NATURTYPER I NORGE B a k g r u n n s d o k u m e n t 2 Naturtyper i Norge - Teoretisk grunnlag, prinsipper for inndeling og definisjoner versjon 0.1
Forfattere Rune Halvorsen Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Tom Andersen Norsk institutt for vannforskning (NIVA) og Biologisk Institutt, Universitetet i Oslo Siteres som Halvorsen, R., Andersen, T., Blom, H. H., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Gaarder, G., Moen, A., Mortensen, P. B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T., Ødegaard, F., 2008. Naturtyper i Norge - Teoretisk grunnlag, prinsipper for inndeling og definisjoner. Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 2: 1-121. Hans H. Blom Norsk institutt for skog og landskap Arve Elvebakk Institutt for biologi, Universitetet i Tromsø Reidar Elven Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Lars Erikstad Norsk institutt for naturforskning (NINA) Geir Gaarder Miljøfaglig utredning Asbjørn Moen Seksjon for naturhistorie NTNU Vitenskapsmuseet Pål Buhl Mortensen Havforskningsinstututtet Ann Norderhaug Bioforsk Kari Nygaard Norsk institutt for vannforskning (NIVA) Terje Thorsnes Norges geologiske undersøkelse (NGU) Frode Ødegaard Norsk institutt for naturforskning (NINA) Forsidefoto Merete Wagelund Grafisk formgiving Mona Ødegården, Lisbeth Gederaas, Ingrid Salvesen, Randi Sønderland, Skjalg Woldstad ISBN: 978-82-92838-05-1 NGU Norges geologiske undersøkelse 150 1858-2008 Geologi for samfunnet i 150 år 2
Sammendrag Det foreliggende dokumentet sammenfatter det teoretiske grunnlaget for Naturtyper i Norge (NiN). Med utgangspunkt i definisjonen av naturtype i framlegget til ny naturmangfoldlov defineres naturtype i NiN primært på grunnlag av plante- og dyreliv, og miljøfaktorer (kapittel C1 punkt 4). Hovedrettesnoren for NiN skal være at naturtypeinndelingen så presist som mulig skal fange opp variasjonen i artssammensetning for flest mulig organismegrupper, og variasjon langs de miljøfaktorene som bestemmer variasjonen i artssammensetning (C2). Miljøvariasjon er dermed viktig for naturtypeinndelingen i NiN i den grad den gir opphav til variasjon i artssammensetning (C2 punkt 1). Naturtyper i Norge skal i utgangspunktet være en fullstendig arealdekkende inndeling av natur for områder under norsk suverenitet, inkludert havområdene og Svalbard og Jan Mayen (C3). Enkeltmiljøfaktorer samvarierer i naturen og danner komplekse miljøgradienter (D1a). Organismene responderer på det totale miljøet som omgir dem og artssammensetningen gjenspeiler derfor variasjonen langs viktige komplekse miljøgradienter (D1b punkt 1). Landformvariasjon er en viktig årsak til kompleks miljøvariasjon i naturen. Vanligvis er variasjonen i artssammensetning i naturen kontinuerlig (gradvis) langs kontinuerlige miljøgradienter (D1b punkt 6). Økokliner, det vil si parallell, mer eller mindre gradvis variasjon i artssammensetning og miljøfaktorer (kompleksgradienter), legges derfor til grunn for forståelse, beskrivelse og inndeling av variasjon i naturen i NiN (D1c). Naturen inneholder fire typer hierarkisk struktur som ikke eller bare delvis faller sammen (D2a): organisasjonsnivå [nivå for variasjon i biologisk mangfold (i vid forstand) med en gitt naturkompleksitet, fra gen til region; D2b], generaliseringsnivå (hierarki av enheter på samme organisasjonsnivå; D2c), romlig skala (D2d) og tidsskala (D2e). Graden av sammenfall av variasjon mellom naturmangfold-hierarkiet og skalahierarkier for rom og tid blir drøftet. Bunn/markelementet i økosystemet blir framhevet som sentralt når naturen skal typeinndeles fordi artssammensetningen i og nær jordskorpas overflate og de lokale miljøfaktorene som er viktige for denne variasjonen representerer en særlig stor del av artsmangfoldet og vanligvis er stabil over lengre tid enn andre elementer i økosystemet (D2f). Økoklinbegrepet er viktig, men også vanskelig fordi verken økologiske enkeltfaktorer (D3a) eller artssammensetningsgradienter for ulike organismegrupper (D3b) samvarierer fullstendig i rom og tid. Som ledd i håndteringen av denne komplekse variasjonen blir det etablert et begrepsapparat for naturdynamikk (D3c). Tre kategorier mark/bunn blir identifisert på grunnlag av type og intensitet av menneskeinnflytelse: naturmark/bunn, kulturmark og kunstmark/bunn (inkludert konstruert mark) (D3d). Tre kategorier økokliner som skiller seg med hensyn til relevant romlig skala og tidsskala blir identifisert (D3e i): lokale basisøkokliner, tilstandsøkokliner og regionale økokliner. Naturtyper i Norge vil så langt det er mulig basere seg på et standardisert begrepsapparat for lokale basisøkokliner (D3f) og tilstandsøkokliner (D3g) som kan nyttes ved inndeling på flere organisasjonsnivåer (D3e). Prinsippene for naturtypeinndeling i NiN tar utgangspunkt i at naturen på samme tid inneholder hierarkisk struktur og gradientstruktur (D4), Naturen er derfor typifiserbar men ikke klassifiserbar (punkt 2); ingen inndeling kan påberope seg å være naturlig eller riktig (punkt 1). Flere parallelle inndelinger er derfor nødvendig for å kunne adressere variasjon over et spenn av organisasjonsnivåer (punkt 3). NiN vil derfor bestå av fem typeinndelinger, en for hvert av naturtypenivåene (= høye organisasjonsnivåer for biologisk mangfold) livsmedium (organismenes levesteder), økosystem, landskapsdel (kompleks av økosystemer som i naturen utgjør en funksjonell geografisk, eventuelt også geomorfologisk, enhet), landskap (geografisk område med med enhetlig visuelt preg og karakteristisk fordeling av landformer og landskapsdeler) og region (D5a; Fig. 61 er ei prinsippskisse over NiN-systemet). Økosystem-inndelingen skal fange opp variasjon på midlere skala (i rom og tid), med spesiell vekt på bunn/markegenskaper (rettesnor: 25 m lineær oppløsning, kartleggbarhet i 1:5 000). Frie vannmasser blir ikke typeinndelt som økosystemer (D5c). Økosystem-inndelingen skal ha tre generaliseringsnivåer. Hovedtype-nivået kjennetegnes ved at viktig variasjon i bunn/markegenskaper innen en hovedtype kan beskrives ved et felles sett av viktigste økokliner. Mange hovedtyper er deler av, svarer til, eller inneholder, karakteristiske landformer. Hovedtypene samles i et fåtall hovedtypegrupper. Grunntyper (bunn/marktyper) innen en hovedtype skilles ut ved å trinndele disse viktigste økoklinene. Grunntypeinndelingen er ett av tre elementer i et fleksibelt beskrivelsessystem for fullstendig arealkarakteristikk; de to andre er basert på registrering av standardiserte variabler i to kategorier; variasjon langs andre økokliner enn de som legges til grunn for grunntypeinndelingen (andre lokale basisøkokliner, tilstandsøkokliner og regionale økokliner) og variasjon med hensyn til diskrete kilder til variasjon (dominans, objektinnhold og landformvariasjon). Til sammen er det altså seks kilder til variasjon (D5f, D6c, E1) innen hovedtypene. Livsmedium-inndelingen skal inneholde begrepsapparatet for karakterisering av individer (av gitte arter) sine levebetingelser ned til de fineste skalaer, og skal ikke
tilrettelegges for arealkartlegging (D5b). Livsmediuminndelingen skal, liksom økosystem-inndelingen, ha tre generaliseringsnivåer; gruppe av hovedyper, hovedtyper og beskrivelsessystem der økoklinbasert oppdeling i grunntyper og to kilder til variasjon (fire dersom artssammensetningen trekkes inn i beskrivelsessystemet; D5f) inngår (variasjon langs tilstandsøkokliner og variasjon langs lokale basisøkokliner). Landskapsdel-inndelingen skal være arealdekkende (til forskjell fra til inndelingene på de fire andre naturmangfoldnivåene), men fange opp karakteristiske område-enheter på en middels grov til grov størrelsesskala (rettesnor: 250 m lineær oppløsning, kartleggbarhet i 1:50 000). Typiske landskapsdeler er for eksempel hydrologisk selvstendige myrarealer, ferskvannforekomster (innsjøer og elver) og avgrensete saltvannsforekomster (poller og littoralbassenger). Landskapsdel-inndelingen skal ha to generaliseringsnivåer. Hovedtype-nivået skal bestå av enheter med ensartet utseende (fysiognomi), fellesskap i dominerende eller karakteriserende landformer og forekomst av økosystem-hovedtyper (D6a, E3). Grunntypenivået (landskapsdel-type) inngår i et beskrivelsessystem for variasjon innenfor hovedtypen, med fem kilder til variasjon (dominans inngår ikke). Landskapsinndelingen skal fange opp store former i landskapet (vekt på visuelt inntrykk; rettesnor 2,5 km lineær oppløsning, kartleggbarhet i 1:500 000). Den har ett generaliseringsnivå, hovedtype. Variasjonen innen hovedtyper kan beskrives gjennom et beskrivelsessystem med fire kilder til variasjon. Regioninndelingen skal fange opp variasjon langs regionale økokliner (bioklimatisk variasjon; rettesnor: 5 km lineær oppløsning, kartleggbarhet i 1:1 000 000), inkludert variasjon mellom vannmassetyper i saltvannssystemer. Regioninndelingen har bare ett generaliseringsnivå, region, definert ved trinndeling av variasjon langs de viktigste regionale økoklinene (E5). For hver av de fire typeinndelingene er utarbeidet et sett av generelle prinsipper og en grunnversjon (D4 punkt 4) som inneholder spesifikke retningslinjer (kapittel E). Andre versjoner skal kunne utarbeides for optimal tilpasning til ulike brukerbehov. Kapittel F skisserer NiN-inndelingene, slik de foreligger ved publiseringstidspunktet for dette dokumentet, med eksempler. Ei alfabetisk liste med definisjoner av viktige begreper er gitt i vedlegget.
Innhold Sammendrag 3 A Bakgrunn og mandat 7 B Ekspertgruppas kommentarer til mandatet 8 B1 De fire oppgavene 8 B2 Vurdering av kunnskapsstatus 9 og kunnskapsbehov 9 B3 Behov for database- og datainnsynsløsninger 9 B4 Operasjonaliserbarhet og relasjoner mellom NiN og eksisterende systemer 9 C Presisering av naturtypebegrepet og rettesnor for arbeidet med en Naturtyper i Norge 10 C1 Presisering av naturtypebegrepet 10 C2 Rettesnor for arbeidet med Naturtyper i Norge 10 C3 Andre føringer for arbeidet med Naturtyper i Norge 12 D Variasjon i naturen og implikasjoner for inndeling i naturtyper 13 D1 Miljøgradienter og artenes fordeling 13 D1a Miljøvariasjon 13 D1b Artenes fordeling langs komplekse miljøgradienter 13 D1c Økoklinbegrepets rolle i naturtypeinndelingen 16 D1d Eksempler og utfyllende forklaring til gradientbegrepene og sideblikk på de metodene som brukes til å identifisere gradienter 18 D2 Hierarkisk struktur i naturen 21 D2a Hierarkisk variasjon og/eller eller gradvis variasjon i mange dimensjoner? 21 D2b Naturmangfold-nivå (organisasjonsnivå) 25 D2c Generaliseringsnivå, kriterium for hovedtype og begrepet vesentlig forskjellighet 27 D2d Romlig skala 29 D2e Tidsskala 32 D2f Bunn og mark som grunnelementer i økosystemet 33 D3 Økoklinal variasjon i rom og tid 34 D3a Kompleksgradientenes sammensetning av enkeltgradienter: variasjon i rom og tid 34 D3b Artssammensetningsgradienter: variasjon i rommet, over tid og mellom artsgrupper 37 D3c Begrepsapparat for naturdynamikk 42 D3d Håndtering av menneskeinnflytelse ved deling i naturmark/bunn, kulturmark og kunstmark/bunn 44 D3e Generalisering av økokliner på tvers av naturtypenivåer og skala 53 D3f Lokale basisøkokliner 54 D3g Tilstandsøkokliner 56 D3h Regionale økokliner 58 D3i Andre kilder til naturvariasjon 59 D3j Spesielle naturforekomster 62 D3k Asonal regional variasjon 66 D4 Konsekvenser av naturens gradientstruktur og hierarkiske struktur for inndeling i naturtyper 66 D5 Valg av naturtypenivåer for typeinndeling i Naturtyper i Norge og kilder til variasjon innen hvert av disse nivåene 69 D5a Typeinndeling på fem naturtypenivåer 69 D5b De fem naturtypeinndelingene 69 D5c Grenseoppganger mellom naturtypeinndelingene og drøfting av variasjon i miljøforhold og artssammensetning knyttet til vann og luft 79 D5d Drøfting av begreper for naturtypenivåer 81 D6 Drøfting av typehierarkiene (generaliseringsnivåene) i Naturtyper i Norge 84 D6a Hovedtype 84 D6b Hovedtypegruppe 85
D6c Beskrivelsessystem og fullstendig arealkarakteristikk 85 D6d Grunntype 87 D6e Prinsipper for navnsetting av naturtyper 88 E Inndelingene i naturtyper i Naturtyper i Norge 90 E1 Økosystem 91 E1a Generelle prinsipper 91 E1b Grunnversjon 92 E2 Livsmedium 94 E2a Generelle prinsipper 94 E2b Grunnversjon 97 E3 Landskapsdel 97 E3a Generelle prinsipper 97 E3b Grunnversjon 98 E4 Landskap 98 E4a Generelle prinsipper 98 E4b Grunnversjon 99 E5 Region 99 E5a Generelle prinsipper 99 E5b Grunnversjon 99 F Implementering av Naturtyper i Norge 100 F1 Overblikk over inndelingene i naturtyper på ulike naturtypenivåer 100 F2 Utvalgte eksempler 102 Referanser 104 Vedlegg: Definisjoner 109
A Bakgrunn og mandat Artsdatabanken vedtok 13. desember 2005 å etablere et prosjekt for å utvikle en helhetlig og hierarkisk inndeling av norsk natur kalt Ny norsk naturtypeinndeling. Hovedhensikten med prosjektet er å utvikle et vitenskapelig basert grunnlag for norsk offentlig og privat arealforvaltning. En nærmere beskrivelse av prosjektet, dets bakgrunn, mandat og milepæler er gitt i Artsdatabankens prosjektbeskrivelse datert 19. desember 2005. Det faglige arbeidet i prosjektet skal gjennomføres av en ekspertgruppe. Føringene for ekspertgruppas faglige arbeid, slik de er nedfelt i mandatets punkter I og IV, er: I Prosjektet har som mål å presentere en ny naturtypeinndeling for Norge IV Ekspertgruppen skal: produsere et teoretisk grunnlag for en ny norsk inndeling av naturtyper og avklare de viktigste prinsipielle spørsmålene knyttet til en slik inndeling; utarbeide et faglig grunnlag som kan ligge til grunn for forvaltningens arbeid med utvelging av naturtyper, jfr. NOU 2004:28 Lov om bevaring av natur, landskap og biologisk mangfold. utarbeide et første utkast til naturtypeinndeling basert på en oppdatert kunnskapsstatus. utarbeide nøkler som sikrer at naturtypeinndelingen er kompatibel med de viktigste internasjonale systemene for inndeling av natur (EUNIS og Emerald Network). identifisere behov for forskning og utredninger med sikte på å styrke det faglige grunnlaget for naturtypeinndelingen og for å videreutvikle denne, og for å øke kunnskapen om variasjonen i norsk natur. Våren 2008 ble prosjektets navn endret til Naturtyper i Norge (NiN).
B Ekspertgruppas kommentarer til mandatet B1 De fire oppgavene I møte 19. januar 2006 vedtok ekspertgruppa å tolke mandatets prikkpunkt IV slik at det er fire oppgaver skal løses: 1. (prikkpunkt 1) avklare og produsere et teoretisk grunnlag for NiN; 2. (prikkpunktene 2 og 3) utarbeide et første utkast til naturtypeinndeling for Norge, basert på definisjonen i utkastet til ny Naturmangfoldlov; 3. (prikkpunktene 2, 3 og 5) dokumentere kunn-skapsgrunnlaget for NiN, det vil si den kunnskapen ekspertgruppas utkast til inndeling er basert på, samt å påpeke ny kunnskap som trengs for videreutvikling av typeinndelingen (og, i seg sjøl, for å forstå natur-variasjonen); 4. (prikkpunkt 4) utarbeide oversettelsesnøkler mellom NiN og andre relevante systemer for inndeling av natur. Dette dokumentet oppsummerer ekspertgruppas arbeid med oppgave (1), som består av fire deloppgaver: a Presisering av naturtypebegrepet b Sammenfatte en grunnforståelse av variasjonen i naturen c Utrede hvilke konsekvenser denne grunnforståelsen har for inndeling av naturen i naturtyper d Formulere prinsipper for inndeling i naturtyper i NiN I tillegg inneholder dette dokumentet noen korte generelle kommentarer til oppgavene 2 4 (se kapitlene B2 B4). Tabell 1. Sekstrinnsskala for angivelse av kunnskapsstatus og/eller kunnskapsbehov i NiN, med standardisert fargekode (Fig. 1) Trinn Kunnskapsstatus Kunnskapsbehov 0 ingen:: kunnskap mangler fullstendig akutt: ny kunnskap må på plass før naturtypeinndelingen på dette punktet vil være kunnskapsbasert 1 svært svak (spekulasjon uten basis i observasjoner eller empiriske data) 2 svak: observasjon, ikke vitenskapelig dokumentert 3 akseptabel: observasjon eller vitenskapelige data, vitenskapelig dokumentert 4 god: relevante empiriske data finnes, som er tilfredsstillende analysert 5 sikker: uttømmende og relevante empiriske data finnes, som er gjennomanalysert svært stort: ny kunnskap må på plass før naturtypeinndelingen på dette punktet vil være kunnskapsbasert stort: en viss kunnskap finnes, men bedre dokumentasjon og analyse er påkrevet som kunnskapsbasis for naturtypeinndelingen moderat: vi har akseptabel kunnskap, men betydelige kunnskapshuller gjenstår å fylle lite: vi har god kunnskap, men noen kunnskapshuller gjenstår å fylle før et helhetlig bilde er på plass minimalt: vi har sikker kunnskap basert på uttømmende og relevante data 0 1 2 3 4 5 Fig. 1. Standardisert angivelse av kunnskapsstatus og/eller kunnskapsbehov i NiN (jf. Tab. 1). 8
B2 Vurdering av kunnskapsstatus og kunnskapsbehov Ekspertgruppa tolker formuleringen kunnskapsbasert slik at NiN både skal ta i bruk tilgjengelig relevant kunnskap, og at det som ledd i NiN-prosessen skal gjøres vurderinger av det kunnskapsgrunnlaget som viktige beslutninger i NiN bygger på og behovet for ytterligere kunnskap. Ekspertgruppa er inneforstått med at kunnskapsstatus og kunnskapsbehov ikke direkte er to sider av samme sak (sjøl om kunnskapsstatusen er dårlig, behøver f.eks. ikke kunnskapsbehovet være presserende). Ekspertgruppa har likevel valgt å angi kunnskapsstatus og kunnskapsbehov på en felles standardisert skala fra 0 (ingen kunnskap, stort kunnskapsbehov) til 5 (sikker kunnskap, minimalt kunnskapsbehov), se Tabell 1 og Fig. 1. feltbasert kartlegging utført av inventører som i prinsippet kan ha mange ulike typer kompetanse) under utarbeidelsen av systemet. Ekspertgruppa legger opp til en standard operasjonalisering av NiN-systemet med hensyn til kartleggingsmålestokk, det vil si et sett av standardverdier for minsteareal som gir grunnlag for utfigurering for arealer av ulike typer. Systemet skal likevel kunne tilpasses artlegging i andre målestokker ved at brukerne sjøl definerer minstearealer tilpasset brukerens behov. Relasjonene mellom slike brukerdefinerte varianter av NiN-systemet kan, liksom relasjonene mellom andre naturtypeinndelingssystemer og NiN-systemet, ses på som en filtrering av NiNs standardinndeling via en oversettelsesnøkkel. Innholdet i et slikt filter vil f.eks. kunne være hvilke NiN-typer som eventuelt skal kartlegges samlet (eller ikke kartlegges), hvilke egenskaper ved arealfigurene som skal registreres for å karakterisere disse etc. B3 Behov for database- og datainnsynsløsninger Ekspertgruppa tar sikte på å løse oppgavene 2, 3 og 4 ved å bidra til at det som ledd i prosjektet utvikles en fleksibel database- og datainnsynsapplikasjon, Naturtypebasen, som skissert i Fig. 2. Denne vil bestå av tre delapplikasjoner som hver adresserer en av de tre oppgavene 2 4 (punkt 2: naturtypedokumentasjonsbasen, som skal inneholde beskrivelse av alle naturtyper og relasjoner mellom dem; punkt 3: kunnskapsbasen som skal dokumentere kunnskapsgrunnlaget for inndelingen; og punkt 4: oversettelsesnøkkelbasen som skal gjøre mulig oversettelse fra andre arealinndelingssystemer til NiN). Kartbasert webinnsyn til arealinformasjon Standardisert arealinformasjon Region Web-innsyn til Naturtyper i Norge Naturtypedokumentasjonsbasen dokumentasjon av naturtypeinndelingene i NiN Landskap B4 Operasjonaliserbarhet og relasjoner mellom NiN og eksisterende systemer Økosystem Landskapsdel Livsmedium Oversettelsesnøkkelbasen relasjoner mellomnaturtyper i andre inndelingssystemer og NiN Kunnskapsbasen dokumentasjon av NiNs kunnskapsgrunnlag Ekspertgruppa presiserer formuleringen om at NiN skal bygge på dokumentert kunnskap og være kompatibelt med eksisterende systemer slik at enheter skal kunne oversettes mellom NiN og andre systemer. NiN skal ifølge målsettingen for prosjektet være et inndelingssystem for natur som på en best mulig måte fanger opp variasjonen i norsk natur, og egne seg for mange anvendelsesområder (se NiN BD 1), blant annet praktisk kartlegging. Med et videre siktemål enn tidligere arealtypeinndelingssystemer og med basis i en ny naturtypedefinisjon, anser ekspertgruppa for NiN seg ikke bundet av tidligere tilnærmingsmåter til inndeling av natur. Ekspertgruppa har som prinsipp valgt ikke å ta hensyn til de mulighetene og begrensningene som ligger i de metodene for praktisk kartlegging som er aktuelle i dag (f.eks. fjernmåling ved hjelp av satelittdata eller foto, eller Arealinformasjonsdatabase 1 Arealfigur id Polygonavgrensning Arealtype, system 1 Oversettelse fra system 1 til NiN Oversettelse fra system n til NiN Arealinformasjonsdatabase n Arealfigur id Polygonavgrensning Arealtype, system n Fig. 2. NiNs informasjonsbase Naturtypebasen, som skal bestå av tre enkeltdatabaser; Naturtypedokumentasjonsbasen, Kunnskapsbasen og Oversettelsesnøkkelbasen; røde bokser). Figuren skisserer også prinsippene for standardisering og felles innsyn til arealinformasjon i primære databaser (blå bokser) ved oversettelse til NiN gjennom bruk av NiNs oversettelsesnøkkeldatabase som filter. Ulike typer informasjon i hver database er markert som bokser med med lysere farge.
C Presisering av naturtypebegrepet og rettesnor for arbeidet med en Naturtyper i Norge C1 Presisering av naturtypebegrepet Naturtyper i Norge tar utgangspunkt i definisjonen av naturtype i framlegget til Lov om bevaring av natur, landskap og biologisk mangfold (Naturmangfoldloven; NOU 2004: 28, s. 21): Naturtype: ensartet type natur som omfatter alt planteog dyreliv og de miljøfaktorene som virker der, eller spesielle typer naturforekomster som dammer, åkerholmer, geologiske forekomster eller lignende Ekspertgruppa har følgende kommentarer til, og ser behov for følgende presiseringer av, naturtypedefinisjonen: 1. Lovutkastets definisjon omfatter i prinsippet enhver type natur som kan oppfattes som ensartet (se teksten til Fig. 3 for problematisering av begrepet ensartet), inkludert planteliv og dyreliv og de miljøfaktorene som virker der, det vil si at naturtyper skal omfatte hele naturen og være definert på grunnlag av egenskaper ved hele naturgrunnlaget, inkludert både abiotiske og biotiske faktorer. 2. Lovutkastets definisjon er upresis i den forstand at begrepet ensartet ikke er presisert i definisjonen, verken med hensyn til romlig skala, tidsskala, eller hvilken variasjonsbredde i artssammensetning og/eller viktige miljøfaktorer en naturtype skal omfatte. 3. Lovutkastets definisjon inneholder to elementer som ikke kan adresseres med et enhetlig kriteriesett; ensartet type natur som omfatter alt plante- og dyreliv og de miljøfaktorene som virker der, og spesielle typer naturforekomster som... geologiske forekomster (Fig. 4 illustrerer ulike typer spesielle naturforekomster ). Disse to elementene er bundet sammen med eller. Ekspertgruppa tolker denne uensartetheten i definisjonen som et uttrykk for lovgivers intensjon om at 49 om utvalgte naturtyper i utkastet til ny naturmangfoldlov i prinsippet skal kunne anvendes over et vidt spekter av typer natur. 4. Ekspertgruppa møter denne utfordringen ved å forholde seg til en vid definisjon av begrepet natur, som et generelt og skala-uavhengig begrep som henspeiler på et avgrenset areal med de artene som lever der og det miljøet disse artene forholder seg til, eller spesielle typer naturforekomster som kan være rent abiotiske eller rent biotiske (Fig. 5). En naturtype er dermed å oppfatte som en type natur som ved å tilfredsstille et kriteriesett kan oppfattes som ensartet, i større eller mindre grad. 5. Ekspertgruppa vurderer denne begrepsbruken som overensstemmende med den allmenne oppfatning av begrepene natur og naturtype, og med bruken av disse begrepene gjennom flere år i miljøforvaltningens kartleggingsarbeid. C2 Rettesnor for arbeidet med Naturtyper i Norge På grunnlag av presiseringen av naturtypebegrepet i C1 oppfatter ekspertgruppa at hovedrettesnoren for arbeidet med Naturtyper i Norge skal være at naturtypeinndelingen så presist som mulig skal fange opp variasjonen i artssammensetning for flest mulig organismegrupper, og de miljøfaktorene som bestemmer denne variasjonen. En annen måte å uttykke dette på er at er at naturtypeinndelingen skal gi en best mulig prediksjon av det biologiske mangfoldet (artsantall pr. arealenhet for ulike organismegrupper og artssammensetning); bestemmelse av naturtypen på et areal skal gi en mest mulig nøyaktig kunnskap om artssammensetning og miljøforhold på arealet. En tredje måte å formulere dette målet er at naturtypeinndelingen skal ha som langsiktig målsetting at naturtypenes forekomst skal kunne modelleres med høy prediksjonspresisjon på grunnlag av enklest mulig målbare (miljø)egenskaper. Denne rettesnoren får to umiddelbare konsekvenser for arbeidet med naturtypeinndelingen: 1. Miljøvariasjon er viktig for naturtypeinndelingen i den grad den gir opphav til variasjon i artssammensetning. 2. Spesielle naturforekomster (jf. naturtypedefinisjonen i utkastet til naturmangfoldlov; se C1 punkt 3) vil i utgangspunktet bare fanges opp av den ordinære naturtypeinndelingen i den grad disse også har et særpreget biologisk mangfold. Det ville derfor kunnet være behov for en egen typeinndeling av slike spesielle naturforekomster innenfor rammen av Naturtyper i Norge, basert på en annen rettesnor. Ekspertgruppa mener imidlertid at geologiske forekomster (Fig. 4c), som nevnes eksplisitt i lovutkastets naturtypedefinisjon (se C1 punkt 3), i akseptabel grad vil bli fanget opp som kilde til naturvariasjon (landformvaraisjon; se D3i), og har derfor valgt ikke å lage en egen typeinndeling for spesielle naturforekomster. En naturtypeinndeling basert på denne rettesnoren vil gi et best mulig grunnlag for all arealforvaltning som har til hensikt å ivareta hensynet til biologisk mangfold. 10
a b c Fig. 3. Ensartethet er vanskelig begrep som inngår i naturtypedefinisjonen. De to bildene, fra økosystem-hovedtype fastmarksskogsmark, marktypen tørkeutsatt kalklågurt-skogsmark, på kambro-siluriske sedimentbergarter (Sandvika, Langesund, Bamble, Telemark), illustrerer begrepet. (a) På en grovere romlig skala inneholder økosystemet en relativt ensartet mosaikk av små skrenter og jorddekt bakke. Hver av disse økosystem-delene er imidlertid kvalitativt forskjellige med hensyn til leveforhold og artssammensetning. (b) På en finere romlig skala består hver enkelt skrent (det samme gjelder i stor grad også for bakken, men der er variasjonen mindre regelmessig) av en mosaikk av hulrom og bergflater, som også er kvalitativt forskjellige med hensyn til leveforhold og artssammensetning. Den glatte bergoverflata er ofte vegetasjonsfri, mens hulrommene kan ha et jordlag av varierende tjukkelse og huse en artsrik moseflora. (c) Detalj av hulrom, som viser at det også innen et enkelt hulrom vil finnes en variasjon i leveforhold fra åpningen til indre deler, betinget blant annet av tilgangen på lys og fuktighet. Foto: Rune Halvorsen. 11
a b Fig. 5. Slik begrepet natur er definert i NiN, omfatter det også urbane områder mer eller mindre uten fast artsinventar (økosystem-hovedtype konstruert fastmark), slik som dette bildet fra Oslo sentrum viser. Bildet er tatt fra Galleri Oslo mot Byporten senter og Oslo sentralbanestasjon (til venstre) og Oslo City senter (til høyre). Foto: Rune Halvorsen. C3 Andre føringer for arbeidet med Naturtyper i Norge Mandatet for Naturtyper i Norge gir følgende andre føringer for arbeidet: c Fig. 4. Ulike typer spesielle naturforekomster som eksplisitt nevnes i definisjonen av naturtype i framlegget til Naturmangfoldloven. (a) Dam på Elingaard (Onsøy, Fredrikstad, Østfold), foran hovedbygningen på herregården. I dammen tjønnaks (Potamogeton sp.), langs bredden sverdlilje (Iris pseudacorus). (b) Stor, skogbevokst åkerholme (fastmarksareal med natureller kulturmark som på alle kanter er omsluttet av økosystem-hovedtypen område med intensiv landbruksproduksjon). Oven, Råde, Østfold. (c) Geologisk forekomst; jettegryte med steinbru (Helvete, Svatsum, Gausdal, Oppland). Foto: Rune Halvorsen. 1. Alle arealer under norsk suverenitet, inkludert havområdene og Svalbard og Jan Mayen, skal omfattes av Naturtyper i Norge. 2. Naturtyper i Norge skal i utgangspunktet gi grunnlag for en fullstendig arealdekkende inndeling av Norge i ikke-overlappende naturtyper (avvik fra dette vil måtte forutsette at det finnes spsielle grunner). Med ikke-overlappende menes at hvert geografisk punkt (om nødvendig i tre dimensjoner) entydig skal kunne tilordnes en og bare en type. I natur med en utpreget tredimensjonal struktur, slik som f.eks. bergvegg med overheng og grotter på land, og ferskvann og saltvann med bunn dekket av vannmasser, vil punkt være definert i tre dimensjoner. Ulike naturtyper kan dermed forekomme på ulike vertikale nivåer over/under samme punkt i jordoverflate-planet. 3. Typene i Naturtyper i Norge skal i størst mulig grad skal kunne karakteriseres ved veldefinerte og objektive kriterier. 12
D Variasjon i naturen og implikasjoner for inndeling i naturtyper D1 Miljøgradienter og artenes fordeling D1a Miljøvariasjon Til grunn for ekspertgruppas arbeid ligger følgende grunnforståelse av hvordan viktige miljøfaktorer varierer i naturen: 1. I naturen er variasjonen i miljøfaktorer dels diskret (oppdelt i klart skilte enheter), dels kontinuerlig (gradvis). For eksempel vil overgangen mellom en loddrett bergvegg og ura under denne bergveggen på lang avstand kunne synes skarp (diskret), mens den på nærmere hold kan bestå av flere overgangssoner, åpne og skogkledde, som gir mer eller mindre gradvis over i hverandre, blant annet på grunn av variasjon i dominerende kornstørrelse og stabilitet i skredmaterialet (Fig. 6a b). Områder med topografisk variasjon kjennetegnes ofte ved gradvis variasjon i jordsmonnets tykkelse, kjemiske sammensetning og fuktighetsinnhold (Fig. 6c). Ofte vil imidlertid overganger som i et første øyeblikksbilde kan synes skarpe, over tid eller på fin skala representere en (gjerne smal) overgangssone. Typiske eksempler på dette er strandsonen (mellom nedre fjære og øvre flo), som fra flyhøyde synes skarp men som på nært hold utgjør en overgangssone mellom den permanent vanndekkete havbunnen og landjorda som aldri utsettes for direkte havvannstilførsel, der miljøforholdene gradvis endrer seg (Fig. 6d). Menneskeskapt eller sterkt menneskepåvirket natur er ofte karakterisert ved skarpe grenser (Fig. 6e f). 2. Miljøfaktorer varierer på ulike romlige skalaer. Det er store forskjeller mellom miljøfaktorer med hensyn til den målestokken vi må bruke for å kartlegge eller beskrive variasjon i miljøfaktoren. Eksempler på fin-skala variasjon i miljøforhold (innenfor centieller desimetre) er variasjonen i helning, innstråling og fuktighetsforhold mellom over- og undersiden av en død liggende trestamme (låg) i en granskog (Fig. 7), mens variasjon i temperaturklima fra ekvator mot polene er et eksempel på miljøvariasjon på kontinent-skala. Miljøfaktorer som er viktige for variasjonen i artssammensetning i naturen varierer over hele spekteret av skalaer fra millimeter-skala til kontinent-skala. Det er ingen skarp grense mellom fin skala og grov skala (se D3). Likevel kan følgende todeling av miljøfaktorer være hensiktsmessig: a. regionale miljøfaktorer, makroklimafaktorer som varierer på en grov skala, de to viktigste er temperaturklimaet og klimatisk humiditet/ kontinentalitet; og b. lokale miljøfaktorer, miljøfaktorer som varierer på en finere skala enn makroklima (vanligvis fra en meter eller mindre til en eller noen få kilometer), for eksempel jordkjemiske faktorer, innstråling og jordfuktighet. 3. Miljøfaktorer varierer på ulike tidsskalaer. På samme måte som det er forskjeller mellom miljøfaktorer med hensyn til romlig skala, er det stor variasjon mellom miljøfaktorer med hensyn til hvor raske endringer som kan finne sted over tid. For eksempel vil variasjon i skogbunnen med hensyn til jordas surhetsgrad være et resultat av jordsmonnsdannende prosesser som kan har virket gjennom tusener av år, mens endringer i tresjiktsdekning på et gitt sted, for eksempel en type kulturmark som ikke lenger er i bruk og er overlatt til gjengroing, kan finne sted i løpet av noen tiår. Det behøver ikke være samsvar mellom skalaer for variasjon i rom og i tid. For eksempel kan temperaturen på et gitt sted i en innlandsdal på Østlandet i løpet av ett år variere fra lavere enn årsmiddeltemperaturen på Nordpolen til høyere enn årsmiddeltemperaturen et sted ved ekvator. Likevel finnes det en nokså regelmessig variasjon i årsmiddeltempertur fra ekvator til polene. 4. Mange enkeltmiljøfaktorer (økologiske gradienter) varierer normalt sammen og danner komplekse miljøgradienter (økologiske kompleksgradienter eller bare kompleksgradienter). Ett eksempel er den økologiske kompleksgradienten som gjenspeiler avstand fra torvoverflata til normalt grunnvannsspeil i ei myr (fra høge tuer med stor avstand til grunnvannsspeilet til mjukmatter nær normalt grunnvannsnivå; Fig. 8). Langs denne kompleksgradienten varierer en rekke enkeltmiljøfaktorer sammen; lengden av sammenhengende oversvømt periode, torvas gjennomlufting, oksydasjonsgrad, omdanningsgrad og dermed også surhet samt konsentrasjon og kjemisk tilstand for ulike mineralnæringsstoffer). D1b Artenes fordeling langs komplekse miljøgradienter Til grunn for ekspertgruppas arbeid ligger følgende grunnforståelse av hvordan artenes fordeling i naturen avhenger av variasjon i viktige miljøfaktorer: 1. Organismene responderer på det totale miljøet som omgir dem fordi miljøfaktorer virker på organismene i kombinasjon, ikke som enkeltfaktorer. Organismene forholder seg derfor til kompleks- 13
a b c d e f Fig. 6. Eksempler på diskret (oppdelt i klart skilte enheter) og kontinuerlig (gradvis) miljøvariasjon. (a) Bergvegg-ursystem (skråning), med karakteristisk sonering gjennom et profil fra bergvegg til fotskråning. Øverst en smal, svært rasutsatt og tilsynelatende vegetasjonsfri sone på fint substrat. Nedover i ura øker den dominerende kornstørrelsen, noe som gjenspeiles i en karakteristisk sonering med en smal eng-sone ( bergrot-eng ; økosystem-hovedtype åpen ur og snørasmark, marktyper ur-eng eller ur-hei), en breiere sone av bjørkedominert skog (økosystem-hovedtype fastmarksskogsmark) og igjen en gradvis overgang til åpen ur (grunntype basefattig ur). SØ f Vedaholten, Fortun, Luster, Sogn og Fjordane. (b) Overgangen mellom edellauvskog i øvre del av ur (økosystem-hovedtype fastmarksskogsmark, marktype frisk lågurtskogsmark) og åpen ur på stein og blokk-dominert mark (grunntype baserik ur). Sørsida av Gjørahaugen, Romfo, Sunndal, Møre og Romsdal. (c) Fjellhei- og myrlandskap (med meandrerende bekk) formet av isen, med gradvis variasjon i miljøforhold og vegetasjon fra konvekse til konkave partier i terrenget. Fastmarka framviser først og fremst variasjon langs økoklinen snødekkestabilitet fra avblåst rabbe til leside. Lavalpin vegetasjonssone. S f Kattuglehøi, Grimsdalen, Dovre, Oppland. (d) Fjæresonen ved relativt lav vannstand, med typisk vegetasjonssonering relatert til oversvømmingsvarighet. Koa, Verdal, Nord-Trøndelag. (e) Menneskeskapt eller sterkt menneskepåvirket natur (økosytem-hovedtype konstruert fastmark) er ofte karakterisert ved skarpe grenser. Bildet viser skole med parkeringsplass (bak), en gammel idrettsbane, grøntkorridorer og småhusbebyggelse under Slottsfjellet i Tønsberg (Vestfold). (f) Skarp diskontinuitet ved gjerde mellom lite (foran) og sterkt (bak) slitasjeutsatt berg (økosystem-hovedtype bergknaus, grunntype basefattig bergknaus) ved utsiktspunkt langs riksveg 44 over Jøssingfjorden (Hellersheia, Sokndal, Rogaland). Utenfor gjerdet (foran og til venstre i bildet) dominerer den tråkkutsatte lavarten blærelav (Umbilicaria pustulata); under ellers tilsynelatende identiske naturforhold innenfor gjerdet har imidlertid blærelaven forsvunnet fullstendig og er erstattet av nakent berg. Foto: Rune Halvorsen. 14
Fig. 7. Helning, innstråling og fuktighetsforhold varierer over centi- eller desimetre mellom over- og undersiden av en død liggende trestamme (låg). Bildet viser en overgrodd furulåg i blåbærskogsmark (økosystem-hovedtype fastmarksskogsmark). Gutulia, Engerdal, Hedmark. Foto: Rune Halvorsen. Fig. 8. Eksempel på en økologisk kompleksgradient, avstanden fra torvoverflata til normalt grunnvannsspeil i ei myr; fra mjukmatter (vassdekte) nær normalt grunnvannsnivå til venstre i bildet til tuer med stor avstand til grunnvannsspeilet (til høyre i bildet). Veggermyra, Andebu, Vestfold. Foto: Rune Halvorsen. gradienter, ikke til enkeltmiljøfaktorer. Sjøl om flere titalls ulike miljøvariabler vil kunne forklare (i statistisk forstand; det vil si predikere en signifikant andel variasjon i en statistisk modell for) variasjon i artssammensetning i naturen (variasjon langs en artssammensetningsgradient; Fig. 9 10), gjør sterk samvariasjon (interkorrelasjon) mellom enkeltvariabler at det meste av denne forklarbare artssammensetningsvariasjonen normalt vil kunne tilbakeføres til en, to, tre eller et fåtall kompleksgradienter. (Statistisk forklarbarhet er ikke synonymt med årsak-og-virkning-relasjon. En prediktorvariabel som forklarer en signifikant mengde variasjon i en statistisk forklaringsmodell kan være korrelert med en årsaksfaktor uten sjøl å være den egentlige årsaken til variasjon i responsvariabelen.) 2. Uansett hvilket artsbegrep vi benytter er den genetiske variasjonen innenfor en og samme art begrenset. Gjennom evolusjonen har arter derfor utviklet en viss, men begrenset, toleranse overfor hver av kompleksgradientene som er viktig for arten. Ved seleksjon har det funnet sted en avveining (engelsk: trade-off) mellom egenskaper som hver for seg er gunstige, men som ikke er mulig å forene. Således produserer noen arter mange små avkom mens andre produserer få og store avkom; noen planter (ettårige arter) overlever vinteren som frø mens andre (flerårige, vintergrønne dvergbusker) overlever fordi de har vedaktig stengel og læraktige, frostresistente blader. Slik bygningsmessig og fysiologisk differensiering mellom arter (og, i et visst omfang, populasjoner innen hver art) er årsaken til at hver art har sitt bestemte toleranseområde overfor viktige miljøforhold eller, sagt på en annen måte, at hver art har en viss, begrenset toleranse overfor viktige kompleksgradienter. Langs en kompleks miljøgradient som er viktig for en art, vil arten bare kunne leve innenfor et begrenset intervall (dens forekomstområde). 3. Arters respons på en kompleks miljøgradient, det vil si dens forventete forekomstsannsynlighet og mengde pr. arealhet langs kompleksgradienten, vil normalt følge en entoppet (klokkeformet) kurve (Fig. 10). Kurvens nullpunkter gjenspeiler artens toleranseområde (minste og høyeste tolererte verdi for en variabel som reflekterer variasjon langs kompleksgradienten), og kurvens topp gjenspeiler de forhold langs kompleksgradienten som er optimale for arten. 4. Artenes respons på viktige komplekse miljøgradienter er i stor grad individualistisk, det vil si at hver art responderer i henhold til sin spesielle kombinasjon av egenskaper (Fig. 10 illeholder mange eksempler på dette). Det finnes imidlerti d også mange eksempler på avhengighetsforhold mellom arter langs en gradient, fra mutualisme (at artenes samforekomst er fordel for begge arter) via kommensalisme (at forekomst sammen er til fordel for en art og indifferent for den andre) til parasittisme (samforekomst til fordel for den ene arten og til ulempe for den andre). 5. En art vil forekomme på et gitt sted (dens forekomstområde vil ha en viss minimumsutstrekning i rommet) dersom: a. dette stedets geografiske plassering ligger innenfor artens totalutbredelsesområde og arten har nådd det gjennom sin utviklings- og migrasjonshistorie; b. dette stedet ligger innenfor artens toleranseområde med hensyn på regionale (klimatiske) miljøfaktorer; c. dette stedet ligger innenfor artens toleranse- 15
Fig. 9. Eksempel på en artssammensetningsgradient. Variasjon langs økoklinen vannforårsaket forstyrrelse på elveører langs Folla (Ø f Brennmoen, Folldal, Hedmark), fra ekstremt forstyrrelsesutsatt vegetasjon (nesten vegetasjonsfritt) nær elveløpet, via sterkt forstyrrelsesutsatt, mer stabil flerårig vegetasjon (synlig som brunrøde flekker) på toppen av terrassen innover i bildet (økosystem-hovedtype åpen elveør, grunntyper sterkt og ekstremt utsatt elveør dominert av grov grus og stein), til flomskogsmark (grunntype moderat flomutsatt flommarksskog på grov grus og stein) bakerst i bildet. Foto: Rune Halvorsen. område med hensyn på lokale miljøfaktorer; d. dette stedet er i en miljøtilstand (f.eks. gjengroingsfase) som arten kan tolerere; e. arten ikke mangler på stedet på grunn av tilsynelatende tilfeldigheter i lokal spredning, fødsel, død eller andre populasjonsprosesser; og f. arten ikke hindres fra å forekomme på stedet som følge av negative interaksjoner med andre arter. En art kan dessuten få utvidet sitt opprinnelige utbredelsesområde til steder som gjennom menneskers bruk (hevd) forandres fra å ligge utenfor til å bli liggende innenfor artens toleranseområde med hensyn på totalen av viktige faktorer, eventuelt også ved at hevden hindrer negative interaksjoner med andre arter (jf. punkt f ovenfor). En art kan dessuten forekomme på et sted som i dag ikke tilfredsstiller b og/eller c og/eller d og/eller f, dersom populasjoner av arten ble etablert på dette stedet i en tid da b og/eller c og/eller d og/eller f var oppfylt og disse etablerte populasjonene har kunnet overleve fram til i dag som restpopulasjoner. Et typisk eksempel på restpopulasjoner finner vi i slåttemark i gjengroing, som mange år etter av bruken opphørte fortsatt kan inneholde arter som er avhengig av slått for å etablere seg og/eller overleve på stedet over lang tid. Artspoolen på et gitt sted omfatter definisjonsmessig alle arter som tilfredsstiller (a d) mens den virkelige (realiserte) artssammensetningen på dette gitte stedet på grunn av e og f er en (vanligvis mindre) delmengde av artspoolen, hvis størrelse er sterkt avhengig av arealutstrekningen på det stedet vi studerer. Den positive sammenhengen mellom areal og artsantall er en av de få lover i økologien som har bortimot generell gyldighet (Palmer & White 1994, Scheiner 2003). 6. Variasjonen i artssammensetning i naturen kan være diskontinuerlig (trinnvis) over klare grenser i miljøvariasjon, men er vanligvis kontinuerlig (gradvis) langs kontinuerlige miljøgradienter. I spesielle tilfeller kan imidlertid nøkkelarter med relativt skarpe toleransegrenser, og dermed også stor endring i forekomstsannsynlighet og mengde pr. arealhet, forårsake sammenfall av forekomstgrenser for flere (andre) arter og relativt tydelige diskontinuiteter i artssammensetning, også når miljøvariasjonen er gradvis. Et typisk eksempel på dette er blåbærheias nedre grense mot snøleiene i lavalpin sone, som ofte framtrer som relativt skarp fordi blåbær raskt avtar i mengde når vekstsesongen blir for kort for denne arten (Fig. 10; se også Nordhagen 1943, Dahl 1957). 7. Med sin svært varierte topografi og sitt store spenn i klimatiske forhold, kjennetegnes norsk natur blant annet ved gradienter i artssammensetning (og miljøforhold) som er svært lange i den forstand at det er stor utskifting av artssammensetningen mellom gradient-ekstremene. På grov skala (langs klimatiske gradienter) gir dette seg utslag i disjunkt forekomst i Norge av flora- og faunaelementer (f.eks. arter med ekstreme krav til oseanitet eller kontinentalitet) som har sin nærmeste forekomst langt utenfor landets grenser. D1c Økoklinbegrepets rolle i naturtypeinndelingen Når variasjonen i artssammensetning er bestemt av viktige komplekse miljøgradienter (inkludert historiske faktorer, slike som tidligere brukshistorie i et kulturlandskap, tidligere hogst i en barskog etc.), får begrepet økoklin, det vil si den parallelle, mer eller mindre gradvise variasjonen i artssammensetning og miljøfaktorer (kompleks- Fig. 10. Eksempel på en artssammensetningsgradient. Arters fordeling langs en linje fra toppen av ei avblåst rabbe gjennom moderat rabbe og leside (økosystem-hovedtype fjellhei og tundra, grunntyper ekstremt basefattig avblåst rabbe, ekstremt basefattig veldrenert snøbeskytta dvergbuskhei og blåbær-lesidehei) til moderat snøleie (økosystem-hovedtype snøleier, grunntype ekstremt basefattig veldrenert moderat snøleie). Avstanden mellom linjas endepunkter er 13 m. V f Rondvassbu, Nord-Sel, Sel, Oppland. (a) Kartskisse som viser linjas plassering i terrenget (fra B til B ) og fordelingen av ulike plantesamfunn (vegetasjonstyper), slik Eilif Dahl kartla dem omkring 1950. (b) Artenes fordeling langs linja B B vist som stolpediagrammer; ei (vannrett) rad i figuren for hver art (latinske artsnavn i kolonna til venstre). Stolpehøyde viser artenes mengde på det aktuelle punktet langs linja; en art mangler når ingen stolpe finnes. Både (a) og (b) er fra Dahl (1957), henholdsvis Fig. 23 og 24. Diagrammet kan tolkes på ulike måter, men de fleste vil nok konkludere at artenes fordeling i stor grad er individualistisk, det vil si at de fleste artene har spesifikke mengdefordelings-mønstre som ikke deles av andre arter. Variasjonen langs linja vil av noen oppfattes som overveiende kontinuerlig, av andre som overveiende diskret (naturlig typedelt). 16
a b 17
gradienter), en helt sentral rolle i naturtypeinndelingen: Variasjonen langs økokliner er den naturlige basis for forståelse, beskrivelse og inndeling av variasjon i naturen. Fordi økoklinbegrepet er et av de mest sentrale begrepene i det teoretiske grunnlaget for Naturtyper i Norge, vil det (sammen med andre gradientbegreper) bli utfyllende drøftet i kapittel D1d. Fig. 11 illustrerer syre-basestatus, som er den økoklinen som er viktig for inndeling av variasjonen innen flest av de 30 økosystem-hovedtypene innen fastmarkssystemer i NiN. Merk at stavelsen klin henspeiler på gradvis variasjon. Ikke all variasjon i naturen er imidlertid helt gradvis, og det finnes også trinnvis variasjon (D1a, punkt 1). I Naturtyper i Norge vil vi gi økoklinbegrepet en vid definisjon, parallell, mer eller mindre gradvis variasjon i artssammensetning og miljøfaktorer (kompleksgradienter). I dette utvidete økoklinbegrepet har ekspertgruppa valgt også å inkludere naturlig trinnvis variasjon som f.eks. ulike hevdregimer (beite eller slått), ulike forstyrrelsesregimer og ulike typer bruk som kan ordnes i distinkte kategorier (f.eks. beiting av hest, storfe, sau eller geit). Gradientterminologien i Naturtyper i Norge miljøgradient (ecological gradient), kompleksgradient (complex gradient), artssammensetningsgradient (coenoklin) og økoklin (ecocline) følger Whittaker (1967). D1d Eksempler og utfyllende forklaring til gradientbegrepene og sideblikk på de metodene som brukes til å identifisere gradienter Begrepene miljøgradient (D1a punkt 1), kompleks miljøgradient (kompleksgradient) (D1a punkt 4), artssammensetningsgradient (D1b punkt 1) og økoklin (D1c) står sentralt i det faglige grunnlaget for Naturtyper i Norge. I dette kapitlet vil vi utdype og eksemplifisere disse begrepene og også, i generelle trekk, forklare noen av de statistiske metodene som brukes for å identifisere gradienter. To typiske eksempler på miljøgradienter som oftest danner en kompleksgradient og således er del av samme økoklin (Fig. 11), er surhetsgraden i humuslaget i skogsjord (ph) og humuslagets innhold av organisk materiale, som kan måles som glødetapet; det prosentvise vekttapet når en prøve glødes ved 550 C til konstant vekt. Gitt samme jordfuktighet vil nedbrytningshastigheten for organisk materiale i jorda være direkte avhengig av jordas surhetsgrad. Glødetapet avtar derfor vanligvis når ph øker. Sammenhengen mellom ph og glødetap er et eksempel på en enkel kompleksgradient. Den vanligste måten å tallfeste graden av sammenheng mellom variabler som er observert i samme observasjonspunkter, slik som f.eks. ph og glødetap i prøver fra humuslaget i en skog, er å beregne et mål på samvariasjon (korrelasjon) mellom variabelverdiene (korrelasjonsanalyse). Prinsippene for korrelasjonsanalyse er forklart og belyst med et par ek- a b Fig. 11. Økoklinen syre-basestatus, viktig for inndeling av variasjonen innen svært mange av de 30 økosystem-hovedtypene innenfor fastmarkssystemer, så også i økosystem-hovedtypen fastmarksskogsmark. (a) Skogsmark på ekstremt baserik mark (grunntypen kalk-høgstaudeskogsmark), beiteskog i mellomboreal vegetasjonssone med gråor og hegg som dominerende trearter og dominert av tyrihjelm (Aconitum lycoctonum ssp. septentrionale) i undervegetasjonen. Skogen har sterkt preg av tidligere bruk, vist blant annet ved innslag av brennesle (Urtica dioica), mjødurt (Filipendula ulmaria) og sølvbunke (Deschampsia cespitosa). SV f Valbjør, Vågå, Oppland. (b) Åpen grandominert skogsmark på ekstremt basefattig mark. (grunntypen blåbær-fuktskogsmark) i nordøstvendt bakli i mellomboreal sone, dominert av blåbær (Vaccinium myrtillus) i feltsjiktet og torvmoser (Sphagnum spp.) og store skogsmoser i bunnsjiktet. Grytdalen V, Tørdal, Drangedal, Telemark. Foto: Rune Halvorsen. 18
Boks 1. Korrelasjon mål på samvariasjon. Graden av samvariasjon mellom to variabler x og y som er observert i de samme observasjonspunktene (parvise observasjoner) angis med en korrelasjonskoeffisient; en indeks som har verdien 1 når det er perfekt negativ samvariasjon og +1 når det er perfekt positiv samvariasjon mellom variablene. Når variablene ikke samvarierer systematisk er korrelasjonskoeffisienten null; da er de to variablene uavhengige av hverandre. Det finnes to familier av korrelasjonskoeffisienter, parametriske (f.eks. Pearson s r), som bruker tallfestete observasjoner i beregningene, og ikke-parametriske (f.eks. Kendall s τ [tau]), som bare bruker observasjonenes rangorden. For at to variabler skal ha Pearson s r = 1 må y være en lineær funksjon av x, det vil si at punktene i en figur (xy-diagram) som viser samhørende verdier av x og y ligger på en rett linje som går diagonalt fra nede til venstre til oppe til høyre (venstre figur i øvre panel). To variabler med perfekt lineær sammenheng har naturligvis også ikke-parametrisk korrelasjon = 1. Men også i figuren til høyre over er ikke-parametrisk korrelasjon = 1 fordi verdien for y alltid stiger når x stiger. Sammenhengen mellom tallverdier for x og y er imidlertid ikke perfekt lineær og Pearson s r = 0.983. Figurene i dette panelet viser tre sett av observasjoner av variabler x og y; til venstre svakt negativt korrelert (τ = 0.305; r = 0.548), i midten ingen korrelasjon (τ = 0; r = 0.106), til høyre relativt sterkt positivt korrelert (τ = 0.819, r = 0.830). Den røde linjen viser den beste lineære sammenhengen mellom x og y. Tallverdiene for ulike korrelasjonskoeffisienter er ikke direkte sammenliknbare; således er tallverdien for r normalt høyere enn tallverdien for τ. 19
Boks 2. PCA-ordinasjon av miljøvariabler. Ordinasjonsanalyse er et viktig redskap for å oppsummere samvariasjonsmønstre, f.eks. å identifisere hvilke miljøvariabler som varierer sammen og som derfor utgjør kompleksgradienter, og derfor også for å bestemme hvor mange viktige kompleksgradienter som finnes i et undersøkelsesområde. Som eksempel vil vi bruke en undersøkelse av artsmangfold og artssammensetning i dammer i kulturlandskapet i Sørøst-Norge (Edvardsen & R. Økland 2006; se Fig. 4a). Miljødataene besto av en matrise med observasjoner av 56 variabler, registrert i eller i tilknytning til hver av de 64 dammene (56 rader, en for hver miljøvariabel 64 kolonner, en for hver dam). Matematisk sett utgjør denne matrisa et 56-dimensjonalt rom med miljøvariablene som akser, der hver av de 64 dammene plasserer seg som et punkt hvis posisjon langs hver akse er bestemt av den observerte verdien for den aktuelle miljøvariabelen. Ettersom variablene er målt på til dels helt forskjellige skalaer, må hver variabel først standardiseres til middelverdi = 0 og standardavvik = varians = 1 (Det gjøres, for hver variabel, ved å trekke middelverdien fra hver observert verdi og dividere med standardavviket.) Etter standardisering vil variasjonen langs alle aksene i det 56-dimensjonale miljøvariabelrommet være sammenliknbar og like stor til tross for måleskalaer som i utgangspunktet er helt usammenliknbare. At dette likevel er fornuftig å gjøre, skyldes at det er variasjonen innen hver variabel vi er interessert i å studere. Dersom miljøvariablene var fullstendig uavhengig av hverandre, ville vi trengt et utall dimensjoner for å beskrive selv hovedtrekk i miljøvariasjonen. Heldigvis er dette ikke tilfellet; det er stor grad av samvariasjon mellom miljøvariablene, i hvert fall gruppevis (oppsummert i punkt D3). Derfor vil de 64 dammene ikke ligge tilfeldig spredt i det 56-dimensjonale rommet, men det vil finnes dimensjoner (retninger) i det 56-dimensjonale rommet ( under-rom ) som fanger opp stor del av variasjonen i miljøforhold mellom dammene. For eksempel vil dammer med høy ph vanligvis også ha høye konsentrasjoner av en rekke viktige plantenæringsstoffer (som nitrogen og fosfor). Prinsipal komponentanalyse (PCA; Pearson 1901, se f.eks. R. Økland 1990a) er en statistisk ordinasjonsmetode som plasserer et nytt koordinatsystem i det 56- dimensjonale rommet definert av miljøvariablene, på en slik måte at retningen på første akse følger lengdeaksen for hele punktsvermen i miljøvariabelrommet, retningen på andreaksen fanger opp største utstrekning for punktsvermen i en retning som er uavhengig av (loddrett på) første akse etc. Første PCA-akse fanger dermed opp hovedvariasjonen (hovedkompleksgradienten) i miljøvariabeldatasettet, akse 2 fanger opp hovedvariasjonen i restvariasjonen etter at vi har funnet akse 1, etc. PCA sorterer altså miljøvariasjonen slik at mest mulig av variasjonen fanges opp på akse 1, mest mulig av restvariasjonen fanges opp på akse 2 etc. PCA forandrer ikke på utseendet på rommet som er definert av miljøvariablene; den gir oss bare ett nytt persektiv på variasjonen. PCA-aksene roterer det opprinnelige rommet ved å sortere variasjonen på akser etter avtakende forklart variasjon, en såkalt varimaxrotasjon. Med 56 variabler er det mulig å finne 56 PCAakser, sortert fra 1 til 56 etter hvor mye variasjon hver akse fanger opp. Fordi PCA beholder og roterer det opprinnelige rommet som utspennes av miljøvariablene, kan vi si at PCA forutsetter en lineær sammenheng mellom de målte (og standardiserte) miljøvariablene og de komplekse gradientene som skal uttrykkes langs aksene. Dette er en rimelig forutsetning fordi kompleksgradienter utgjøres av enkeltmiljøgradienter. For å vite hvor sterk eller viktig en kompleks gradient (PCA-ordinasjonsakse) er, trenger vi et mål på hvor stor del av den totale variasjonen i miljøvariabelmatrisa som fanges opp langs aksen. Beregning av andel forklart variasjon er en statistisk problemstilling, som i tilfellet PCA-ordinasjon av standardiserte miljøvariabler har en enkel løsning. Som mål på variasjon i PCA brukes varians (kvadratsum), som beregnes for hver standardisert variabel og deretter summeres over alle variablene. En enkeltvariabels varians er lik observasjonenes gjennomsnittlige kvadrerte avvik fra middelet. Siden standardiseringen gjør at alle variabler får middelverdi = 0 og varians 1, er totalvariasjonen i datamatrisa være lik antallet miljøvariabler. Mengden variasjon som en akse fanger opp (vi bruker gjerne begrepet forklarer om dette; forklaring har da en reint statistisk betydning, dvs. hvor mye av variasjonen som kommer til uttrykk), uttrykkes ved aksens egenverdi (aksens andel av totalvariasjonen = aksens egenverdi delt på summen av egenverdiene for alle de 56 aksene som teoretisk er mulig å finne, som er 56). I tillegg til egenverdier og andel variasjon forklart av de enkelte aksene, gir også PCA-ordinasjonen informasjon om hvor stor del av variasjonen i hver enkelt miljøvariabel 20