Tenk å kunne se at evolusjon

Synlig evolusjon hos sjøfugl Tone Kristin Reiertsen og Kjell Einar Erikstad Oppdagelsen av klimastyrte økologiske forskjeller mellom to fargevarianter av lomvi åpner for nye muligheter i evolusjonær forskning på sjøfugl. Studier av ringvien kan fortelle om både hastighet og retning på sjøfugls klimatilpasning. Den kan også avdekke egenskapene til klimavinnere og tapere. Tenk å kunne se at evolusjon foregår foran øynene dine? Tanken høres usannsynlig ut. Når vi hører ordet evolusjon tenker de fleste kanskje på artsdannelse, og noen tenker kanskje på Darwin, og at aper og mennesker hadde felles stamfar en gang for veldig lenge siden. Alt dette er evolusjon som skjer over lengre tid. De færreste tenker at evolusjon er noe som foregår også over kortere tidsrom. Heller ikke at det er mulig å se evolusjon i en sjøfuglbestand med det blotte øye. Men det er mulig, og i denne artikkelen skal vi forklare hvordan. Klimaendringer og evolusjon Klimaendringer er et stort tema i våre dager, og et viktig spørsmål er hvordan arter responderer og tilpasser seg. Effekter av klimaendringer er mange. Klimaendringer kan ødelegge arters vanlige leveområder. Dette kan skje enten direkte ved for eksempel flom eller andre ekstremvær-ødeleggelser, eller indirekte ved endring i næringstilgangen. En måte å respondere på er å endre utbredelse og eller trekkmønstre, til områder som er mer fordelaktige. En annen mulighet er at arter tilpasser seg der de allerede befinner seg. Dette kan skje ved at de endrer og tilpasser levesettet sitt etter de endringer som har funnet sted. Eksempelvis kan fugler endre tidspunktet for egglegging og når ungene klekker, slik at dette best mulig matcher mattilgangen. Forskjellige arter har ulik mulighet til slike endringer. Noen arter kan endre eggleggingstidspunktet med flere uker, mens andre ser ut til å være mer fiksert innenfor noen få dager. Dette kalles fenotypisk plastisitet, hvor artens/ bestandens gensammensetning (genotypen) på eggleggingstidspunktet har en større eller mindre grad av mulighet til å endre sitt utrykk (oppførsel eller utseende, kalles fenotype) under ulike miljøbetingelser (se faktaboks side 20). Hos enkelte spurvefugler er det derimot vist at ved tidligere vår på grunn av klimaendringer blir ikke eggleggingen tidlig nok slik at de klarer å matche det mest optimale eggleggingstidspunktet. I slike tilfeller vil den siste muligheten, bortsett fra bestandsnedgang og fare for utdøing, være artens evne til kortsiktige evolusjonære endringer og tilpasninger. Dette kalles mikroevolusjon og er endringer i gensammensetningen innad i bestander som skjer over korte tidsaspekt. Hvilken evne ulike arter har til dette er viktig for å forstå og kunne forutsi hva som vil skje med arter og bestander i fremtiden. Tre kriterier må være tilstede for å kunne dokumentere klimastyrt mikroevolusjon. Det første er å påvise og dokumentere et karaktertrekk som endres gjennom naturlig utvalg (fitness-relatert seleksjon). Det andre er bevis for at det er en link mellom dette karaktertrekket og endringer i klima. Til sist må det også dokumenteres en genetisk koblet endring i frekvensen av dette karaktertrekket innen bestanden over tid. Voksenoverlevelse hos arter som lever lenge kan være et slikt fitnessrelatert karaktertrekk ved at individer med ulike egenskaper overlever forskjellig under gitte miljøforhold. Ettersom miljøforholdene endrer seg vil ulike frekvenser av genotyper av individer innenfor en bestand overleve og føre til endringer i frekvensen av Ottar 309 2016 (1): 17 24 17

gensammensetningen i en bestand over tid. Alt dette høres vel og bra ut, men hvordan kan mikroevolusjon oppdages og dokumenteres? En vei å gå er å studere endringer i frekvensen av karaktertrekk og gensammensetning direkte med genetiske studier. Dette er veldig tid- og ressurskrevende og så langt lite anvendt i naturlige bestander av ville dyr. En enklere tilnærming er å studere et synlig trekk hos individene i en bestand som er genetisk forskjellig og som samtidig er direkte koblet mot andre viktige fitnessrelaterte karaktertrekk (kalles frekvens av fenotypisk genetiske markører). En slik fenotypisk genetisk markør kan være fargepolymorfisme. Dette er et fenomen som finnes hos enkelte arter, hvor individer i arten opptrer med genetisk forskjellige fargemorfer uavhengig av kjønn og alder. Dersom det kan dokumenteres klimarelaterte forskjeller i fitnessrelevante karaktertrekk mellom ulike fargemorfer, det vil si at ulike klimaforhold gjør at den ene fargetypen får flere etterkommere enn Hos sjøfugl arten lomvi finnes det to genetisk forskjellige fargevarianter. Den ene som kalles ringvi (øverst) har en hvit ring rundt øyet med en hvit stripe som går et stykke bakover nesten som en brille. Den andre fargevarianten (nederst) mangler denne hvite «brillen». Selv om arten lomvi også finnes i Stillehavet, opptrer dette fenomenet kun i NordAtlanteren. Foto: Tone Kristin Reiertsen. 18

den andre, kan de ulike fargemorfene brukes som fenotypiske genetiske markører for å visualisere potensielle mikroevolusjonære prosesser. Er ringvi bedre tilpasset et kaldt klima? Hos sjøfuglarten lomvi finnes det i Nord Atlanteren to forskjellige fargemorfer. Den ene har hvit ring rundt øynene, fulgt av en hvit stripe et stykke bakover hodet. Denne fargemorfen kalles ringvi, og er genetisk forskjellig fra den normale fargemorfen som mangler denne hvite øyeringen. Arten finnes også i Stillehavet, men der finnes ikke morfen ringvi. I flere årtier har forskere undret seg over fargemorfen ringvi, uten at de har klart å finne biologiske eller økologiske forskjeller mellom denne og den normale varianten. De parrer seg blant annet helt tilfeldig med hverandre. Imidlertid er det funnet at frekvensen av ringvi øker mot nord. På Isle of May i Skottland ligger frekvensen på ca. 5 %, på Hornøya i Øst-Finnmark er den ca. 30 %, og på Bjørnøya i Barentshavet hele 50 %. Dette har ført til teorier om at ringvi-morfen er bedre tilpasset et kaldere klima enn hva den normale morfen er. Individer av arten lomvi lever som de fleste sjøfugler lenge. Rekorden i Norge er 26 år, men det er sannsynlig at de også kan bli eldre enn dette. Først ved 4 5 års alder blir de kjønnsmodne og kan hekke for første gang. Lomvi legger kun ett egg per år. Egget legger den rett på ei berghylle, og etter at den har etablert seg på sin spesielle reirplass er den utrolig stedstrofast fra år til år, og flytter hverken til andre steder eller andre kolonier. De samme parene hekker på nøyaktig samme sted i fjellet år etter år. På Hornøya i Øst-Finnmark har man siden slutten av 1980 tallet overvåket voksenoverlevelsen til lomvi. Dette gjøres ved å sette individuelle kombinasjoner av fargede ringer på beina til et visst antall fugler, for så å følge dem år etter år og se om de kommer tilbake. Metodikken som brukes kalles fangst gjenfangst metode. Selve gjenfangsten er Frekvensen av ringvi i de ulike lomvibestandene i Nord Atlanteren følger en sør-nord gradient, hvor det blir flere ringvier lengre mot nord. For eksempel er frekvensen ca. 5 % på øya Isle of May i Skottland, ca. 30 % på Hornøya i øst Finnamark og hele 50 % på Bjørnøya. Gjentegnet etter Gaston og Jones 1998, av Manuel Ballesteros, NINA Tromsø. 19

egentlig gjensyn som gjøres ved å «lese» fargeringene med kikkert i fuglefjellet. Siden lomvien er veldig stedtrofast, kan en med stor nøyaktighet beregne overlevelsen til merkede individer ut ifra sannsynligheten for at man har sett dem igjen. For å kunne beregne om de voksne individene av lomvi og ringvi hadde forskjellig overlevelse fra år til år, og om klima på noen måte kunne forklare en eventuell forskjell i voksenoverlevelsen, ble en 27 år lang tidsserie med fangst-gjenfangst data på lomvi/ ringvi-individer benyttet. Resultatene viste at de to fargemorfene klart responderte ulikt på sjøtemperaturen i Barentshavet om vinteren. Ringvi viste en klar negativ respons ved at færre ringvier overlevde etter varme år, mens den normale morfen hadde en positiv respons med høy voksen-overlevelse etter varme år. Siden det vekslet mellom Mikroevolusjon og makroevolusjon: Alle bestander har en viss gensammensetning som varierer innenfor bestanden med en viss frekvens. Dette vil si at noen gensammensetninger er mer vanlig enn andre. Dersom det oppstår en endring i frekvensen av disse over tid på grunn av endringer i miljøet har man det som kalles mikroevolusjon. Dersom det skjer endringer i miljøforholdene (for eksempel klimaendringer), vil andre egenskaper, representert av andre gensammensetninger, bli favorisert. På denne måten kan klimaendringer skape mikroevolusjonære endringer innenfor bestander. En av de mest klassiske eksemplene innenfor evolusjonær biologi er evolusjonen til bjørkelurvemåleren Biston betularia. Det er en sommerfugl som finnes i to fargevarianter, en lys med hvite vinger spraglet med grått, og en ensfarget mørkebrun variant. Som en konsekvens av den industrielle revolusjonen i Storbritania ble det oppdaget flere av den mørke fargevarianten i områder med mye forurensning fra fabrikker. En så også at det var flere av den lyse fargevarianten i mer rene områder. Forklaringen var at i et rent miljø hadde den lyse fargevarienten en bedre kamuflasje, mens i et forurenset område var den mørke fargevarianten bedre kamuflert siden forurensningen «skitnet» til dens habitat. Fenomenet ble derfor kalt industriell melanisme. Det er det første studiet av Charles Darwin s naturlige seleksjon, og ble regnet som en av de klareste tilfellene på synlig mikroevolusjon. Over tid kan akkumulerte mikroevolusjonære endringer føre til dannelse av nye arter eller andre store evolusjonære endringer. Dette kalles da makroevolusjon. Forskjellen på mikroog makroevolusjon er derfor hvilken tidsskala evolusjonære endringer studeres på. Naturlig seleksjon: Kan også omtales som naturlig utvalg, og er den viktigste faktoren som forårsaker evolusjon. De best tilpassede individene i en bestand under gitte miljøforhold til enhver tid har de beste sjansene til å etterlate seg nye avkom. Det vil si at en får endringer i sammensetningen av genotyper som er fordelaktig i en bestand på grunn av endringer i miljøet. Fitness: Er et mål på den repoduktive suksessen de forskjellige individene eller grupper av individer har i en bestand. Det vil si hvor stort bidrag et individ med et gitt trekk i gjennomsnitt overfører til neste generasjon i forhold til andre individer i en bestand. Farge-polymorfisme: Fargepolymorfisme er forekomsten i en bestand av to eller flere distinkte fargevarianter, ofte kalt fargemorfer eller bare morfer, som er genetisk forskjellige og som ikke er koblet til kjønn eller alder. Genotype og Fenotype: Beskriver hvilke gener eller gensammensetninger et individ bærer på (genotype), og hva som kommer til uttrykk (fenotype). Fenotypisk plastisitet: Dette har med egenskapen til ulike genotyper som under ulike miljøbetingelser kan produsere ulike fenotyper. Ulike arter har forskjellig mulighet til å endre fenotypen sin som følge av miljøendringer. En sier at de har ulik grad av fenotypisk plastisitet. 20

kalde og varme år i hele tidsperioden var den gjennomsnittlige overlevelsen til de to morfene den samme gjennom hele denne tidsperioden. Dette støtter teoriene om at ringvi er bedre tilpasset et kaldere klima enn den normale morfen. I tillegg dekket dette funnet de to første kriteriene for å dokumentere klimastyrt mikroevolusjon, nemlig en kobling mellom klima og et sterkt fitnessrelatert karaktertrekk, nemlig voksenoverlevelse. En kunne imidlertid ikke finne at frekvensen av ringvi i bestanden hadde endret seg, som er et av kriteriene for å dokumentere mikroevolusjon. I årene hvor denne studien foregikk svingte sjøtemperaturen hele tiden rundt det samme gjennomsnittet, noe som betyr at man hadde naturlige årlige klima-svingninger. På den måten vil naturlige svingninger i klima holde andelen ringvi stabil. I senere tid har gjennomsnittet for sjøtemperaturen i Barentshavet vinterstid begynt å øke, og klimaet endrer seg. I fremtiden er det derfor et stort potensiale for at frekvensen av ringvi i bestanden vil endre seg som følge av et varmere Barentshav, og at det dermed vil bli færre ringvi å se på Hornøya. Storskalavariasjon i frekvensen av lomvi og ringvi Helt siden 1930 tallet da de første studiene av ringvi/lomvi fenomenet ble gjort, har frekvensen av de to morfene holdt seg stabil i de ulike koloniene der den har vært studert. Den geografiske fordelingen av morfene har blitt undersøkt fire ganger tidligere (1930-, 1950-, 1960- og 1980-tallet). Disse studiene viste at andelen ringvi i bestander følger en stabil geografisk gradient med økende frekvens av ringvier mot nord. Klimaet fluktuerte rundt et visst gjennomsnitt i de tiårene hvor undersøkelsene ble utført, noe som kan ha ført til at frekvensen holdt seg stabil. Siden den siste stor-skala undersøkelsen har det gjennomsnittlige klimaet endret seg, derfor er det mer sannsynlig at en kan finne endringer i frekvensen på en større skala nå. En slik storskala undersøkelse av frekvensen av ringvi i de Nord Atlantiske lomvibestandene gjennomføres derfor nå på nytt. Ulike familie-strategier På Hornøya har familier med rene eller blandede par av lomvi/ringvi blitt studert i tre år. Der fant en at selv om de to fargemorfene parrer seg tilfeldig med hverandre, hadde par av rene lomvi eller ringvi morfer lavere kroppsmasse og produserte unger med mindre kroppsstørrelse sammenlignet med kroppsmassen og ungestørrelsen til blandete par. Det kunne derfor se ut som blandede par greide seg bedre Årlig variasjon i voksenoverlevelse for den normale fargevarianten (fyllte prikker) og ringvi (åpne prikker) mellom 1989 og 2010. Den nederste linjen viser årlig variasjon i sjøtemperaturen i Barentshavet om vinteren. Etter Reiertsen, T. K., K. E. Erikstad, R. T. Barrett, H. Sandvik, and N. G. Yoccoz. 2012. Climate fluctuations and differential survival of bridled and non-bridled Common Guillemots Uria aalge. Ecosphere 3(6):52. http://dx.doi.org/10.1890/ ES12-00031 21

22

enn parene som bestod av kun den ene morfen. Dersom kun sammenhengen mellom hekkeparametre slik som tidspunkt for egglegging, vekst og overlevelse av unger hos de to morfene hver for seg ble undersøkt, uten at partnerens morf ble tatt hensyn til, ble ingen forskjeller funnet. Dette tyder på at hekkestrategien til hver enkelt individ i stor grad styres av partnerens strategi, og at par med to strategier gjør det bedre ved å nyte godt av hverandres forskjellige evne til å disponere ressurser. Slike ulike strategier har potensiale til å kompensere for varierende miljøforhold, og vil på den måten opprettholde en stabil frekvens av de to morfene over tid, så lenge miljøforholdene svinger naturlig. Følgene av global oppvarming er at de naturlige svingningene i miljøforhold vil bli forstyrret. Dette vil også få konsekvenser for det finstemte samspillet som er opprettet mellom de to morfene hos lomvi, og kan føre til endringer i den stabiliteten som finnes i frekvensen av de to fargemorfene. Hva forteller ringviene oss? De to studiene nevnt ovenfor gir begge indikasjoner på hvordan klimastyrte Bilde side 22: På Hornøya nyter blandede par av ringvi og lomvi godt av hverandres ulike strategier til å disponere ressurser når de forsøker å bringe fram unger. Dette gir dem mulighet til å kompensere for årlige variasjoner i miljøforhold. Foto: Tone Kristin Reiertsen. mikroevolusjonære prosesser kan foregå i en bestand, og hvordan det er mulig å se det hele visuelt over korte tidsaspekt. Ved å følge med på den årlige ringvi-frekvensen i en bestand kan en se i hvilken retning og hvor raskt evolusjonære tilpasninger kan skje som følge av klimaendringer. Dette er viktig kunnskap, og viser hvordan og hvor raskt evolusjonære endringer kan foregå, til og med hos arter som lever lenge. Det store spørsmålet som imidlertid gjenstår er hvilke egenskaper det er ved ringvi- og lomvi-morfen som gjør at de overlever ulikt i kalde og varme år. Genet som bestemmer de to morfene er høyst sannsynlig et nøytralt gen som er koblet til andre gener for egenskaper som utvelges forskjellig under varme og kalde forhold. Dette kan være forskjeller i adferd og/eller fysiologi, som gjør den ene gruppen bedre tilpasset et visst klimaregime sammenlignet med den andre. Vi vet fortsatt ikke hva disse egenskapene er, og for å finne ut dette kreves det svært detaljerte studier på individ og familienivå. Vi har imidlertid indikasjoner om i hvilken retning vi bør lete etter svar. Effekten av sjøtemperatur på de to morfenes voksen-overlevelse i dette studiet var ikke direkte, men en effekt av sjøtemperaturen om vinteren to år tidligere. Dette kan tyde på en indirekte effekt på de to morfene gjennom for eksempel ulik diett eller utbredelse om vinteren. For å finne ut dette må en studere både diett og vinterutbredelse til ringvi og lomvi. Studier av vinterutbredelsen til lomvi fra Hornøya ved hjelp av små dataloggere (som har vært festet på en fotring hos fuglen gjennom et helt år) gir så langt ingen indikasjoner på at de bruker ulike områder. Også detaljstudier av diett viser ingen klare forskjeller. Forskjellene tyder derfor på å være rent fysiologiske. For å finne ut dette må en teste ulike fysiologiske responser under forskjellige miljøforhold. Slike studier kan i framtiden gi oss svar på hvilke mekanismer som forklarer forskjellene mellom de to morfene. Og når vi har disse svarene vil vi være et stort steg i retning av en bedre forståelse av hvilke egenskaper som er klima-vinnere eller -tapere. I tillegg til at vi bedre kan forstå hvordan og hvor raskt bestander og arter kan tilpasse seg miljø endringer evolusjonært. Kan studier av frekvensen av ringvi bidra til å gi svar forvaltningen trenger? Evolusjonære endringer og tilpasninger er også viktig i forvaltningen av arter og bestander. Men dette er ikke et tema det like ofte blir satt fokus på slik som mer typiske forvaltningsspørsmål, som eksempelvis regulering av kommersielt viktige eller truede arter. Paul R. Ehrlich sa: «Det er klart at aktiviteten til Homo sapiens dramatisk endrer den fremtidige kursen til biologisk evolusjon, men de mulige konsekvensene av dette for menneskeheten er mye mindre klart» (fritt oversatt). Dette peker på at det også er viktig for menneskeheten å innlemme evolusjonære studier i forvaltningen. En kobling av rene 23

økologiske studier med evolusjonære studier gjør dette mulig. Imidlertid har vi fortsatt dårlig forståelse for den økologiske basisen som ligger til grunn for å forstå evolusjonære potensial, da dette krever detaljrike studier. Kunnskap om evolusjonære tilpasninger som følge av klimaendringer hos toppredatorer som sjøfugl kan i ytterste konsekvens gi en pekepinn på vår egen fremtid i et klimaperspektiv. Sjøfugl er toppredatorer i det marine økosystemet. Endringer og havets helsetilstand vil alltid merkes sterkt på dette nivået, og arter øverst i havets næringskjede. Det er viktig å sette alt i en større sammenheng helt fra de fysiske endringer i havet forårsaket av klima, gjennom det marine økosystemet, og til effekten på sjøfugl og deres evolusjonære tilpasninger. Dette vil gi oss en forståelse av hva klimaeffekter på sjøfugl reflekterer av endringer i hele økosystemet. Litteratur: Birkhead TR. 1984. Distribution of the bridled guillemot Uria aalge in the North Atlantic. Journal of zoology, London 202: 165 176. Ehrlich RP. 2001. Intervening in evolution: ethics and actions. Proceedings of Natural Academy Science, USA 98: 5477 5480. Harris MP., Rothery P. & Wanless S. 2003. Increase in frequency of the bridled morph of the Common guillemot Uria aalge on the Isle of May, 1946 2000: a return to former levels? Ibis 145: 22 29. Kristensen DL., Erikstad KE., Reiertsen TK., Moum T. 2014. Differential breeding investment in bridled and non-bridled common guillemots (Uria aalge): morph of the partner matters. Behavioural Ecology and Sociobiology 68: 1851 1858. Reiertsen TK., Erikstad KE., Barrett RT., Sandvik H. og Yoccoz NG. 2012. Climate fluctuations and differential survival of bridled and non-bridled Common guillemots Uria aalge. Ecosphere 3(6): 52. Roulin A. 2004. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic color polymorphism in birds. Biological Review 79: 815-848. Tone Kristin Reiertsen er økolog og forsker og jobber ved Norsk Institutt for Naturforskning i Tromsø. Hun jobber med evolusjon og bestandsøkologi, demografi og livshistoriestrategi klima og miljø hos sjøfugl. E-post: tone.reiertsen@nina.no Kjell Einar Erikstad er økolog og senioforsker og jobber ved Norsk Institutt for Naturforskning i Tromsø. Han jobber med evolusjon og bestandsøkologi, demografi og livshistoriestrategi, og koblingen med klima og miljø hos sjøfugl. E-post: kjell.e.erikstad@nina.no 24