Lys og temperatur og litt til Tom Hansen
Lyset styrer viktige utviklingsmessige prosesser hos laksen Vekst Smoltifisering Kjønnsmodning - som parr - som postsmolt - som voksen
Lyset gir kalenderinformasjon Lysperioden (daglengden) er den viktigste tidgiveren (zeitgeber) hos laks?? Vokse? Gyte?
Rytmer Hos dyr finner vi rytmer av ulik variget Døgnrytmer Månedsrytmer (f.eks menstruasjon) Årsrytmer A-mennesker har en rytme nær 24 timer, mens B-mennesker har en rytme nær 25 timer
Prosess Endring i daglengde kan brukes til å forskyve rytmene D F A M J A O D Måned
Daglengde Daglengde og indre rytmer styrer veksthastighet og tidspunkt for gyting og smoltifisering. 22 Framskynder Forsinker 14 Forsinker Framskynder 6 vinter vår sommer høst vinter
Hvordan mottar fisken lys? Lyset virker både på øyet og pinealkjertelen Pinealkjertelen produserer mørkehormonet melatonin Melatoninrytmen formidler infomasjonen om daglengde til organismen Pineal window Pineal Pituitary S. Mortensen
Lysfarge Testet i kar Blågrønnt lys går langt i sjøvann Hvordan påvirkes melatoninrytmen? NFR prosjekt GL Taranger, T Hansen, H Migaud
Melatonin og lysfarge hos laks 500 450 400 350 300 Blå Grønn Gul Rød Lys/mørke 250 200 150 100 50 0 1630 2230 0130 630 Hvitt lys Hvitt lys Taranger, Migaud og Hansen, upubl
Startfôring 24 Kontinuerlig 20 16 12 8 Naturlig Vår Sommer Høst Vinter Vår
Vekt Effekt av daglengde på vekst hos parr Vekt etter tre uker fôring 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 12 14 16 18 20 22 24 Daglengde
Effekt av lysintensitet på vekst hos parr 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0 1 10 100 1000 LUX
SGR Lys om natten Alle grupper ble holdt på 1000 lux om dagen (8 timer) 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1000 100 10 1 0 Lysintensitet om natten
Parrmodning/Dverghanner Dverghanner finnes i størrelse fra 5-16 cm og kan opptre i store mengder (obs. 76% i forsøk). Disse sorteres vanligvis ut og avlives Årsakforholdet er usikkert, men både arv og miljø spiller inn.
% MATURATION Fotoperioden virker inn på dverghann modningen 24 4 1 2 3 12 35 30 25 20 15 10 May June July August 0 1 2 3 BEHANDLING 0 1 2 33 34 4 TREATMENT Skilbrei, 1998. NFR 116067/120
Oppsummering Lang dag stimulerer til vekst Lysintensiteten er ikke så viktig. Godt arbeidslys er OK. Forsinkende lysperioder øker kjønnsmodningen
Arv og miljø Aquagen kontinuerlig Imsa kontinuerlig Aquagen naturlig Imsa naturlig Høyere vekst i Imsa kontinuerlig en i Aquagen naturlig
Ferskvann H 2 0 ioner H 2 O Smoltifisering ioner ioner Sjøvann H 2 0 ioner H 2 0
Hvilke endringer skjer i smoltifiseringen? Morfologi (utseende) Sølvfarget Gjennomsiktige finner med svarte kanter Kondisjonsfaktor går ned 1.1 1.0 0.9 0.8 Jan Feb March Apr May June
Sjøvannstoleranse gjeller tarm nyrer Adferd Stimadferd Medstrøms svømming Preges på lukten i miljøet Og 20 15 10 5 220 200 180 160 140 Na +, K + -ATPase Cl - Na + og Cl - (mm) Na + Jan Feb Mar April Mai Juni
Høsten 24 20 16 En forberedelse til smoltifiseringen 12 8 Naturlig Vår Sommer Høst Vinter Vår
Utvikling i K-faktor 1,30 Kontinuerlig 1,25 1,20 Naturlig 1,15 1,10 OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL
Klorid Utvikling i sjøvannstoleranse hos laks oppdrettet under naturlig og kontinuerlig lys 240 220 200 180 Kontinuerlig 160 140 120 Naturlig OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 60 80 100 120 140 60 80 100 120 140 60 80 100 120 140 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 60 80 100 120 140 60 80 100 120 140 60 80 100 120 140
Lengde Fotoperiode og synkronisering 140 130 Kort 120 110 100 90 80 70 60 20-jun-89 11-jul-89 01-aug-89 24-AUG-89 14-sep-89 140 130 Kontinuerlig 120 110 100 90 80 70 60 20-jun-89 11-jul-89 01-aug-89 24-AUG-89 14-sep-89
Fotoperiode 24 Kontinuerlig 20 Okt Feb 16 12 Des 8 Naturlig F M A M J J A S O N D J F M A M J
Utvikling i K-faktor hos laks som flyttes fra kontinuerlig til naturlig lys på ulike tidspunkt 1,32 1,30 1,28 1,26 1,24 1,22 1,20 1,18 1,16 1,14 1,12 Naturlig Oktober Desember OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL
Utvikling i K-faktor hos laks som flyttes fra kontinuerlig til naturlig lys på ulike tidspunkt 1,32 1,30 1,28 1,26 1,24 1,22 1,20 1,18 1,16 1,14 1,12 Natural February October December OCT NOV DEC JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL
Klorid Utvikling i sjøvannstoleranse hos laks som flyttes fra kontinuerlig til naturlig lys på ulike tidspunkt 240 220 200 180 Oktober Desember Naturlig utsett 160 140 Naturlig 120 OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN
Halvtårssmolt 24 20 Okt 16 12 8 Naturlig Des F M A M J J A S O N D J F M A M J
Utvikling i K-faktor hos laks flyttet fra naturlig til kontinuerlig lys 1,35 1,30 Naturlig 1,25 1,20 1,15 1,10 OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL
Utvikling i K-faktor hos laks flyttet fra naturlig til kontinuerlig lys 1,35 1,30 Kontinuerlig i oktober 1,25 1,20 Naturlig 1,15 1,10 OCT NOV DEC JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL
Utvikling i K-faktor hos laks flyttet fra naturlig til kontinuerlig lys 1,35 Kontinuerlig i oktober 1,30 1,25 1,20 Kontinuerlig i desember 1,15 1,10 OCT NOV DEC JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL Naturlig
Fotoperioder brukt på 0-åringer 24 Photoperiod 20 16 12 LL LDN (61N) LD(Mar) LD(Feb) LD(May) 8 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Month Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun
Vintersignalet gir god smoltkvalitet 100 80 60 40 20 LL LD(May) LD(Mar) LD(Feb) 0 Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Month
Gill NaK-ATPase activity 8 Vintersignalet gir god smoltkvalitet 7 6 LL LD(May) LD(Mar) LD(Feb) 5 4 3 2 1 Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Month
Fotoperiode 0+ smolt 24 20 smoltifisering 16 12 8 J F M A M J J A S O N D J F M A M J Måned
Kontinuerlig lys Stimulerer vekst også ved kortere fôringsperioder (f.eks 12 timer fôring) i startfôringen: Økt vekst Redusert dødelighet Hindrer parrmodning Kontinuerlig fôring bedrer resultatet for parr og smolt: Økt vekst Men asynkron smoltifisering/ pseudo-smolt ( ) 24L
Prosess Endring i daglengde forskyver rytmene D F A M J A O D Måned
Prosess Endring i temperatur endrer hastigheten D F A M J A O D Måned
Temperatur og smoltifisering Temperaturen påvirker hastigheten på utvikling av typiske smoltkarakterer Temperaturregimet i smoltifiseringen kan påvirke både tidspunktet for sjøvannstoleranse og lengden på smoltvinduet.
Gjelle Na +,K + -ATPase aktivitet ved tre temperaturer (Handeland et al., Universitetet i Bergen) 16 14 12 10 12.0 o C Ambient o C 8.9 o C Mowi a a a a * a Gill Na +, K + -ATPase activity 8 6 4 2 a ab b a b b a b b b b b a b b c a b c 0 12 Jan 3 Feb 26 Feb 18 Mar 30 Mar 15 Apr 27 Apr 11 May 28 May 10 Jun 23 Jun 29 Jul Høy temperatur framskynder toppen i gjelle Na +, K + -ATPase. Ved 12 o C kommer toppen 4-6 uker tidligere
Temperaturen i FW påvirker smoltens utvikling Smoltvindu, desmoltifisering Sjøvannstoleransen tapes raskere ved høy temperatur Vinduet er ca 350 d C (300-400 d C) Desmoltifisering ca 500 d C Finnes det en lav temperatur grense? 30 Mars
Temperaturen påvirker utviklingen Ved lav temperatur går det sakte. Smolten sliter i lang tid. Ved normale temperaturer får en hurtig tilpasning, en kort periode med moderat osmotisk stress og god vekst Høy temperatur (>optimum) gir en lang periode med osmotisk stress og redusert vekst Så husk at når en produserer smolt må en ta hensyn til både ferskvannstemp og sjøvannstemp. 9 14 C ca 4.5 C ca 19 C
Hva med brakkvann? Hvorfor? 1. Øke temperaturen 2. Forbedre vannkvaliteten 3. Stimulere smoltifisering? Økt T er positivt, men Det kan påvirke smoltifiseringen Redusere veksten i sjøvann Hvert enkelt anlegg må vurdere fordeler og ulemper Fisk i ferskvann gjør det best Ingen positive effekter i sjøvann
Postsmolt modning Potensielt stort problem ved produksjon av stor smolt Temperatur RAS? Postsmoltmodning kan starte både under smoltifisering og tidlig sjøfase Finner modne gyteklare postsmolt i mai
Kontinuerlig lys og høy temperatur starter modning under smoltifiseringen Ulik temp og lys 6 siste ukene i ferskvann 5C 10C 16C
Kjønnsmodning hos to familier og to smoltstørrelser Kontinuerlig lys og 16 grader Familie A Familie B Middels stor smolt 108-141 (4%) 112-144 (9%) Stor smolt 155-206 (9%) 153-214 (53%)
ATPase Smolt produsert på kontinuerlig lys Vekt (g)
Kontinuerlig lys Usynkron smoltifisering Fisken klarer seg fordi den er stor Kortdagsbehandlet Synkron smoltifisering Har alle forutsetninger for god vekst og overlevelse
Utvikling i K-faktor 1,30 Kontinuerlig 1,25 1,20 Naturlig 1,15 1,10 OKT NOV DES JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL
Anadromy what and why Spawning/fertilization (autumn) yolk larvae Freshwater Juvenile (first spring) Smoltification (second/third spring) Seawater Migration to seawater Return to river Seawater/Growth 1-5 years
Størrelse, genetikk og temperatur postsmolt modning Smolt Rearing conditions Smolt size (g) Mature Maturation link Reference type males (%) 1+ Natural photoperiod and temperature 191-370 8 Smolt size Fjelldal et al., 2007 1+ Natural photoperiod and 10C 191 17 Temperature Sambraus im prep. 1+ Natural photoperiod and 16C 215 31 1+ Natural photoperiod and 8C 120 8 Temperature and photoperiod Imsland et al., 2014 1+ Natural photoperiod and 12C 161 50 0+ LD24:0 and 8C 111 14 0+ LD24:0 and 12C 122 82 0+ LD24:0 and 16C 122-208 47 Temperature and photoperiod Fjelldal et al., 2011 0+ LD18:6 and 16C 113 0 0+ LD24:0 and 10C 107 0 0+ LD18:6 and 10C 104 0 0+ LD24:0, 16C and Family A large smolt 155-206 9 Genetics and smolt size Fraser et al., 2015 0+ LD24:0, 16C and Family B large smolt 153-214 53 0+ LD24:0, 16C and Family A medium smolt 108-141 4 0+ LD24:0, 16C and Family B medium smolt 112-144 9 0+ LD24:0 and 16C SW 376 93 ~50% of males were maturing Melo et al., 2014 0+ LD24:0 and 16C FW 81 already at experimental start-up, 0+ LD12:12 and 16C SW 70 after beeing held at LD24:0 and 0+ LD12:12 and 16C FW 70 12C during smoltification
Anadromous strategy High survival for offspring in Anadromy the best of two worlds Reproduction in Fresh Water, growth in Sea Water The best from both worlds Freshwater (FW) Low productivity (low potential for growth) Few predators (low risk) Seawater (SW) High productivity (high potential for growth) Many predators (high risk)
01.jan 01.feb 01.mar 01.apr 01.mai 01.jun 01.jul K-faktor (100w/l 3 ) SGR (% pr. dag) SW FW Growth, metabolism Vekstmønster lakseparr 2,5 2 1,5 1 0,5 Interaction - fish size, growth rate, photoperiod VO 2 0 5 7 9 11 13 15 Lengde (cm) Endringer i kondisjonsfaktor hos laks 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1 0,9 + Protein synthesis + Lipid Catabolism
Environment changes in day length Melatonin Pineal Eye Hyp pituitary Smolt vindu GH Hormones Thyroxine IGF- I Cortisol April May June
Smolt holdt ved 16C og LL i 6 uker in FW frem til 14 januar, og deretter ved 9C og LL i SW 1 Date Parameter Category P-value Mature Immature Immature Jan 14 th Length 24.3 ± 0.3 a 22.1 ± 0.2 b 21.9 ± 0.3 b 0.006 Weight 208.1 ± 8.7 a 122.7 ± 3.5 b 124.8 ± 6.1 b <0.001 CF 1.44 ± 0.02 a 1.13 ± 0.02 b 1.16 ± 0.02 b <0.001 GSI 1.45 ± 0.22 a 0.026 ± 0.003 b 0.188 ± 0.006 b <0.001 N 1 15 17 31 Incidence (%) 24 27 49 March 3 rd Length 26.8 ± 0.4 25.6 ± 0.3 25.9 ± 0.2 0.079 Weight 254.7 ± 12.8 a 186.2 ± 5.2 b 196.1 ± 4.8 b <0.001 CF 1.31 ± 0.02 a 1.10 ± 0.01 b 1.12 ± 0.01 b <0.001 GSI a 7.32 ± 0.46 a 0.039 ± 0.002 b 0.154 ± 0.005 b <0.001 N 1 14 36 58 Incidence (%) 13 33 54 Weight gain 0.43 ± 0.09 a 0.92 ± 0.14 b 0.97 ± 0.06 b 0.018 Length growth 0.52 ± 0.10 0.76 ± 0.11 0.83 ± 0.03 0.100
Temperatur andre utfordringer Vacc. SW Seacage X-ray (2 kg) 16 C 10 C 0 6 uker 12 uker
Temperatur andre utfordringer
gsi Dato: 25/5/10 Dato: 25/3/10 Dato: 4/3/10 Dato: 12/2/10 6 5 4 3 2 1 0-1 6 5 4 3 2 1 0-1 6 5 4 3 2 1 0-1 Day 0 Day 20 Day 41 6 5 4 3 2 Day 102 1 0-1 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 kj: m vekt
0+ (autumn) smolt display normal smolt physiology Development of gill Na +, K + - ATPase activity governed by 24 photoperiod Photoperiod (hours of light pr. day) 20 16 12 8 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Month LL LDN (61N) LD(Mar) LD(Feb) LD(May) Gill Na+,K+-ATPase Activity Plasma Na+ (umol Pi/mg prot./hr.) (mm) 8 7 6 5 4 3 2 1 Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 240 220 200 180 Month LL LD(May) LD(Mar) LD(Feb) 160 Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Month LL LD(May) LD(Mar) LD(Feb)
Parr-smolt transformation Photoperiod & temperature Smolt window GH Thyroxine IGF -I Cortisol Feb April May June NKA NKA Preparatory morphological, physiological and behavioral changes for a marine life CFTR NKA Ion uptake (FW) NKCC Ion secretion (SW)
Parr Gill chloride cell phenotypes F W FW SW Smolt SW Smolt
Nilsen et al. 2007; McCormick et al. 2013, JEB
Smoltifisering og temperatur Smoltutviklingen er delvis kontrollert av ferskvannstemperaturen, hvor høye temperaturer fører til at utviklingen går fortere og økningen i gjelle Na +,K + -ATPase aktivitet og sjøvannstoleranse kommer tildigere I Handeland sitt arbeid kom toppen i gjelle ATPase aktivitet 350 døgngrader etter starten på den smoltifiseringsrelaterte økningen I aktivitet Smoltvinduet ble beregnet til å være ca 250 døgngrader og var fulgt av en nedgang i aktivitet slik at aktiviteten var på presmoltnivå ca 510 døgngrader etter toppen Høye temperaturer fører til et hurtigere tap av sjøvannstoleranse
Temperature in FW influences rate of development Physiological changes occurs faster at higher temperatures (summer, autumn) Shorter smolt window at high temperature Low temperature (winter) may inhibit smolt development Production strategies may depend on water source, natural temperature, amount of water available
Temperature in FW influences rate of development
B Control Smolt A Parr C LL
Chloride cell Gill Gill NKA enzyme activity 35 30 25 20 15 10 5 Gill NKA mrna expression 10 8 6 4 2 NKA enzyme activity NKA a1b NKA a1a NKA enzyme 0 0 Feb Apr May June
Environment Photoperiod manipulation Season independent smolts Changes in day length governs smolt development Main principles Start feeding on long day length (24L) Bimodality Sort by size, upper mode become smolt Photoperiod manipulation permits production of season independent smolt Photoperiod manipulation Short simulated photoperiod Square photoperiod Used by all commercial smolt producers and most enhancement facilities Hours of light pr. day Hours of light pr. day 24 20 16 12 8 24 20 16 12 8 Jan Photoperiod cycles for production of 0+, 1+ and 2+ smolts Jun Jul Jan Feb Mar Apr May 0+ 1+ 2+ Suggested light regimes for production of 0+ smolt Jun Jul Dec Jan 10 weeks LD12:12 Month Aug Sep Oct Month Jun Jul 6 weeks LD24:0 Nov Dec Jan Dec Jan Feb Mar Apr Jun May Jun
Daglengde I naturen 0+ smolt 1 årssmolt D F A M J A O D F A M J A O D F A M J A O D F A M J A O Gyting Egg og pl.sekk Ferskvann Sjøvann
Vekt (g) Vekst hos regnbueørret under konstante daglengder i ferskvann 250 200 150 8 12 16 20 24 a ab b c d 100 50 0 jun jul aug sep okt nov
Gill ATPase activity and plasma ions Jan Feb Mar Apr May June
Daglengde og dverghanmodning Fisken ble startfôret på LD12:12 til de var 5 og 8 cm Deretter kontinuerlig lys Færre og større
01.jan 15.feb 01.apr 15.mai 01.jul Plasma Na + (mm) 01.jan 15.feb 01.apr 15.mai 01.jul Na,K-ATPase (aktivitet) Methods evaluation of smolt quality Na +,K + -ATPase activity Biochemical measurement of enzyme activity Quick and accurate method No welfare issues Na,K-ATPase aktivitet i gjellevev hos laks 10 Sea water challenge test 35, 24 48 hours (temperature dependent) Plasma ion (Na +, Cl ) levels Welfare issues associated with challenge tests 8 6 4 2 0 Plasma Na + etter 24t i 35ppt sjøvannstest 230 220 210 200 190 180 170 160 150 Industry asks for improved and more sensitive methods to assess smolt quality
Sammenhengen mellom Na +, K + -ATPase aktivitet og døgngrader fra 30 mars. Dette er ca datoen hvor enzymaktiviteten begynner å øke. (data fra Handeland et al., Universitetet i Bergen) 15 14 13 12 11 10 9 > 90 % aktivitet 250 d o C Mowi, 12.0 o C Mowi, 8.9 o C Mowi, Ambient AquaGen, 12.0 o C AquaGen, 8.9 o C AquaGen, Ambient Gill Na +, K + -ATPase activity 8 7 6 5 4 350 d o C 3 2 510 d o C 1 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 Degreedaysfrom30March
Ion regulation ~300 mosm L -1 ~ 350 mosm L -1 High GFR 1-5 ml kg -1 h -1 Low GFR active passive active FW ~ 0 mosm L -1 passive SW ~ 1000 mosm L -1 passive High GFR Marine elasmobranch ~1050 mosm L -1 (urea 350-400 mm)