Amfipoder forekommer over

Amfipoder, Arktis og Tromsø Museum Anne Helene Tandberg og Wim Vader De fleste har vel vært nede i fjæra med familien og snudd på steinene i håp om å fange fisk eller krabber. Istedenfor finner svært ofte små brunlige eller grønnlige krepsdyr som kravler avgårde mens de ligger på siden. Disse dyrene kalles amfipoder, og de spiller en svært viktig, men kanskje litt lite påaktet, rolle i havets økosystem. De er spesielt godt tilpasset et liv i kalde farvann. Amfipoder forekommer over hele verden, både i havet fra helt øverst i fjæra til de aller dypeste havdypene, på mudderbunn likeså mye som blant korallrev og til og med i det åpne havet men også i ferskvann, i elver og innsjøer (den urgamle og dype Baikalsjøen i Sibir har hundrevis av arter), i huler og grunnvann, og til og med på strender og i tropisk regnskog. På norsk kalles disse dyrene ofte tanglopper, men også marflo eller marifluer. Navnet stammer fra artene som vi finner på strendene og i fjæra, og som kan hoppe nokså høyt ved å plutselig strekke hele kroppen. Navnet mariflue er nok laget med tanke på marihøner: når folk ikke lengre kjente til det gamle ordet «mar» for havet. Det vitenskapelige navnet Amphipoda er gitt fordi de fire fremste beinparene peker bakover mens de tre bakerste peker framover amfi=motstående (som i amfiteater der folk sitter mot hverandre), poda=bein. Dette gir ofte dyrene et litt sammenkrøllet utseende. Hva er det som skiller en amfipode fra de andre krepsdyrene? (se også faktaboks neste side). I store trekk kan vi se at alle er nokså like av utseende (de er «morfologisk konservative»), selv med de mange forskjellene vi kan se. Hvis vi sammenligner med mer kjente krepsdyr som reker eller krabber er den største forskjellen at amfipodene ikke har et ryggskjold. Alle krepsdyr er innen den gruppen vi på norsk kaller «leddyr» og hos amfipodene Hele familien leter etter tanglopper i fjæra. 8 Ottar 311 2016 (3): 8 14

kan vi lett telle hvert ledd bakover på ryggen (se faktaboks denne side). Et annet viktig trekk i amfipodenes biologi er at de har en rugepose hvor eggene oppbevares etter de er befruktet. I denne rugeposen gjennomgår eggene hele utviklingen, slik at ungene kommer ut som små kopier av foreldrene og ikke, som hos så mange sjødyr, som helt forskjellig utseende larver, som lever og fraktes en god stund i de frie vannmassene. Dette poenget vil vi komme tilbake til siden. Forskerne tror at de opprinnelige amfipodene levde og klatret omkring Hva er en amfipode Amfipoder (Tanglopper) er krepsdyr uten ryggskjold; alle segmenter er frie og synlige. Amfipodekroppen har (fra forrest til bakerst) et hode med to par antenner, et fremkropp med syv par gangbein, og et bakkropp med tre par svømmebein og tre par halevedheng/-bein, plus en hale (telson). Hvert kroppsledd har ett beinpar. Amfipodene har ikke, som så mange sjødyr, frittsvømmende larver, men eggene utvikler seg i blant 3-dimensjonale strukturer som tang og fastsittende sjødyr som polypper, mosedyr og sjøtrær. Det er vel også gjerne derfor at de fortsatt er nokså klumsete til å bevege seg på flatt underlag: de må enten kravle på siden, slik vi ser dem i fjæra, eller hoppe ved hjelp av de kraftige uropodene, som vi ser hos sandhopperne på strendene, men også på enkelte arter i tangfjæra. RPslede denne brukes til å samle inn små dyr som bor like over havbunnen. en rugepose under buken til mora, og klekkes som små versjoner av de voksne. De fleste amfipodearter lever i havet, men tanglopper finnes også i Ferskvann I ferskvann her til lands finner vi kun en enkel art, Gammarus lacustris, som finnes over hele landet i stillestående vann, og to arter som kun finnes i de ferskvann, i huler og grunnvann, og til og med på strender og i fuktig jord i tropiske skoger. En generalisert amfipode. Røde ledd er hoveddelen av kroppen, gule bein er gangbein, blå ledd har svømmebein, grønne ledd har halebein. Illustrasjon: Ola Reibo. 9

eldste og dypeste innsjøene. Kanskje har de overlevd den siste istiden der. Forrige istid har ellers gjort det umulig for ferskvannsdyr å overleve her nord, og Gammarus lacustris må ha innvandret sørfra etter at isen forsvant. Mange kanskje spesielt sportsfiskere kjenner disse dyrene godt, for de er en viktig matkilde for for eksempel ørret. Så viktig at de ofte har blitt forflyttet fra en innsjø til en annen, hvor de ikke fantes fra før, av fiskere som nok har håpet at ørreten som var der skulle vokse seg større med bedre mat. Det er også betegnende for denne artens favorittstempel som mat for mange laksefisk at en vanlig fluefiskerflue har fått navnet Gammarus fordi den ligner på disse spesielle amfipodene. Fremmede arter Lengre sør i Europa er det i de siste 25 årene registrert flere nye amfipoder som opprinnelig kommer fra Svartehavsområdet. Dette har skjedd fordi det har blitt åpnet flere kanaler som forbinder det som tidligere var adskilte elvesystemer. De nyankomne amfipodene har gjort stor skade på den opprinnelige faunaen i disse elvesystemene; navn som «killer shrimp» og «demon shrimp» for disse artene taler sitt tydelige språk. I Norge har vi heldigvis hittil blitt forskånet fra denne innvandringen; den eneste fremmede amfipode-arten som har kommet inn i de senere årene er den marine spøkelsekrepsen Caprella mutica, en art fra Øst-Asia, som antagelig har kommet inn via fersk tang som ble brukt til å pakke og sende levende østers inn fra Japan. Denne arten har blitt tallrik rundt en del akvakultur-fasiliteter, men utgjør ikke noe større problem hittil. Hvor er de alle sammen? Som sagt tror vi at forfedrene til dagens amfipoder klamret og klatret i tre-dimensjonale strukturer i havet. Fortsatt finner vi mange arter som lever blant tang og tare i fjæra, og blant fastsittende kolonidyr på hardbunn. Men de har også greid å erobre nesten alle andre leveområder i havet. Noen graver seg ned i bløtbunn, og spiser seg enten gjennom mudderet og leiren og fjerner de spiselige mikroorganismene som er der, eller de graver seg ganger, og samler opp spiselig materiale, såkalt detritus, fra havbunnen, ofte ved hjelp av antennene eller beina, som hos disse artene nesten alltid har mange og lange børster. Mange har også utviklet evnen til å bygge rør, vanligvis ved hjelp av «amfipodesilke» produsert av kjertler i beinene, som binder sammen biter av biologisk materiale Amfipoden Hyperia galba på manet. Foto: Lill Haugen. www.lillehaugen.com 10

eller sandkorn, og de lever inni disse rørene hele livet. Andre arter bruker istedenfor små sneglehus eller «sjøtenner» (Dentalium en gruppe bløtdyr som har skjell som ligner litt på små støttenner) som hus, som de kravler omkring med som små eremittkreps. Andre arter har blitt til rovdyr og fanger og eter mindre sjødyr, mens en god del arter også har spesialisert seg som åtseletere man kan samle inn hundrevis på ganske kort tid ved å sette ut teiner med fiskeavfall. Et område særlig rikt på amfipoder er området like ovenfor sjøbunnen, og en meget god innsamlingsmetode er derfor å dra en bunnslede over noenlunde flat sjøbunn. Andre arter igjen lever sammen med andre dyr. Mange har kanskje sett amfipodene (Hyperia galba) som lever inne i maneter, men det finnes også arter som lever inni eller utenpå svamp, sjøanemoner, sekkedyr, pigghuder, muslinger, fisk og til og med hval (de såkalte hvallusene er blant de mest spesialiserte og avvikende amfipoder). Ved Tromsø Museum har forfatterne studert en hel del av disse interessante samlivsformene. Her har vi blant annet funnet ut at amfipodene som lever inni små muslinger og de som sitter på store polyper av hydroider både har et revir (de er bare ett par voksne i hvert vertsdyr eller «hus»), og ungepass : ungene Tegning av hvallusen Cyamus boopis. Illustrasjon: G.O. Sars, 1895. 11

blir tatt vare på inne i verten for en ganske lang tid. Det er ikke bare mange forskjellige arter av amfipoder, mange arter forekommer også i enorme antall. Når man snur steiner i fjæra, kravler det ofte titalls tanglopper unna, når man senker ned teiner med fisk, kan man etter et døgn finne den fylt opp med flere hundre amfipoder, et sledetrekk på en fjordbunn samler mange hundre eksamplarer av flere forskjellige arter, og i mudderfjæra kan amfipoder fra slekten Corophium leve i tettheter av mer enn 1000 individer for hver m 2. Amfipoder er derfor viktige deler av det store næringsnettet i havet, spesielt fordi de ofte eter biologisk materiale som allerede enten ligger på bunnen som åtsel, eller som er gjemt litt nede i sanden og mudderet. På denne måten gjør de energien i det de spiser tilgjengelig igjen for større dyr høyere opp i næringsnettet. Amfipoder er dessuten ofte et forholdsvis lett bytte: de har ikke ryggskjold, har nokså tynt skall og de fleste er ikke særlig hurtige svømmere. En del arter har utviklet kraftige pigger på ryggen. Dette er sikkert er en forsvarsmekanisme: de virker både større og er vanskeligere å fordøye når de er veldig piggete. Arktis, et drømmeområde for amfipoder På et innsamlingstokt med studenter i farvannet rundt Svalbard var halvparten av alle dyreartene som vi Oppe: Den piggete amfipoden Paramphithoe hystrix har god beskyttelse mot å bli spist. Nede: Professor Wim Vader med studentene Jan-Roger Johnsen og Cédric d Udeken d Acoz undersøker en prøve for amfipoder om bord på forskningsskipet F/F Jouan Ruud. 12

fikk opp og bestemte amfipoder. Som vi så tidligere, finnes det her nord som oftest mange amfipoder når vi snur steiner i fjæra. Men om man gjør det samme på ferie i Syden, får man et ganske annet bilde: vi finner små krabber, ofte porselenskrabber, og også eremittkreps, men få eller ingen amfipoder. Vitenskapelige studier har bekreftet dette bildet: amfipoder spiller en mye større og viktigere rolle i kalde farvann enn i tropene. Den viktigste grunnen til dette er sannsynligvis at amfipoder ikke har frittlevende larver, men en direkte utvikling (hele larveutviklingen gjennomgås innenfor rugeposen til mora). I kalde farvann ser dette ut til å være en stor fordel; en god del andre dyrearter, både muslinger og reker, i arktiske farvann har også gått over til direkte utvikling, mens dette er sjeldent i tropiske havområder hos disse dyregruppene. Direkte utvikling, sammenliknet med arter med larver som flyter omkring i havstrømmene, betyr naturligvis også, at amfipoder, som stort sett heller ikke er så altfor gode svømmere, ikke så lett sprer seg over store avstander. Dette har sikkert vært en medvirkende årsak til at det er så mange amfipode arter (til og med her i Norge kan vi lett finne 15 25 arter i en slekt). Det betyr også at amfipoder egner seg spesielt godt til å studere følgene av endringer i omgivelsene. I tillegg er amfipoder, uvisst av hvilken grunn, meget følsomme for forurensning, mer enn mange andre dyregrupper. Av den grunn blir de også i stor utstrekning brukt i eksperimentelle studier av miljøgifter. I Nordsjøen har man studert amfipodefaunaen rundt oljeplattformene. Og, når vi bare får god nok oversikt av de ulike artenes detaljerte utbredelse langs kysten og i fjordene, vil amfipoder også egne seg ypperlig til å studere følgene global oppvarming vil ha på dyrelivet langs våre kyster. Tromsø Museum og amfipodene Tromsø Museum ble opprettet i 1872 og dets første konservator, Jakob Sparre Schneider, en meget allsidig zoolog, konsentrerte de første 20 årene en stor del av sin forskningsaktivitet på marine studier, med hovedvekt på amfipoder. Å samle inn marine smådyr var på den tiden svært fysisk anstrengende, og i 1895 måtte han bokstavelig talt legge inn årene for slike aktiviteter helsen hans tålte det ikke lengre. Sparre Schneider samlet inn i Tromsø området, i Malangen og Kvænangen, og, sammen med sin berømte engelske kollega Canon Norman, også i Varangerfjorden. Han hadde visstnok planer om å utgi en bok om alle norske amfipoder, men han overlot Høyre: Jakob Sparre Schneider. Foto: Ukjent. Venstre: Georg Ossian Sars. Foto: Ukjent. 13

senere sine data og tegninger til den store G.O.Sars i Oslo; boken kom ut i hefter mellom 1890 og 1895 og er fortsatt den ledende boka om norske amfipoder. Sparre Schneider utga også et verk med tittelen: Forplantningen og Livsvarigheten hos amfipoder, som var langt forut for sin tid, men som dessverre stort sett ble oversett, ettersom det ble Noen tall Det er ca. 10 000 arter av amfipoder registrert på verdensbasis i dag dette er omtrent like manger arter som det er fuglearter i verden. Det er svært sannsynlig at veldig mange amfipodearter ikke er oppdaget enda. Vi regner med at antallet beskrevne arter minst vil dobles i årene som kommer, hvert år beskrives ca. 140 nye arter. I Nord-øst Atlanteren har vi registrert 840 amfipoder fra marine økosystem (altså ikke inkludert de vi har i ferskvann, etc.); i norske farvann er tallet ca. 450. De minste amfipodene kan være mindre enn 1mm lange, den største arten vi vet om i verden, fra dyphavet nær New Zealand, er hele 35 cm lang. Også her i Norge finner vi de største artene i Arktis eller i dyphavet, med den aller største, Eurythenes gryllus, ca. 10 cm lang. De fleste arter vi har her i Norge er i størrelsesorden 2 mm 3 cm. Forskere ved Tromsø museum har hittil beskrevet 101 nye tangloppearter. publisert i Tromsø og på norsk. Førti år senere kom et nytt betydelig verk ut i Tromsø Museums Skrifter, i fire bind mellom 1935 og 1942. I denne beskrev den danske zoologen Knud Stephensen alle amfipoder fra samlingene til museene i Tromsø og Trondheim. Svensken Paul Enequist, som i 1949 utga en bok om amfipodene i Skagerrak, tok der også med resultater fra innsamlinger i Tromsø-området. I 1973 begynte Wim Vader som konservator ved museet og tok opp igjen studier av amfipodene, med spesiell interesse i arter som lever på eller i andre sjødyr. Etter hvert ble forskningsgruppen hans utvidet med studenter og doktorander (Jørgen Berge, Jan Roger Johnsen, Cedric d Udekem d Acoz og Anne Helene S. Tandberg), og i en årrekke studerte tangloppeforskerne ved Tromsø Museum amfipodene ikke bare fra Nord-Norge, men fra hele verden. Denne lange amfipodeforskningen ved museet har resultert i ikke mindre enn 101 nybeskrevne arter. Arbeidet er ikke over enda de neste to årene skal vi DNA-strekkode norske amfipoder i et nytt prosjekt. Vi lover å komme tilbake med ny og spennende kunnskap! Anne Helene S. Tandberg er forsker i zoologi ved Universitetsmuseet i Bergen, Avdeling for Naturhistorie. Hun har både M.Sc. og PhD om amfipodetaksonomi fra UiT, Norges arktiske universitet og Universitetsmuseet i Tromsø, hvor hun jobbet med Wim Vader. For tiden studerer hun marine amfipoders artssammensetning og livsforhold, spesielt i våre norske, kalde farvann. Stillingen er finansiert av Artsprosjektet ved Artsdatabanken. E-post: Anne.Helene.Tandberg@uib. no Wim Vader (professor emeritus) var konservator for marine dyr ved Tromsø Museum Universitetsmuseet, Foto: Konstanse Karlsen. UiT, Norges arktiske universitetet fra 1973 til 2007. Han har arbeidet med mange dyregrupper, med hovedvekt på tangloppene, men har også hele livet vært interessert i fuglelivet både i Nord-Norge og på mange reiser rundt om i verden. E-post: wim.vader@uit.no. 14