Genetisk variasjon, betydning for bestanders overlevelse og avgjørende for vellykket kultivering Sten Karlsson Storørreten en glemt nasjonalskatt, Lillehammer 23-24 november 216
Viktige momenter ved utsetting av fisk Hva er hensikten? Hva er status til bestanden(e)? Populasjonsstruktur Fylogenetisk historie Mulige negative effekter på bestanden og på andre bestander Mulighet for evaluering
Naturmangfoldloven og lakse- og innlandsfiskeloven «Målet er at artene og deres genetiske mangfold ivaretas på lang sikt og at artene forekommer i levedyktige bestander i sine naturlige utbredelsesområder.» «Lovens formål er å sikre at naturlige bestander av anadrome laksefisk, innlandsfisk og deres leveområder samt andre ferskvannsorganismer forvaltes i samsvar med naturmangfoldloven og slik at naturens mangfold og produktivitet bevares.»
Retningslinjer 1. Bruk av stamfisk fra stedegen stamme 2. Utsettinger skal gjøres med tidligst hensiktsmessige stadium. 3. Bestandenes genetiske variasjon og egenart skal ivaretas. 4. Det skal utarbeides vassdragsvise kultiveringsplaner. 5. Utsatt fisk skal være identifiserbar for å vurdere måloppnåelse i henhold til kultiveringsplanen.
Veileder for utsetting av fisk for å ivareta genetisk variasjon og integritet
Bevaring av genetisk egenart Ørret består av reproduktivt isolerte bestander som potensielt er genetisk tilpassede. Bestandsvis forvaltning viktig for å ivareta hele den genetiske variasjonen i et system. Råd: 1. Bruk stedegen stamme 2. Tilfeldig utvalg av stamfisk, unnvik subjektiv bedømming ved valg av stamfisk 3. Utsetning av så tidlige stadier som mulig
Bevaring av genetisk variasjon Ryman-Laikre effekten Ville bestanden generasjon Ville bestanden generasjon 1 Avkom fra den ville bestanden Stamfisk Hvis det produseres for mange avkom fra for få stamfisk, vil disse kunne bidra uforholdsmessig mye i forhold til avkom fra naturlig gyting. Denne effekten forventes å føre til at flere individer i bestanden blir nært beslektet, noe som etter hvert vil gi tap av genetisk variasjon.
Effektiv bestandsstørrelse (Ne) Et standardisert mål på hvor mange individer som fører sine gener videre til neste generasjon. Effektiv bestandsstørrelse kan direkte relateres til forventet grad av innavl, tap av genetisk variasjon og forandring i genetisk sammensetning. Ved lav effektiv bestandsstørrelse forventes en høy grad av innavl, et raskt tap av genetisk variasjon og forandring i genetisk sammensetning.
Effektiv bestandsstørrelse (Ne) Beregningen av effektiv bestandstørrelse (Ne) forutsetter en idealisert bestand. I den idealiserte bestanden, er det like mange hunner som hanner, parring skjer tilfeldig mellom disse, og variasjonen i antall avkom fra hver stamfiskfamilie er lik gjennomsnittlig forventet antall avkom i en bestand som akkurat opprettholder seg selv, det vil si to avkom per familie, som bidrar i neste generasjon.
Effektivt antall stamfisk Effektiv bestandsstørrelse (Ne) Effekt av skjev kjønnsfordeling 6 5 4 3 2 1 Effektivt antall stamfisk ved ulike kjønnsfordelinger av 5 stamfisk Kjønnsfordeling For å maksimere den effektive stamfiskbeholdningen, bør man derfor etterstrebe like mange hunner som hanner.
Effektivt antall stamfisk (Ne) Effektiv bestandsstørrelse (Ne) Effekt av variasjon i antall avkom Effektivt antall stamfisk ved variasjon i antall avkom fra hver av 5 stamfisk med like mange hunner og hanner 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Variasjon i antall avkom fra hver stamfisk 3 6 9 1215182124273333639424548515457663666972757881848799396 Ved utsettinger av kultivert fisk er det derfor viktig å etterstrebe så likt bidrag som mulig fra hver stamfisk.
,2,4,6,8 1,2,4,6,8 1,2,4,6,8 1,2,4,6,8 1 Regne på Ryman-Laikre effekt Vi behøver: 1. Ne i den ville gytebestanden (N e v) 2. Ne til den utsatte fisken (effektivt antall stamfisk (N e k)) 3. Andel utsatt fisk i gytebestanden (x). Effektivt antall ville gytere = 2 4 3 Nek=15 2 Nek=1 1 Nek=5 Nek=2 c) Effektivt antall ville gytere = 2 4 Nek=1 3 Nek=5 2 Nek=2 1 Nek=1 Nek=5 b) Effektivt antall ville gytere = 5 15 1 5 8 6 4 2 Nek=5 Nek=2 Nek=1 Nek=5 d) Effektivt antall ville gytere = 5 Nek=2 Nek=1 Nek=5 Nek=2 Nek=5
Regne på Ryman-Laikre effekt En universell figur Regneøvelse Hunderørret N stamfisk = 35 N Vill = 6 Antar Ne/N er samme for stamfisk som for villfisk Andel kultivert =,5 En potensiell meget kraftig reduksjon i effektiv bestandsstørrelse som følge av kultivering
Oppsummering - Råd Bruk lokal tilfeldig valgt stamfisk Maksimere effektivt antall stamfisk med de stamfisk man har (lik kjønnsfordeling, likt bidrag og unnvik krysning mellom nært beslektede stamfisk) Antall stamfisk bestemmes utfra forholdet mellom størrelsen på gytebestanden og antall og stadium av kultivert fisk som settes ut. Sett ut så tidlig stadium som mulig (kortest mulig i tid i kunstig miljø, skall ikke føre til økt feilvandring, skall i minst mulig grad konkurrere med naturlig produksjon)
Oppsummering - Råd Dokumentasjon og evaluering Utsatt fisk skall være sporbar (finneklipp, fargemerking, genetisk). Genetisk sporing gir mere informasjon for en bedre evaluering (gir stamfiskopphav). Dokumentasjon: a) Antall stamfisk b) Hvor og når stamfisken er fanget c) Lengde og vekt på stamfisk d) Eventuelle utvalg av stamfisk e) Id-nummer på hver stamfisk f) Stamfiskens kjønn g) Stamfisk-krysninger (krysningsliste) h) Dødelighet av avkom i) Sortering og gruppering av familiegrupper j) Bidrag (antall rogn) fra hver krysning k) Antall som settes ut av hvert stadium
Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Artstest Ørret Hybrid Laks
Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Moropphav til hybrider Laks Ørret
Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Opphav stamme 1,9,8,7 genetisk tilordning av stamfisk,6,5,4 Pop3 Pop2 Pop1,3,2,1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 3 31
P (Wild) Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Oppdrett/vill Wild reference probability distribution 1,9,8,7,6,5,4,3,2,1 Farmed reference probability distribution 1,9,8,7,6,5,4,3,2,1 Ok!
Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Slektskap Stei_16_1123 Stei_16_1124 Stei_16_1124 Stei_16_1126 Stei_16_1126 Stei_16_1127 Stei_16_1135 Stei_16_1146 Stei_16_1146 Stei_16_1146 Stei_16_1146 Stei_16_1146 Stei_16_1147 Stei_16_1147 id 9 6 5 9 2 3 2 3 4 5 9 1 kjønn Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Hann Stei_16_11242 Ho -.244 -.2421 -.222 -.2188 -.2571 -.585 -.31 -.943.176 -.1159 -.2128.689 -.2151 -.615 Stei_16_11245 Ho.921.923.574.786.147.61.193 -.572.143.1533.857.1945.2624.2432 Stei_16_11268 Ho.437.445 -.244 -.77 -.7 -.47.664 -.754.167.1644 -.1533.88 -.623 -.72 Stei_16_1135 Ho -.412 -.766 -.3217 -.948 -.72.1199.287 -.1123.58 -.1352 -.2984 -.2727 -.193.57 Stei_16_11351 Ho.17 -.2147 -.752 -.2186 -.574 -.153 -.1593 -.2116.824 -.162 -.1763 -.116 -.373 -.851 Stei_16_11355 Ho.1612.1753 -.118.251.394.2166.1212.666.2216.192 -.225 -.124 -.224.1459 Stei_16_11356 Ho.2186.1432 -.631.21 -.1229.488 -.114.1739.341.32 -.369.289.1373.2366 Stei_16_11357 Ho.646.88 -.312.53 -.2242.183 -.1324 -.288 -.1529 -.1391 -.326 -.2552 -.2244 -.1164 Stei_16_11358 Ho -.619.127.238.2546 -.566.38.1117.2381.2171 -.793.1772.346.38.1767 Stei_16_11359 Ho.1937.3369 -.427.259 -.1637.1373.189.31.2213 -.823 -.421.491.851.155 Stei_16_1136 Ho.2233.329 -.133.78.687 -.145.828 -.476.3622.552.138.35 -.49 -.379 Stei_16_11459 Ho -.14.142.54 -.1853.892.44.1973 -.78.2269 -.456.895.71 -.1291.1529 Stei_16_1146 Ho.1524.1527.2385.439 -.128.1125.879 -.856.271.36.1333 -.386.1633 -.669 Stei_16_11461 Ho -.33 -.1337.184 -.86 -.38 -.16 -.117 -.577 -.354 -.1963 -.2793 -.442.1949.88 Stei_16_11466 Ho.194.667.428 -.923.254 -.2.8.765.2714.1363.974.91.185.2573 Stei_16_11467 Ho.755 -.287 -.138.9 -.413.4.832 -.118.2871 -.72 -.1651 -.1442 -.89.24 Stei_16_11347 Ukjent -.38.839 -.133.739 -.655.283.1745.278.69 -.1167 -.129 -.325 -.1491 -.851 Slektskap >.3 Mycket Högt släktskap.1-.3 Högt släktskap <.1 Lågt släktskap
Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Sporing av utsatt fisk, eksempel Bævra 4 35 3 25 2 Utsatt vill 15 1 5
Ne Optimalt Stamfiskkontroll og overvåkning molekylærgenetiske metoder Regne på Ryman-Laikre effekt 6 Nk=13, Nv=42 5 4 3 2 1 X.5.1.15.2.25.3.35.4.45.5.55.6 X
Noen tidligere analyser av ørret Hindar et al. 1991: «In conclusion,there is no evidence that coexisting life-history types represent different evolutionary lineages in the Brown Trout or in any other salmonid species. Skaala 1992: Mjøsa: mulig østlig innvandring, populasjonsstruktur påvirket av utsettinger av ikke stedegen stamme. Wollebæk m fl. 21. Mjøsa: Ørreten i Mjøsa viser en klar genetisk struktur. Bestanden i Lågen skiller seg særlig ut og er den klart viktigste bidragsyteren til storørreten i Mjøsa... Vi fant derimot ingen indikasjoner på at det er ulike delbestander innen de undersøkte elver, eller at det er genetisk forskjell på storørret og vanlig stasjonær ørret i de forskjellige elvene.» Præbel & Kanstad-Hansen 213: Altevatn: «..Oustoørreten klart genetisk isolert fra de andre ørretpopulasjonene rundt Altevatn, og sannsynligvis har Oustoørret en sterk grad av assortativ parring. Analysene identifiserte 83 loci som potensielt er påvirket av retningsbestemt seleksjon, og sammenlignende tester mellom Oustoelv- og Gamasjohka populasjonene identifiserte 28 loci som potensielt er relatert til egenskapen "storvokst ørret". Undersøkelsen gir altså klare indikasjoner på at ørreten i Oustoelva har gjennomgått lokale tilpasninger og at en storvoks egenskap er knyttet til populasjonen.»
Foto på side 1: P. Jordhøy, J. Thomassen, E. B. Thorstad, A. Staverløkk, T. Aarvak, B. Løken/Samfoto