Phytophthora ramorum en trussel for rododendron og andre grøntanleggs-planter

Transkript

1 100 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) Phytophthora ramorum en trussel for rododendron og andre grøntanleggs-planter María Luz Herrero, Arild Sletten / maria.herrero@planteforsk.no Planteforsk Plantevernet Sammendrag I 1993 ble det oppdaget en ny Phytophthora-art i Nederland og Tyskland. Denne arten var årsak til problemer i Rhododendron. Den angrep greiner og blad, og kunne i noen tilfeller drepe planter. I 2001 fikk patogenet det vitenskapelige navnet P. ramorum I 1995 var det i California (USA) stor dødelighet i noen typer amerikansk eik (Lithocarpus densiflorus), og diverse Quercus spp. Problemet fikk epidemiske dimensjoner, og tusenvis av trær døde de følgende årene. Sykdommen ble kalt sudden oak death (SOD). Først i 2000 ble det klart at problemene i de Californiske skogene var forårsaket av P. ramorum. Etter at dette var klarlagt har P. ramorum vært vurdert som en potensiell fare for skog også i Europa, og underlagt bekjempelse av plantehelsemyndighetene i de enkelte land. Patogenet er allerede utbredt i mange områder i Europa. Hittil er det hovedsakelig et problem i planteskoler. De mest utsatte vertplantene er arter i slektene Rhododendron og Viburnum. Det er funnet også i parker, og noen trær er drept av patogenet. I Norge ble P. ramorum påvist for første gang høsten Til nå er den funnet i 11 fylker, hovedsakelig på importerte Rhododendron, men også på Pieris og Kalmia. Biologi Phytophthora ramorum (Werres et al.) ble påvist for første gang i Den ble vitenskapelig beskrevet først i 2001 (Werres et al. 2001). Arten har karakteristiske semipapillate sporangier som løsner lett fra hyfene. Sporangier og

2 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 101 store klamydosporer (ikke kjønnsformerte hvilesporer) dannes både in vivo og in vitro. P. ramorum er en heterothallisk Phytophthora, og trenger to krysningstyper ( kjønn ) for å kunne danne oosporer (kjønnsformerte hvilesporer). De to krysningstypene (mating types) kalles A1 og A2. Siden krysningstypene stort sett er geografisk atskilt, er ikke oosporer funnet i naturen. I laboratorieforsøk har det vært mulig å få utviklet oosporer på greiner av Rhododendron (Werres & Zielke 2003), og in vitro (Brassier, i Hansen et al. 2003). I gjennomsnitt vokser de europeiske isolatene litt raskere enn de amerikanske og kan være noe mer aggressive (Brassier et al. 2002). P. ramorum har optimal vekstemperatur ved 20 C. Minimums- og maksimumstemperaturene for vekst er henholdsvis 2 C og C. Infeksjon finner ikke sted under 10 C eller over 30 C (Werres et al. 2001). I et forsøk gjennomført med Umbelullaria californica fant infeksjon bare sted dersom bladene var dekket av en vannfilm fra 6 til 12 timer. Forsøket ble gjennomført ved 18 C (Garbelotto et al. 2003). Biologien til P. ramorum er fremdeles ikke helt klarlagt. Trolig gjennomfører soppen sin livssyklus utelukkende i overjordiske plantedeler. Her dannes det sporangier og klamydosporer. Infeksjonen kan skjer via naturlig åpninger som lenticeller og spalteåpninger (Florance & Park 2002). Naturlige infeksjon gjennom røtter er aldri blitt påvist. Ett forsøk indikerte at Viburnum (x) bodnantense kan ha blitt infisert via røtter, men dette er ikke bekreftet (de Gruyter et al. 2002). Lewis et. al. (2004) klarte i forsøk å infisere røtter av Rhododendron. Amerikanske forskere antar at P. ramorum ikke kan gjennomføre sin livssyklus på Amerikansk eik (Quercus spp.). Sporangier eller klamydosporer er fremdeles ikke blitt observert på eik. Dette innebærer at andre, mottakelige planter i undervegetasjonen har fungert som reservoar for soppen. Den viktigste av slike planter i skogene i California er trolig U. californica, som ofte vokser under eik. På U. californica kan man observere store mengder sporangier og klamydosporer (Davidson & Shaw 2003). U. californica får imidlertid bare skader på blad, og overlever angrepene av P. ramorum. Angrepne blad som faller av plantene mister infeksjonsevnen i løpet av den tørre sommeren. Patogenet overlever den Californiske sommeren bare på blad på levende planter (Davidson et al. 2002). Det er fortsatt uklart hvilke av de mange vertplantene som medvirker til formering av P. ramorum slik at det blir en omfattende spredning av soppen. Utvikling av sykdommen kan variere i forskjellige typer eikeskog (Goheen et al. 2002). Den naturlige spredningsmåten for P. ramorum er med regndråper, vannsprut og vann. I skog ser det ut som om luftspredning med dråper har større betyd-

3 102 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) ning enn spredning med vann. Det har imidlertid også vært mulig å isolere P. ramorum fra overflatevann i infiserte skogområder (Maloney et. al. 2002, Tjosvold et al. 2002a). Soppen sprer seg ikke i tørr luft. Vannsprut sprer patogenet bare over korte avstander. Det er litt uklart hvilken betydning infisert vann kan ha fordi infeksjon ikke antas å kunne skje på naturlig vis via røtter. Regnvann og infiserte plantedeler kan infisere skogbunnen, som senere igjen kan infisere de nedre deler av større planter. Man tror i California at menneskers tråkk og kjøring i infiserte områder kan ha medvirket sterkt til lokal spredning av sykdommen (Tjosvold et al. 2002b). Det er lettest å påvise P. ramorum i vann og jord i nedbørsrike perioder. I tørre perioder blir soppen sjelden påvist i vann og jord. Biller er nevnt som en mulig vektor, men dette er ikke bekreftet. Mange tror at insekter etablerer seg sekundært etter at soppen først har skadet trærne. Den viktigste spredningsmåten over lange avstander er med infisert plantemateriale. Man tror at sykdommen har kommet til Europa og Amerika med hageplanter fra Asia. Det første funnet av P. ramorum i California på L. densiflorus i 1994 hadde sammenheng med planting av Rhododendron i underskogen flere år i forveien (Rizzo et al. 2002). Regulering av klima i planteskoler kan skape et fordelaktig klima for utvikling av P. ramorum også i områder hvor det naturlige klimaet vanligvis ikke er det. Sprut ved overvanning kan også medvirke til spredning fra plante til plante, og til jord. Infisert vanningsvann kan spre sykdommen i hele planteskolen. Man regner med at soppen er blitt introdusert til parkområder med infiserte ungplanter. Soppen har vært påvist i jord og bladavfall under infiserte Rhododendron. I tillegg til vannsprut fra infiserte planter og jord, mener man at tilbakeskjæring av planter og klipping av gress også kan ha medvirket til lokal spredning. Geografiske utbredelse P. ramorum er kjent å forekomme i Nord Amerika og Europa. Ved hjelp av molekylære metoder kan isolatene av soppen deles i to hovedgrupper (underpopulasjoner): den Europeiske og den Amerikanske (Ivors et al. 2004, Kroon et al. 2004). Krysningstype A2 dominerer i Amerika, A1 i Europa Nord-Amerika P. ramorum er kjent å forekomme i USA og i Canada (British Columbia). Soppen har forårsaket størst skade på skog, særlig i California, men også i Oregon. I Oregon, hvor skadene fortsatt er begrensede, er det iverksatt et større utrydningsprogram. I skog er det bare funnet krysningstype A2.

4 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 103 I Planteskoler er det funnet begge krysningtyper (Hansen et al. 2002, Anon 2004 a). Patogenet er funnet i 21 stater (Anon. 2004b) I Canada ble P. ramorum påvist på Rhododendron i en planteskole i Det var krysningtype A1 (Anon. 2003a, Anon. 2003b). I 2004 ble patogenet funnet i Camellia og Pyracantha koidzummii importert fra California (Anon. 2004c, Anon. 2004d). Europa P. ramorum, krysningstype A1, er påvist i Belgia, Danmark, Frankrike, Italia, Irland, Nederland, Norge, Polen, Slovenia, Spania, Sverige, Sveits, Tyskland og Storbritania (Anon. 2003c, Anon. 2003d ). Soppen finnes noen steder i etablerte plantinger (parker/hager), men er hovedsakelig et problem i planteskoler. I 2003 ble det påvist krysningstype A2 i en enkelt importert plante av Viburnum bodnantense i Belgia (Werres & De Merlier, 2003). Dette isolat hører imidlertid ikke til den amerikanske underpopulasjon. Norge I november 2002 ble P. ramorum påvist på importerte Rhododendron catawbiense Grandiflorum i en planteskole i Hordaland. Plantene var importert fra Nederland våren I juni 2003 ble P. ramorum påvist på importerte Rhododendron av sorten Cunninghams White i en planteskole i Aust-Agder. Disse plantene var importert fra Danmark, men var produsert i Tyskland. I november ble P. ramorum igjen påvist på Rhododenron i den tidligere nevnte planteskolen i Hordaland. Inntil november 2004 er det i Norge påvist P. ramorum i 59 prøver fra 29 lokaliteter. Påvisningene fordelt på fylke er: Akerhus (2), Buskerud (1), Hedemark (1), Hordaland (4), Møre og Romsdal (4), Rogaland (4), Sogn og Fjordane (2), Sør-Trøndelag (2), Vestfold (4), Vest- Agder (2), Østfold (3). De fleste funn er på Rhododendron sp., men det har vært en påvisning på Kalmia og en på Pieris japonica. Prøvene kom hovedsakelig fra planteskoler og hagesentre. De fleste plantene var importert våren 2004, men det finnes også noen påvisning på planter importert i Et positivt funn ble gjort i en privat hage og et annet i en park. I begge tilfeller ble plantene importert våren Resultater fra undersøkelsene av innsendte prøver fra Mattilsynet i 2003 og 2004 er også fremstilt grafisk i Figur 1 2.

5 104 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 Total antall lokaliteter Lokaliteter med Phy. spp Lokaliteter med Phy. ramorum 1 0,5 0 Jan Feb Mars April Mai Juni Juli Agust Sept Okt Nov Des Figur 1. Lokaliteter undersøkt i Total antall lokaliteter: antall lokaliteter som sendte prøver til laboratorietundersøkelse. Lokaliteter med Phytophthora spp. antall lokaliteter hvor Phytophthorarter, inkludert Phytophthora ramorum, ble funnet. Lokaliteter med P. ramorum antall lokaliteter hvor det ble påvist P. ramorum Total antall lokaliteter Lokaliteter med Phy. spp Lokaliteter med Phy. ramorum 5 0 Jan Feb Mars April Mai Juni Juli Agust Sept Figur 2. Lokaliteter undersøkt i Total antall lokaliteter: antall lokaliteter som sendte prøver til laboratoriet undersøkelse. Lokaliteter med Phythopthora spp: antall lokaliteter hvor Phytophthorarter, inkludert P. ramorum, ble funnet. Lokaliteter med P. ramorum: antall lokaliteter hvor det ble påvist P. ramorum Okt Nov Des

6 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 105 De norske isolatene påvist i Hordaland i 2002 og 2003 er av krysningtype A1. For de øvrige isolatene er forløpig ikke krysningstype bestemt. Vertplanter P. ramorum er kjent å forekomme på et stort antall vertsplanter tilhørende 21 plantefamilier, De mest utsatte botaniske familier er Fagaceae (bøkefamilien) og Ericaceae (lyngfamilien). P. ramorum er påvist på følgende arter: Amerika Abies grandis, Acer macrophyllum, Aesculos californica, Arbutus menziesii, Arctostaphylos manzanita, Camellia spp., Calluna vulgaris, Clintonia andrewsiana, Corylus cornuta, Drionteris arguta, Heteromeles arbutifolia, Lithocarpus densiflorus, Lonicera hispidula, Pieris spp., Pseudotsuga menziesii, Pyracantha koidzumii, Quercus agrifolia, Q. chrysolepsis, Q. kellogi, Q. parvula var. shrevei, Rhamnus californica, Rhamnus purshiana, Rhododendron spp., Rosa gymnocarpa, Rhus diversiloba, Rubus spectabilis, Sequoia sempervirens, Smilacina racemosa, Toxicodendron diversiloba, Taxus brevifolia, Trientalis latifolia, Umbellularia californica, Vaccinium ovatum, Viburnum spp. Europa Arbutus unedo, Camellia spp., Hamamelis virginiana, Kalmia latifolia, Laurus nobilis Leucothoe fontanesiana, Pieris spp., Rhododendron spp., Syringa spp., Taxus bacata (i potter), Viburnum spp. Høsten 2003 ble P. ramorum første gang påvist på trær i Europa. I Storbritania er soppen påvist på Aesculus hippocastanum, Castanea sativa, Fagus sylvatica, Hamamelis virginiana, Quercus cerris, Q. falcata, Q. ilex og Drymis winteri (Anon. 2004e, Brasier et al. 2004). I Nederland er soppen påvist på Quercus rubra (Anon. 2004f). Påvisningene på trær i Europa er gjort i tilknytning til påvisninger i Rhododendron. En oppdatert liste over vertsplanter finnes på Det er mulig å infisere et stor antall arter ved hjelp av kunstig inokulering. Dette innebærer at det i tillegg til ovennevnte arter finnes et stor antall potensielle vertsplanter (Brassier et al. 2002, Delatour et al., 2002, de Gruyter et al. 2002). En rekke andre lignoser, bl.a. Vaccinum myrtilum (blåbær) finnes blant de potensielle vertplantene (de Gruyter et al. 2002). Symptomene Graden av sykdomsutvikling varierer mye fra planteart til planteart. I de alvorligste tilfellene kan store trær visne raskt. Det er dette som har skjedd i

7 106 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) skogene i California og Oregon. Dette gjorde at sykdommen fikk navnet Sudden oak death (SOD). Dødelig visning forekommer hos amerikansk eik (L. densiflorus, Q. agrifolia, Q. chrysolepsis, Q. kellogi, Q. parvula var. shrevei). Hos disse angripes hovedstammen, noe som fører til visning av hele treet. De første synlige symptomene er død bark, misfarging av veden under barken og blødning i de angrepene områdene. Også hos Viburnum kan P. ramorum angripe hovedstammen og forårsake visning av hele busken. Hos de fleste andre vertsplanter forårsaker skadegjøreren bare visning av enkelte greiner. Dette er det mest typiske symptomet i Rhododendron. I de alvorligste tilfellene kan hele busken visne. Hos Douglas-furu (Pseudotsuga menziesii) kan småplanter bli angrepet og enkeltgreiner kan bli skadet eller visne. Så langt er det ikke rapportert om symptomer i voksne planter av denne arten. Hos noen vertplanter (for eksempel U. californica og Camellia spp.) er de eneste kjente symptomene skader på blad. Se Davison et al for flere eksempler og bilder av symptomer (Den nevnte publikasjonen og mer fotografiske materiell finnes på ) Konklusjon I Norge har P. ramorum vært påvist på Rhododendron i 2002, 2003 og I 2004 er den også påvist på Kalmia og Pieris. Det er en forholdsvis liten produksjon av Rhododendron i Norge. Mye blir importert, hovedsakelig fra Nederland og Tyskland. Vurdert på bakgrunn av de prøver og beskrivelser fra planteskoler vi har mottatt hittil, ser det ut til at soppen følger med planter som tilsynelatende ser friske ut, men hvor soppen er tilstede latent, og utvikler synlige symptomer senere. Vi antar at hyppig sprøyting med kjemiske midler, som har en viss virkning mot P. ramorum, kan forhindre utvikling av symptomer. Dette er et velkjent forhold med mange andre soppsykdommer. I 2004 har det vært en stor antall påvisning av P. ramorum. Dette kan skyldes at mange bedrifter har brukt noen få utenlandske leverandører som ser ut til å ha smitte av P. ramorum. Dette året kan også ha hatt klimatiske forhold som har vært gunstig for utvikling av patogenet. Kombinasjonen av disse forhold har trolig ført til den store økning i antall påvisninger av P. ramorum i Norge i Så lenge de to krysningstypene (A1 i Europa) er geografisk adskilt, danner ikke P. ramorum oosporer i naturen. Oosporene har tykke vegger som kan tåle lavere temperaturer og sterkere

8 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 107 uttørking. Krysning og danning av oosporer kan også øke patogenets genetiske variasjon, og medvirke til at patogenet tilpasser seg andre klimaforhold og nye vertsplanter. Det er derfor svært viktig at de to krysningstypene fortsatt holdes adskilt. Soppen har i Europa etablert seg i områder med tilsvarende klima som man har mange steder i Norge. Kystområder med mildt vinterklima og mye nedbør vil trolig være de mest utsatte. I Norge er det mindre bestander av edelløvtrær som eik og bøk enn i de fleste andre Europeiske land. Imidlertid er enkelte andre mottakelige vertsplanter, f.eks blåbær og lyng, utbredt i store deler av landet. Trolig kan flere andre vanlige planter i Norge være potensielle vertsplanter for P. ramorum. Skadene vil bli størst på planter til pryd, i privathager, parker og offentlige beplantinger. De få eikeskoger og bøkeskoger vi har i Norge er ikke drivverdige med tanke på produksjon av trevirke, men de har stor miljømessig betydning. Referanser Anon a. Canadian Food Inspection Agency. News Release ( ) Sudden oak death discovered at B.C. nursery. Anon b. Report to the California Oak Mortality Task Force (COMTF)- July Anon c. European and Mediterranean Plant Protection Organitation (EPPO). Anon d. Servizio Fitosanitario Emilia-Romana. Anon a. Report to the California Oak Mortality Task Force (COMTF)- February Anon b. Report to the California Oak Mortality Task Force (COMTF)- November Anon c. Canadian Food Inspection Agency. Plant Health division. Sudden Oak Death. Context/Latest information. Anon d. Report to the California Oak Mortality Task Force (COMTF)- May Anon e Department for Enviroment, Food and Rural Affairs (DEFRA). Anon f. Report to the California Oak Mortality Task Force (COMTF)- Januar Brasier, C.M., Rose, J., Kirk, S.A. & Webber, J.F Pathogenicity of Phytophthora ramorum isolates from North America and Europe to bark of European Fagaceae, American Quercus rubra and other forest trees. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Paper Abstract. Brasier, C.M., Denman, S., Brown, A. & Webber, J Sudden Oak Death (Phytophthora ramorum) Discovered on Trees in Europe. Mycological Research News 108(10): Davidson, J.M., Maloney, P.E., Wickland, A.C., Morse, A.C., Jensen, C. E. & Rizzo, D. M

9 108 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) Transmission of Phytophthora ramorum via Umbellularia californica (California bay) leaves in California oak woodlands. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Paper Abstract. Davidson, J.M., Werres, S., Garbelotto, M., Hansen, M. & Rizzo, D.M Sudden oak death and associated diseases caused by Phytophthora ramorum. On line. Plant Health Progress doi: /php dg. Davidson, J.M. & Shaw, C.G, Pathways of movement for Phytophthora ramorum, the causal agent of Sudden Oak Death. Sudden Oak Death Online Symposium, April 21-May 12, Delatour, C., Saurat, C., Husson, C., Loos, R. & Schenck, N Discovery of Phytophthora ramorum on Rhododendron sp. in France and experimental symptoms on Quercus robur. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Poster abstract. de Gruyter, H., Baayen, R., Meffert, J., Bonants, P. & van Kuik, F Comparison of pathogenicity of Phytophthora ramorum isolates from Europe and California. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Paper Abstract. Florence, E.R. & Park, J.L Plant structures through which Phytophthora ramorum establishes infection. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Poster Abstract. Garbelotto, M., Davidson, J.M., Ivors, K., Maloney, P.E., Hüberli, D., Koike, S.T. & Rizzo, D.M Non-oak native plants are main hosts for sudden oak death pathogen in California. California Agriculture 57: Goheen, E.M, Hansen, E.M., Sutton, W., Kanaskie, A., McWilliams, M.G. & Osterbauer, N Epidemiology of Phytophthora ramorum in Oregon Forests. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Hansen, E.M., Reeser, P.W., Sutton, W. & Winton, L.M First report of A1 mating type of Phythohtora ramorum in North America. Plant Disease 87:1267. Ivors, K.L., Hayden, K.J., Bonants, P.J.M., Rizzo, D.M. & Garbelotto, M AFLP and phylogenetic analyses of North American and European populations of Phytophthora ramorum. Mycological Research 108: Kroon, L.P.N.M., Verstappen, E.C.P., Kox, L.F.F., Flier, W.G. & Bonats, P.J.M A rapid diagnostic test to distinguish between American and European Populations of Phytophthora ramorum. Phytopathology 94: Lewis, D.C., Roth, M.L., Choquette, C. J.& Parke, J. L Root infection of rhododendron by Phytophthora ramorum. Phytopathology 94:S60. Publication no. P AMA. Maloney P. E., Kane, S. F., Jensen, C. E. & Rizzo, D. M Epidemiology and Ecology of Phytophthora ramorum in Redwood/Tanoak Forest Ecosystems of the California Coast Range. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Rizzo, D.M., Garbelotto, M., Davidson, J.M., Slaughter, G.W & Koike, S.T Phytophthora ramorum as the Cause of Extensive Mortality of Quercus spp. and Lithocarpus densiflorus in California. Plant Disease 86: Tjosvold, S.A., Chambers, D.L., Davidson, J.M.&. Rizzo, D.M Incidence of Phytophthora ramorum Inoculum Found in Streams Running through Areas of High Incidence of Sudden Oak Death in Santa Cruz County. Sudden Oak Death Science Symposium, December 15 18, 2002, Monterey, California. Poster Abstract. Tjosvold, S.A., Chambers, D.L., Davidson, J.M. & Rizzo, D.M Incidence of Phytophthora ramorum inoculum found in soil collected from a hiking trail and hikers shoes in a California park. Sudden Oak Death Science Symposium, December 2002, Monterey, CA.

10 M. L. Herrero og A. Sletten / Grønn kunnskap 9 (2) 109 Werres, S., Marwitz, R., Man In T Veld, W.A., De Cock, A.W.A.M., Bonants, P.J.M., De Weerdt, M., Themann, K., Ilieva, E. &. Baayen, R.P Phytophthora ramorum sp. nov., a new pathogen on Rhododendron and Viburnum. Mycological Reserch 105: Werres, S. & De Merlier, D First detection of Phythophthora ramorum mayting type A2 in Europa. Plant Disease 87:1266. Werres, S & Zielke, B First studies on the pairing of Phytophthora ramorum. Jornal of plant diseases and protection 110: