SULDALSLÅGEN MILJØRAPPORT NR. 18

Transkript

1 SULDALSLÅGEN MILJØRAPPORT NR. 18 TITTEL: EFFEKTER AV ULIKE VANNKVALITETER I SULDALSVASSDRAGET PÅ PRESMOLT OG SMOLT AV LAKS (SALMO SALAR). FORFATTER(E): Poléo, A.B.S., Schjolden, J. & Hytterød, S. UTFØRENDE INSTITUSJON: Universitetet i Oslo, Biologisk Institutt. SAMMENDRAG: Hovedmålet med dette studiet har vært å etterprøve resultatene fra tidligere studier av fysiologiske responser hos laks eksponert for sure episoder fra restfeltet til Suldalslågen. Videre å teste hypotesen om at vannkvaliteten fra restfeltet har negativ effekt på laks. Både Al-kjemien og fiskefysiologien har blitt fulgt under vårflommer i perioden fra 26. mars til 1. juni 1999, hos presmolt og smolt eksponert for henholdvis vann fra Fossåna (sur) og Suldalslågen (kalket). I løpet av forsøksperioden ble det registrert tre kraftige flommer og en moderat flom. Det var en klar sammenheng mellom økning i vannstand og nedgang i vannets ph i Fossåna. Når vannstanden økte og ph sank, økte også konsentrasjonen av totalt aluminium (Al r ) i vannet. Gjennom forsøksperioden varierte konsentrasjonen av Al r i Fossåna mellom 65 og 146 µg/l, mens den i Suldalslågen varierte mellom 52 og 199 µg/l. Beregninger viste imidlertid at konsentrasjonen av enkle uorganiske Al-former, Al i, endret seg lite gjennom forsøksperioden. Konsentrasjonen av Al i i Fossåna var lav og varierte mellom 6 og 42 µg/l. Det ble ikke registrert dødelighet av fisk og det var ingen signifikant forskjell i fysiologiske parametere målt hos fisk eksponert for de to ulike vannkvalitetene gjennom forsøksperioden. Studiet viste imidlertid at fisk eksponert for vann fra Fossåna akkumulerte store mengder Al på gjellene (781 µg/gtv) i begynnelsen av forsøksperioden, og at denne mengden avtok nærmest eksponentielt ned mot 100 µg/gtv utover i forsøksperiden. Det mest oppsiktsvekkende resultatet var at det ikke var noen tydelig fysiologisk respons hos fisken til tross for store mengder Al på gjellene. Det var heller ingen sammenheng mellom mengden Al på gjellene og variasjoner i Al-kjemien i Fossåna. Resultatene fra dette studiet underbygger tidligere konklusjoner om at vannkvaliteten i Fossåna ikke påvirker laksen nevneverdig, og at antagelsen om at forsuring av Suldalslågen på grunn av et økt bidrag fra restfeltet som følge av reguleringen, er et mindre problem enn tidligere antatt. Resultatene fremhever også at akkumulering av Al på gjeller ikke er noe entydig mål på om fisken er skadet eller ikke. ABSTRACT: The aim of the present study was to test if results from previous experiments under corresponding conditions could be repeated. Moreover to test the hypothesis that the water quality of the acidic tributaries to the river Suldalslågen has a negative effect on salmon. Al-chemistry and fish physiology were monitored during spring floods in the period from March 26 th to June 1 st 1999, in salmon presmolts and smolts exposed to water from Fossåna (acidic) and Suldalslågen (limed) respectively. During the experimental period, three heavy flood episodes, and one moderate flood period, were registered. In Fossåna, it was a clear negative correlation between the increase in water level and decrease in water ph. When water level increased, the total concentration of aqueous aluminium (Al r ) also increased. During the experimental period, the concentration of Al r varied between 65 and 146 µg/l, while it varied between 52 and 199 µg/l in Suldalslågen. Calculations showed, however, that the concentration of monomeric inorganic Al-species, Al i, did not change much throughout the experimental period. The concentration of Al i was low and varied between 6 and 42 µg/l in Fossåna. No mortality of fish was observed and there was no significant difference in physiological parameters between fish exposed to the two water qualities (Fossåna and Suldalslågen) throughout the experimental period. The study showed, however, that fish exposed to water from Fossåna accumulated large amounts of Al on their gills (781 µg/gtv) in the beginning of the experimental period, and that these amounts decreased more or less exponentially towards 100 µg/gtv during the experiment. The most interesting result was that there was no significant physiological response in the fish despite large amounts of Al on their gills. Furthermore, there was no correlation between the amount of Al on the gills and the variations in the Al-chemistry of Fossåna. The results from the present study support previous conclusions that the water quality of Fossåna does not influence the salmon to any significant extent, and that acidification of the river Suldalslågen due to increased contribution from the unregulated areas of its watershead after regulation, is a lesser problem than previously assumed. The results also confirm that accumulation of Al on fish gills has a very limited value to indicate negative effects on fish. EMNEORD: Laks, forsuring, vannkvalitet, aluminium, vårflommer, fysiologi, gjelle-aluminium. OPPDRAGSGIVER: Statkraft SF ÅR: 2002 ISBN ISSN

2 Effekter av ulike vannkvaliteter i Suldalsvassdraget på presmolt og smolt av laks (Salmo salar) Antonio B.S. Poléo, Joachim Schjolden & Sigurd Hytterød Biologisk institutt, Universitetet i Oslo, Postboks 1066 Blindern, 0316 Oslo Blindern mandag, 6. januar 2003

3 Forord Dette prosjektet har hatt som mål å komme nærmere forståelsen av vannkvalitetens betydning for laksestammen i Suldalslågen. Prosjektet har blitt gjennomført i form av eksperimenter, hvor fysiologiske responser hos smoltifiserende laks har blitt studert i forhold til naturlige svingninger i vannkvalitet gjennom våren. Oppdragsgiver har vært Statkraft SF. Det har vært gjennomført et parallelt studium i regi av Norsk institutt for vannforskning (NIVA) og Norsk institutt for naturforskning (NINA), hvor Direktoratet for naturforvaltning (DN) har vært oppdragsgiver. De ulike oppdragsgiverne og forskningsinstitusjonene har hatt kontakt underveis, hvor lokaliteter, det faglige opplegget og resultater har blitt diskutert. Studiene rapporteres imidlertid separat, og denne rapporten omfatter resultatene fra den delen som Universitetet i Oslo har vært ansvarlig for. Uten hjelp fra en rekke personer ville gjennomføringen av dette prosjektet ha blitt meget vanskelig. Vi ønsker å takke Øyvind Vårvik (Suldal elveeigarlag 1 ) for hjelp med fisk og gode råd, Halvard Foss (Suldal) for tilgang til feltlaboratorium og tillatelse til å sette opp stasjoner på hans grunn, Jostein Halén (Norges Idrettshøgskole) for lån av laktat-analysator, Jan-Petter Magnell (Statkraft Grøner) for de hydrologiske bidragene, Hans Christian Teien (Norges landbrukshøgskole) for analyser av aluminium på fiskegjeller, og til sist Odd Vannvik (Statkraft) for alltid å stille opp der hjelpen trengs. I forbindelse med dette prosjektet har vi hatt mange konstruktive og lærerike diskusjoner med fagpersoner på vårt felt. De omfatter: Frode Kroglund og Espen Lydersen (NIVA), Bengt Finstad (NINA), Steinar Sandøy (DN), og Inggard Blakar (NLH). Følgende fagpersoner har i tillegg vært med å kvalitetssikre rapporten: Professor Asbjørn Vøllestad, Professor II Jan Henning L Abée-Lund, og stipendiat Lars Flodmark (Universitetet i Oslo), Forsker Espen Lydersen (NIVA), Fiskebiolog Sigurd Bjørtuft og Carsten Jensen (Statkraft Grøner). sign. Antonio B.S. Poléo 1 2

4 INNHOLD INNLEDNING... 4 MATERIALER OG METODER... 9 RESULTATER DISKUSJON Akutt giftighet og akkumulering av aluminium på gjeller Fysiologiske effekter av aluminium Fysiologiske responser og akkumulering av aluminium på gjeller 29 KONKLUSJON REFERANSER APPENDIX 1 - parametere APPENDIX 2 generell vannkjemi APPENDIX 3 - rådata vann. 39 APPENDIX 4 - rådata fisk. 43 3

5 INNLEDNING Suldalsvassdraget er det mest vannrike vassdraget i Rogaland fylke. Suldalslågen, som utgjør den nedre elvestrekningen, har en storlaksstamme (Salmo salar) som er med på å gjøre dette vassdraget interessant. På første halvdel av 90-tallet var det en kraftig og bekymringsfull tilbakegang i denne laksestammen (Kaasa et al. 1998) (Figur 1). Det er sannsynlig at dette skyldes flere faktorer, både i og utenfor vassdraget (Kaasa et al. 1998) Fangst av laks (kg) Figur 1. Fangststatistikk for laks i Suldalsågen Data fra Statistisk sentralbyrå ( En viktig ekstern faktor som trekkes frem er den omfattende oppdrettsvirksomheten i vandringsrutene til laksesmolt fra Suldalslågen, og det pekes på problemet med høye tettheter av lakselus (Kaasa et al. 1998). I Norge er det påvist en klar sammenheng mellom tettheten av oppdrettsanlegg og tettheten av lakselus (Lepeophtheirus salmonis) på sjøørret (Salmo trutta) i fjordene (Grimnes et al. 2000). Det betyr at også laksesmolt som vandrer ut fra Suldalslågen, på vei til oppvekstområdene i havet, er utsatt for angrep av lakselus (Holst & Jacobsen 1999). En annen ekstern faktor som er trukket frem er lave temperaturer i havet de siste årene (Kaasa et al. 1998). Havtemperaturen er viktig for overlevelse, vekst og kjønnsmodening hos laks (Scarnecchia 1984, Friedland 1998, Friedland et al. 1998, Hansen 2000). Når det gjelder begrensende faktorer i selve Suldalslågen, har det blant annet blitt 4

6 vurdert i hvilken grad elven er påvirket av forsuring og i hvilken grad reguleringene har innvirket på vannkvaliteten (Heggberget et al. 1994, Kaste et al. 1995, Blakar 1995, Kaasa et al. 1998, Blakar & Haaland 2000). Et problem har imidlertid vært at det har manglet direkte undersøkelser av sammenhengen mellom vannkvalitet og fisk i Suldal. De direkte studiene har hovedsakelig blitt gjennomført eller rapportert etter at kalkingen av vassdraget kom i gang, og de konkluderer svært ulikt (Kroglund et al. 1998a, Øxnevad & Poléo 1998, Finstad et al. 1999, 2000, Poléo et al. 2001a, Strand et al. 2001, Schjolden et al. 2001). Suldalslågen får sitt vann fra både Suldalsvatn og et stort antall sidebekker. Suldalsvassdraget har vært gjenstand for omfattende regulering i forbindelse med to store kraftutbygginger (se Kaasa et al. 1998). Først kom reguleringen av Røldal-Suldal i perioden , som omfatter et område på 791 km 2. Deretter kom Ulla-Førre-utbyggingen som var ferdig i 1988, og som omfatter et område på 875 km 2. Før regulering var Suldalsvassdraget det største vassdraget på Vestlandet med en gjennomsnittlig vannføring gjennom året på 91 m 3 /s (Kaasa et al. 1998). Ulla-Førre-reguleringen og kjøring av Hylen kraftverk har ført til at den gjennomsnittlige vannføringen i Suldalslågen er betydelig redusert (Figur 2). Tidligere fiskebiologiske og vannkjemiske undersøkelser rapporterer at Ulla-Førre-området består av sure fisketomme vassdrag (Vasshaug 1973, Snekvik 1977). Overvåkingen av vannkjemien i Suldalsvatn viser at overføringen av vann fra Blåsjøområdet har hatt en viss negativ effekt på vannkvaliteten i vatnet, i form av redusert ph og alkalinitet (Blakar 1995, 1999). Både Røldal-Suldal- og Ulla-Førre-utbyggingen har ført til at vannføringen i Suldalslågen er forandret i forhold til det naturlige (Figur 2). I korte perioder fører dette til at vann fra sidebekkene (restfeltet) til Suldalslågen kan bidra vesentlig mer enn tidligere til den totale vannføringen i elven, og dermed også vannkvaliteten. Vannkvaliteten i restfeltet har blitt beskrevet som dårlig, spesielt under kraftig nedbør og flom hvor ph kan gå ned mot 4,5 (Heggberget et al. 1994, Kaste et al. 1995, Blakar 1995, Blakar & Haaland 2000). Det er også påpekt at ph i selve Suldalslågen har gått ned mot 5,0 under de samme nedbør- og flomepisodene, og at dette henger sammen med endret manøvrering etter Ulla-Førre-reguleringen (Kaste et al. 1995, Blakar 1995, 1999). Et av de sentrale spørsmålene har derfor vært om 5

7 vannkvaliteten i de sure sidebekkene er så dårlig at den har negative effekter på fisken i vassdraget. Det er imidlertid ikke noe nytt fenomen at vann fra restfeltet i perioder kan dominere vannføringen i Suldalslågen om vinteren. Før reguleringene varierte også vintervannføringen mye, og var ofte betydelig lavere (i perioder nede i 4 m 3 /s) enn den stabile vintervannføringen (ikke under 2 m 3 /s) etter Ulla-Førre-reguleringen (Bjørtuft 1994). På bakgrunn av disse vannkjemiske observasjonene, og det faktum at laksebestanden i Suldalslågen er sterkt redusert, ble det besluttet å fullkalke Suldalsvassdraget (DN 1999). Fullkalkingen kom i gang i februar m 3 /s UREGULERT ( ) RØLDAL-SULDAL ( ) ULLA-FØRRE ( ) JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL AUG SEP OKT NOV DES Figur 2. Ukesmiddelverdier for vannføring i Suldalslågen før og etter reguleringene. Verdiene er målt ved Suldalsosen (NVE 2 ). Etter Bjørtuft (1994). Det har blitt trukket frem at målte fiskeresponser i forsøk sannsynliggjør at stedegen fisk i Suldalslågen vil skades av vannkvaliteten i vassdraget (Kroglund et al. 1998b). De gir ingen entydige konklusjoner, men mener at man ikke kan utelukke negative effekter av vannkvalitet på villfisk selv om resultatene er usikre. Det har også blitt påvist akkumulering av aluminium på gjellene, histologiske og fysiologiske endringer, samt svekket saltvannstoleranse hos anleggsfisk og villfisk eksponert i Suldalslågen (Kroglund et al. 1998a, Finstad et al. 1999, 2000, Strand et al. 2001). I alle de nevnte arbeidene trekkes det frem at responsene har sammenheng med 6

8 vannkvaliteten. Finstad et al. (1999, 2000) peker på en redusert evne hos suldalslaksen (både anleggsfisk og villfisk) til å osmoregulere i sjøvannstester, mens fisken ellers ser ut til å osmoregulere tilfredsstillende i ferskvann. I disse rapportene pekes det imidlertid også på at fisken som gikk i settefiskanlegget hadde saltreguleringsproblemer (Finstad et al. 1999, 2000). Flere av disse undersøkelsene trekker også frem at selv om det ikke påvises noen tetthetsreduksjon av yngel i Suldalsvassdraget, kan akkumulering av aluminium på gjeller svekke saltvannstoleransen som igjen kan innvirke på marin overlevelse, slik Staurnes et al. (1993, 1996) og Kroglund & Staurnes (1999) hevder. Det er i denne sammenhengen blitt argumentert for at selv meget lave Al-konsentrasjoner kan være negative for laksen i Suldalslågen (Kroglund et al. 1998a, Kroglund & Finstad 2001). Andre resultater tyder imidlertid på at forsuring ikke er noen reell trussel mot laksen i Suldalslågen (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Jensen et al. 2001, 2002, Schjolden et al. 2001). Det har blitt gjort flere felteksperimenter i Suldalsvassdraget de siste årene hvor effekten av vannkvalitetsendringer på fysiologien hos laks under høst- og vårflommer har blitt studert (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2001). Resultatene fra disse studiene har vist at konsentrasjonen av giftig aluminium ikke øker nevneverdig selv om ph synker under flom. Gjennom eksperimentene har man dessuten ikke klart å påvise at sure episoder i Suldalsvassdraget har noen negativ effekt på fysiologien, verken hos lakseparr eller smolt (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2001). I disse rapportene tas det også til orde for at konsentrasjonen av giftig aluminium sannsynligvis er for lav i Suldalsvassdraget til at det kan gi redusert overlevelse i sjøvann hos laksesmolt. Det legges også vekt på at det fremdeles ikke er dokumentert at vannkvaliteten i Suldalsvassdraget er så dårlig at den kan være en begrensende faktor for laksen. Dette prosjektet har sin bakgrunn i diskusjonen om hvorvidt vannkvaliteten i Suldalsvassdraget kan være en begrensende faktor for laksen eller ikke. Hovedmålet med dette studiet har vært å etterprøve resultatene fra våre tidligere studier av fysiologiske responser hos laks 2 Norges vassdrags- og energidirektorat: 7

9 eksponert for sure episoder fra restfeltet til Suldalslågen (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2001). Vi har også testet hypotesen om at vannkvaliteten fra restfeltet har negativ effekt på laks ved å eksponere fisken for vann fra den kalkede hovedelven og en sur sidebekk til denne, og sammenlignet responsene mellom dem. Dersom restfeltet til Suldalslågen har en vannkvalitet som er for dårlig for laks, er det rimelig å anta at eksponeringen for de to vanntypene gir ulik respons hos fisken. I felteksperimenter har presmolt blitt eksponert for vann fra Suldalslågen (kalket) og Fossåna (sur). Både Al-kjemien og fiskefysiologien har blitt fulgt under vårflommer i perioden fra 26. mars til 1. juni

10 MATERIALE OG METODER Lokaliteter og forsøksfisk Vi har brukt to forsøkslokaliteter for felteksperimentene i dette studiet; én ved Suldalslågen 300 m oppstrøms utløpet av Fossåna, og én ved Fossåna nedenfor den nederste fossen (Figur 3). Fossåna regnes for å være sur, og for å ha aluminiumrikt vann under flomepisoder (Heggberget et al. 1994, Blakar 1995, Kaste et al. 1995). I følge Blakar & Haaland (2000) er middelverdien for ph i Fossåna 5,7 og middelverdien for Al-konsentrasjonen (total Al) 80 µg/l. Etter at kalking kom i gang, karakteriseres vannkvaliteten i Suldalslågen ved relativt høy ph og lite aluminium (Blakar & Haaland 2000). Ved hver av de to lokalitetene satte vi opp en forsøksstasjon med et eksperimentelt oppsett. Suldalsvatn Suldalslågen Fossåna Suldalslågen Figur 3. Kart over området rundt Fossåna, med forsøksstasjonene. 9

11 I forsøkene har vi brukt presmolt (1+) fra Suldalslågens egen laksestamme, hentet fra settefiskanlegget på Ritland. Fisken ble hentet fra anlegget i mars mens den fremdeles var presmolt. I løpet av forsøksperioden smoltifiserte fisken og i den siste delen av perioden viste den klare tegn (utseende og atferd) på at den var smolt. Hydrologi Vannføringen i Suldalslågen registreres kontinuerlig av Statkraft ved to lokaliteter, Stråpa ved Suldalsosen og Larvika like oppstrøms Sand. I Figur 4 er døgnmiddelvannføringer fra perioden 22. mars til 31. mai 1999 vist for disse to lokalitetene. Den røde kurven viser slippet av vann til Suldalslågen fra Suldalsvatnet i henhold til manøvreringsreglementets krav. Den blå kurven viser vannføringen ved Larvika (elvemunningen). Differansen mellom vannføringen ved Larvika og Stråpa tilsvarer bidraget av vann fra restfeltet. Økningen i vannslippet fra Suldalsvatn under vårflommen begynte i 1999 den 13. april. Vannføringen ble trappet opp til ca 25 m 3 /s, som ble holdt noen dager i slutten av april da vannføringen igjen økte til henholdsvis 100 og 150 m³/s slik reguleringsreglementet foreskriver (Anundskås 1999). Fra midten av mai var vannføringen nede på om lag 62 m³/s, en verdi, som i middel, ble holdt ut resten av måneden. Som det fremgår av figuren utgjorde vannbidraget fra restfeltet 50 % eller mer av vannføringen ved Larvika fra 26. mars til 13. april. Resten av perioden dominerte vannbidraget fra Suldalsvatn. Vannføringen ved Larvika overskred ikke 160 m³/s på noe tidspunkt denne våren. 10

12 Vannføring Suldalslågen 1999 m³/s Stråpa Larvika Figur 4. Vannføring øverst og nederst i Suldalslågen våren Den røde kurven viser slippet av vann til Suldalslågen fra Suldalsvatnet. Den blå kurven viser vannføringen ved Larvika (elvemunningen). Vannføringen registreres også i Fossåna i regi av NVE (Figur 5). Av figuren går det fram at det var markante flomtopper fra lokalfeltet i slutten av mars og begynnelsen av april, samt forholdsvis høy vannføring også i slutten av mai. Det var kraftig nedbør over Suldal, målt ved Prestvika, i disse periodene, der om lag halvparten av mars-nedbøren ble målt etter 22. mars og mer enn halvparten av april-nedbøren før 11. april. Om lag to tredjedeler av mainedbøren falt i dagene etter 21. mai. For alle månedene var nedbøren i 1999 større enn månedsnormalene. m³/s 6 Vannføring Fossåna Figur 5. Vannføring i sidebekken Fossåna våren

13 Eksperimentelt oppsett Det eksperimentelle oppsettet ved hver forsøksstasjon besto av fiskekar (eksponeringskar) plassert ved siden av vannlokalitetene. Eksponeringskarene var på ca. 500 liter, med utløp i bunnen og med konstant vanngjennomstrømning (Figur 6). Vannet ble ført inn i karene ved hjelp av pumper senket ned i elveløpet ved siden av stasjonene. Vannstrømmen inn i karene var konstant og lå rundt 20 l/min. Det betyr at vanntilførselen var 5,3 liter per gram fisk per dag. I denne typen forsøk anbefaler Sprague (1973) en vanntilførsel på minimum 2,0 l/(g dag). Forsøksoppsettene var altså konstruert slik at endringer i vannføringen ved stasjonene ikke skulle påvirke vannføringen gjennom eksponeringskarene. Hvert kar var dekket til med et lokk hvor det var et 20 x 20 cm vindu på midten, slik at fisken kunne registrere variasjoner i lys og samtidig være beskyttet mot unødige forstyrrelser. Kardeksel m/vindu Eksponeringskammer Overløp L: 100 cm, B: 100 cm, H: 60cm Vannpumpe Figur 6. Skisse av eksponeringskar som ble plassert ved siden av elveløpet ved hver forsøksstasjon. Eksperimentell protokoll Dette studiet har vært gjennomført i form av forsøk hvor vi har studert fysiologiske responser hos laks eksponert for to ulike vannkvaliteter. Forsøkene startet 26. mars (Fossåna) og 29. mars (Suldalslågen) 1999, og varte frem til 1. juni samme år. Figur 7 gir en oversikt over vannstanden i 12

14 Fossåna gjennom hele forsøksperioden, og indikerer når det er gjort uttak av fisk til prøvetaking. Eksponeringene ble startet i det 180 presmolt ble plassert i hvert av eksponeringskarene. Minst en gang om dagen ble det sjekket om det var dødelighet av fisk, samtidig som vanntemperatur, ph, og ledningsevne i karene ble målt. Vannstrømmen inn i karene ble kontrollert, og vannstandsmåleren på limnigrafen ved Fossåna ble avlest daglig. 12 ganger gjennom forsøksperioden ble det tatt ut 10 fisk fra hvert kar til prøvetaking (Figur 7). Fisken ble avlivet, og fra hver fisk ble det av blod, muskel og gjellene. Forsøksfisken ble ikke fôret under forsøkene, og fisk som ikke hadde blitt prøvetatt ble avlivet ved forsøkets slutt. Aluminiumanalyser av vannet i karene ble foretatt i forbindelse med prøvetaking av fisk, det vil si 12 ganger i løpet av de 9 ukene forsøket varte. Hver gang ble det utført 3 parallelle fraksjoneringer av aluminium (Al r, Al a, Al o, Al or : se Tabell 1) ved hver stasjon. Samtidig ble det tatt en vannprøve fra hvert kar for senere analyser av hovedkjemiske komponenter. 100 Vannstand (cm) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 7. Vannstanden i Fossåna gjennom forsøksperioden. Pilene viser når det ble tatt prøver av fisk og fraksjonert aluminium. Vannstandskurven viser at det var fire flommer i løpet av forsøksperioden, se også vannføringskurven i Figur 5. 13

15 Prøvetaking og analysemetoder Generell vannkjemi I løpet av forsøksperioden ble det tatt 9 vannprøver (0,5 liter) fra hver av de to stasjonene. Disse vannprøvene ble analysert med hensyn på farge, turbiditet, ledningsevne, ph, alkalinitet, Ca 2+, Mg 2+, Na +, K +, SO 2-4, Cl -, NO - 3, NH + 4 og SiO 2. Resultatene er presentert i appendiks 2. Feltmåling av ph, temperatur og ledningsevne ph i vann ble målt med et Radiometer ph-meter-29 med en GK 2401 C kombinert glass/referanse-elektrode. ph-elektroden ble daglig kalibrert mot Radiometer ph-buffere 4,01 og 7,00. ph-verdien ble avlest til nærmeste 0,02 ph-enhet når ph-meteret varierte mindre enn 0,05 ph-enhet/min. Standardavviket for målt ph var ± 0,04. Vanntemperatur og ledningsevne ble målt direkte i vannet ved hjelp av et YSI 30M/10FT Conductivity Meter. Fraksjonering og analyse av aluminium i vann Aluminiums giftighet er ikke primært avhengig av den totale konsentrasjonen av aluminium i vannet. Det som er avgjørende for vannets giftighet for fisk er hvilke former for aluminium som foreligger, og hvilken biotilgjengelighet disse har (Poléo 1995, Gensemer & Playle 1999). Hvilke former som foreligger er avhengig av flere faktorer, hvor vannets ph og temperatur er meget viktig (Lydersen 1990, Lydersen et al. 1990). Dette gjør det nødvendig å fraksjonere aluminium når vi foretar vannanalyser (Lydersen et al. 1994). Det er også meget viktig at fraksjoneringen gjøres på stedet eller umiddelbart etter at vannprøven er tatt, særlig i forbindelse med fiskeforsøk. Dette forhindrer at fordelingen av ulike Al-former endrer seg mens prøven lagres (Lydersen et al. 1990, 1994). Dette er spesielt viktig under ustabile kjemiske forhold, som ofte dominerer ute i naturen. Kationebytting (Driscoll 1984) kombinert med keton-ekstraksjon (Barnes 1975) ble benyttet for å bestemme konsentrasjonen av de ulike aluminiumfraksjonene. Dette er en velegnet fraksjoneringsmetode for aluminium i felt, spesielt for vann med lavt innhold av totalt organisk karbon (TOC) som i Suldalslågen (Barnes 1975, Driscoll 1984, Sullivan et al. 1986, Lydersen et al. 1994). Standardavviket for metoden er beregnet til omtrent 1% av 14

16 gjennomsnittet (Sullivan et al. 1986) og deteksjonsgrensen er 13 µg Al/l (Vogt et al. 1994). Ekstraktene ble lagret ved 4 C i minst 24 timer før absorbansen ble målt ved 395 nm ved hjelp av et Shimadzu UV-1201 spektrofotometer (Tikhonov 1973, Bloom et al. 1979). Absorbansen ble også målt ved 600 nm for å korrigere for interferens med jern (Sullivan et al. 1986). De ulike formene for aluminium som ble målt eller beregnet er beskrevet i Tabell 1. Tabell 1. Målte og beregnede Al-fraksjoner. Al r : Totalt aluminium, bestemmes ved ekstraksjon av vannprøve surgjort til ph 1 med HNO 3, etter minst 24 timer lagring. Al or :Totalt organisk aluminium, Al o + polymert aluminium som ikke holdes tilbake i ionebytterkolonnen, bestemmes ved ekstraksjon av eluatet fra kationebyttet prøve minst 24 timer etter surgjøring til ph 1 med HNO 3 (resultatene ikke omtalt). Al a : Totalt monomert aluminium, bestemmes ved ekstraksjon av ubehandlet vannprøve (resultatene ikke omtalt). Al o : Organisk monomert aluminium, bestemmes ved ekstraksjon av eluatet fra kationebyttet prøve. Al i : Uorganisk monomert eller labilt aluminium, definert som Al a - Al o. Prøvetaking av fisk og analyser Blodprøver Blodprøvene ble tatt fra fiskens dorsalvene like bak gattfinnen ved hjelp av en heparinisert 1 ml engangssprøyte. Det ble tatt inntil 350 µl blod fra hver fisk. Blodet ble deretter overført til 50 µl kapillærrør og sentrifugert i 3 min. Etter sentrifugering ble hematokrit målt på 4-8 kapillærrør fra hver fisk, og beregnet som %-andel blodceller av total mengde blod. Etter at hematokrit var målt ble plasma isolert. Noe plasma ble lagt på is for analyse av plasmaklorid, mens resten av plasma ble frosset ned for senere analyse av plasmanatrium og laktat. Blodglukose ble målt på fullblod direkte etter at blodprøven var tatt, ved hjelp av et Bayer Glucometer Elite apparat. Én dråpe blod ble brukt til hver analyse. Plasmaklorid ble målt ved hjelp av en RADIOMETER CMT 10 kloridtitrator. Titratoren har en nøyaktighet på ± 0,5 %. 20 µl plasma ble brukt til hver måling, og det ble gjort én måling per fisk. Konsentrasjonen av plasmanatrium ble målt ved atomabsorpsjons-spektrofotometri (AAS). Instrumentet har størst følsomhet ved konsentrasjoner mellom 0,5 og 2 ppm, 15

17 og prøvene ble derfor fortynnet 1600 ganger. Deteksjonsgrensen for apparatet er 0,15 ppm, og hver prøve ble avlest 3 ganger. Plasmalaktat ble målt ved hjelp av en YSI Model 23L Lactate Analyzer. Metoden har en nøyaktighet på ± 0,16 mmol/l. Muskelprøver Fra hver fisk ble det tatt en prøve av den epiaksiale (rygg) muskulaturen rett under ryggfinnen. Muskelprøvene ble lagt på preveiede prøverør og frosset ned. Før analyse ble prøvene tint, og deretter ble prøverørene med muskel veiet. All væske i muskelprøvene ble så fjernet ved hjelp av frysetørking under vakuum (Maxi dry lyo - frysetørker). Etter ca 16 timer ble prøverørene veiet igjen. Vanninnholdet i muskelen ble beregnet som ml vann pr. gram tørrvekt muskel (ml/g tvm). Akkumulering av aluminium på gjeller Første gjellebue (sett forfra) på venstre side av hver fisk ble tatt ut og lagt på et preveiet eppendorfrør som deretter ble frosset ned. Gjelleprøvene ble frysetørket og veiet for bestemmelse av tørrvekt. Deretter ble prøvene flyttet over i syrevaskede rør, og oppsluttet i 10% HNO 3. Aluminium i prøvene ble målt ved hjelp av ICP. Målingene ble gjort ved Laboratorium for Analytisk Kjemi (LAK), Norges Landbrukshøgskole. Resultatene er gitt som µg Al/g tørrvekt gjelle (tvg). Andre prøver Vi har ikke analysert alle prøvene som ble tatt av fisken under forsøket. I tillegg til de parametrene vi har målt, har vi konservert gjeller for eventuelle histologiske undersøkelser i både lysmikroskop og elektronmikroskop (SEM). I tillegg til dette har vi tatt vare på de frysetørkede muskelprøvene for eventuell måling av muskulaturens innhold av Cl og Na + (eventuelt andre ioner). Vi har valgt ikke å analysere disse prøvene foreløpig, men vil gjøre det dersom det blir nødvendig. 16

18 Statistiske analyser Enveis variansanalyse (ANOVA), sammen med Tukey-Kramer post-hoc test, ble brukt til å teste om det var signifikant forskjeller i de ulike fysiologiske parametrene mellom stasjonene og prøvetakings-tidspunktene. Analysene ble utført ved hjelp av programmet JMP, versjon for Macintosh. 17

19 RESULTATER Vann Vanntemperatur og ledningsevne Det var ingen nevneverdige forskjeller på temperaturen i vannet ved de to stasjonene (Figur 8). Ved begge stasjonene steg imidlertid temperaturen gjennom forsøksperioden. Vannets ledningsevne i Suldalslågen og Fossåna varierte noe i begynnelsen av forsøket, og hadde hele tiden en synkende tendens (Figur 9). Fra 16. april og ut forsøksperioden, var ledningsevnen i vannet fra Fossåna lavere enn det fra Suldalslågen. Temperatur ( C) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 8. Vanntemperatur i Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser enkeltmålinger. 22 Ledningsevne (µs/cm) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 9. Vannets ledningsevne i Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser enkeltmålinger. 18

20 ph I løpet av forsøket varierte ph i Fossåna mellom 5,1 og 5,9 (Figur 10), og det var en klar sammenheng mellom økning i vannføring og nedgang i vannets ph. (jfr. Figur 5 og 10). I forbindelse med flom var ph lav, under 5,5. Når vannføringen sank etter flom, økte ph i Fossåna gradvis til 5,9. I Suldalslågen varierte ph mellom 6,1 og 6,9 gjennom forsøksperioden (Figur 10). ph 7,0 6,8 6,6 6,4 6,2 6,0 5,8 5,6 5,4 5,2 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 10. ph i Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser enkeltmålinger. Aluminium I Fossåna var det en klar sammenheng mellom mengden aluminium, ph og vannstand. Når vannstanden økte og ph sank, økte konsentrasjonen av totalt aluminium (Al r ) i vannet (Figur 11). Konsentrasjonen av Al o og Al i varierte ikke alltid på samme måte som Al r gjennom forsøket. Konsentrasjonen av Al r lå mellom 65 ± 6 og 146 ± 41 µg/l. Konsentrasjonen av Al o varierte mellom 7 ± 2 og 64 ± 8 µg/l, mens konsentrasjonen av Al i lå mellom 6 ± 6 og 42 ± 12 µg/l. Den høyeste Al r -verdien ble målt 22. mai i begynnelsen av den siste flommen i forsøksperioden. Vi målte imidlertid ingen tilsvarende økning i konsentrasjonen av Al i, som ble målt til 17 ± 7 µg/l denne dagen (Figur 11). De høyeste Al o -konsentrasjonene ble registrert i begynnelsen av den moderate flomperioden og like før den siste kraftige flommen. De høyeste Al i - konsentrasjonene ble målt under den andre, og like før den siste kraftige flommen. 19

21 I Suldalslågen var det mindre variasjon i konsentrasjonen av Al o og Al i enn i Fossåna. Al r derimot varierte mye, mellom 52 ± 5 og 199 ± 50 µg/l, mens konsentrasjonen av Al o og Al i lå mellom 0 og henholdsvis 48 ± 26 og 18 ± 7 µg/l (Figur 11). I perioden fra 23. april til 14. mai var konsentrasjonen av Al r spesielt høy, mellom 150 og 200 µg/l. Denne perioden samsvarer i tid med et økt utslipp av vann fra Suldalsvatn (Figur 4). 350 Fossåna (µg Al/l) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun 350 Suldalslågen (µg Al/l) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 11. Konsentrasjonen av ulike aluminiumfraksjoner i vannet ved Fossåna og Suldalslågen. Åpne sirkler representerer totalt aluminium (Al r ), åpne firkanter representerer monomert organisk aluminium (Al o ) og lukkede sirkler representerer monomert uorganisk aluminium (Al i ). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=3). De tykke strekene indikerer kraftige flomepisoder, mens den tynne streken indikerer en moderat flomepisode. 20

22 Fisk Aluminiuminnhold på gjeller Før forsøkene startet var konsentrasjonen av aluminium på gjellene hos fisk fra settefiskanlegget 15 ± 13 µg Al/g tørrvekt gjelle (tvg). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna hadde konsentrasjonen av aluminium på gjellene steget til 781 ± 163 µg Al/g tvg allerede en dag etter at forsøket startet. Mengden aluminium på gjeller hos fisk eksponert for vann fra Fossåna sank eksponentielt gjennom forsøket (Figur 12). Seks dager ut i forsøket hadde konsentrasjonen av aluminium sunket til 585 ± 100 µg Al/g tvg. Tre uker senere (11. mai) hadde konsentrasjonen av aluminium på gjellene sunket til mellom 80 og 120 µg Al/g tvg hos fisk eksponert for vann fra Fossåna. Fisk eksponert for vann fra Suldalslågen hadde lite aluminium akkumulert på gjellene gjennom hele forsøket, og verdiene lå for det meste under 20 µg Al/g tvg (Figur 12) Aluminium på gjeller (µg/gtv) mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 12. Akkumulering av aluminium på gjeller hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=5). Dødelighet I løpet av forsøksperioden ble det ikke observert fiskedød i noen av eksponeringskarene, verken ved Fossåna eller ved Suldalslågen. 21

23 Hematokrit Hematokrit hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen endret seg signifikant gjennom forsøket (en-veis ANOVA, Tukey-Kramer posthoc test, p < 0,05) (Figur 13). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna var hematokrit signifikant høyere sammenliknet med Suldalslågen den 14. og 16. april, 19. mai og 1. juni (p < 0,05), men signifikant lavere den 24. april (p < 0,05). Gjennomsnittsverdiene for hematokrit hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 45 ± 4 og 33 ± 6 % (n=10). 60 Hematokrit (% RBC) * * * * * 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 13. Hematokrit hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. Plasmaklorid Plasmaklorid hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen endret seg ikke signifikant gjennom forsøket (p > 0,05) (Figur 14). Hos fisk eksponert for vann fra Fossåna lå plasmaklorid litt lavere sammenliknet med fisk eksponert for vann fra Suldalslågen under det meste av forsøket. Det var imidlertid ingen signifikant forskjell mellom disse to gruppene (p > 0,05) bortsett fra den 16. april da plasmaklorid hos fisk eksponert for Fossåna var lavere sammenliknet med Suldalslågen (p < 0,05) (Figur 14). Gjennomsnittsverdiene for plasmaklorid hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 116 ± 5 og 125 ± 8 mmol/l (n=10) gjennom forsøket. 22

24 Plasmaklorid (mmol/l) * 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 14. Plasmaklorid hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. Plasmanatrium Plasmanatrium hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna endret seg ikke signifikant gjennom forsøket (p > 0,05) (Figur 15). Det var imidlertid en signifikant endring gjennom forsøket i plasmanatrium hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (p < 0,05). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna var plasmanatrium signifikant lavere sammenliknet med Suldalslågen den 5., 14. og 24. april (p < 0,05). Gjennomsnittsverdiene hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 147 ± 11 og 161 ± 4 mmol/l (n=10). Plasmanatrium (mmol/l) * * * 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 15. Plasmanatrium hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. 23

25 Blodglukose Blodglukose hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna endret seg ikke signifikant gjennom forsøket (p > 0,05) (Figur 16). Det var imidlertid en signifikant endring i blodglukose hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (p < 0,05). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna var blodglukose signifikant høyere sammenliknet med fisk eksponert for vann fra Suldalslågen den 5., 8., 14. og 16. april (p < 0,05) (Figur 16). Gjennomsnittsverdiene for blodglukose hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 13,4 ± 4,5 og 3,3 ± 0,8 mmol/l (n=10). 25 Blodglukose (mmol/l) * * * * 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 16. Blodglukose hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. Plasmalaktat Plasmalaktat hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen endret seg signifikant gjennom forsøket (p < 0,05) (Figur 17). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna var plasmalaktat signifikant lavere sammenliknet med Suldalslågen den 16. april (p < 0,05), men signifikant høyere den 1. juni (p < 0,05) (Figur 17). Gjennomsnittsverdiene for plasmalaktat hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 0,7 ± 0,2 og 2,5 ± 0,8 mmol/l (n=10). 24

26 4,0 Plasmalaktat (mmol/l) 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 * * 0,5 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 17. Plasmalaktat hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. Vanninnhold i muskulatur Vanninnholdet i muskulaturen hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen endret seg signifikant gjennom forsøket (p < 0,05) (Figur 18). Hos fisk som ble eksponert for vann fra Fossåna var vanninnholdet i muskulaturen signifikant lavere sammenliknet med Suldalslågen den 5. og 28. april (p < 0,05) (Figur 18). Gjennomsnittsverdiene for vanninnhold i muskulaturen hos fisk fra de to stasjonene lå mellom 2,1 ± 0,4 og 3,1 ± 0,1 ml/g tvm (n=10). 4,0 Vanninnhold i muskulatur (mmol/l) 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 * * 16.mar 25.mar 03.apr 12.apr 21.apr 30.apr 09.mai 18.mai 27.mai 05.jun Figur 18. Vanninnhold i muskulatur hos fisk eksponert for vann fra Suldalslågen (firkanter) og Fossåna (sirkler). Punktene viser gjennomsnitt ± s.d. (n=10). Stjerner indikerer signifikant forskjell mellom eksponeringene. 25

27 DISKUSJON Akutt giftighet og akkumulering av aluminium på gjeller Det var ingen dødelighet hos fisken eksponert for vann fra Fossåna til tross for at den hadde akkumulert store mengder aluminium på gjellene. Resultatene bekrefter at kraftige flomepisoder i løpet av våren ikke hadde noen akutt effekt på smoltifiserende laks i denne sure sidebekken til Suldalslågen. Denne observasjonen støtter resultatene fra tidligere vår-studier ved samme lokalitet (Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2001). I Fossåna varierte konsentrasjonen av Al i mellom 9 og 42 µg/l gjennom eksponeringsperioden. I overensstemmelse med at det var en del Al i i vannet fant vi altså at fisk eksponert for vann fra Fossåna hadde akkumulert betydelige mengder aluminium på gjellene. Dette viser at det monomere uorganiske aluminiumet som var i vannet var biotilgjengelig, i den forstand at det var en interaksjon mellom aluminium og fiskens gjeller. En ting som er verdt å merke seg er den ekstremt raske akkumuleringen som fant sted. Allerede dagen etter utsetting hadde fisken akkumulert ca. 800 ± 200 µg Al/g tvg (Figur 12). Vi må anta at fisken ikke hadde noe aluminium på gjellene idet den ble satt ut i eksponeringskarene. Denne antagelsen støttes av prøver som ble tatt av fisk i settefiskanlegget, som ikke hadde aluminium på gjellene (pers. med. Frode Kroglund, NIVA & Bengt Finstad, NINA). De målte verdiene hos fisk eksponert for vann fra Fossåna ligger langt over det som er vanlig akkumulering av aluminium hos fisk eksponert for naturlig vann (DN 2001). Dette er også meget høyt sammenlignet med eksperimentelle studier hvor fisk har blitt eksponert for vann tilsatt aluminium (f.eks. Poléo & Bjerkely 2000). I Suldalslågen varierte konsentrasjonen av Al i mellom 0 og 18 µg/l gjennom forsøksperioden. Vi fant ingen akkumulering av aluminium på gjellene hos fisk eksponert på denne stasjonen. Dette skyldes etter alt å dømme at konsentrasjonen av Al i var betydelig lavere i Suldalslågen enn i Fossåna. Dessuten er det monomere uorganiske aluminiumet som er til stede mindre reaktivt ved relativt høy ph (mellom 6,1 og 6,9, slik som i Suldalslågen) enn ved lavere ph (mellom 5,1 og 5,9, slik som i Fossåna). 26

28 En annen interessant observasjon var at akkumuleringen av aluminium hos fisk eksponert for vann fra Fossåna avtok tilnærmet eksponentielt gjennom forsøket. En uke ut i forsøket hadde konsentrasjonen av aluminium blitt redusert til 585 ± 100 µg Al/g tvg. 3 uker senere hadde konsentrasjonen av aluminium på gjellene blitt redusert til mellom 80 og 120 µg Al/g tvg. Etter dette holdt mengden aluminium på gjellene hos fisk eksponert for vann fra Fossåna seg stabilt på dette nivået (Figur 12). Det er foreslått at dersom en fisk har akkumulert mindre enn 10 µg Al/g tørrvekt gjelle (µg Al/g tvg) kan den regnes for å være i normal tilstand (se Finstad et al. 1999). Vi finner ingen akutt giftighet hos smoltifiserende laks med ti ganger så høye mengder aluminium på gjellene over en relativt lang periode (ca 5 uker). Dette indikerer at akkumulering av aluminium på fiskegjeller har begrenset verdi som mål på skade hos Al-eksponert fisk. Vi kan imidlertid ikke trekke noen endelig konklusjon om egnetheten til akkumulering av aluminium på fiskegjeller som diagnostikum på Al-skader før vi har sett nærmere på fiskens fysiologiske responser (se nedenfor). Den tilnærmet eksponentielle reduksjonen i mengden aluminium akkumulert på fiskens gjeller i Fossåna samsvarer bare delvis med konsentrasjonen av Al i, og hvordan denne varierte gjennom forsøket. Konsentrasjonen av Al i var høyest i begynnelsen, varierte litt underveis, og viste siden en liten økning i den siste delen av forsøket. Det kan derfor virke som om den observerte endringen i akkumulert aluminium på gjellene skyldes noe mer enn bare variasjoner i konsentrasjonen av Al i. Poléo & Bjerkely (2000) fant at røye (Salvelinus alpinus) som ble eksponert for høye konsentrasjoner av Al i viste en reduksjon i mengden aluminium på gjellene etter en initiell økning. De foreslo at dette kunne skyldes en adaptasjon til det giftige vannet. Resultatene deres viste således at dødeligheten av røye avtok utover i forsøket (Poléo & Bjerkely 2000). At fisk kan adaptere til surt aluminiumholdig vann har vært diskutert tidligere i ulike fagmiljøer (se Gensemer & Playle 1999, Poléo et al. 2001b). McDonald et al (1991) studerte adaptasjon hos bekkerøye (Salvelinus fontinalis) eksponert for aluminium, og fant at mengden aluminium akkumulert på gjellene avtok utover i forsøket etter en initiell økning. Dette samsvarer rimelig godt med observasjonene av 27

29 laks i våre forsøk. Vi foreslår derfor at adaptasjon er en mulig medvirkende faktor til den omfattende reduksjonen i akkumulert aluminium på gjellene som vi observerte. Det gjenstår imidlertid å studere dette fenomenet mer inngående før en endelig konklusjon kan trekkes. Fysiologiske effekter av aluminium En sammenligning av de fysiologiske målingene tatt av fisk eksponert for vann fra Fossåna og vann fra Suldalslågen viser at det ikke var noen signifikant forskjell mellom fisk eksponert for disse to vanntypene. Disse resultatene tyder derfor på at vannkvaliteten i Fossåna ikke har negativ effekt på fisken, og er i tråd med konklusjonene fra tilsvarende tidligere studier (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2001). Det må imidlertid nevnes at plasmaklorid lå systematisk litt lavere hos fisk eksponert for vann fra Fossåna sammenlignet med fisk eksponert for vann fra Suldalslågen. Denne forskjellen kan tolkes som en effekt av vannkvalitet eller aluminium. På den annen side er det flere faktorer enn bare aluminium som skiller vannkvaliteten i Fossåna fra den i Suldalslågen. En annen viktig forskjell er ionestyrke. Mens vannet i Fossåna er ionefattig og relativt surt, har vannet i Suldalslågen betydelig høyere ionestyrke, blant annet på grunn av kalkingen (Blakar & Haaland 2000). Forskjellen i ionestyrke er mer enn stor nok til å forklare den lille forskjellen i plasmaklorid som vi observerte hos fisk eksponert for henholdsvis vann fra Fossåna og Suldalslågen. Fordi plasmaklorid ikke endret seg under forsøksperioden hos fisk eksponert for vann fra Fossåna, slik Al i -konsentrasjonen i vannet gjorde, er forskjellen i vannets ionestyrke mellom Suldalslågen og Fossåna en mer sannsynlig forklaring på den lille forskjellen i plasmaklorid enn giftig aluminium. Det var også en liten forskjell i blodglukose mellom fisk eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen - høyere i Fossåna enn i Suldalslågen. Vi målte konsentrasjoner av blodglukose på rundt 10 mmol/l hos fisk eksponert for vann fra Fossåna. Dette kan tolkes som en fysiologisk respons på vannkvaliteten i Fossåna. I overensstemmelse med dette ligger disse verdiene omtrent på samme nivå som man tidligere har funnet i forsøk med fisk eksponert for aluminium (Brown & Whitehead 1995, Allin & Wilson 1999, 28

30 Brodeur et al 1999). Allin & Wilson (1999) fant imidlertid at blodglukose er sterkt avhengig av om fisken tar til seg føde eller ikke. Aluminiumeksponert regnbueørret (Oncorhynchus mykiss) med størst appetitt hadde blodglukose godt under 5 mmol/l, mens fisk som ikke spiste eller spiste veldig lite hadde blodglukoseverdier mellom 20 og 30 mmol/l (Allin & Wilson 1999). At fisken var fastende kan derfor være en mulig forklaring på at blodglukose hos fisk eksponert for vann fra Fossåna lå rundt 10 mmol/l. I våre forsøk ble ikke fisken fóret, og det er sannsynligvis svært lite næring som tilføres karet gjennom vannet som pumpes inn. Vi kan imidlertid ikke argumentere sterkt for at fisken som gikk i karet hvor vann fra Suldalslågen ble pumpet inn hadde mer å spise enn fisken i Fossånakaret. Da forsøket ble avsluttet observerte vi imidlertid at det var en god del vårfluelarver i karet ved Suldalslågen. Vi kan derfor ikke utelukke at noe føde fulgte med vannet som ble pumpet inn i dette karet. Pumpen var plassert i en grunn og avskjermet vik i elven hvor bunndyr lett kan ha blitt suget inn sammen med vannet. At fisken i karet ved Suldalslågen hadde jevn tilgang på føde blir likevel bare en spekulasjon. Det er derfor uklart hvorfor vi observerte en forskjell i blodglukose hos fisk eksponert for vann fra Fossåna og Suldalslågen. Hovedgrunnen til dette er at ingen av de andre fysiologiske parameterne viste tilnærmet samme tendens som blodglukose. Dette kan være et resultat av suboptimale forhold som krever noe mer energi, og at denne energifrigjøringen er det som må til for at fisken tilpasser seg forholdene. Vi har ingen sterke holdepunkter for at vannkvaliteten kan forklare forskjellene i blodglukose. Imidlertid er det verdt å merke seg at blodglukose kan ligge rundt 10 mmol/l hos fisk eksponert for vann med høy ph og lite aluminium (f.eks. Brodeur et al. 1999). Fysiologiske responser og akkumulering av aluminium på gjeller Vi fant som nevnt ingen akutt giftighet hos smoltifiserende laks som ble eksponert for vann fra Fossåna. Dette til tross for at fisken hadde store mengder aluminium akkumulert på gjellene gjennom hele forsøkesperioden. Spørsmålet blir imidlertid om fisken likevel var skadet og viste en svakere fysiologisk respons på den store mengden aluminium på gjellene. Ser vi på de 29

31 fysiologiske responsene hos fisken, finner vi ingen ting som kan korreleres til variasjonene i vannkvalitet eller mengden aluminium på gjellene. At det ikke var noen sammenheng mellom variasjonene i vannkvalitet og fysiologisk respons hos fisken, samsvarer som nevnt godt med resultater fra andre lignende forsøk i Fossåna (Øxnevad & Poléo 1998, Poléo et al. 2001a, Schjolden et al. 2002). At det ikke var noen sammenheng mellom den store mengden aluminium akkumulert på gjellene og fysiologiske responser er imidlertid uventet, spesielt når mengden aluminium er så høy som det vi observerte. I følge litteraturen er det vanligvis en god sammenheng mellom mengden aluminium som blir målt på gjellene til Al-eksponert fisk og målte fysiologiske responser (Booth et al. 1988, McDonald et al. 1991, Reid et al. 1991, Gensemer & Playle 1999, Poléo & Bjerkely 2000). På bakgrunn av dette har aluminium akkumulert på gjeller av enkelte blitt sett på som en god indikator for dårlig vannkvalitet (Kroglund et al. 1998a, 1998b, Rosseland 2000). Kroglund et al. (1998c) og Finstad et al. (1999) foreslår at den nedre grensen for mengde aluminium på gjeller som antyder en effekt i forsurede vassdrag er 10 µg Al/g tvg. Våre resultater står dermed i kontrast til dette. Vi finner verken noen sammenheng mellom mengde aluminium akkumulert på gjellene og fysiologiske responser hos fisken, eller fysiologiske responser på ti ganger så høye mengder aluminium akkumulert på gjellene. Vi har ingen data som kan forklare hvorfor fisken som ble eksponert for vann fra Fossåna ikke viste noen signifikant fysiologisk respons til tross for de store mengdene aluminium på gjellene (>100 µg Al/g tvg). Resultatene viser likevel at det ikke alltid er en sammenheng mellom mengden aluminium akkumulert på gjellene og fysiologiske responser hos fisk. Dette er viktig, og det bekrefter antagelsen om at akkumulering av aluminium på fiskegjeller har begrenset verdi som mål på skade hos Al-eksponert fisk. Denne påstanden finnes det støtte for i litteraturen selv om det vanligvis rapporteres om gode sammenhenger mellom mengden aluminium på gjellene og målte fysiologiske responser hos Aleksponert fisk. Brodeur et al. (1999) fant for eksempel ingen god sammenheng mellom 100 µg Al/g tvg og fysiologiske responser hos voksen laks. Exley et al. (1996) fant heller ingen direkte sammenheng mellom akkumulert aluminium på gjellene og toksisitet hos regnbueørret. Kroglund et al. (2001) rapporterte nylig at laksesmolt elfisket i Otra hadde akkumulert 30