Koordinasjon av rytmiske bevegelser Mønsterdannelse i biologiske systemer

Transkript

1 Fysioterapeuten nr. 10/2000: Koordinasjon av rytmiske bevegelser Mønsterdannelse i biologiske systemer Ingrid Vee Haukvik. Fysioterapeut, Cand polit, SINTEF Unimed, NIS Helse- og rehabilitering Hvordan koordinerte bevegelsesmønstre velges og utføres har alltid vært et sentralt tema innen forskning på menneskets motoriske atferd. De siste 20 årene har såkalte ikke-hierarkiske teorier vokst seg stadig sterkere innenfor feltet. Dette er teorier som søker å forklare dannelsen av koordinasjonsmønstre hos mennesket ut fra samme generelle fysiske lover som man mener står bak andre former for observerbare mønsterdannelser i naturen, det være seg tornadoer eller virvelvinder, bølger i havet eller en fugleflokk som flyr i bestemte formasjoner. I denne artikkelen vil fenomenet menneskelig koordinasjon bli belyst med disse nyere dynamiske systemteoriene som utgangspunkt. De forklaringsmodellene som utdypes her har en sterk forankring i fysikk og mekanikk og baseres i stor grad på en biomekanisk innfallsvinkel. Grener innen dynamiske systemteorier som i større grad fokuserer på andre sentrale aspekter som kognitiv funksjon og persepsjon, vil ikke bli utdypet her. Denne artikkelen må derfor ikke oppfattes som et forsøk på å gi en komplett forklaring på dannelsen av koordinasjonsmønstre men snarere som en fordypning i en av flere mulige innfallsvinkler. Mot slutten av artikkelen utredes noen tanker for hvordan disse teoriene kan relateres til tilnærminger i rehabilitering etter reduksjon eller tap av funksjon hos organismen. Grunnleggende prinsipper for en dynamisk tilnærming Fysiske lover er grunnleggende for biologiske prosesser Fysikere, matematikere, fysiologer, biologer og psykologer har alle bidratt til å utforme teorier i den hensikt å skape en forståelse for hvordan ulike deler av en organisme kan skape mønstre som er funksjonelle og ordnet spatialt og temporalt, med andre ord er koordinerte (1). I dag er det en teoretisk konsensus om at fundamentale fysiske lover ikke bare gjelder innen fysikk og kjemi, men også innen biologi (2). Fysiske lover er grunnlaget for dannelsen av bølger i havet, oljens mønsterdannelse når den tilføres varme og naturfenomener som tornadoer og orkaner. Mønsterdannelse er sentralt i alle disse fenomenene. På samme måte kan vi se menneskets bevegelser som dannelse av mønstre. Betraktet fra denne konteksten er den menneskelige organisme et åpent, komplekst, biologisk system som ikke bare evner å danne mønstre, men som sammenliknet med andre systemer i naturen viser ekstraordinære egenskaper for å utnytte fysiske prinsipper og lover (3). Selv om disse lovene er generelle og i utgangspunktet ganske enkle, er den tilsynelatende observerbare enkelhet som karakteriserer en velkoordinert rytmisk bevegelse like fullt resultat av en dyp indre kompleksitet (4). Biologiske systemer genererer således ordnet atferd på en fleksibel og på samme tid stabil måte; de er i stand til samtidig tilpasning til endringer i omgivelsene og opprettholdelse over tid dersom det er krevet (5). Koordinasjon av systemet kan defineres på mange ulike måter, men generelt uttrykker de ulike definisjonene at koordinasjon refererer til hvordan deler relateres for å skape et helhetlig mønster. Avstand fra hierarkisk ordning. Teorier innen motorisk atferd i dag kan grovt klassifiseres som hierarkiske teorier innebærende et preskriptivt motorisk program i en eller annen form, og ikke-hierarkiske teorier basert på organismens evne til selvorganisering (6). Den underliggende tanken bak de ulike former for teorier i førstnevnte kategori, er eksistensen av en homunculus, en «svart boks», som er ansvarlig for utvelgelse og initiering av en allerede eksisterende motorisk plan eller et motorisk program som respons på en oppstått situasjon. Den motoriske atferden vi kan observere er således et resultat av det valg denne overordnede funksjonen foretar på basis av tidligere bevegelseserfaring (7,8,9). Denne tankegangen har tradisjonelt stått sterkt, til tross for at man aldri har kunnet lokalisere et slikt spesialisert funksjonsområde i sentralnervesystemet (CNS) (4). Like fullt var teorier basert på en slik hierarkisk organisering tilnærmet enerådene frem til begynnelsen av 1980 tallet (10). Som et alternativ fokuserer nyere ikke-hierarkiske teorier mer på organismen som et helhetlig funksjonelt system, uavhengig av et overordnet senter eller en funksjon som velger ut den relevante motoriske responsen. I disse teoriene anses mennesket nettopp å være et åpent, komplekst system, hvis funksjon er underlagt generelle fysiske lover. Organismen betraktes som en problemløser i kontinuerlig samspill med omgivelsene, og koordinert atferd oppstår som et resultat av en ikke-hierarkisk selvorganisering av systemet. Koordinerte mønstre

2 må i en slik sammenheng forstås ut fra de kollektive fysiske egenskapene i systemet som er involvert i bevegelsen (11). Tanken om at koordinert motorisk atferd kan oppstå som et resultat av interaksjon mellom organismen og omgivelsene, uavhengig av en homunculus ansvarlig for å velge et preskriptivt motorisk program, er ny og uvant for mange. Imidlertid åpner en slik teoretisk innfallsvinkel for å kunne belyse fortsatt ubesvarte gåter om menneskelig koordinasjon på nye måter. Rytmiske mønstre som utgangspunkt. Bølger i havet, stimer av fisk og virvelvinder er alle kjennetegnet av rytmisitet i mønstrene. For å forstå overføringen av den teoretiske tankerekken fra slike naturfenomener til menneskelig koordinasjon, er det hensiktsmessig å ta utgangspunkt i rytmiske bevegelser også hos oss. Slike bevegelser, enklest eksemplifisert med gange, er karakterisert av tilsynelatende påfølgende repetetive enkeltbevegelser som danner en bevegelsessyklus, som igjen repeteres. Men dersom hver enkelt bevegelsessyklus observeres nærmere, vil man kunne avsløre betydelig variabilitet (se fotnote side 15) i den temporale og spatiale organisering av komponentene fra syklus til syklus (4,12). Ser man menneskelig koordinasjon fra en dynamisk innfallsvinkel vil denne variabiliteten heller enn å uttrykke instabilitet eller manglende perfeksjon i systemet, være et naturlig resultat av de underliggende selvorganiserte egenskapene som skaper de observerte mønstre. Variabilitet kan således være et uttrykk for viktige iboende egenskaper i systemet som muliggjør fleksibilitet og adaptabilitet. Dette setter organismen i stand til å justere sin motoriske atferd ettersom omgivelsene endres. Et selvorganisert system. Hva ligger i begrepet selvorganisering? Mange reagerer når de stilles ovenfor påstanden at bevegelsesmønstre dannes i en «selvorganisert» prosess. Den viktigste innvendingen er den tilsynelatende reduserte rollen CNS spiller. Selvorganisering innebærer imidlertid på ingen måte at man kan eliminere CNS funksjon; at man kan skille hodet fra kroppen og like fullt skape koordinert atferd. Prinsippet innebærer tvert imot at man ser CNS integrert i et system der man ikke har en fast hierarkisk ordning. I stedet er de ulike funksjonene eller elementene i konstant interaksjon. Bevegelsesløsningen er således et resultat av denne interaktive prosessen snarere enn at en overordnet funksjon har pålagt de underordnede å utføre en forhåndsprogrammert bevegelse. Dette illustreres skjematisk i figur 1. Constraints. Constraints er et av de sentrale begrepene innen nyere systemteorier. Det er viktig å forstå dette begrepet. Direkte oversatt vil «constraints» ofte tolkes som «begrensning». Dette er imidlertid misvisende fordi ordet begrensning i utgangspunktet er negativt ladet. Constraints er på samme tid både muliggjørende og begrensende for alternative bevegelsesløsninger (13). Et fremtredende trekk ved dynamiske tilnærminger, er at koordinerte mønstre i selvorganiserte systemer oppstår under påvirkning av både indre og ytre constraints. Identifisering av virkende constraints er således en forutsetning for å forstå koordinasjon av bevegelser (6). Optimal koordinasjon sees av Newell (14) som resultat av interaksjonen mellom constraints internt i organismen, i omgivelsene og ved den oppgaven som skal løses (tabell I). Evnen organismen har til å tilpasse motorisk atferd til variasjoner i omgivelsene, avgjøres således av den interaksjonsprosessen som finner sted mellom organismen og omgivelsene. Organismen vil til enhver tid gjennom selvorganisering finne den mest hensiktsmessige løsningen for systemet som helhet, snarere enn at CNS skal velge et adekvat motorisk program for den enkelte situasjonen. Å se muligheten til tilpasning fra denne tilnærmingen øker forståelsen for organismens evne til justering og fleksibilitet. Tenk på omfanget av motoriske programmer CNS måtte lagret dersom det skulle finnes en oppskrift for motorisk respons svarende til enhver endring i omgivelsene! Teoretisk forankring Bernstein og von Holst - pionerer forut for sin tid De første forskerne som engasjerte seg i å relatere fysiske prinsipper og regulariteter til bevegelse, og dermed innforstått forutså kommende dynamiske tanker, var den russiske fysiologen Nikolai A. Bernstein ( ) og den tyske systemfysiologen Erich von Holst ( ). Sentrale deler av deres arbeid er grunnleggende for biomekanisk baserte årsaksforklaringer også i dagens systemteorier. Bernsteins hovedfokus var hvordan organismen kunne utføre en kontrollert bevegelse når den til en hver tid var under påvirkning av et så stort antall indre og ytre variabler. Han definerte koordinasjon som «the process of mastering redundant degrees of freedom of the moving organ, in other words its conversion to a controllable system» (15 s127,16). Det motoriske systemet er tradisjonelt blitt betraktet å ha en overflødighet i at det består av et stort antall ledd og muskler knyttet til hvert ledd (17,18). Dette gir vårt motoriske system et stort antall frihetsgrader. Men for å kunne utføre dagligdagse bevegelser og sågar sammensatte, kompliserte oppgaver, har vi ikke behov for alle disse frihetsgradene. Med andre ord antar man at organismen har unødig mange valgmuligheter i hvordan en bevegelse kan utføres. Dette problemet omtales klassisk som «the redundancy of the

3 degrees of freedom problem» i litteraturen, og har ofte dannet utgangspunkt for dem som forsøker å forstå motorisk atferd: Hvordan overkomme dette problemet? Bernstein foreslo synergier som en mulig løsning (15,17). Synergier refererer til avhengigheter og bindinger mellom komponentene i det motoriske systemet som funksjonelt reduserer frihetsgradene systemet må mestre (17,19). Hvis koordinert atferd sees som et resultat av systemets anstrengelse for å løse et oppstått motorisk problem, vil det være fordelaktig for organismen å ha strukturer eller funksjoner som forenkler organismens løsning gjennom å redusere frihetsgradene. Gjennom å studere frekvensforholdet mellom svingende fiskefinner avdekket Erich von Holst kunnskap om rytmiske synergier (1,20). I en rekke observasjoner fant han at hver finne hadde en tendens til å trekke den andre mot sin egen frekvens, en magnet-effekt. Samtidig ville hver finne forsøke å opprettholde sin egen frekvens, en tendens til bibeholdelse. Den verdien de to motstående finnene til slutt stabiliserte seg på var imidlertid ikke en gjennomsnittsverdi. Ut fra dette konkluderte von Holst at heller enn på den gjennomsnittlige frekvens dem to i mellom trekkes to svingende elementer mot en ny tilstand, nemlig den tilstand som er mest hensiktsmessig for systemet som helhet. De kreftene som påvirker komponentene som en funksjonell enhet snarere enn hver komponent separat, former den rytmiske bevegelsen. Det oppståtte bevegelsesmønsteret er dermed skapt av kombinasjonen av magneteffekten og tendensen til bibeholdelse (3). Kanskje virker dette abstrakt men tenk på menneskelig gange. Våre to ben fungerer da i prinsippet akkurat som von Holst sine svingende fiskefinner! Sentrale elementer i nyere teorier. Forståelsen av funksjonelle koblinger mellom elementer i systemet står sentralt hos både Bernstein og von Holst, og er også sentralt i dagens systemteorier. Et eksempel på en slik kobling beskrevet fra et kinetisk perspektiv, med vekt på fysiske koblinger mellom elementer, er entrainment. Entrainment kan defineres som relasjonen mellom temporale og spatiale aspekter hos to individuelle enheter (21). Enkle eksempler på entrainment kan være forholdet mellom bena i gange eller at to mennesker som holder hverandre i hendene går i takt. Entrainment kan forklares ut fra von Holsts begrepsapparat; systemet trekkes mot en bevegelsesløsning som gir størst grad av stabilitet for systemet som helhet. Helheten blir således overordnet enkeltkomponentene. Oftest ser man som beskrevet entrainment ut fra fysiske koblinger, enten i organismen eller mellom organismer, som i tilfellet med å holde hender. Schmidt, Carello & Turvey (21) fant imidlertid i et meget interessant eksperiment ut at de samme effektene også ble funnet kun ved en perseptuell-visuell kobling mellom to personer. Eksistensen av entrainment også der det ikke eksisterer kognitive eller neurale koblinger kan vanskelig sees som annet enn resultatet av constraints i form av de fysiske lover systemet er tvunget til å finne løsninger under (22). I et selvorganisert system vil stabilitet og tap av stabilitet være nøkkelkonsepter i prosessen med endring i bevegelsesatferd (23). Systemet vil hele tiden søke etter en stabil tilstand ut fra tilstedeværende constraints. Hvis forutsetningene endres slik at systemet ikke lenger er stabilt, vil det resultere i observerbare brå kvalitative skifter i bevegelsesmønster. Et klassisk eksempel er endringen i gangmønster hos firbente: man har ingen glidende overgang mellom gange, trav og gallopp. Mange har kanskje sett travhester som galopperer. Når hastigheten blir tilstrekkelig høy, klarer ikke hesten å trave lenger, da denne måten å bevege seg på ikke lenger er hensiktsmessig. Det vil bli uregelmessigheter i bevegelsesmønsteret, det blir ustabilt og hesten slår over i gallopp. Valg av bevegelsesmønstre er således avhengig av den relative stabilitet i de tilgjengelige mønstrene systemet har (24). Variabilitet i koordinasjonsmønstre - et uttrykk for hensiktsmessig fleksibilitet Variabilitet - en naturlig konsekvens av selvorganisering. Koordinasjon i biologiske systemer innebærer å bringe et stort antall ulike komponenter i hensiktsmessig relasjon (4). En velkoordinert bevegelse er karakterisert av at komponentene relateres på en slik måte at resultatet blir et harmonisk mønster (25). Ut fra denne tenkemåten oppstår det imidlertid en mulig dikotomi: Skal studier av koordinasjon ha som mål å først forstå funksjonen av de enkelte elementer og deretter koble dem sammen for å forstå helheten, eller skal mønsteret tas som utgangspunkt, og deretter delfunksjonene skilles ut? Motoriske teorier basert på tilstedeværelsen og den utførende funksjonen av en homunculus kan sies å fokusere på den individuelle funksjonen av de enkelte parter, mens dynamiske systemteorier fokuserer på mønsteret og dermed helheten. Mens førstnevnte kategori søker etter kausale forklaringer, eliminerer sistnevnte dedikerte mekanismer eller strukturer gjennom å fokusere på generelle lover og prinsipper heller enn line-ære forklaringsmodeller (26). De ulike delfunksjonene kan kobles i et uendelig antall kombinasjoner, likevel kan man oppnå tilnærmet samme bevegelsesløsning (27). Studier av delfunksjoner isolert vil derfor vanskelig kunne generaliseres til en helhetsforståelse. Informasjon om koordinative mønstre forstått fra selvorganiserte prosesser beskriver ikke selve subsystemene, men heller de funksjonelle trekk ved hvert subsystem som sammen utfører kollektive prosesser (23). Ut fra dette kjennetegnes systemet som helhet først og fremst av evnen til å produsere en fantastisk kompleksitet i den observerte atferden

4 (28). Med andre ord: For å nå en dypere forståelse av de fenomenene som påvirker dannelsen av koordinative mønstre, må man søke med helheten som utgangspunkt og forstå delfunksjoner fra denne. Invarians i bevegelsesmønstre er bare tilsynelatende. Studier av synergier har avdekket tilsynelatende invariante og konsistente særtrekk ved bevegelsesmønstre, både innen en og samme organisme og organismer imellom (18,29). Hvis de ytre constraints er så like som overhodet mulig vil det være rimelig å anta at dannelsen av bevegelsesmønstre hos samme art, i og med at de grovt sett har samme strukturelle bygning, leder til observerbare fellestrekk. Turvey (3) hevder at «there is a universality to locomotion s design, a particular exploitation of nature s laws» (s937). Han trekker denne konklusjonen på bakgrunn av data Pennyquick (30) samlet inn i sine studier av bevegelsesmønstre hos dyr på Serengetis stepper. Invariante mønstre kunne der observeres i gange, trav og gallopp hos dyr av ulik bygning og størrelse, alt forklart ut fra pendel fjæregenskaper i dyrenes muskel-skjelettsystem. Det samme argumentet kan overføres til oss tobente. Vi har fellestrekk i oppbygningen av kroppen, i organiseringen av nervesystemet så vel som antall ben i skjelettet og musklene som binder dem sammen. En supplerende forklaring til de åpenbare likhetstrekkene kan være systemets strategier for å imøtekomme og utnytte tilstedeværende constraints (6). Effektivitet og økonomisering vil alltid være noe organismen søker å optimalisere. Dermed velges den mest hensiktsmessige løsningen av bevegelsesproblemet som tillates av constraints i den aktuelle situasjonen, som eksemplifisert tidligere ved hesten som slår over fra trav til gallopp. Man kan prøve selv. Hvis man forsøker å gå så raskt som overhodet mulig, vil man nå et punkt hvor det føles unaturlig anstrengende. Slår man over i lett jogg, føles bevegelsen straks mer avslappet og naturlig. Synergier kan tjene som eksempel på permanente strategier i løsningen av bevegelsesproblemer som alle mennesker har til felles. Den neurale og muskulære aktiviteten som kreves for å gjennomføre en bevegelse er enorm. Like fullt vil de observerbare mønstrene på overflaten fremstå som enkle (1). Denne enkelheten, disse tilsynelatende invariante karakteristikkene ved menneskelige bevegelsesmønstre har altså opphav i våre artsavhengige fellestrekk. Men denne invariansen innen en organisme og de fellestrekkene man ser mellom organismer av samme art kan imidlertid sies å være relativ heller enn absolutt. Invariabilitet kan tilsynelatende virke komplett, men, som vil vises i det følgende i realiteten forblir den tilsynelatende. Hvorfor variabilitet? Hvis man fratar en homunculus ansvaret for utvelgelse av preskriptive programmer for bevegelsesmønstre, har man samtidig eliminert problemet med å se variasjon i bevegelsesutførelse som et utvelgelsesproblem. Heller kan man se variabilitet som et resultat av selvorganiserende prosesser i et vell av varierende forhold. Bernsteins (15) klassiske hammer-eks-periment gir et naturlig utgangspunkt for å forklare eksistensen av variabilitet i menneskelig koordinasjon. Ved hjelp av film analyserte han i detalj bevegelsesbanen hos erfarne industrielle smeder som slo en hammer mot en ambolt. Bernstein fant at mens den banen hammerens hode hadde mot ambolten i stor grad var reproduserbar fra slag til slag, var banene til hvert enkelt ledd i armen høyst variable (27). Fra dette eksperimentet formulerte Bernstein uttrykket «the principle of non-univocality of movements»: To bevegelser blir aldri utført på eksakt samme måte, selv om sluttresultatet kan være identisk. Dette prinsippet gjelder i like stor grad sykliske bevegelser. Fysiologiske rytmer viser to ulike former for variasjon, nemlig i tid og i rom (12). Rytmiske bevegelser som gange og løp har blitt betraktet å vise redusert variabilitet, men ved nærmere ettersyn er frekvens og amplitude fra syklus til syklus i slike rytmiske bevegelser ikke identiske. Yamada (12) konk-luderte ut fra et forsøk på å modellere variabilitet i rytmiske bevegelser, at variasjoner er en av de iboende egenskaper i bevegelsessystemet. CNS kan således aldri spesifisere det eksakte bevegelsesmønsteret nødvendig for å imøtekomme en oppgave (31). Naturlige systemer er kjennetegnet av evnen til adaptasjon. En garanti for stabilitet som går på bekostning av muligheten til tilpasning, vil være en situasjon systemet definitivt søker å unngå (32). Som vist i figur 2 har firbente ulike fase-relasjoner i ulike gangmønstre. Heuer, Schmidt & Godsian (33) påpeker at perfekt invarians er ikke-eksisterende selv i bevegelser som utføres i stabile, lukkede omgivelser. Van Ingen Schenau, van Soest, Fons & Horstink (34) påpeker det samme. De fokuserer videre på at systemet ville miste mye av sin evne til å takle endringer i ytre forhold og fortsatt bibeholde evnen til finjustering og optimal kontroll, dersom stabilitet skulle prioriteres over adaptabilitet. Systemet viser således en tendens til å gå mot invarians dersom de ytre forholdene er stabile på grunn av de før nevnte felles egenskaper hos arten. En tendens er imidlertid noe ganske annet enn en permanent tilstand. Så hva er overflødig? Fortsatt regnes biologisk og kinematisk overflødighet og hvordan systemet kan redusere de tilgjengelige frihetsgrader som et uløst problem innen motorisk forskning. Men er det korrekt å se det slik?

5 Ut fra en mekanisk analyse av den antatte overflødigheten av muskler i kroppen, her som antall muskler nødvendige for å utføre en bevegelse, hevder Kuo (35) at dette store antallet heller enn å skape et problem for CNS åpner opp for effektive og fleksible løsninger for systemet som en helhet. Han viderefører dette ved å hevde at ingen del av kroppen kan betraktes som overflødig. Man må ta høyde for det funksjonelle tapet systemet må kunne takle dersom man utsettes for skade med påfølgende svekkelse eller tap av funksjon. Van Ingen Schenau, Boots, Snackers, de Groot & Woensel (36) fører samme argument ved å hevde at systemet er ekstremt sårbart for selv små endringer av egenskaper i muskel-skjelettsystemet. Dette er interessant: Et velfungerende, intakt biologisk system kan se ut til å inneha en overflødighet. For den menneskelige organismen kan dette eksemplifiseres ved at en funksjonsfrisk person utfører en enkel, dagligdags bevegelse. Men ved drastiske endringer i egenskaper innad i organismen og/eller i omgivelsene, vil enhver utfordring måtte møtes med en ny strategi, og systemet vil måtte ty til tilpasninger. Oppgaver man før utførte med selvfølgelighet vil representere utfordringer som må møtes med alternative bevegelsesstrategier. Hva er da overflødig? Den tilsynelatende likhet og konsistens som kjennetegner den samme oppgaven utført av samme organisme eller to organismer av samme art, kan som nevnt være et resultat av utnyttelse av artsavhengige fellestrekk som gir systemet effektiv energibruk samt forenkler kontroll. Men i situasjoner der forholdene er drastisk endret hos en organisme vil de mest effektive løsningene ikke nødvendigvis lenger være de vi observerer hos funksjonsfriske. I tillegg, som begrunnet i forrige avsnitt, er den tilsynelatende likhet fra utførelse til utførelse kun tilsynelatende. Variabilitet kan anses som en naturlig konsekvens av systemets iboende egenskaper med alle dets frihetsgrader. Heller enn å være overflødig eller på noen måte være et problem for systemet, kan variabilitet sees på som et uttrykk for den enorme kilde av muligheter til tilpasning av bevegelse systemet har muligheter som blir avgjørende for å finne bevegelsesløsninger etter endret funksjon. Ta et så dagligdags eksempel som å låse en dør. Vi vrir alltid om nøkkelen på samme vis uten å tenke på det, starter med hånden pronert og ender i en mer supinert posisjon. Ved å utføre bevegelsen på denne måten utnytter vi blant annet de elastiske egenskaper i muskel-senesystemet, slik at vi kan utføre bevegelsen med minst mulig forbruk av energi. Egentlig kan vi vri om nøkkelen med hånden og armen i et utall ulike posisjoner, med ulike grep om nøkkelen, men vi vil alltid naturlig velge den enkleste tilgjengelige løsningen. Det vil ikke tjene noen hensikt å gjøre det på en alternativ måte helt til den dagen man får en endring i organismens tilstand. Når funksjonen endres tvinges man til å utforske og finne nettopp disse alternative, og såkalt overflødige, bevegelsesløsningene. Når koordinativ atferd blir sett ut fra en dynamisk kontekst er det således ikke systemets egenskaper som fremstår som overflødige, men snarere hele overflødighetskonseptet. Dersom man stoler på valg av preskriptive motoriske programmer for å danne koordinative mønstre, kan man ane et utvelgelsesproblem for CNS som meget vel kan innebære en negativ overflødighet. Men fra en mer dynamisk innfallsvinkel er denne komplikasjonen vanskelig å se. Endringer i systemet nye muligheter Med tanke på organismens utrolige fleksibilitet i valg av bevegelsesløsninger leder en dynamisk tilnærming på mange måter mot et mer optimistisk syn på trening og rehabilitering. En skade eller funksjonssvikt vil i dynamiske termer defineres som en endring i systemets tilstand (37). Går man ut fra at bevegelsesløsninger er resultatet av systemets søken etter en optimal løsning innen gitte constraints, vil en skade representere en endring i organiske constraints, som igjen endrer utgangspunktet for organismen. All den tid adekvat grad av stabilitet og energieffektivisering alltid vil være det målet organismen søker, vil et endret utgangspunkt føre til en utledning av alternative løsninger som for den nye tilstanden er mer hensiktsmessige. Sett ut fra et rehabiliteringsperspektiv åpner dette for en tilnærming der tanken om å finne tilbake til gamle mønstre og gjenvinne tidligere funksjon, bør vike for et mer fleksibelt syn. Fokus på hvilken delfunksjon som er tapt reduseres og rettes i større grad mot systemets funksjon som helhet. Behandling innebærer en søken etter nye, stabile bevegelsesløsninger (38). Å strebe etter å gjenvinne et tidligere bevegelsesmønster vil kunne påføre constraints i en negativ begrensende form, fordi systemet tvinges til å undertrykke de spontant oppståtte og ofte mer hensiktsmessige løsninger. Latash & Anson (37) eksemplifiserer dette gjennom et spastisk gangmønster. Etter en skade kan dette meget vel være den mest energibesparende måte å forflytte seg på, og således den totalt sett beste tilgjengelige løsningen for systemet som helhet. Sett som et biologisk system viser vår organisme en imponerende fleksibilitet i justeringsevnen til vekslende indre og ytre forhold, samtidig som den evner å bevare et bevegelsesmønster over tid. Et spontant valgt bevegelsesmønster vil imidlertid ikke bibeholdes av organismen over tid dersom det ikke er hensiktsmessig ut fra tilstedeværende constraints (38). I en rehabiliteringssituasjon bør man derfor ta utgangspunkt i de bevegelsesmønstre som naturlig selekteres, og søke å fremme en optimalisering av deres funksjonalitet. Intervensjonen fra terapeuten bør finne sted når systemet er i endring, på søken etter den mest stabile løsning ut fra den aktuelle tilstand. I praksis ser man at pasientens bevegelsesmønster i en tidlig fase viser stor grad av variabilitet. Systemet prøver ut ulike løsninger mot den mest stabile. Det bør ikke være et mål å tilstrebe å minimalisere denne variabiliteten i et tidlig stadium. Heller bør man utfordre pasienten til å utvide sitt bevegelsesreportoar. Så snart systemet viser å ha tilgang på et bevegelsesmønster, bør det stimuleres til utvikling av dette gjennom beslektede naturlige bevegelser (38).

6 I korte trekk bør man dermed i en rehabilitering, etter endret funksjon, åpne opp for en utforskning av de bevegelsesløsningene som naturlig oppstår. De løsningene som viser seg hensiktsmessige for systemet i dets nåværende tilstand vil manifesteres ved at de beholdes over tid. Man bør så søke å optimalisere funksjon med disse som utgangspunkt for trening og tilpasning. Å påtvinge tidligere bevegelsesløsninger vil kunne virke hemmende snarere enn fremmende på denne prosessen. Litteratur 1. Turvey MT, Carello C: Dynamics of Bernstein s Level of Synergies. I: Latash ML, Turvey MT (red): Dexterity and its Development with On Dexterity and its Development by Nikolai A. Bernstein. Mahwah, New Jersey, Lawrence Erlbaum Associates Publishers, Haken H: Synergetics: An Approach to Self-Organization. I: Yates FE (red): Self-organizing Systems: The emergence of order. New York, Plenum Press, Turvey MT: Coordination. American Psychologist 1990, 8, Kelso JAS: Dynamic Patterns. Cambridge, Massachusetts, The MIT Press, Kelso JAS, Schöner G: Self-organization of coordinative movement patterns. Human Movement Science 1988, 7, van Soest AJ, van Galen GP: Coordination of multi-joint movements: An introduction to emerging views. Human Movement Science 1995, 13, Adams JA: A closed-loop theory of motor learning. Journal of Motor Behavior 1971, 3, Keele SW: Movement control in skilled performance. Psychological Bulletin 1968, 70, Schmidt RA: A schema theory of discrete motor skill learning. Psychological review 1975, 82, Schmidt RA, Lee TD: Motor Control and Learning - A Behavioural Emphasis. Champaign Illinois, Human Kinetics Publishers, Abernethy B, Sparrow WA: The rise and fall of dominant paradigms in motor behaviour research. I: Summers JJ (red): Approaches to the Study of Motor Control and Learning. North-Holland, Elsevier Science Publishers, Yamada N: Nature of variability in rhythmical movement. Human Movement Science 1995, 13, Newell KM: Coordination, control and skill. I: Goodman D, Wilberg RB, Franks IM (red): Differing Perspectives in Motor Learning, Memory and Control. North-Holland, Elsevier Science Publishers, Newell KM: Constraints on the development of coordination. I: Wade MG, Whiting HTA (red): Motor Development in Children: Aspects of coordination and control. Dordrecht, Martinus Nijhoff, Bernstein NA: The Co-ordination and Regulation of Movements. London, Pergamon Press, Thelen E: Motor Development - A New Synthesis. American Psychologist 1995, 2, Rosenbaum DA: Motor Control and Learning: A behavioural emphasis. Champaign Illinois, Human Kinetics Publishers, Sporns O, Edelman GM: Solving Bernstein s problem: A Proposal for the Development of Coordinated Movement by Selection. Child Development 1993, 61, Rose DJ: A Multilevel Approach to the Study of Motor Control and Learning. Boston, Allyn & Bacon, Schwartz M, Amazeen EL, Turvey MT: Superimposition in interlimb rhythmic coordination. Human Movement Science 1995, 13, Schmidt R, Carello C, Turvey M: Phase transitions in between - persons coordination. Journal of Experimental Psychology 1990, 2, Beek PJ: Timing and phase locking in cascade juggling. Ecological Psychology 1989, 1, Haken H: Principles of brain functioning. A synergetic approach to brain activity, behavior and cognition. Berlin Heidelberg, Springer Verlag, Jeka JJ, Kelso JAS: The Dynamic Pattern Approach to coordinated behavior: A tutorial review. I: Wallace SA (red): Perspectives on the Coordination of Movement. North-Holland, Elsevier Science Publishers, Bongaardt R: Shifting focus: The Bernstein tradition in human movement science. Amsterdam, Free University Press Beek PJ, Peper CE, Stegeman DF: Dynamical models of movement coordination. Human Movement Science 1995, 13, Latash ML: The Bernstein Problem: How Does the Central Nervous System Make Its Choices? I: Latash ML, Turvey MT (red): Dexterity and its Development. Mahwah, New Jersey, Lawrence Erlbaum Associates Publishers, Kelso JAS, Ding M, Schöner G: Dynamic Pattern Formation: A primer. I: Mittenhal JE, Baskin AB (red): The principles of Organization in Organisms. Santa Fe, Addison Wesley Longman, Gielen CCAM, van Bolhuis BM, Vrijenhoek E: On the numbers of degrees of freedom in biological limbs. I: Latash M (red): Bernstein s Traditions in Motor Control. Champaign, Illinois, Human Kinetics Publishers, Pennycuick C: On the running of the gnu (Connochaetes taurinus) and other animals. Journal of

7 Experimental Biology 1975, 63, Schöner G: From Interlimb Coordination to Trajectory formation: Common Dynamical Principles. I: Swinner S, Heuer H, Massion J, Casaer P (red): Interlimb Coordination. Neural, Dynamical and cognitive constraints. San Diego, California, Academic Press, Vereijken B: Dynamics of Skill Acquisition. Amsterdam, Free University Press, Heuer H, Schmidt RA, Ghodsian D: Generalized motor programs for rapid bi-manual tasks: A two-level multiplicative rate model. Biological Cybernetics 1995, 73, van Ingen Schenau GJ, van Soest AJ, Fons JMG, Horstink MWIM: The control of multi - joint movements relies on detailed internal representations. Human Movement Science 1995, 13, Kuo AD: A mechanical analysis of force distribution between redundant, multiple degrees-of-freedom actuators in the human: Implications for the central nervous system. Human Movement Science 1993, 13, van Ingen Schenau GJ, Boots PJM, Snackers RJ, de Groot, G., van Woensel WWLM van: The constrained control of force and position in multi-joint movements. Neuroscience 1992, 36, Latash ML, Anson JG: What are «normal movements» in atypical populations? Behavioural and Brain Sciences 1996, 19, Kamm K, Thelen E, Jensen JL: A Dynamical Systems Approach to Motor Development. Physical Therapy 1990, 70, Fotnote: Bernsteins «principle of non-univocality» (15) henspeiler på at en og samme bevegelse aldri utføres eksakt likt. Det vil alltid være en ustadighet i bevegelsen i form av ørsmå tilpasninger av tempo eller retning, skapt av tilpasning av den muskulære aktiviteten. Justeringene vil ikke være observerbare, men er likevel av avgjørende betydning for systemets evne til adaptasjon og tilpasning av bevegelsen. Enkelt sagt kan et mangfold av muskelkontraksjoner og leddrotasjoner lede til en tilnærmet identisk bevegelsesløsning. Begrepet variabilitet henspeiler på disse konstante justeringene.