Kan vi måle evolusjon? Karl Frafjord Dagens fauna og flora er et resultat av lang tids evolusjon, men fordi evolusjonen er langsom kan vi ikke direkte se at den foregår. Det vi kan gjøre er å måle den indirekte, ved å studere variasjonen innen og mellom bestander av en art og endringer over tid. Et av de målene som er enklest å bruke hos pattedyr, er kroppsstørrelse. Den viktigste mekanismen innen evolusjon er naturlig seleksjon (naturlig utvalg), som ble foreslått av både Charles Darwin og Alfred Russel Wallace på midten av 1800-tallet. Naturlig seleksjon er basert på tre enkle forutsetninger: 1) det finnes variasjon innen en art, 2) alle arter kan teoretisk produsere flere avkom enn det som er nødvendig for å opprettholde bestanden, noe som medfører konkurranse om ressurser, og 3) de som er best tilpassa overlever. En art kan variere i mange egenskaper, og variasjonen kan være tilfeldig eller systematisk over en eller flere gradienter. Slike gradienter kan være av mange typer og størrelser, fra små og lokale, som for eksempel langs en trestamme, til store og dramatiske, som for eksempel over flere breddegrader på kloden. «Den sterkeste overlever», sier vi ofte om evolusjon ved naturlig seleksjon. Og den sterkeste forbinder vi ofte med den største og kraftigste. Darwin sa det imidlertid litt annerledes, han sa at det er den best tilpassa som overlever. Altså at det er de individer som er best tilpassa lokale miljø- og konkurranseforhold som overlever best og produserer flest unger. Dette kan man beregne i form av hvilke gener som bæres videre og dominerer i bestanden. Hva som er den beste tilpasningen kan variere. Svært ofte er den et kompromiss mellom utgangspunktet i bestanden (eller arten) og potensialet for endring, mellom flere nødvendige tilpasninger i en bestand (konkurrerende behov) og mellom flere ulike miljøfaktorer. Tilpasninger i en egenskap kan begrense muligheten for å tilpasse seg i en annen egenskap. Ulike faktorer som påvirker individet vil ikke være like viktige, noen kan være livsviktige mens andre kan ha mindre eller liten betydning. Når en bestand har tilpassa seg nøye til miljøet, vil en endring i dette miljøet nesten alltid være ugunstig. Naturlig seleksjon virker kun på variasjoner som er genetisk betinga, på dette området hadde Darwin problemer siden genetikk og arv var (nesten) ukjent på hans tid. Variasjoner i størrelse Kroppsstørrelse (heretter bare kalt størrelse) er en egenskap som i stor grad bestemmer et pattedyrs levevis og som det alltid er mulig å finne variasjoner innen. Oss selv, mennesket, er et godt eksempel på dette. Tenk på variasjoner i høyde mellom ulike folkeslag og at høyden har økt i mange land de siste tiårene som følge av bedre levestandard. Kroppsvekt henger nøye sammen med kroppslengde (kanskje ikke lenger hos mennesket?), men øker raskere ettersom vekt representerer volum. Sammenligner vi ulike arter, ser vi fort hvordan størrelse påvirker både fysiologiske og økologiske tilpasninger; forbrenning (metabolisme), varmetap, vekst, bevegelse, fødevalg, formering, levealder, valg av levested, størrelsen på leveområdet og andre. Det er en temmelig fast sammenheng mellom vekt og mange fysiologiske egenskaper, som for eksempel forbrenning i kroppen. Denne sammenhengen kan generelt beskrives som en lineær funksjon av kroppsvekt 3/4. Ottar 301 2014 (3): 19 27 19 Ottar nr.3/2014(rett).indd 19 26.05.14 09:28
Sammenlign for eksempel ei spissmus med en elefant. Spissmusa lever et kort og hektisk liv (1 2 år), hjertet kan slå 500 1000 ganger i minuttet når den er aktiv, den overlever ikke mange timer uten mat og den lille kroppen holder dårlig på kroppsvarmen. Imidlertid kan den ha tilgang på et relativt variert tilbud av byttedyr og skjulesteder. En elefant derimot, lever langsomt med bare 30 hjerteslag i minuttet, i forhold til størrelsen beveger den seg langsomt, den får bare én unge hvert 3 4. år og den kan gå lenge uten mat. Elefanten kan vanskelig skjule seg for fiender, men på den annen siden så beskytter størrelsen mot de fleste fiender. Et lite dyr har relativt sett (per gram kroppsmasse) en høy omsetting i kroppen, et mindre toleranseområde for ytre temperatur og et mindre handlingsrom i forhold til energibalansen. Totalt sett trenger likevel et lite dyr mindre energi enn et større dyr. Variasjoner i størrelse er vanlig i alle bestander av pattedyr. Slik variasjon påvirkes lett ved seleksjon og den kan ofte lett måles, noe som gir oss en relativt enkel metode til å vise at evolusjonen stadig pågår. At en bestand avviker i størrelse fra andre bestander, er imidlertid sjelden nok til at den utvikler seg til en egen art. Før eller seinere blir den lokale, avvikende bestanden «oppslukt» av resten av arten. I de fleste tilfellene (for dyr) trengs en eller annen form for fysisk (ofte en form for geografisk) avgrensning, at en bestand må helt eller delvis bli isolert fra andre bestander før den kan utvikle seg til en egen art. Dette tar jo vanligvis også veldig lang tid, utviklingen av en art kan ta millioner av år. Det er foreslått flere «regler» (hypoteser) som skal forklare variasjoner i størrelse innen en art, spesielt for pattedyr. En regel sier at en art blir større mot nord (eller mot polene), siden det blir kaldere mot nord er det nødvendig med en større kropp for å holde på varmen (en større kropp har relativt sett mindre overflate enn en mindre kropp). En annen regel sier at ting som stikker ut fra kroppen, som føtter, hale, snute og ører, har en tendens til å bli kortere i et kaldere klima. En tredje regel sier at dyr som lever på øyer ofte endrer størrelse i forhold til bestanden på fastlandet, idet store arter har en tendens til å bli mindre og små arter har en tendens til å bli større på øyer. Sistnevnte kan være et resultat av flere faktorer, som en dårligere næringstilgang for store dyr og færre konkurrenter og rovdyr for mindre dyr. Mange har testa disse reglene, oftere uten å bekrefte enn å bekrefte dem, så det er vanskelig å betrakte dem som «universelle regler» innen biologien. Uansett finnes det ingen regel uten unntak. Den tredje regelen er kanskje den mest interessante, om ikke for annet så fordi øyer er svært interessante for studier av evolusjon og biogeografi. Geografiske variasjoner hos fjellrev og rødrev Fjellreven lever i et temmelig ekstremt miljø i Arktis, den lever i alle land rundt Nordpolen. Den bør derfor være et tydelig eksempel på endring i kroppsstørrelse mot nord? Jeg undersøkte dette ved å ta ulike mål av kraniet til fjellrever i flere museumssamlinger, og Hvorfor er fjellrevene på Svalbard blant de minste i verden? Foto: Karl Frafjord. 20 Ottar nr.3/2014(rett).indd 20 26.05.14 09:28
Gjennomsnittlig kranielengde hos fjellrev plotta mot breddegrad, der både egne data og data fra litteraturen er brukt (statistisk signifikant: r²=0,72, p<0,001). dessuten ved å bruke informasjon fra litteraturen. Vitenskapelige samlinger i museene er helt avgjørende for å kunne gjøre slike studier. De data jeg hadde gir kun et grovt bilde og dekker ikke hele utbredelsesområdet. Man må måle ganske mange dyr fra hver bestand for å kunne sammenligne ulike bestander (helst minst 40 individer), noe flere studier dessverre har ignorert. For fjellrev fant jeg en svært tydelig variasjon i alle kraniemål, med en tydelig reduksjon i størrelsen mot nord (i figuren har jeg brukt kranielengde som eksempel). De største kraniene fant jeg i Fennoskandia og på øyer i Beringhavet, de minste fant jeg på arktiske øyer som Svalbard og Grønland. Forskjellene var relativt store, fjellrevene på Svalbard utgjorde 94 % av fennoskandiske fjellrever. Dette er det motsatt av man skulle vente fra regelen om at arktiske dyr trenger å være større for mer effektivt å holde på varmen. To alternative hypoteser kan forklare resultatet: 1) fjellreven lengst nord er minst fordi det er mindre mat i leveområdet (særlig om vinteren) og 2) fjellreven lengst nord er minst fordi den har færre eller ingen konkurrenter. Vi vet at sult er dødsårsak for mange fjellrever og på Svalbard er det få byttedyr om vinteren, derfor kan det være en fordel å være liten fordi en liten kropp trenger absolutt sett mindre energi enn en større kropp. En kortere vekstsesong kan også ha stor betydning. Derfor er forklaring 1) mest sannsynlig, selv om den ikke utelukker innflytelse av forklaring 2). Fjellrevens viktigste konkurrent er rødreven, som vinner fordi den er større. Skal fjellreven kunne måle seg med rødreven i direkte konfrontasjoner, kan økt størrelse være en løsning (forklaring 2)? Den geografiske trenden som ble funnet, viser jo også delvis at fjellrever er størst i områder med rødrev (som hos oss i Fennoskandia). Imidlertid, for å kunne vinne i direkte konfrontasjoner, hjelper det lite å være litt større enn Hvorfor endrer halelengden hos rødmus seg fra kyst til innland? Foto: Fredrik Broms. 21 Ottar nr.3/2014(rett).indd 21 26.05.14 09:28
fjellrev andre steder, så lenge du fortsatt er betydelig mindre enn rødreven. Fjellrevens konkurransefortrinn i forhold til den nærbeslekta rødreven, er nettopp at den har mindre størrelse og derfor kan leve i mer ekstreme omgivelser med dårligere næringstilgang. Dette ser vi jo nettopp i Norge, der rødrevens ekspansjon opp i fjellet fortrenger fjellreven. I kranielengde fant jeg at fennoskandiske fjellrever er 87 % av norske rødrever, i kraniebredde 90 %. Forskjellen i lengde vs. bredde viser at fjellreven har en kortere snute enn rødreven, en tilpasning til et kaldere klima (noe som støtter denne regel). Svalbards fjellrever utgjorde 81 % av norske rødrever i kranielengde, det gjaldt både hanner og hunner. Forskjellen i vekt mellom de to artene vil være enda større. Fjellrever på mer eller mindre isolerte øyer i Beringhavet er antakelig størst fordi de har meget god tilgang på mat hele året. De viser imidlertid også mye større variasjon i flere egenskaper enn andre steder, noe som dels kan skyldes lang tids isolasjon og dels kanskje stor konkurranse på grunn av tette bestander. Men hva så med rødreven, blir den større mot nord? Dette undersøkte jeg for norske rødrever uten å gjøre tidkrevende målinger selv, fordi slike allerede fantes. Hjalmar Munthe-Kaas Lund (som også jobba noen år som konservator ved Tromsø Museum) var i mange år ansatt ved Statens Viltundersøkelser. Han målte og veide rødrever som ble samla inn fra fangstfolk i Norge på 1950-tallet. Dette var lenge før datamaskinens tidsalder, så han gjorde ikke særlig Over: Gjennomsnittlig vekt hos 348 rødrever målt av Hjalmar Munthe-Kaas Lund, fordelt på Sør-, Midt- og Nord-Norge. Streken i hver søyle angir ± 1 standardavvik. Er rødreven størst i de midtre deler av Norge? Foto: Karl Frafjord. 22 Ottar nr.3/2014(rett).indd 22 26.05.14 09:28
mange analyser av dette materialet selv, men heldigvis publiserte han hele datasettet. Dette viste noe nytt: rødreven i Midt-Norge (Trøndelag) var størst og tyngst, rødreven lengst sør var nesten like stor, mens rødreven lengst nord var minst (i illustrasjonen er kun vekt brukt). I dette materialet var forskjellen ganske tydelig, faktisk var hunner i Midt-Norge minst like store som hanner i Nord-Norge. Tettere bestander og størst konkurranse lengst sør kan kanskje forklare hvorfor rødreven der ikke var like stor som i Trøndelag. Imidlertid kan klimaet alene forklare det meste av trenden, ved at rødreven øker i størrelse mot nord som følge av kaldere klima, men at den lengst nord minker igjen som følge av en klimatisk betinga dårligere næringstilgang og en kortere vekstsesong. Geografiske variasjoner hos krattspissmus og rødmus Jo mindre et pattedyr er, desto mindre marginer har det for å tilpasse seg omgivelsene. Samtidig påvirkes det lett av miljøfaktorer, som klima. Krattspissmus (tidligere kalt vanlig spissmus) er et lite, men svært vanlig, pattedyr i Norge. Som andre spissmus lever den et kort og hektisk liv, det er få som blir eldre enn 1,5 år. Dermed har arten et nesten fullstendig generasjonsskifte hvert år, og ungene er dessuten omtrent fullvoksne i størrelse allerede når de forlater reiret. Arten er derfor godt egnet til å studere variasjon i størrelse. Andre forskere har funnet at krattspissmus blir større mot nord og at den krymper i størrelse, spesielt i kraniet, om vinteren. Jeg sammenlignet dyr fra 12 ulike lokaliteter i Nordland og Troms mellom 65 og 70 N. Jeg fant ingen tendens til endring i størrelse mot nord. Dessuten var det kun små forskjeller med høyde over havet, og disse hang nok mer sammen med kvaliteten på habitatet enn med klimatiske forskjeller. Den største forskjellen fant jeg mellom spissmus på kysten og i innlandet, der de minste levde i innlandet (13 % mindre). Den største forskjellen mellom kyst og innland er klimaet, der innlandsklimaet generelt har kaldere vintre med mindre snødekke, samt varmere og tørrere somre. Vekt, kroppslengde og halelengde hos unge krattspissmus fra 12 lokaliteter i Nordland og Troms, gruppert i kyst og innland. Krattspissmus lever i veldig stor grad av meitemakk, som foretrekker fuktige omgivelser. Kvaliteten på habitatet, sammen med klima, er altså de faktorene som mest påvirker kroppsstørrelse hos krattspissmus, og det er sannsynlig at de største forskjellene som ble funnet er genetisk betinga. Jeg har ikke nok data til egentlig å studere hva som skjer om vinteren, men de data jeg har så langt fra høst og vinter tyder ikke på noen som helst reduksjon i størrelse. Dette utelukker ikke at en reduksjon i selve kraniet kan finne sted, selv om det virker lite sannsynlig. Altså ble ingen av «reglene» støtta for krattspissmus. Smågnagere, altså mus, er litt vanskeligere å måle på denne måten. De er ikke vanskelige å ta mål av, men de vokser over lenger tid og er født til ulike tider slik at det er vanskelig å sammenligne unge dyr fra ulike bestander. Voksne dyr i reproduktiv alder er større og skiller seg tydelig fra unge dyr og kan derfor brukes i en slik studie. Problemet er bare at langt færre voksne dyr går i fellene så det er vanskelig å få et stort nok materiale til å gjøre sammenligninger med. Jeg gjorde derfor en vri på dette og sammenligna relativ halelengde (halelengde i prosent av kroppslengde), som bør være uavhengig av alder og utvikling hos unge dyr. Jeg undersøkte dette for rødmus fra seks lokaliteter i Troms. Litt overraskende fant jeg også her forskjeller mellom kyst og innland. Dyr i innlandet har større relativ halelengde enn dyr på kysten, altså igjen det motsatte av «regelen» som sier at dyr har kortere ekstremiteter i kalde omgivelser. Den mest ekstreme 23 Ottar nr.3/2014(rett).indd 23 26.05.14 09:28
forskjellen var mellom rødmus fra Dividalen og Ringvassøy (hele 21 % forskjell). Det er ikke funnet spesielt stor genetisk variasjon hos rødmus i Nord-Norge. Man kan derfor ikke umiddelbart si at bestanden på øyer har vært isolert i veldig lang tid og derfor har utvikla seg litt i sin egen retning. Kanskje er variasjonen i halelengde bare tilfeldig? Forskjeller mellom kjønnene En annen type variasjon i størrelse er også interessant, nemlig forskjellen mellom kjønnene. Denne kalles for kjønnsdimorfisme (di=to, morf=form, det vil si eksistensen av to ulike former), som hos noen arter er svært stor. Hannen hos for eksempel sørlig elefantsel er fire ganger større enn hunnen, og kan veie opptil 3,6 tonn. Vår hjemlige elg er også et tydelig eksempel, både med hensyn til størrelse og ornamenter. Årsaken til forskjeller i størrelse mellom hann og hunn er at hanner konkurrerer om hunner. Dette kalles seksuell seleksjon og kan sees på som en spesiell form for naturlig seleksjon som fører til utvikling av sekundære kjønnskarakterer. Kampen står her ikke om å overleve i kampen for tilværelsen som ved naturlig seleksjon, men om å videreføre sine gener. Sekundære kjønnskarakterer kan sågar være ugunstige for å overleve, både fordi de kan gjøre individet mer utsatt for predasjon og fordi det koster mer å utvikle dem. Dette fenomenet finnes særlig hos arter der hannen ikke deltar i oppfostring av avkommet, slik at han kan bruke ressurser på ekstra vekst i stedet. Dette igjen er et svar på at hunnen velger den sterkeste eller prektigste hannen som partner, noe som gjør at hannene konkurrerer om hunner. Dette medfører også at ikke alle hanner får pare seg, ofte kan dette være svært skeivt fordelt slik at noen få hanner kan være opphav til en stor del av ungene. Hos arter der en vellykket formering avhenger av at både hann og hunn bidrar i oppfostring av avkommet, er forskjellen i størrelse liten eller ingen. Hos noen arter der hannen tar seg av ungene, kan hunnen utvikle sekundære kjønnskarakterer (for eksempel svømmesnipe). Forskjeller i størrelse og utseende mellom hann og hunn gir oss altså et inntrykk av flere sider ved deres levevis. Hos små pattedyr, som smågnagere og spissmus, er forskjellen mellom hann Høyre: Vekt hos voksne (overvintra) vånd og ungdyr. Blant voksne var det ingen statistisk forskjell mellom kjønnene. Materialet inkluderer noen gjenfangster, altså flere målinger av samme dyr i ulike perioder (for eksempel ungdyr som ble gjenfunnet som voksne). Venstre: Vekt hos hanner og hunner av voksne krattspissmus (statistisk signifikant: F=11,8, p=0,001, 74 dyr ble målt). 24 Ottar nr.3/2014(rett).indd 24 26.05.14 09:28
og hunn vanligvis ganske liten. Dette kan skyldes flere forhold, blant annet at de har mindre spillerom når det gjelder størrelse eller at det er vanskelig for hanner å monopolisere hunner og danne harem. Da kan konkurransen foregå med andre metoder, som spermkonkurranse. Da gjelder det ikke bare å pare seg med flest mulig hunner, men å pare seg med dem på rett tidspunkt (ved eggløsning) og produsere så mye spermier at de overmanner konkurrentens eller endog skyller dennes spermier ut av hunnens kropp. Unge krattspissmus er vanskelige å kjønnsbestemme på ytre karakterer, men voksne i reproduktiv alder kan kjønnsbestemmes. Blant voksne fant jeg ingen forskjell i Hvordan måler man størrelse? Kroppslengde og vekt blir målt på alle pattedyr som kommer inn til museets samlinger og er ofte gode mål for sammenligninger. Slike målinger kan imidlertid variere litt tilfeldig. Lengden kan for eksempel variere med hvordan man plasserer eller strekker på dyret, og kroppsvekta kan variere med om dyret nettopp har spist eller ikke eller hvor nøyaktig selve vekta er. Det kan være vanskelig å måle kroppslengden til levende dyr, da kan fotlengde være enklere å måle (inkludert armlengde hos flaggermus). Små lengder, som fotlengde hos mus, krever stor nøyaktighet for å kunne finne forskjeller, fordi feilen prosentvis kan bli større enn for store lengder. Det vil alltid være en viss unøyaktighet i målinger, men så lenge denne ikke slår ut i bestemte retninger, kan noe unøyaktighet tolereres. Det er viktig å måle et tilstrekkelig antall individer for å kunne gjøre statistiske analyser, og et stort utvalg vil til en viss grad oppveie for unøyaktigheter. Ulike personer kan måle samme lengde ørlite forskjellig, og i slike tilfeller er det best at alle målinger gjøres av samme person. For pattedyr får man ofte best sammenlignbare resultater ved å måle skjelettdeler, som kraniet. Skjelettdeler er harde, de endrer seg lite over tid og det er lett å definere de punktene man måler fra og til. Dette gjør målingene mer nøyaktige og repeterbare. Til dette formål kan museumssamlinger være uvurderlige. Slike målinger kan også brukes til annet enn å studere geografiske variasjoner, for eksempel er de til hjelp ved artsbestemmelse av smågnagere. Smågnagere kan se litt like ut, slik at det ved første øyekast kan være vanskelig å identifisere dem. I tillegg til egenskaper som pelsfarge, ørelengde og hvor spiss snuten er, kan det være nyttig å se på halelengden. I Nord-Norge lever seks arter i gruppen korthalemus: rødmus, gråsidemus, klatremus, markmus, fjellmarkmus og vånd (i tillegg kommer lemen, skoglemen og bisam). Av disse har vånd lengst hale, og siden den også skiller seg klart ut i størrelse er den lett å bestemme. Klatremus har også relativt lang hale, slik at også den skiller seg fra resten ganske klart. Rødmus Boksplott over relativ halelengde (halelengde i prosent av kroppslengde) for seks arter smågnagere. Streken inni boksen er median (midtpunktet). Hver boks inneholder 50 % av individene, mens nesten 100 % av utvalget faller innenfor de to armene. og gråsidemus overlapper noe, men kan i mange tilfeller skilles på relativ halelengde. De siste to artene, markmus og fjellmarkmus, overlapper mye og her er halelengden til liten hjelp. Dette er litt overraskende, siden fjellmarkmus er beskrevet å skulle ha tydelig lenger hale enn markmus. Det kan skyldes at jeg har målt for få fjellmarkmus, så det er mulig at et annet og større materiale vil vise forskjell. Disse to artene overlapper også mye i relativ halelengde med gråsidemus, slik at man også må bruke andre kjennetegn for å identifisere dem. 25 Ottar nr.3/2014(rett).indd 25 26.05.14 09:28
kroppslengde og halelengde, men hunnen veide gjennomsnittlig 1,2 g (ca. 10 %) mer enn hannen. Dette er antakelig en følge av at noen hunner var drektige, så vi kan ikke uten videre konkludere med at hunner av krattspissmus faktisk veier mer enn hanner. Vånd er en annen art som jeg har studert inngående med hensyn til vekt. Det er beskrevet at hannen skal være litt tyngre enn hunnen, men blant voksne dyr fant jeg ingen slik forskjell. Hann og hunn var nærmest identiske i vekt, men så må man antakelig trekke fra litt for drektige hunner. Om dette ville gitt et så stort utslag at det er mulig å finne forskjell mellom kjønnene, vet jeg ikke. Men forskjell fant jeg likevel, fordi jeg fant at den avhenger av når på året du måler dyrene. Dette skyldes at hanner utvikler seg tidligere til voksne og reproduktivt aktive dyr enn hunner, slik at de veier mer enn hunner om våren og tidlig på sommeren. Midtsommers veier hunnen mer enn hannen, noe som da igjen antakelig delvis skyldes mange drektige hunner. Det kan imidlertid også skyldes at hanner mister vekt utover sommeren. Voksne hanner bruker mye energi på å løpe rundt og lete opp Variasjoner i vekt hos voksne (overvintra) vånd fra april til august (august inkluderer også noen fangster fra september). Noen gjenfangster er inkludert i materialet, totalt antall målinger er 518. Ganske få dyr ble målt i april. paringsklare hunner, i mange tilfeller så mye at de ikke rekker å spise nok. Hannens leveområde er mye større enn hunnens. Ved å følge radiomerka dyr fant jeg at det gjennomsnittlig var 3,4 ganger større, noe som selvsagt krever mer energi å løpe rundt (blant ungdyr var det ingen slik forskjell). Dermed mister mange hanner vekt og kommer i dårligere kondisjon i løpet av første del av sommeren. I tillegg blir de også merka av slåsskamper og kan i det hele tatt se svært rufsete og svake ut. Utover i juli avtar denne aktiviteten (få kull blir født seinere), så hannene roer seg og kan øke i vekt og bedre kondisjonen. Nordflaggermus er beskrevet å skulle ha omvendt kjønnsdimorfisme, der hannen er mindre enn hunnen. Dette er ikke uvanlig hos flaggermus. Man mener årsaken er at hunnen trenger den «økte» størrelsen for å kunne føde en temmelig stor unge og for å klare å bære den når hun flyr. Jeg har foreløpig bare et svært begrensa materiale for nordflaggermus, men gjorde en sammenligning av armlengde (overarmen er lettest å måle på flaggermus) og vekt. Materialet er altfor lite så konklusjonen kan ikke betraktes som endelig, men jeg fant ingen forskjell mellom kjønnene, verken i armlengde eller vekt. Hos noen flaggermus er det funnet at forskjellen finnes i vingens areal og ikke dens lengde, der hunnens vinger har større areal og dermed bedre Hvilke miljøfaktorer kan være årsak til at krattspissmusa er større på kysten enn i innlandet? Foto: Fredrik Broms. 26 Ottar nr.3/2014(rett).indd 26 26.05.14 09:28
løfteevne enn hannens. Hos andre arter er slike forskjeller mellom hann og hunn funnet å variere geografisk. Så vidt jeg vet er ikke noe av dette undersøkt hos nordflaggermus. Hva så med fjellrev og rødrev? Hvor stor er så forskjellen mellom hanner og hunner hos disse to arter? Forholdstallet hann/hunn var helt likt hos rødrev og fjellrev, både i kranielengde (1,04) og kraniebredde (1,05). Altså er hunner 4 5 % mindre enn hanner i kraniet. Forskjellen i vekt er større, rødrevhunnen veier 12 % mindre enn hannen. Dette antyder at konkurransen innen hver av de to artene er omtrent den samme, og at fjellrevhannen ikke er villig til å «ofre» økt størrelse i forhold til hunnen for å kunne klare seg med litt mindre energi. Konklusjon Eksemplene som er gitt viser at det ikke er vanskelig å finne variasjoner innen en art. Mange miljøfaktorer kan bidra til slike variasjoner, men ofte er det mulig å begrense utvalget til noen få faktorer som er spesielt viktige. For kroppsstørrelse er særlig klima, næringstilgang og konkurranse av betydning. Naturlig seleksjon virker på denne variasjonen og kan forsterke den, men seleksjon er ikke årsaken til at variasjonen først oppstod. Det skyldes endringer i arvematerialet, noe som særlig skjer ved mutasjoner. Dersom to bestander blir isolert fra hverandre på en eller annen måte og miljøet påvirker dem ulikt, kan naturlig seleksjon drive dem videre fra hverandre slik at de til slutt, normalt over millioner av år, utvikler seg til to forskjellige arter. Ellers fører seleksjon oftest til at variasjonen reduseres, fordi den velger ut de som er best tilpassa og velger vekk mer ekstreme variasjoner. Slik sett er naturlig seleksjon en stabiliserende kraft. Eksemplene viser at naturlig seleksjon er en kraft å regne med, uten at det nødvendigvis fører til dannelse av nye arter. Jeg minner til slutt om at de fleste arter som har Gjennomsnittlig armlengde og vekt for tre hanner og 12 hunner av nordflaggermus. Gjennomsnittlig kranielengde hos norske rødrever og Svalbards fjellrever. levd på jorda faktisk er utdødd. Mange døde ut i fem alvorlige kriser for det biologiske mangfoldet jorda, og nå er vi i ferd med å gå inn i en sjette krise. Til forskjell fra tidligere kriser så er denne forårsaket av mennesket alene. Karl Frafjord er førsteamanuensis i zoologi ved Tromsø Museum Universitetsmuseet, UiT Norges arktiske universitetet. E-post: karl.frafjord@uit.no 27 Ottar nr.3/2014(rett).indd 27 26.05.14 09:28