Svalbardreinen: En nøkkelart i økosystemet på tundraen Av Åshild Ø. Pedersen & Eva Fuglei, Norsk Polarinstitutt (NP), Framsenteret, NO-9296 TROMSØ aashild@npolar.no; eva.fuglei@npolar.no Svalbardreinen er en nøkkelart som påvirker økosystemet på tundraen gjennom effekter på flere trofiske nivå i næringsnettet. Artikkelen gir en oversikt over svalbardreinens rolle i tundraøkosystemet og belyser noen av utfordringene reinen vil møte i et varmere klima. Svalbards fauna). Økosystemet på land er relativt enkelt og består av få arter, sammenliknet med mange andre høyfjellsøkosystemer, og har en tett kopling mot det marine økosystemet (Figur 1). Dette landøkosystemet er velegnet til å studere samspillet mellom artene (for Svalbardreinen overvåkes fordi den er en nøkkelart i det terrestriske økosystemet på Svalbard og fordi den regnes for å være følsom for klimaendringer. Foto: Tore Nordstad, Norsk Polarinstitutt fotobase. eksempel mellom planter og plante- På Svalbard er det bare fire landlevende dyrearter som overvintrer. Dette hardføre dyresamfunnet består av de to stedegne artene, svalbardrein og svalbardrype, en lokal innført bestand av østmarkmus og rovdyret/åtseleteren, fjellrev. Svalbardreinen er den største plantespiseren på Svalbard og den lever i et naturmiljø tilnærmet fritt for predasjon (men se; 1,2 ) og med begrenset jakt ³. Om sommeren tilføres økosystemet store mengder av arktiske gjess (kortnebbgås og hvitkinngås), snøspurv og flere vadefuglarter. Polarmåke og joer fungerer som åtseletere og kan også spise egg fra bakkehekkende fugl (se 4 for en oversikt over Figur 1. Næringskjeden i tundraøkosystemt på Svalbard. Svalbardreinen inngår i interaksjoner med planter og rovdyr/åtseletere. Fig. er på engelsk og er hentet fra Ims et al. (2012). 90
2013 spiserne og mellom byttedyr og rovdyr) og naturmiljøet. I dag studeres og overvåkes svalbardreinen fordi den er en nøkkelart i økosystemet på land, den jaktes lokalt og regnes for å være følsom for klimaendringer 5. Økosystemingeniør Høyarktiske områder er ofte dominert av moser og vegetasjonsdekket av karplanter er begrenset 6. Reinen har en variert diett og spiser de fleste karplantene som finnes på øygruppa (totalt 165 arter på Svalbard 7) 8,9. I svalbardreinens vinterdiett inngår mange mosearter, delvis fordi de fungerer som vomfyll og fordi fordøyelsessystemet til svalbardreinen har en spesiell mikroflora som bidrar til fordøyelsen av moser, noe som er særegent for svalbardreinen 10. Reinen påvirker bl.a. vegetasjonens sammensetning og struktur, samt jordegenskaper, gjennom beiting, tråkk og gjødsling. Svalbardreinen er således viktig for utformingen og utviklingen av tundralandskapet og reinsdyras tilstedeværelse bidrar til; (1) å redusere moselagets tykkelse som øker jordtemperaturen og (2) øke mengden av forskjellige typer gressarter gjennom gjødsling 11. Beitingen reduserer frølagrene i jorda og dermed muligheter for at planter kan spre seg til andre områder 12. For eksempel viser studier fra Brøggerhalvøya at rekruttering av reinrose reduseres som følge av selektiv Figur 2. Svalbardreinen overvåkes årlig i Adventdalen (Norsk Polarinstitutt [NP]), Reindalen Colesdalen (Norsk institutt for naturforskning) og i Ny-Ålesundområdet (NP) 5. De to førstnevnte dalførene ligger i den midt-arktiske sonen og utgjør de frodigste dalførene på Svalbard. Ny-Ålesund, ca. 100 km nord for Longyearbyen, ligger i den høy-arktiske sone der vegetasjonen er fattigere og dekket begrenset. Illustrasjon: Oddveig Øien Ørvoll, Norsk Polarinstitutt 2013. beiting fra reinsdyr. Tundraen på Svalbard har lite lav og domineres av gress og urter, men i fravær av reinsdyr ville den i stor grad vært dekket av tykke lavmatter 13,14. Gjennom uthegninger, som utelukker reinsdyrene fra beite, er det vist at reinen endrer samfunnet av lav og reduserer utbredelsen. Reetablering av et lavdekke i høyarktiske områder tar lang tid og er trolig bare mulig ved å redusere bestander eller at reinen sprer seg til andre områder når lavdekket er beitet Reinen deler matfatet med flere plantespisende fuglearter, bl.a. svalbardrypa, som er en underart av fjellrype. Foto: Nicolas Lecomte 91
ned 15. Det er vist at reinen også kan spise ekskrementer fra gås, særlig de som inneholder store mengder av gress 16 og bidrar dermed til å redusere gjødslingen fra disse artene lokalt. Konkurrent Reinen deler leveområde og matfat med flere plantespisende fuglearter, blant annet svalbardrypa, som opptrer i lave tettheter 17, og de trekkende gåseartene, hvitkinngås og kortnebbgås, som opptrer i store, økende bestander 18,19. Gjessene spiser mange av de samme planteartene som svalbardreinen 8,9,20,21. Kortnebbgåsa fjerner bl.a. planter med røttene og river opp mose og påvirker sålede direkte vegetasjonens sammensetning og struktur lokalt 20. Dette kan føre til økt konkurranse om næringsressursene mellom artene. Foreløpig er emner som omhandler næringskonkurranse mellom svalbardreinen og de andre plantespiserne i tundraøkosystemet på Svalbard lite studert. Reinsdyrkadaver På Svalbard må reinen tåle opptil ni måneder med snødekke og begrensede næringsressurser. Reinens overlevelse og reproduksjon er nært knyttet til atferdsmessige og fysiologiske mekanismer. Målet er å minimalisere energiforbruket om vinteren og maksimaliserer fettlagringen om sommeren 22. Sult er den viktigste dødsårsaken om vinteren 23 som følge av nedslitte tenner etter beiting på små, spredte planteforekomster mellom stein og grus 24. Studier har vist at dødeligheten varierer (relatert til bl.a. kjønn, alder, årstid, år og klima) og bestemmes i stor grad av tetthet (konkurranse om beite) og vinterbeiteforhold (variasjon i mengde og hyppighet av regnvær om vinteren med påfølgende dannelse av is og låste beiter) 25-29. Stor dødelighet av rein én vinter etterfølges som regel av mindre dødelighet og færre kadavre fordi reproduksjon reduseres og konkurranse om beitene avtar 29. Vinterstid utgjør reinsdyrkadavre en stor og viktig del av fjellrevens diett, og vi har funnet en positiv sammenheng mellom antall kadavre tilgjengelig på tundraen og fjellrevens reproduksjon og bestandsstørrelse 28,30. Stor tilgang på kadaver gir flere fjellrever påfølgende sommer som øker predasjonstrykket på bakkehekkende fugler. På denne måten har svalbardreinen sannsynligvis en betydelig indirekte påvirkning på flere andre arter Svalbardreinen er det største plantespisende pattedyret på Svalbard og dietten består av både karplanter, moser og lav. Foto: Tore Nordstad, Norsk Polarinstitutt fotobase. Regnvær om vinteren gjør at beiteplanter fryses inn i is og blir utilgjengelig for reinsdyrene. Slike hendelser spiller en betydelig rolle for reproduksjon og overlevelse hos svalbardreinen. Foto: Bjørn Frantzen, Norsk Polarinstitutt fotobase. i økosystemet. Under klimapisken Et økende antall studier av svalbardreinen har vist at klimavariasjon i stor grad former bestandsdynamikken. Kraftig, langvarig regnvær med hyppig frekvens om vinteren gjør at beiteplanter fryses inn i is og blir utilgjengelig for reinsdyrene 31. Slike hendelser spiller en betydelig rolle for reproduksjon og overlevelse hos svalbardreinen. Overvåkingsserier 5 viser derfor en negativ effekt på bestandenes vekstrater i overvåkingsområdene både ved Ny-Ålesund 27,32, i Reindalen-Colesdalen 29 og i Adventdalen 28 (se Figur 2 for geografisk plassering). Sammen med mange økologiske forskningsprosjekter gir tidsseriene opphav til den kunnskapen og forståelsen vi har om bestandsdynamikken til svalbardreinen i dag. Lange biologiske tidsserier har vist seg å være avgjørende for å forstå hvordan klima påvirker svalbardreinen. To helt nye studier 28,33 viser at økt forekomst av regnvær om vinteren påvirker vekstratene til alle de fire varmblodige overvintrende artene på Svalbard negativt. Når beiteplantene dekkes av is får de tre planteeterne, svalbardrypa, svalbardreinen og markmusa, med vidt forskjellig kroppsstørrelse, mobilitet, levealder og reproduksjon, en ned- 92
Figur 3. Antall østmarkmus og kalv per simle svinger i takt med mengden regn om vinteren på Nordenskiöld Land, Svalbard. (Figuren er utviklet og oversatt av Audun Stien, NINA). gang som sammenfaller med nedbørsmengden (Figur 3). Bestandsnedgangen hos de tre planteeterne kommer helt sammenfallende og i takt med regnværsvintrene. For fjellreven kommer derimot nedgangen i bestanden med ett års forsinkelse. Denne forsinkelsen 28 skyldes redusert tilgang på kadavre av rein året etter (se avsnittet om kadaver). Den sammenfallende og svært tydelige sammenhengen skyldes sannsynligvis at regnvær opptrer spesielt kraftig og hyp- pig på Svalbard om vinteren og at dette enkle, høyarktiske økosystemet styres av noen få viktige sammenhenger mellom artene i næringsnettet. Klimaet på Svalbard er i endring. De største endringene er forventet å skje om vinteren med økt hyppighet av regnvær og påfølgende is på bakken 34. Klimaoppvarmingen vil trolig føre til en tidligere start på våren og dermed lengre vekstsesong. Slike endringer har direkte effekter på plantesamfunnene i form av økt plantevekst og endringer i struktur og sammensetning 35. Dette kan føre til bedre vekstbetingelser for reinsdyrbestandene 36 og kanskje bufre eller motvirke den negative effekten av økt hyppighet av regn. Effekten av disse endringene på svalbardreinens overlevelse er foreløpig bare studert i begrenset omfang. Studier fra Ny-Ålesund har vist at en del av variasjonen i bestandens vekstrate skyldes variasjon i planteveksten og tilbud av beiteplanter 37 og studier fra Adventdalen har vist at sommerklima påvirker bestandene gjennom en positiv effekt av temperaturen på neste års vekstrate 28. Temperaturøkningen på Svalbard kan derfor være både positiv og negativ for svalbardreinen. Det pågår nå et stort internasjonalt forskningsprosjekt, REINCLIM (ledet av NTNU og finansiert av Norges forskningsråd), der viktige kompetansemiljøer søker å forstå og predikere netto-effekten av klimaendringer på svalbardreinen. Det enkle økosystemet på Svalbard der reinen har en sentral rolle utgjør et utmerket system for slike studier. Overvåking av svalbardrein Framsenteret 38 har nylig lansert en omfattende vitenskapsplan for et Klimaøkologisk Observasjonssystem for Arktis Tundra (KOAT) 39. KOAT skal utvide den eksisterende overvåkningen av tundraøkosystemet på Svalbard til å omfatte alle ledd i næringskjedene - fra planter til rovdyr. Overvåkingsområdene er lagt til lokaliteter der det allerede eksisterer langtidsserier over artenes bestandsutvikling 5. Svalbardreinen inngår som en modul i planen. Den konseptuelle modellen (se over) viser de viktige interaksjonene mellom planter, plantespiserne og fjellreven i tundraøkosystemet på Svalbard. Klimaet påvirker svalbardreinen gjennom varmere vintre (økt hyppighet av regnvær og dannelse av is på bakken) som fører til økt dødelighet og redusert reproduksjon og varmere sommere (økt plantemengde og lengre vekstsesong) som kan øke overlevelse og påvirke vekstratene positivt. Endringer i reinsdyrbestandene påvirker, gjennom beitetrykket, sammensetning og struktur av plantesamfunnene. Modellen inkluderer også overvåking av økende gåsebestander og deres påvirkning på tundraen som kan fører til langvarige vegetasjonsendringer. Utvikling av forvaltningstiltak er sentralt i KOAT for å motvirke og/eller bufre effektene av klimaoppvarmingen på arter og samfunn. Det er utviklet tilsvarende moduler med konseptuelle modeller for gås, svalbardrype og fjellrev på Svalbard. 93
Litteratur: 1 Derocher, A. E., Wiig, O. & Bangjord, G. Predation of Svalbard reindeer by polar bears. Polar Biology 23, 675-678 (2000). 2 Iversen, M. et al. The diet of polar bears (Ursus maritimus) from Svalbard, Norway, inferred from scat analysis. Polar Biology (Volume 36 (49): 561-571. (2013). 3 Stien, A. et al. Jakt på svalbardrein - kunnskapsstatus og evaluering av aktuelle forvaltningsmodeller. Rapport til Svalbards Miljøfond (2012). 4 Kovacs, K. M. & Lydersen, C. (eds.). Birds and mammals of Svalbard. Norwegian Polar Institute, Tromsø (2006). 5 Miljøovervåking for Svalbard og Jan Mayen, http://mosj.npolar.no/ 6 Elvebakk, A. A survey of plant associations and alliances from Svalbard. Journal of Vegetation Science 5, 791-802 (1994). 7 The flora of Svalbard,http://svalbardflora.net/ index.php?id=1 8 Staaland, H. Svalbardreinens ernæring. I: Øritsland, N.A. (ed.). Svalbardreinen og dens livsgrunnlag. Universitetsforlaget 72-91 (1986). 9 Bjørkvoll, E., Pedersen, B., Hytteborn, H., Jonsdottir, I. S. & Langvatn, R. Seasonal and Interannual Dietary Variation during Winter in Female Svalbard Reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus). Arctic Antarctic and Alpine Research 41, 88-96 (2009). 10 Staaland, H., Øritsland, N. & White, R. G. Digestion of energy and nutrients in Svalbard reindeer. Rangifer 1, 2-10 (1988). 11 Van der Wal, R. & Brooker, R. W. Mosses mediate grazer impacts on grass abundance in arctic ecosystems. Functional Ecology 18, 77-86 (2004). 12 Cooper, E. J. Reindeer grazing reduces seed and propagule bank in the High Arctic. Canadian Journal of Botany 84, 1740-1752 (2006). 13 van der Wal, R., Brooker, R., Cooper, E. & Langvatn, R. Differential effects of reindeer on high Arctic lichens. Journal of Vegetation Science 12, 705-710 (2001). 14 Hansen, B. B., Henriksen, S., Aanes, R. & Saether, B. E. Ungulate impact on vegetation in a two-level trophic system. Polar Biology 30, 549-558 (2007). 15 Cooper, E. J. & Wookey, P. A. Field measurements of the growth rates of forage lichens, and the implications of grazing by Svalbard Reindeer. Symbiosis 31, 173-186 (2001). 16 van der Wal, R. & Loonen, M. Goose droppings as food for reindeer. Canadian Journal of Zoology 76, 1117-1122 (1998). 17 Pedersen, Å. Ø., Bårdsen, B. J., Yoccoz, N. G., Lecomte, N. & Fuglei, E. Monitoring Svalbard rock ptarmigan: Distance sampling and occupancy modeling. The Journal of Wildlife Management 76, 308-316 (2012). 18 Madsen, J. & Williams, J. H. International flyway management plan for the Svalbard population of the Pink-footed Goose Anser brachyrhynchus. AEWA-report in progress. (2012). 19 Fox, A. D. et al. Current estimates of goose population sizes in western Europe, a gap analysis and an assessment of trends. Ornis Svecica 20, 115-127 (2010). 20 Fox, T. A., Francis, I. S. & Bergersen, E. Diet and habitat use of Svalbard Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus during arrival and pre-breeding periods in Adventdalen. Ardea 94, 691-699 (2006). 21 Fox, T. A. D., Eide, N. E., Bergersen, E. & Madsen, J. Resource partitioning in sympatric arctic-breeding geese: summer habitat use, spatial and dietary overlap of Barnacle and Pink-footed Geese in Svalbard. Ibis 151, 122-133 (2009). 22 Nilsen, K. J. Svalbardreinens energetikk. I: Øritsland, N.A. (ed.). Svalbardreinen og dens livsgrunnlag. Universitetsforlaget AS, 92-102 (1986). 23 Reimers, E. Winter mortality and population trends of reindeer on svalbard, norway. Arctic and Alpine Research 14, 295-300 (1982). 24 Veiberg, V. et al. Evidence for a trade-off between early growth and tooth wear in Svalbard reindeer. Journal of Animal Ecology 76, 1139-1148 (2007). 25 Aanes, R., Saether, B. E. & Øritsland, N. A. Fluctuations of an introduced population of Svalbard reindeer: the effects of density dependence and climatic variation. Ecography 23, 437-443 (2000). 26 Aanes, R. et al. Synchrony in Svalbard reindeer population dynamics. Canadian Journal of Zoology 81, 103-110 (2003). 27 Hansen, B. B., Aanes, R., Herfindal, I., Kohler, J. & Saether, B. E. Climate, icing, and wild arctic reindeer: past relationships and future prospects. Ecology 92, 1917-1923 (2011). 28 Hansen, B. B. et al. Climate events synchronize the dynamics of a resident vertebrate community in the high Arctic. Science, 313-315 (2013). 29 Solberg, E. J. et al. Effects of density-dependence and climate on the dynamics of a Svalbard reindeer population. Ecography 24, 441-451 (2001). 30 Eide, N. E., Stien, A., Prestrud, P., Yoccoz, N. G. & Fuglei, E. Reproductive responses to spatial and temporal prey availability in a coastal Arctic fox population. Journal of Animal Ecology 81, 640-648 (2012). 31 Hansen, B. B., Aanes, R. & Saether, B. E. Feeding-crater selection by high-arctic reindeer facing ice-blocked pastures. Canadian Journal of Zoology 88, 170-177 (2010). 32 Kohler, J. & Aanes, R. Effect of winter snow and ground-icing on a Svalbard reindeer population: Results of a simple snowpack model. Arctic Antarctic and Alpine Research 36, 333-341 (2004). 33 Stien, A. et al. Congruent responses to weather variability in high arctic herbivores. Biology Letter 8, 1002-1005 (2012). 34 Førland, E. J., Benestad, R., Hanssen-Bauer, I., Haugen, J. E. & Skaugen, T. E. Temperature and precipitation development at Svalbard 1900-2100. Advances in Meterology 2012, 1-14 (2012). 35 Hudson, J. M. G. & Henry, G. H. R. Increased plant biomass in a High Arctic heath community from 1981 to 2008. Ecology 90, 2657-2663 (2009). 36 Tews, J., Ferguson, M. A. D. & Fahrig, L. Potential net effects of climate change on High Arctic Peary caribou: Lessons from a spatially explicit simulation model. Ecological Modelling 207, 85-98 (2007). 37 Aanes, R. et al. The Arctic Oscillation predicts effects of climate change in two trophic levels in a high-arctic ecosystem. Ecology Letters 5, 445-453 (2002). 38 Framsenteret. http://www.framsenteret.no/ 39 Ims, R. A., Jepsen, J. U., Stien, A. & Yoccoz, N. G. (eds.). Draft science plan: Climate Ecological Observatory for Arctic Tundra. Fram Centre by the University of Tromsø. (2012). Reinsdyrkadavre utgjør en viktig del av fjellrevens diett og det er funnet en positiv sammenheng mellom antall kadavre tilgjengelig om vinteren og fjellrevens reproduksjon og bestandsstørrelse. Foto: Eva Fuglei 94