består av en grunntypeinndeling basert på de viktigste lokale basisøkoklinene (i alt blir 47 livsmediumgrunntyper definert, hvorav 19 for sterkt modifiserte livsmedier). I alt blir 1 lokale basisøkokliner benyttet i beskrivelsessystemene, derav 19 i grunntypeinndelingen. For hver hovedtype finnes en generell karakteristikk av beskrivelsessystemet, begrunnelse for grunntypeinndelingen, og gjennomgang av andre elementer i beskrivelsessystemet. En sammenfattende oversikt over de 47 livsmediumgrunntypene finnes bakerst i dokumentet (Tabell ). 3

4 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 Innhold Sammendrag 4 A Overblikk over og disponering av dette dokumentet 5 B Oversikt over lokale basisøkokliner som inngår i beskrivelsessystemet for hver enkelt livsmedium-hovedtype 6 C Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper i marine systemer 8 C1 Hardbunn i marine systemer (M1) 8 C Bløtbunn i marine systemer (M) 10 C3 Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) 1 C4 Levende organismer med karbonatsubstrater (M4) 13 C5 Levende marine planter (M5) 15 C6 Levende marine dyr (M6) 16 C7 Døde planter i marine systemer (M7) 17 C8 Døde dyr i marine systemer (M8) 18 C9 Syntetiske livsmedier i marine systemer (M9) 18 C10 Frie vannmasser i marine systemer (M10) 19 D Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper i ferskvann 1 D1 Hardbunn i ferskvann (F1) 1 D Bløtbunn i ferskvann (F) 3 D3 Levende ferskvannsplanter (F3) 5 D4 Levende ferskvannsdyr (F4) 6 D5 Dødt organisk materiale i ferskvann (F5) 7 D6 Syntetiske livsmedier i ferskvann (F6) 9 D7 Frie vannmasser i ferskvann (F7) 9 E Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper på land 33 E1 Grovere uorganiske substrater på land (T1) 33 E Finere uorganiske substrater på land (T) 40 E3 Organisk jord (T3) 44 E4 Levende planter på land (T4) 47 E5 Levende vedaktige planter (T5) 50 E6 Ved-livsmedier (T6) 5 E7 På bark (T7) 60 E8 Lav og markboende sopp (T8) 64 E9 Levende dyr eller dyrebo (T9) 66 E10 Dødt plantemateriale (T10) 70 E11 Dødt animalsk materiale (T11) 7 E1 Dyremøkk og fuglegjødsel (T1) 74 E13 Syntetiske livsmedier på land (T13) 75 E14 Snø og is på land (T14) 77 E15 Luft (T15) 77 Referanser 79 4

5 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 A Overblikk over og disponering av dette dokumentet Dette dokumentet inneholder første framlegg til inndeling av livsmedium-hovedtypene i grunntyper, i henhold til prinsippene som er drøftet og beskrevet i NiN BD : Df, D6b, D6c og Ea. Grunntypeinndelingen, som er en del av beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk (NiN BD : D6c), er basert på identifisering av de viktigste lokale basisøkoklinene (NiN BD : D3f) innenfor hver hovedtype, beskrevet og trinndelt på standardisert vis i NiN BD 4. Ytterligere bakgrunnsinformasjon finnes i NiNs artikkelsamling (NiN BD 6). Parallellen til dette dokumentet for naturtypenivået økosystem er NiN BD 5. Det viktigste kunnskapsgrunnlaget for grunntypeinndelingen for livsmedier er gjennomgangen av viktige økokliner i NiN BD 4, sammenstillingen i Ødegaard et al. (005), samt flere enkeltarbeider. Dette dokumentet inneholder to innledningskapitler; dette kapitlet (A) som gir et overblikk over hvordan dokumentet er disponert, kapittel B som oppsummerer generelle hovedtrekk i framlegget til beskrivelsessystem, og kapitlene C E som inneholder selve framlegget. Hvert hovedkapittel tar for seg to av de 6 livsmediumhovedtypegruppene (se NiN BD 10), med delkapitler for hver av de 3 livsmedium-hovedtypene som er beskrevet i NiN BD 10. Hvert delkapittel har en standard disponering der hver og en av kildene til variasjon på livsmedium-naturtypenivået blir behandlet (framlegg til inndeling i grunntyper, andre lokale basisøkokliner, regional variasjon, tilstandsøkokliner). Til sist i hvert delkapittel finnes en vurdering av kunnskapsgrunnlaget. Menneskepåvirkning representerer en helt spesiell utfordring for typifisering på livsmedium-nivået (som blir drøftet i kapittel D3d i kommende versjon av NiN BD ). Grad av modifisering vil i NiN bli oppfattet som en gradient på siden av inndelingen i lokale basisøkokliner og tilstandsøkokliner (kommende versjon av NiN BD : D3d), med fem trinn: umodifiserte livsmedier, svakt modifiserte livsmedier, moderat modifiserte livsmedier, sterkt modifiserte livsmedier og syntetiske livsmedier. Svakt og middels modifiserte livsmedier blir markert i beskrivelsessystemet for den angjeldende livsmedium-hovedtypen som undertyper av grunntypene (se kommende versjon av NiN BD : D6d punkt ). Modifiseringsindikatoren v angir svakt modifiserte livsmedier og w angir moderat modifiserte livsmedier (kommende versjon av NiN BD : Ea punkt 9b, 9c). Sterkt modifiserte livsmedier blir skilt som egne grunntyper på hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (NiN BD : D3f). Grunntyper utskilt på dette grunnlaget vil bli betegnet M1, M etc. (kommende versjon av NiN BD: Ea punkt 9d). Syntetiske livsmedier er vesentlig forskjellige fra mindre sterkt modifiserte livsmedier, og utgjør derfor egne livsmedium-hovedtyper; syntetiske livsmedier i marine systemer, syntetiske livsmedier i ferskvann og syntetiske livsmedier på land. Beskrivelsessystemet for livsmedium-hovedtyper skal, så langt som mulig, unngå å duplisere beskrivelsessystemet på økosystem-nivået (se NiN BD : Ea punkt 1). Beskrivelsen av et livsmedium er derfor ikke komplett uten beskrivelse av økosystemet som livsmediet befinner seg i. For de 6 hovedtypene som inneholder mer enn én grunntype er et standard økoklinoppdelingsdiagram (grunntypefigur) brukt til å illustrere grunntypeinndelingen. Disse diagrammene viser grunntypenes relasjon til de trinndelte lokale basisøkoklinene. Bokser på skarpt gul bunn med rød skrift angir økoklinnavnet, mens bokser på svakt gul bunn og rød skrift angir trinnavnene. Grå bokser og mørkegrå skrift brukes om økokliner som ikke varierer innenfor grunntypene. Alle grunntypene har et beskrivende navn laget av navnene på trinnene langs de karakteriserende lokale basisøkoklinene. I tillegg har mange av grunntypene praktiske navn basert på eksisterende navnetradisjon eller liknende (se NiN BD : D6f). Praktiske navn er angitt med rød skrift i grunntypefigurene. Mengden av kunnskap som kunne vært trukket inn som grunnlag for grunntypeinndelingen er nesten ubegrenset, både når det gjelder deskriptiv informasjon, eksperimentelle undersøkelser som kan belyse viktige prosesser og, ikke minst, synspunkter og vurderinger med sterkere eller svakere basis i empiriske data. I en situasjon der begrensete ressurser gjør det umulig å utnytte hele kunnskapsgrunnlaget, har ekspertgruppa vurdert det som viktigere å bygge en tilstrekkelig kunnskapsplattform for hele spekteret av naturvariasjon enn å fange opp alle små detaljer for hver enkelt hovedtype og type. Omfanget av dokumentasjon i dette dokumentet (som blir lagt inn i NiNs kunnskapsbase når første versjon av naturtypeinndelingen blir lansert) vil derfor være begrenset. Systemet er imidlertid fleksibelt slik at ytterligere kunnskap kan inkorporeres etter hvert. 5

6 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 B Oversikt over lokale basisøkokliner som inngår i beskrivelsessystemet for hver enkelt livsmedium-hovedtype Tabell 1 inneholder en oversikt over de 1 lokale basisøkoklinene som blir brukt i berskrivelsessystemet for minst én av livsmedium-hovedtyper. Tabell viser for hver enkelt av de 3 livsmediumhovedtypene hvilke 19 av de 1 økoklinene (beskrevet og trinndelt i NiN BD 4) som anses relevante for inndeling i grunntyper på livsmedium-organisasjonsnivået. De øvrige to inngår i beskrivelsessystem som annen kilde til lokal miljøvariasjon. Oppdelingen av livsmedium-hovedtyper i grunntyper er basert på identifisering av de viktigste lokale basisøkoklinene. For livsmedium-hovedtyper der kunnskapsgrunnlaget for videre inndeling er for svakt eller ennå ikke ferdig sammenstilt, er mulige inndelinger i grunntyper drøftet, men uten at noen inndeling er foreslått. Det totale antallet grunntyper på livsmediumnivået i det foreliggende framlegget er 47, hvorav 19 for sterkt modifiserte livsmedier. Tabell 1. Oversikt over lokale basisøkokliner som blir lagt til grunn for inndelingen i livsmedium-typer (hovedtyper, NiN BD 10) og grunntyper (dette dokumentet) eller som blir brukt i beskrivelsessystemet for fullstendig arealkarakteristikk på livsmedium-naturtypenivået (andre lokale basisøkokliner som kilde til variasjon). Gruppeinndelingen av lokale basisøkokliner etter dominerende egenskap er forklart i NiN BD 4: B1. Begrepet økoklinuttrykk refererer seg til at noen økokliner blir trinndelt på ulike vis for bruk på ulike naturtypenivåer eller innenfor ulike hovedtyper (se NiN BD : D3f). For hver økoklin er oppgitt det antallet økoklinuttrykk som er relevant for naturtypenivået livsmedium (dersom det finnes flere økoklinuttrykk, står totalantallet i parentes). Når antall trinn er angitt som f.eks. 6+4X, betyr det at økoklinen er delt i 6 ordinære trinn og fire spesialtrinn. Trinnantall angitt som Fn representerer ikke-ordnete faktornivåer (det vil si at økoklinen ikke er en enkel økoklin, i snever forstand). Dominerende egenskap Kode Lokal basiskoklin Antall økoklinuttrykk Antall trinn 1a Mineral SB Syre-basestatus 6+4X 1a Mineral NG Naturlig gjødsling 4 1a Mineral SA Salinitet 6 1b Stoffomsetning AO Akkumulering av organisk materiale 6 (7) 4 1b Stoffomsetning NE Nedbrytningsgrad 3-6 1b Stoffomsetning KO Kornstørrelse 9+6X 1b Stoffomsetning PO Permanent oksygenmangel 3 1b Stoffomsetning SN Snø- og isstruktur 3 1b Stoffomsetning OT Opprinnelsestype b Stoffomsetning MI Mikrohabitat b Stoffomsetning ST Substrattilstand 3-5 1b Stoffomsetning DI Diameterklasse 7 1c Vann VM Vannmetning 1 () 5+1X 1c Vann VA Vanntilførsel til fast fjell F5 1c Vann LF Luftfuktighet 3 1d Lys og varme IS Innstråling 6 1d Lys og varme DL Dybderelatert lyssvekking i vann 4 1d Lys og varme FM Frostvirkning på marka F4 1d Lys og varme HE Helning 1 a Forstyrrelsesintensitet BE Bevegelsesenergi 6 a Forstyrrelsesintensitet MB Massebalanse (3) 6

7 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 Tabell. Oversikt over hvilke økokliner (se Tabell 1) som vil bli brukt til typeinndeling innen hver enkelt livsmedium-hovedtype (kolonna livsmedium-hovedtype gir en oversikt over livsmedium-hovedtypene). De ti livsmedium-hovedtypegruppene er samlet i tre kategorier (Gr: M marine systemer, F ferskvannssystemer, L landsystemer) og nummer på hovedtype (Nr) innen hver kategori (jf. NiN BD 10: Tabell 1) er oppgitt. Forkortelser for økoklinnavn er forklart i Tabell 1. N angir antall livsmedium-grunntyper den aktuelle hovedtypen er foreslått delt opp i (grunntyper utskilt for sterkt modifiserte livsmedier på hovedtypesoesifikt grunnlag er angitt som +4M etc). Røde felter angir økokliner som i dette framlegget foreslås lagt til grunn for livsmedium-typeinndelingen av angjeldende hovedtype. Økokliner som kan være aktuelle for beskrivelse av variasjon innen livsmedium-typer (eventuelt for revidert typeinndeling), er markert med grå celler. X = hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (markert som gule felter). Gr Nr Livsmedium-hovedtype N Økoklin MN NG SA AO KO PO VM NE OT MI VA ST IS DI LF DL SN FM HE BE MB X M 1 Hardbunn i marine systemer 5 KO ST HE M Bløtbunn i marine systemer 3 KO M 3 Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer NE M 4 Levende organismer med karbonatsubstrater 6 OT MI M 5 Levende marine planter 5 OT M 6 Levende marine dyr 6 OT MI M 7 Døde planter i marine systemer 1 M 8 Døde dyr i marine systemer 1 M 9 Syntetiske livsmedier i marine systemer 1 M 10 Frie vannmasser i marine systemer 5 SA PO DL F 1 Hardbunn i ferskvann KO F Bløtbunn i ferskvann 4 KO F 3 Levende ferskvannsplanter 3 OT F 4 Levende ferskvannsdyr 5 OT MI F 5 Dødt organisk materiale i ferskvann 5 NE OT F 6 Syntetiske livsmedier i ferskvann 1 F 7 Frie vannmasser i ferskvann 9 SB AO PO DL BE T 1 Grovere uorganiske substrater på land 69 SB NG SA AO KO VA ST IS HE MB T Finere uorganiske substrater på land 18 SA KO VM IS HE MB T 3 Organisk jord 10 VM NE OT FM T 4 Levende planter på land 9 OT MI IS T 5 Levende vedaktige planter 17 OT MI IS T 6 Ved-livsmedier 3+7M VM NE OT MI ST DI X T 7 På bark 7 SB MI ST IS LF T 8 Lav og markboende sopp 7 VM OT MI ST IS T 9 Levende dyr og dyrebo 9 OT MI T 10 Dødt plantemateriale 3+5M OT IS X T 11 Dødt animalsk materiale 3+5M OT IS X T 1 Dyremøkk og fuglegjødsel 5 VM OT IS T 13 Syntetiske livsmedier på land 1 T 14 Snø og is på land SN T 15 Luft 1 7

8 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 C Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtyper i marine systemer C1 Hardbunn i marine systemer (M1) Grunntypeinndeling Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer er relevant for organismer som prefererer hardbunnssubstrat, enten de er fastsittende eller bevegelige. Inndelingen i 5 grunntyper er basert på to økokliner (Fig. 1 ): 1. Kornstørrelse (KO). Helning (HE) Hver av de 5 grunntypene har undertyper for svakt og moderat modifiserte livsmedier. Valg av økokliner og trinn Kornstørrelse (KO) anses å være viktigste lokale basisøkoklin for variasjon innenfor denne livsmediumhovedtypen, til tross for at dominerende kornstørrelse er også viktig for inndelingen i hovedtyper og grunntyper på økosystem-nivået innenfor økosystem-hovedtypegruppa saltvannssystemer. Årsaken til dette er at det lokalt finnes stor variasjon i kornstørrelse på fine skalaer. Det samme er tilfellet for andre uorganiske substrater, i vann og på land. Den andre økoklinen som er lagt til grunn for grunntypeinndeling av hardbunn i marine systemer, Helning (HE), fanges også i noen grad opp av økosystem-hovedtypeinndelingen. Saltvannsbergvegger og -grotter ble oppfattet som hovedtype i en tidligere versjon av økosystem-inndelingen (NiN BD 3: Tabell ), men vil i framlegget til versjon 1 av NiN bli redusert til grunntypene (saltvannsbergvegger og -grotter) i hovedtypene fast afotisk saltvannsbunn og annen fast eufotisk saltvannsbunn. Drøfting av inndelingen i grunntyper Det anses som hensiktsmessig med tredeling av kornstørrelse (KO) med ei grense mellom stein og blokk (56 mm kornstørelse) og opprettholdelse av et skille mellom trinnene 8 blokk og 9 fast fjell. Blokkbunn, trinn 8 langs økoklinen kornstørrelse (KO), skilles fra fast fjell (trinn 9) som egne grunntyper på grunn av den varierte romlige strukturen i en blokkmark, oftest med langt lavere forekomst av jevne overflater enn på fjellbunn (Fig. b). Sannsynligvis finnes viktig variasjon i livsmedier på hardbunn, i hvert fall på fast fjell, relatert til helning, i tillegg til todelingen i bergvegger og grotter på den ene siden og annet fast fjell på den andre siden. Tentativt har vi satt en helningsgrense ved ca. 45, det vil si mellom trinn 8 og 9 langs økoklinen helning (HE). For fast fjell (KO trinn 9) tredeles dermed økoklinen Helning med grenser mellom trinn 7 og 8 (45 ) og mellom trinn 9 og 10 (svarende til grensa mellom bergknaus og bergvegg; ca. 80 ). Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemhovedtypetilknytning med tilhørende plassering langs lokale basisøkokliner (bunntypeinndeling på økosystem-nivået) er helt sentral for hvilke samfunn som finnes i denne hovedtypen. Variasjon langs de tre relevante lokale basisøkoklinene salinitet (SA), bevegelsesenergi (BE), og dybderelatert lyssvekking i vann (DL) kommer imidlertid normalt til uttrykk på så grov skala at denne variasjonen i tilfredsstillende grad fanges opp ved angivelse av økosystemtypen som det aktuelle livsmediet er knyttet til. Salinitet er først og fremst relevant for eufotisk sone og er lagt til grunn for 8 sterk helning 7 nokså sterk helning 6 middels helning 5 nokså svak helning 4 svak helning 3 svært svak helning nesten flat 1 flat økoklin helning (HE) 10 svært sterk helning 9 meget sterk helning 1 overheng 11 vertikal vegg 9 fast fjell [3] flatt sterkt hellende fast fjell i marine systemer [4] meget sterkt hellende fast fjell i marine systemer [5] vegger og overheng i marine systemer økoklin 1 kornstørrelse (KO) 8 blokkdominert [] blokker i marine systemer 7 steindominert 6 dominert av grov grus [1] stein og grov grus i marine systemer Fig. 1. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer. 8

9 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 a b c grunntypeinndeling innenfor økosystem-hovedtypene annen fast eufotisk saltvannsbunn og mellomfast eufotisk saltvannsbunn. Tareskogsbunn er (normalt) begrenset til salt (poly- og euhalint) vann [se beskrivelsen av økoklinen salinitet (SA) i NiN BD 4], og betinger ikke videre oppdeling etter salinitet [men salinitet (SA) inngår i beskrivelsessystemet for tareskogsbunnen]. Variasjon i bevegelsesenergi ligger delvis til grunn for inndelingen i økosystem-hovedtyper (ekstremenergi fast saltvannsbunn kontra andre hovedtyper på fastbunn), dels ligger denne økoklinen til grunn for grunntypeinndeling innen hovedtyper på fast bunn (tareskogsbunn og annen fast eufotisk saltvannsbunn). Hardbunn som blir karakterisert som mellomfast bunn er kjennetegnet ved relativt høy bevegelsesenergi (se NiN BD 6: Artikkel 14: C). Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) står helt sentralt ved inndeling av hovedtypegruppa saltvannssystemer i økosystem-hovedtyper, og fullt ut fanges opp av økosystem-inndelingen. Modifiserte livsmedier Modifiserte livsmedier innenfor hardbunn i marine systemer omfatter all konstruert saltvannsbunn med kornstørrelse > 16 mm (hardbunn), for eksempel utfyllinger og deler av havneområder som ligger dypere enn nedre flomål. Fordi modifiserte hardbunnssubstrater i hovedsak lar seg typifisere på grunnlag av de samme økoklinene som umodifiserte substrater i marine miljøer (det vil si at de kan karakteriseres som svakt eller moderat modifiserte), blir de beskrevet som undertyper innen hver grunntype, angitt med modifiseringsindikatorene v og w for henholdsvis svak og moderat modifisering. Andre lokale basisøkokliner Den lokale basisøkoklinen/økoklinuttrykket substatstruktur: bergstruktur (ST D) vil bli lagt til grunn for en mer presis beskrivelse av overflatestrukturen på hardbunnslivsmediet (Fig. c, 3). Regional variasjon Det er stor regional variasjon i hardbunnssamfunn mellom vannmassetyper og fra sør til nord. Denne fanges opp av de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner som er relevante for fullstendig beskrivelse av hardbunn i marine systemer vil bli fanget opp gjennom beskrivelsessystemene for Fig.. Grunntyper innenfor livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer: (a) [1] Stein og grov grus i marine systemer eksemplifisert ved rullesteinstrand ved Trondheimsfjorden (Skatval, Stjørdal, Nord-Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. (b) [] Blokker i marine systemer som livsmedium for fjærerur (Semibalanus balanoides). Som livsmedium for andre fastsittende arter tilhører fjæreruren livsmedium-grunntypen levende organismer med karbonatsubstrater: [3] kalkskall på levende organismer med karbonatsubstrater (Tautra, Frosta, Nord-Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. (c) [3] Flatt sterkt hellende fast fjell i marine systemer, fotografert ved lavvann. Livsmediet er substrat for tang, blåskjell og rur (Rambergøya, Oslo). Overflatestrukturen i berget, som kan beskrives ved økoklinen substatstruktur: bergstruktur (ST D), gjør det mulig å karakterisere mikrohabitater innen dette livsmediet. Foto: Rune Halvorsen. 9

10 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 ST D Substratstruktur: bergstruktur OE6 1 glatt relativt glatt 3 svakt ru 4 relativt ru 5 svært ru 6 grov Fig. 3. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer. Andre lokale basisøkokliner som kilde til variasjon. BU Bunntråling OE4 1 uten spor etter bunntråling spor etter bunntråling Fig. 4. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtypen hardbunn i marine systemer: Tilstandsøkokliner som kilde til variasjon. Registrering av tilstandsøkoklinen bunntråling (BU) er tilrettelagt for registrering på livsmedium-nivået (se revidert versjon av NiN BD 9). hovedtyper på økosystem-nivået: Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Fremmede arter (FA) I tillegg er følgende tilstandsøkoklin relevant på livsmedium-nivået (Fig. 4): Bunntråling (BU) Denne tilstandsøkoklinen registreres ved bruk av to av de fire trinnene variabelen er delt i, se beskrivelsen av økoklinen i NiN BD 9. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapen om ulike organismers preferanser innenfor hardbunnshabitater er relativt god, særlig i forhold til andre marine systemer der kunnskapsmangelen kan være stor. C Bløtbunn i marine systemer (M) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Livsmedium-hovedtypen bløtbunn i marine systemer brukes for organismer der substratet bløtbunn er relevant for angivelse av habitatpreferanse. Livsmediet er særlig aktuelt for bevegelige organismer og organismer som skjuler seg i substratet. Inndelingen i 3 grunntyper baseres på én økoklin (Fig. 5 6). 1. Kornstørrelse (KO) Hver av de 3 grunntypene har parallelle undertyper for svakt og moderat modifiserte livsmedier. Valg av økokliner og trinn Kornstørrelse (KO) anses å være viktigste lokale basisøkoklin for variasjon innenfor denne livsmediumhovedtypen, til tross for at dominerende kornstørrelse er også viktig for inndelingen i hovedtyper og grunntyper på økosystem-nivået innenfor økosystem-hovedtypegruppa saltvannssystemer. Bunntyper som sorterer under mellomfast og løs bunn (kornstørrelse <16 mm) vil således være dominert av bløtbunnslivsmedier. Årsaken til at kornstørrelse (KO) likevel inkluderes i livsmediuminndelingen, er at det lokalt finnes stor variasjon i kornstørrelse på fine skalaer. Det samme er tilfellet for andre uorganiske substrater, i vann og på land. Drøfting av inndelingen i grunntyper Bløtbunn i marine systemer deles (tentativt) inn i tre grunntyper, på grunnlag av en oppdeling av kornstørrelsesøkoklinen ved grensa mellom silt og fin sand (Fig. 5 6). Dette grunner seg på en antatt tydelig endring i organismesamfunnene. Innslaget av gravende bunndyr øker når den dominerende kornstørrelsen avtar. Denne oppdelingen av kornstørrelsesøkoklinen samsvarer med inndelingen på økosystem-nivået, der det opereres med et hovedskille mellom mellomfast og løs bunn ved grensa mellom silt og fin sand (dominerende kornstørrelse 1/16 mm; se NiN BD 6: Artikkel 14: C). Mellomfast bunn (grov bløtbunn fra fin sand til middels grus) er delt i to (ved grensa mellom grov sand og fin grus) basert på antatte forskjeller i artssammensetning. Inndelingen er parallell med inndelingen av hovedtypen bløtbunn i ferskvann. 5 dominert av fin eller middels grus [3] grusbunn i marine systemer økoklin 1 kornstørrelse (KO) 4 dominert av middels eller grov sand 3 dominert av fin sand siltdominert 1 leirdominert [] sandbunn i marine systemer [1] silt- og leirbunn i marine systemer Fig. 5. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen bløtbunn i marine systemer. 10

11 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilknytning med tilhørende lokale basisøkokliner er helt bestemmende for hvilke samfunn som finnes i denne hovedtypen. Viktige lokal basisøkokliner i denne sammenhengen er salinitet (SA), dybderelatert lyssvekking i vann (DL) og vannsirkulasjon: oksygentilgang (VS A), som ligger til grunn for inndeling av hovedtypegruppa saltvannssystemer i økosystem-hovedtyper. Denne variasjonen anses derfor fullt ut å fanges opp av økosystem-inndelingen. Modifiserte livsmedier Modifiserte livsmedier innen denne hovedtypen omfatter all Konstruert saltvannsbunn med kornstørrelse < 16 mm (bløtbunn), for eksempel utfyllinger og dumpet finmateriale. Fordi modifiserte bløtbunnssubstrater i hovedsak lar seg typifisere på grunnlag av de samme økoklinene som umodifiserte grunntyper (det vil si at de må karakteriseres som svakt eller moderat modifiserte), blir de beskrevet som undertyper innen hver grunntype, angitt med modifiseringsindikatorene v og w for henholdsvis svak og moderat modifisering. Andre lokale basisøkokliner Ingen andre lokale basisøkokliner inngår i beskrivelsessystemet for bløtbunn i marine systemer. Regional variasjon Det er stor regional variasjon i bløtbunnssamfunn mellom vannmassetyper og fra sør til nord. Denne fanges opp av de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner er relevante for fullstendig beskrivelse av Bløtbunn i marine systemer, og vil bli fanget opp gjennom beskrivelsessystemene for hovedtyper på økosystem-nivået: Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Fremmede arter (FA) I tillegg er følgende tilstandsøkoklin relevant på livsmedium-nivået (Fig. 7): a b Fig. 6. Grunntyper innenfor livsmedium-hovedtypen bløtbunn i marine systemer: (a) [1] Silt- og leirebunn i marine systemer, innenfor livsmediumhovedtypen bløtbunn i marine systemer, iblandet noen steiner (som hører til livsmedium-grunntypen hardbunn i marine systemer: [1] stein og grov grus i marine systemer) med påvekst av levende grønnalger og brunalger som, som livsmedium for andre organismer utgjør livsmedium-grunntypen levende marine planter: [1] grønnalger mens rester etter død tang (som livsmedium) hører til livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale i marine systemer. (b) [] Sandbunn i marine systemer med rester etter fjæremark (Arenicola marina) som danner tydelige spor i sanda. Trondheimsfjorden (Lade, Trondheim, Sør- Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. Denne tilstandsøkoklinen registreres ved bruk av to av de fire trinnene variabelen er delt i, se beskrivelsen av økoklinen i NiN BD 9. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapen om ulike organismers substratpreferanser i bløtbunnshabitater er relativt god for organismer som lever i eufotisk sone, men blir gradvis dårligere med økende dyp i den afotiske sonen. Bunntråling (BU) BU Bunntråling OE4 1 uten spor etter bunntråling spor etter bunntråling Fig. 7. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtypen bløtbunn i marine systemer: Tilstandsøkokliner som kilde til variasjon. Registrering av tilstandsøkoklinen bunntråling (BU) er tilrettelagt for registrering på livsmedium-nivået (se revidert versjon av NiN BD 9). 11

12 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 økoklin 1 nedbrytningsgrad: biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (NE A) A avsetninger A1 faste strukturer [] biogene karbonatsubstrat-avsetninger [1] faste biogene karbonatsubstrater Fig. 8. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen biogene karbonatsubstrater fra døde organismer. a C3 Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3) Grunntypeinndeling Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Biogene karbonatsubstrater fra døde organismer er som livsmedium relevant for påvekstorganismer og andre organismer som er avhengig av et kalkholdig substrat. Hovedtypen deles inn i to grunntyper på basis av én økoklin (Fig. 8 9). b c 1. Nedbrytningsgrad: biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (NE A) Valg av økokliner og trinn Valgte økokliner og trinn anses som tilstrekkelig for å skille ut grunntyper. Drøfting av inndelingen i grunntyper Livsmedium-hovedtypen omfatter biogene karbonatsubstrater fra døde organismer i sin alminnelighet, det vil si både faste strukturer og avsetninger. Eksempler på faste strukturer er døde, fastsittende deler av korallrev og andre fastsittende organismer med kalkskall, slike som rur (Fig. 9a) og kalkalger. Avsetninger omfatter skjellsandbanker, men også mindre ansamlinger og enkeltdeler av døde organismer med kalkskall som er avsatt i marine systemer (Fig. 9b c). Grunntypene faste biogene Fig. 9. Grunntyper innenfor livsmedium-hovedtypen biogene karbonatsubstrater fra døde organismer: (a) [1] Faste biogene karbonatsubstrater, eksemplifisert med tett koloni av rur (Balanidae) på berg (økosystem-hovedtypen fjæresone-vannstand på fast bunn). Kolonien består av en blanding av levende og døde individer. Levende rur som livsmedium tilhører levende organismer med karbonatsubstrater: [3] kalkskall på levende organismer med karbonatsubstrater. Bildet er tatt på Rambergøya (Oslo). (b c) [] Biogene karbonatsubstrat-avsetninger, eksemplifisert ved (b) kalkmergelbolle og (c) skjell fra to muslinger som har drevet i land blant annet driftmateriale (tare og tang; hører til livsmedium-hovedtypen dødt plantemateriale i marine systemer) i vannstrand-delen av fjæresonen. Mergelboller fungerer blant annet som skjulested for mange små dyr. Bildet er tatt ved lavvann ved Osen i Nord-Gutvik (Gutvik, Leka, Nord-Trøndelag). Foto: Rune Halvorsen. BU Bunntråling OE 1 uten spor etter bunntråling spor etter bunntråling Fig. 10. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtypen biogene karbonatsubstrater fra døde organismer: Tilstandsøkokliner som kilde til variasjon. Registrering av tilstandsøkoklinen bunntråling (BU) er tilrettelagt for registrering på livsmedium-nivået (se revidert versjon av NiN BD 9). 1

13 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 karbonatsubstrater og biogene karbonatsubstratavsetninger innenfor biogene karbonatsubstrater fra døde organismer fordeler seg vanligvis på fast og mellomfast bunn (se NiN BD 6: Artikkel 14: C), som er lagt til grunn for hovedtypeinndelingen innen økosystemhovedtypegruppa saltvannssystemer. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilknytning med tilhørende lokale basisøkokliner er viktig for artssammensetningen på biogene karbonatsubstrater fra døde organismer. Særlig viktige lokale basisøkokliner er dybderelatert lyssvekking i vann (DL), salinitet (SA) og bevegelsesenergi (BE), som vi anser at blir fanget opp ved abngivelse av typetilhørighet på økosystem-nivået. Andre lokale basisøkokliner Ingen andre økokliner er aktuelle til bruk i beskrivelsessystemet. Regional variasjon Regional variasjon er trolig mindre viktig innenfor denne hovedtypen, men en viss utskiftning av artssamfunn er å forvente, særlig i eufotisk sone. Viktigste regionale økoklin er sannsynligvis variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Tilstandsvariasjon er trolig ikke veldig viktig innenfor denne hovedtypen, men følgende tilstandsøkoklin er relevant, i hvert fall for grunntype [1] faste biogene karbonatsubstrater (Fig. 10): Bunntråling (BU) Denne tilstandsøkoklinen registreres ved bruk av to av de fire trinnene variabelen er delt i, se beskrivelsen av økoklinen i NiN BD 9. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapsgrunnlaget for inndeling av denne hovedtypen er svakt. Den foreslåtte inndelingen i grunntyper er derfor tentativ og det er mulig at andre økokliner bør legges til grunn for inndeling, i stedet for eller i tillegg til nedbrytningsgrad: biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (NE A). C4 Levende organismer med karbonatsubstrater (M4) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Levende organismer med karbonatsubstrater er livsmedium for en lang rekke organismer med symbiotiske forhold til slike organismer. Hovedtypen deles i 6 grunntyper på basis av to økokliner (Fig. 11 1). 1.. Mikrohabitat: dyr (MI C) Opprinnelsestype: opprinnelse for levende organismer med karbonatsubstrater (OT F) Valg av økokliner og trinn Økoklinen mikrohabitat: dyr (MI C) med tre trinn legges til grunn for oppdeling av denne hovedtypen som viktigste økoklin fordi de tre trinnene utgjør livsmedier for tre fundamentalt ulike organismesamfunn. Ikke fastsittende samfunn består av bevegelige symbionter som ofte lever i mutualistiske eller kommensalistiske forhold (NiN BD 6: Artikkel 4). Korallmakken (Eunice norvegica) er et godt eksempel på en art som tar næring fra korallene, samtidig som den vokter korallene for inntrengere og overvekst (Fig. 1a). Pigghuder bruker ofte korallene som substrat for å komme bedre til vannmassene eller for å spise detritus som samler seg opp i bakevjer på korallrevene. Fastsittende organismer på kalkskall er sjeldnere, men grunntypen er relevant for påvekstorganismer som i stor grad vil være de samme som i grunntypen faste biogene karbonatstrukturer 1 økoklin opprinnelsestype: opprinnelse for levende organismer med karbonatsubstrater (OT F) FY1 steinkoraller FY andre fastsittende FY3 bevegelige organismer organismer enn steinkoraller økoklin 1 mikrohabitat: dyr (MI C) CY6 indre vev [4] indre vev i steinkoraller [5] indre vev i andre fastsittende organismer enn steinkoraller CY5 ytre vev (kalkskall) [3] kalkskall på levende organismer med karbonatsubstrater [6] indre vev i bevegelige organismer med kalkskall CY1 ikke fastsittende på dyret [1] nærmiljørundt levende steinkoraller [] nærmiljø rundt andre organismer med kalkskall enn steinkoraller Fig. 11. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater. 13

14 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 a b grunntypeskjemaet for hovedtypen, til 6 grunntyper (av 9 kombinasjoner av trinn langs de to økoklinene) Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer De lokale miljøforholdene, slik de kommer til uttrykk gjennom livsmediets økosystemhørighet og plasseringen langs lokale basisøkokliner, er særlig viktige for artssammensetning i grunntypene for fastsittende organismer [trinn FY1 og FY langs økoklinen mikrohabitat: dyr (MI C)]. Viktige lokale basisøkokliner i denne sammenheng er særlig dybderelatert lyssvekking i vann (DL), salinitet (SA) og bevegelsesenergi (BE), som anses fanget opp på økosystem-nivået. Levende organismer med karbonatsubstrater vil oftest utgjøre komponenter i sammensatte livsmediumobjekter (NiN BD : D5f) der livsmediet (i dette tilfelle vertsdyret) i sin tur har sin egen livsmedium-tilknytning. Karakterisering av dette livsmediet er en nødvendig del av karakteristikken av livsmedietilhørigheten for arter med levende organismer med karbonatsubstrater som substrat. Andre lokale basisøkokliner Ingen andre økokliner inngår i beskrivelsessystemet for levende organismer med karbonatsubstrater. Fig. 1. Grunntyper innenfor livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater: (a) [1] Nærmiljø rundt levende steinkoraller eksemplifisert ved steinkorallen Lophelia pertusa som fungerer som livsmedium for et stort organismemangfold, både som levende og etter sin død. Børstemarken Eunice norvegica er et eksempel på en spesialist som er kleptoparasittisk (stjeler korallens mat) samtidig som den polyppoverflata ren og inntrengere borte. Foto: Havforskningsinstituttet/ MAREANO-programmet. (b) [3] Kalkskall på levende organismer med karbonatsubstrater, eksemplifisert ved en strandkrabbe (Carcinius maenas), som tilhører denne grunntypen om den er livsmedium for andre fastsittende arter. Trondheimsfjorden (Lade, Trondheim, Sør-Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. i hovedtypen biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (jf. Fig. 9a, 15b). Grunntypen indre vev vil i hovedsak huse parasittiske, men også mutualistiske organismer. I tillegg har substratets opprinnelse (systematiske tilhørighet) betydning for artssammensetningen av assosierte arter, noe som fanges opp av økoklinen opprinnelsestype: opprinnelse for levende organismer med karbonatsubstrater (OT F), også med tre trinn. Drøfting av inndelingen i grunntyper Det er foretatt en tentativ forenkling av Regional variasjon Regional variasjon er trolig en viktig kilde til variasjon innen levende organismer med karbonatsubstrater, som fanges opp av de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner er relevante for fullstendig beskrivelse av levende organismer med karbonatsubstrater, men planlegges tatt inn i beskrivelsessystemene for de aktuelle økosystem-hovedtypene: Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Fremmede arter (FA) I tillegg er følgende tilstandsøkoklin relevant på livsmedium-nivået (Fig. 13): Bunntråling: livsmedium (BU) BU Bunntråling OE 1 uten spor etter bunntråling spor etter bunntråling Fig. 13. Beskrivelsessystem for livsmedium-hovedtypen levende organismer med karbonatsubstrater: Tilstandsøkokliner som kilde til variasjon. Registrering av tilstandsøkoklinen bunntråling (BU) er tilrettelagt for registrering på livsmedium-nivået (se revidert versjon av NiN BD 9). 14

15 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 Denne tilstandsøkoklinen registreres ved bruk av to av de fire trinnene variabelen er delt i, se beskrivelsen av økoklinen i NiN BD 9. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapsgrunnlaget om hele artssammensetningen som er knyttet til levende organismer med karbonatsubstrater er generelt svakt, men det er god kunnskap om enkelte arters assosiasjoner med substratorganismer. C5 Levende marine planter (M5) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Levende marine planter er som livsmedium relevant for påvekstorganismer og andre organismer som er så nært knyttet til substratet at plantene må betraktes som livsmedium for dem (NiN BD : Ea). Inndelingen i 5 grunntyper er kun basert på relevante trinn langs én økoklin (Fig ): 1. Opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G) Valg av økokliner og trinn Økoklinen opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G) med 5 trinn anses tilstrekkelig for grunntypeinndeling av levende marine planter. Drøfting av inndelingen i grunntyper Blant de fem grunntypene [trinnene langs opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G)] står grunntypen brunalger (Fig. 15b), særlig utformingen som er dominert av stortare (Laminaria hyperborea), i en særstilling på grunn av svært artsrike påvekstsamfunn av alger og mobile og fastsittende (sessile) invertebrater. Artsmangfoldet på stortare er korrelert med plantens alder, som kan bli over 0 år. Inndelingen er en parallell til inndelingen av levende ferskvannsplanter. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilknytning med tilhørende plassering langs lokale basisøkokliner på økosystem-nivået er viktig for hvilke samfunn som vil finnes i denne hovedtypen. Viktige lokale basisøkokliner i denne sammenheng er særlig salinitet (SA) og bevegelsesenergi (BE), som anses å være fanget opp på økosystem-nivået. Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er mindre aktuell, fordi DLtrinnene til dels gjenspeiles i dominerende algetyper og dermed fanges opp av opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G). Påvekstsamfunnene på tang og tare utgjør livsmedier på livsmedier [deler av sammensatte livsmedium-objekter (NiN BD : D5f)], der et (sekundært) livsmedium (i dette tilfelle begroingsalgene) er knyttet til et primært livsmedium. Fullstendig karakteristikk av levende marine planter som livsmedium innbefatter også en karakteristikk av plantens livsmedium. Andre lokale basisøkokliner Ingen andre økokliner er aktuelle til bruk i beskrivelsessystemet. Regional variasjon Regional variasjon en viktig del av beskrivelsessystemet for levende marine planter i den grad påvekstorganismene skiller mellom ulike vertsplanter og vertsplantene og/eller påvekstorganismene har forskjellig utbredelsesmønstre. Den regionale variasjonen fanges opp av de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner som er relevante for fullstendig beskrivelse av levende marine planter vil bli fanget opp gjennom beskrivelsessystemene for hovedtyper på økosystem-nivået: Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Fremmede arter (FA) Ingen nye tilstandsøkokliner kommer til på livsmediumnivået. GY5 Mikrofilm [5] mikrofilm i marine systemer økoklin 1 opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G) GY4 Karplanter GY3 Rødalger GY Brunalger GY1 Grønnalger [4] karplanter i marine systemer [3] rødalger [] brunalger [1] grønnalger Fig. 14. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen levende marine planter. 15

16 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 a C6 Levende marine dyr (M6) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Levende marine dyr er livsmedium for spesialiserte organismer som er mer eller mindre fast knyttet (NiN BD : Ea) til sine substrater, som parasitter eller gjennom andre relasjoner (se NiN BD 6: Artikkel 4). Inndelingen i 6 grunntyper er basert på to økokliner (Fig. 16): b 1.. Opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine dyr (OT H) Mikrohabitat: dyr (MI C) Valg av økokliner og trinn Systematisk tilhørighet [opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine dyr (OT H)] og mikrohabitat innenfor vertsdyret [mikrohabitat: dyr (MI C)], med henholdsvis 3 og relevante trinn (se Fig. 16), anses tilstrekkelig for å beskrive hovedtrekk i artssammensetningsvariasjon innen livsmedium-hovedtypen levende marine dyr. Fig. 15. Grunntyper innenfor livsmedium-hovedtypen levende marine planter: (a) [1] Grønnalger (Tautra, Frosta, Nord-Trøndelag). (b) [] Brunalger som substrat for posthornmark (Spirorbis sp.) i økosystemhovedtypen stein-, grus- og sandstrand. Når posthornmarken i sin tur fungerer som substrat for andre organismer, hører den til livsmediumgrunntypen levende organismer med karbonatsubstrater: [3] kalkskall på levende organismer med karbonatsubstrater (Lade, Trondheim, Sør- Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapsgrunnlaget for denne hovedtypen er generelt svakt, særlig med hensyn på vertsspesifisitet og habitatkrav. Det er imidlertid god kunnskap om hvilke organismer som er assosiert med noen enkeltarter, for eksempel stortare (Laminaria hyperborea). Drøfting av inndelingen i grunntyper Hver av de seks kombinasjonene av relevante trinn langs de to økoklinene utgjør en grunntype. Det er trolig en del overlapp i artssammensetning mellom ytre vev (MI C trinn Y5) hos sjøpattedyr (OT H trinn HY1) og fisk (OT H trinn HY), men separate grunntyper for disse to trinnene langs OT H er likevel opprettholdt inntil kunnskapsgrunnlaget er klarlagt. Endoparasitter hos hornkoraller er en karakteristikk gruppe livsmedier innenfor grunntypen indre vev hos marine invertebrater uten kalkskjellett. Inndelingen er delvis parallell med inndelingen av hovedtypen levende ferskvannsdyr. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilknytning med tilhørende lokale basisøkokliner er en viktig bestemmende faktor for artssammensetningen knyttet til stasjonære levende dyr. Særlig viktige lokale basisøkokliner er dybderelatert økoklin mikrohabitat: dyr (MI C) CY5 ytre vev (kalkskall) CY6 indre vev økoklin 1 opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine dyr (OT H) HY3 invertebrater uten kalkskjell [5] ytre vev hos marine invertebrater uten kalkskjellett [6] indre vev hos marine invertebrater uten kalkskjellett HY fisk [3] ytre vev hos marine fisk [4] indre vev hos marine fisk HY1 pattedyr [1] ytre vev hos sjøpattedyr [] indre vev hos sjøpattedyr Fig. 16. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen levende marine dyr. 16

17 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 lyssvekking i vann (DL) og salinitet (SA), som anses fanget opp på økosystem-nivået. For mobile dyr vil mye av variasjonen fanges opp gjennom regionale gradienter (vannmassetyper). Levende marine dyr som livsmedium må oftest betraktes som komponenter i sammensatte livsmediumobjekter (NiN BD : D5f) siden livsmediet (i dette tilfelle vertsdyret) har en egen sterk livsmediumtilknytning. Fullstendig karakteristikk av slike livsmedier på livsmedier innbefatter også en karakteristikk av det primære livsmediets livsmediumtilhørighet. Andre lokale basisøkokliner Ingen andre økokliner er aktuelle til bruk i beskrivelsessystemet, men levevilkårene til arter som er knyttet til Levende marine dyr bestemmes også av livsmediene som vertsdyrene utnytter. Organismer som utnytter levende dyr som livsmedium har tilpasset seg vertsdyrenes forekomst på langs ulike økokliner. Regional variasjon Regional variasjon er en viktig del av beskrivelsessystemet for vertsdyrene. I hvilken grad organismene som benytter disse livsmediene vil variere etter samme regionale mønstre, vil være avhengig av vertsspesifisiteten. Arter med lav vertspesifisitet har ofte vid utbredelse, mens spesialister har mer begrenset utbredelse som alltid vil være mindre enn utbredelsen til vertsorganismen. Viktige økokliner er marine vannmassetyper (MT) og Variasjon i marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Tilstandsvariasjon er trolig mindre viktig for denne hovedtypen, men kan ha indirekte betydning hvis vertsdyrene påvirkes av variasjon langs tilstandsøkokliner. Ingen tilstnadsvariabler inngår i beskrivelsessystemet for denne livsmedium-hovedtypen. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapen er generelt lav om de artsgruppene som bruker levende marine dyr som livsmedium. I de fleste tilfellene vil det imidlertid være enkelt å tilordne ulike organismer til de seks grunntypene på grunn av sterk spesialisering og, følgelig, tydelige skiller i artssammensetning, mellom grunntypene. C7 Døde planter i marine systemer (M7) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Døde planter i marine systemersom livsmedium er relevant for nedbrytere og spesialiserte predatorer som lever mer eller mindre sterkt knyttet til ansamlinger av dødt marint plantemateriale i marine systemer. Hovedtypen deles ikke videre inn i grunntyper, og vil kun bestå av én grunntype, døde planter i marine systemer. Begrunnelse for ikke å dele hovedtypen videre opp På grunn av svak kunnskap om hvilke økokliner som eventuelt er viktige for variasjonen i artssammensetning, er denne hovedtypen foreløpig ikke delt videre inn i grunntyper. En potensielt viktig økoklin kan være opprinnelsestype, men det er usikkert både om samfunnene som utnytter ulike artsgrupper av døde marine planter som livsmedier er forskjellige nok til å fortjene status som separate grunntyper, og i hvor stor grad ansamlinger av dødt plantemateriale i marine systemer er naturlig sortert på en måte som gjør inndeling etter opprinnelsestype mulig. I så fall må enten økoklinuttrykket opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G) legges til grunn for grunntypeinndeling (og navn endres til Opprinnelse for marine planter ), eller det må opprettes et eget økoklinuttrykk for døde marine planter. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilhørighet basert på plassering langs viktige lokale basisøkokliner er sannsynligvis viktig for artssammensetningen, særlig av stasjonære dyr, på livsmediet Døde planter i marine systemer. Særlig viktige lokale basisøkokliner som anses fanget opp på økosystemnivået er dybderelatert lyssvekking i vann (DL) og salinitet (SA). Andre lokale basisøkokliner Opprinnelsestype (OT) kan være viktig nok til å fortjene en plass i beskrivelsessystemet for døde planter i marine systemer. I så fall må det vurderes om økoklinuttrykket opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine planter (OT G) dekker behovet for trinnangivelse, eller om det må opprettes et eget økoklinuttrykk for døde marine planter. Regional variasjon Regional variasjon er trolig mindre viktig innenfor denne hovedtypen, men en viss utskiftning av artssammensetningen mellom regioner må forventes, særlig innen eufotisk sone. Begge de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS) er sannsynligvis relevante Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner som er relevante for fullstendig beskrivelse av døde planter i marine systemer blir tatt inn i beskrivelsessystemene for de aktuelle økosystem-hovedtypene: 17

18 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Ingen tilstandsøkokliner kommer til på livsmediumnivået. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapen om organismer som lever i og på døde marine planter er generelt svak. Det er stort 1 behov for økt kunnskap, om artssammensetning generelt, om artenes spesialiseringsgrad i forhold til utnyttelse av ulike typer av døde, marine planter (og betydningen av andre økokliner), og med hensyn til graden av overlapp i artssammensetning i forhold til livsmedium-hovedtypen døde planter i marine systemer. C8 Døde dyr i marine systemer (M8) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Døde dyr i marine systemer som livsmedium er relevant for nedbrytere og spesialiserte predatorer som lever mer eller mindre i tilknytning til skrotter av større, døde dyr i marine systemer. Hovedtypen er deles ikke videre inn i grunntyper, og vil kun bestå av grunntypen døde dyr i marine systemer. Begrunnelse for ikke å dele hovedtypen videre opp På grunn av svak kunnskap om hvilke økokliner som eventuelt er viktige for variasjonen i artssammensetning, er denne hovedtypen foreløpig ikke delt videre inn i grunntyper. En potensielt viktig økoklin kan være opprinnelsestype, men det er usikkert om samfunnene som utnytter ulike artsgrupper av døde marine dyr som livsmedier er forskjellige nok til å fortjene status som separate grunntyper. I så fall må enten økoklinuttrykket opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine dyr (OT H) legges til grunn for grunntypeinndeling (og navn endres til Opprinnelse for marine dyr ), eller det må opprettes et eget økoklinuttrykk for døde marine dyr. Det kanskje best kjente livsmediet innenfor denne hovedtypen er hvalskrotter, som huser fauanaelementer som gjenfinnes i kjemosyntetiske (anoksiske) naturtyper, for eksempel økosystem-hovedtypene utstrømmingsområder og permanent anoksisk saltvannsbunn. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Økosystemtypetilhørighet basert på plassering langs viktige lokale basisøkokliner er sannsynligvis viktig for artssammensetningen på døde dyr i marine systemer. Særlig viktige lokale basisøkokliner som anses fanget opp på økosystem-nivået er dybderelatert lyssvekking i vann (DL) og salinitet (SA). Andre lokale basisøkokliner Opprinnelsestype (OT) kan være viktig nok til å fortjene en plass i beskrivelsessystemet for døde dyr i marine systemer. I så fall må det vurderes om økoklinuttrykket opprinnelsestype: opprinnelse for levende marine dyr (OT H) dekker behovet for trinnangivelse, eller om det må opprettes et eget økoklinuttrykk for døde marine dyr. Regional variasjon Regional variasjon er trolig mindre viktig innenfor denne hovedtypen, men en viss utskiftning av artssammensetningen mellom regioner må forventes, særlig innen eufotisk sone. Begge de regionale økoklinene marine vannmassetyper (MT) og variasjon i marine systemer relatert til varme (MS) er sannsynligvis relevante Tilstandsøkokliner Tilstandsvariasjon er trolig mindre viktig for denne livsmedium-hovedtypen. Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapen om organismer som lever i og på døde marine dyr er generelt svak, bortsett fra hvalskrotter som, som livsmedium, er godt studert. Det er stort behov for økt kunnskap både om artssammensetning generelt, om artenes spesialiseringsgrad i forhold til utnyttelse av ulike typer av døde marine dyr (og betydningen av andre økokliner), og med hensyn til graden av overlapp i forhold til livsmedium-hovedtypen døde dyr i marine systemer. C9 Syntetiske livsmedier i marine systemer (M9) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Artsammensetningen knyttet til syntetiske livsmedier i marine systemer er så dårlig kjent at hovedtypen vil ikke bli delt videre inn i grunntyper. Den vil derfor bare bestå av én grunntype, syntetiske livsmedier i marine systemer. Begrunnelse for ikke å dele hovedtypen videre opp Syntetiske livsmedier i marine systemer vil inntil videre ikke bli delt videre i grunntyper på grunn av mangel på kunnskap om variasjon i artssammensetningen mellom ulike kategorier syntetiske livsmedier. 18

19 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1versjon 0.1 Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapsgrunnlaget om hvordan artssammensetningen varierer innenfor hovedtypen syntetiske livsmedier i marine systemer er dårlig. C10 Frie vannmasser i marine systemer (M10) Grunntypeinndelingen Generell karakteristikk av grunntypeinndelingen Hovedtypen frie vannmasser i marine systemer er livsmedium for pelagiske arter. Inndelingen i 5 grunntyper er basert på tre økokliner (Fig ): Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) Vannsirkulasjon: oksygentilgang (VS A) Salinitet (SA) Valg av økokliner og trinn Ettersom vannmassene i havet ikke gjøres gjenstand for typifisering på økosystem-naturtypenivået, har livsmedium-inndelingen for frie vannmasser en spesielt viktig funksjon. De tre antatt viktigste økoklinene i marine systemer, som er lagt til grunn for grunntypeinndelingen, er blant økoklinene som er lagt til grunn for inndelingen av økosystem-hovedtypegruppa saltvannssystemer i hovedtyper og grunntyper (NiN BD 3, NiN BD 5). Alle trinn langs hver av disse økoklinene er relevante, så nær som salinitet (SA) trinn 6 saltanriket, som adresserer miljøforhold i saltanriket jord. Drøfting av inndelingen i grunntyper Antallet kombinasjoner av relevante trinn langs de 3 økoklinene som er lagt til grunn for inndelingen i grunntyper, er = 60. En slik findeling av frie 1 vannmasser i marine systemer anses imidlertid ikke hensiktsmessig, blant annet fordi vannmassene stadig forflytter seg stadig og relativt raskt endrer egenskaper. Dette taler for færre, breiere definerte grunntyper. Ikke alle kombinasjoner av trinn langs de tre økoklinene forekommer heller under normale forhold. Således er forekomsten av permanent oksygenfritt vann vanligvis begrenset til den afotiske sonen, og forekomsten av brakkvann og vann med redusert saltholdighet [salinitet (SA), trinn 4] til den eufotiske sonen (se Fig. 17). Skillet mellom tre eufotiske soner er mindre viktig i de frie vannmassene på grunn av organismenes vertikale bevegelighet. En moderat sammenslåing av trinn resulterer i de 5 grunntypene i Fig. 17. Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer Fordi vannmassene ikke gjøres gjenstand for inndeling på økosystem-naturtypenivået, må alle økokliner som er viktige for variasjon i artssammensetningen legges til grunn for grunntypeinndeling av livsmediumhovedtypen. En del av variasjonen innenfor livsmediumhovedtypen vil fanges opp av inndelingene på landskapsdel- (fjord, poll) eller endog landskapsnivå, men typeinndelingene på disse nivåene faller ikke helt sammen med trinngrensene langs de viktige lokale basisøkoklinene som er lagt til grunn for inndeling av denne hovedtypen. Frie vannmasser i marine systemer må derfor typifiseres ved oppdeling langs alle viktige lokale basisøkokliner. Andre lokale basisøkokliner Sannsynligvis dekkes den viktige variasjonen innenfor denne hovedtypen opp av de tre økoklinene som er benyttet i gruntypeinndelingen. Regional variasjon Regional variasjon er svært sentral kilde til variasjon innen denne hovedtypen, og begge regionale økokliner anses svært viktige: Marine vannmassetyper (MT) og variasjon i økoklin vannsirkulasjon: oksygentilgang (VS A) tidvis oksygenfri 1 kontinuerlig oksygentilgang økoklin 3 salinitet (SA) 3 permanent oksygenfri økoklin 3 3 brakt brakt, lavt saltinnhold 4 salt, redusert saltinnhold 5 normalsalt 5 normalsalt 4 afotisk sone [4] afotisk vann [5] oksygenfritt vann økoklin 1 3 kortbølgesonen dybderelatert lyssvekking i vann (DL) langbølgesonen, nedre del 1 langbølgesonen, øvre del [1] eufotisk brakkvann [] eufotisk vann med redusert saltholdighet [3] eufotisk normalsalt vann Fig. 17. Framlegg til grunntypeinndeling av livsmedium-hovedtypen frie vannmasser i marine systemer. 19

20 Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 1 versjon 0.1 Fig. 18. Livsmedium-grunntypen [] eufotisk vann med redusert saltholdighet innenfor livsmedium-hovedtypen frie vannmasser i marine systemer. Bilder viser Trondheimsfjorden ved Skatval (Stjørdal, Nord- Trøndelag). Foto: Åslaug Viken. marine systemer relatert til varme (MS). Tilstandsøkokliner Følgende tilstandsøkokliner er relevante for fullstendig beskrivelse av frie vannmasser i marine systemer: Eutrofieringstilstand (EU) Miljøgifter og annen forurensning (MG) Fremmede arter (FA) Ettersom frie vannmasser i marine systemer ikke gjøres gjenstand for inndeling på økosystem-naturtypenivået, må disse inngå i beskrivelsessystemet for hovedtypen (Fig. 19). Vurdering av kunnskapsgrunnlaget Kunnskapsnivået for pelagiske samfunn er avhengig av organismegruppe og habitatpreferanser. Dypvannssamfunn er svært dårlig kjent. 0