Müller - Sars Selskapet Drøbak

Müller - Sars Selskapet Drøbak Det sjeldne krepsdyret Limnadia lenticularis Merdø s store datter og G.O. Sars norske ynglingsdyr Områder med høy akvatisk biodiversitet og uvanlige artskombinasjoner i Aust-Agder; med særlig henblikk på mikrokrepsdyr, samt spesielt bevaringsverdige innsjøtyper, dammer og våtmarker Rapport nr. 7-2009 Drøbak 2009 ISBN 978-82-8030-016-4

Ekstrakt Biogeografi til mikrokrepsdyr i Aust-Agder har vært undersøkt helt siden 1880-tallet av Norges store krepsdyrforsker, Georg Ossian Sars (1837-1927), som i perioder arbeidet mye både i Arendal- og Risør-området. Dette prosjektet om akvatisk biodiversitet, aut- og synøkologi til et utvalg ferskvannsog brakkvannsorganismer i Aust-Agder ble startet i 1973. En rekke hovedfagsoppgaver har også vært utført i dette området, samt deler av nasjonale og internasjonale forskningsprosjekter, som Kalkingsprosjektet (1980-1985) og SWAP (Surface Water Acidification Programme; 1985-1990). Både økosystemene, organismesamfunnet og enkeltorganismer er viktig ved vurdering av biomangfold. Nær kysten i Risør kommune spesielt, er det noen få lavpredatorsamfunn innen fisk med stor generell organismerikdom, som har vært undersøkt siden 1930-tallet. Disse er enestående i norsk og internasjonal sammenheng, og bør underlegges sterkt vern. Den største faren er hyttebygging og virksomheter forbundet med dette, samt nyetablering av fisk med bredspektret fødevalg, som sørv, suter, regnlaue eller økende stingsildpopulasjoner. Spredning av karpefisk og gjedde er blant den viktigste negative påvirkningen av biomangfold i det rike området langs kysten av Aust-Agder. Også enkelte predasjonsrike innsjøer innehar spesielle organismesamfunn som sammen med de klimatiske forholdene blir sjeldne kombinasjoner, som for eksempel Temse, Grimstad med Bosmina coregoni og Daphnia cristata, og Slottetjenn på Stoa, Arendal med Daphnia ambigua. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og burde blitt spesielt grundig undersøkt. Betydelige deler av Aust- Agder har fortsatt påvirkning av atmosfæriske utslipp, og noen innsjøer viser kronisk forsuring med særegne organismesamfunn. Slike innsjøer er ikke vanlige, men finnes i Østfold, Akershus/Oslo og noen få andre fylker i et lite antall. Derfor må også kronisk sure lokaliteter og vassdrag utvikle seg i fred, og her må det ikke kalkes. Dette kan både gi informasjon om naturlig restaurering samt vise økologi og biogeografi i kronisk forsurede områder. Endel innsjøer har til dels store populasjoner av Cyclops abyssorum, som kan betraktes som en overgangsart - såkalt fugitive species - og vil forsvinne når konkurrenten C. scutifer igjen etablerer store populasjoner. Langedalsvann er en karakteristisk lokalitet forsurnet av sprengning i svovelrike bergarter i nedslagsfeltet. I en tidlig fase av kronisk forsuring dominerte rotatoriearten Brachionus sericus, vanlig art i vulkansure områder i Japan. Øyene og kystområdene har også særegne våtmarksområder, som delvis tidligere var holdt oppe av storfebeiting og andre aktiviteter. Disse økosystemene var karakterhabitat for den ekstremt sjeldne arten Limnadia lenticularis. Storekjerr på Merdø, Arendal, er et slikt område, og denne bør restaureres for å få arten tilbake; det kan være den eneste norske lokalitet. Arten er svært sjelden også i Norden, men var vanligere før. Rock-pools på kystøyer og kystskjær er meget karakteristisk for fylket, og har vært undersøkt siden 1980-tallet. Disse inneholder viktige refugiearter, spesielt innen krepsdyr. I tillegg finnes den svært sjeldne arten Daphnia obtusa i noen få av disse. En stor fare er hyttebygging og bortsprengning av slike habitater. Fylket har mange pelagiske arter innen krepsdyr, med nye taksonomiske metoder har de avgrensede artene Daphnia lacustris, D. longispina og D. lacustris alpina blitt mye mer vanlige. Eggdeponi i sedimentet finnes for de fleste akvatiske mikroorganismer, som mikrokrepsdyr og hjuldyr, og gir raskere tilbakekomst etter økologiske forstyrrelser som eutrofiering, bioinvasjoner og forsurning, via kalking eller naturlig restaurering. Emneord: Aust-Agder, akvatisk biomangfold, mikrokrepsdyr (Entomostraca), zooplankton, fiskepredasjon, fiskespredning, forsuring, naturlig restaurering, kalking, kystsonen, svabergdammer, hyttebygging, habitatødeleggelse, referanselokaliteter, økosystemrestaurering. Forfatter: Jens Petter Nilssen, Müller-Sars Selskapet, Avd. Fri Grunnforskning, Postboks 195, 1440 Drøbak epost: j.p.nilssen@bio.uio.no Müller - Sars Selskapet Drøbak Selskap til fremme av biologisk grunnforskning og forskningshistorie i og rundt Oslofjorden og Skagerrak 2

FAGLIG FORORD Biogeografi til mikrokrepsdyr i Aust-Agder har vært undersøkt siden 1880-tallet av en av de viktigste krepsdyrforskere gjennom alle tider, Georg Ossian Sars (1837-1927), som i perioder arbeidet her mens han besøkte en av sine fagkolleger G.M. Dannevig i Flødevigen, Arendal (den gang Hisøy). Hans materiale fra denne tid er spesielt verdifullt, siden det demonstrerer hvordan ferskvannsøkosystemene var før menneskene satte sitt kraftige preg, både i kystsonen og i nærheten av Arendal. Sars konsentrerte seg spesielt, bortsett fra de tallrike marine undersøkelsene, om Merdø og Stoa-området. Sars materiale foreligger på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo og på Nasjonalbiblioteket, og prøvene fra Aust-Agder er stort sett usortert og vanskelig tilgjengelig (Nilssen unpubl.data). Etter dette ble fjordene i Aust-Agder og ellers på Sørlandet undersøkt av limnologen og geografen, med arendalsrøtter, Münster Strøm (1936), uten at biologiske prøver ble tatt. Akvatisk botanikk i kystnære områder av Tvedestrand/Risør ble undersøkt av den store marin-botanikeren Braarud (Braarud & Aalen 1938) og limnologien i samme området av den senere kristiansanderen Vegar Hauge (1943). Dette undersøkelsesområdet er spesielt verdifullt fordi fiskepredasjonen er lav, det er akkurat nok ørret til å kontrollere stingsild, og derfor blir rikdommen av andre, potensielle fiskeføde-organismer spesielt stor. Siden 1973 er det arbeidet med biogeografi, aut- og synøkologi til et utvalg av akvatiske organismer i Aust-Agder, både i ferskvann, brakkvann og marint. En rekke hovedfagsoppgaver har også vært utført i dette området, samt noen større nasjonale og internasjonale forskningsprosjekter. Både økosystemene, organismesamfunnet og enkeltorganismer er viktig ved vurdering av biomangfold. Den største faren rundt biomangfold i kystsonen av Aust-Agder er hyttebygging og virksomheter forbundet med dette, samt nyetablering og spredning av fisk med bredspektret fødevalg, slik som sørv, suter og regnlaue. Også økning av stingsild, der hvor den allerede finnes, vil være meget negativt. Spredningen av karpefisk og gjedde er blant den viktigste negative påvirkningen av biomangfold i dette rike området. Også enkelte predasjonsrike innsjøer innehar spesielle organismesamfunn som sammen med de klimatiske forholdene blir sjeldne kombinasjoner, som for eksempel Temse, Grimstad og Sørsvann og Slottetjenn på Stoa, Arendal. Betydelige deler av Aust-Agder har fortsatt påvirkning av atmosfæriske utslipp, og noen innsjøer viser kronisk forsuring med spesielle organismesamfunn, derfor må kroniske lokaliteter og vassdrag få utvikle seg i 3

fred, og her må det ikke kalkes. Dette kan både gi informasjon om naturlig restaurering samt vise økologi og biogeografi i kronisk forsurede områder. Øyene og kystområdene har også spesielle våtmarksområder, som delvis tidligere var holdt oppe, av storfebeiting og andre aktiviteter. Storekjerr på Merdø, Arendal er et slikt område, og dette bør restaureres for å få arten *Limnadia lenticularis tilbake, som eneste norske lokalitet. Svabergdammer eller rock-pools på kystøyer og kystskjær er meget karakteristisk for fylket, og har vært undersøkt siden 1980-tallet. Disse inneholder viktige refugiearter, spesielt innen krepsdyr. En stor fare er hyttebygging og bortsprenging av slike habitater. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og er foreløpig ikke spesielt grundig undersøkt. *Organismen på forsiden av denne rapporten er Limnadia lenticularis (Linnaeus, 1758), et meget sjeldent krepsdyr G.O. Sars brukte lang tid på å oppspore. Da han omsider fant det på Mærdø, ble det feiret med to utropstregn (!!) i dagboka (Nilssen upubl.data). Som sindig naturvitenskapsmann var Sars forsiktig med slike utropstegn det er sannsynligvis det eneste doble. Rapporten refereres slik: Nilssen, J.P. 2009. Områder med høy akvatisk biodiversitet og uvanlige artskombinasjoner i Aust-Agder; med særlig henblikk på mikrokrepsdyr, samt spesielt bevaringsverdige innsjøtyper, dammer og våtmarker. Müller-Sars Selskapet. Rapport nr. 7 2009. 44 s. ISBN: 978-82-8030-016-4. 4

INNHOLDSFORTEGNELSE EKSTRAKT s. 2 FAGLIG FORORD s. 3 INNHOLDSFORTEGNELSE s. 5 1. INNLEDNING - START PÅ STUDIENE AV AKVATISK BIODIVERSITET I AUST-AGDER: s. 6 2. UNDERSØKELSESOMRÅDENE s. 8 3. MATERIALE OG METODER s. 9 3.1. TAKSONOMISKE NOTATER OM UTVALGTE GRUPPER s. 10 3.2. PELAGISK OG BENTISK SONE ULIKE ORGANISMER OG UTVALG s. 15 3.3. ZOOPLANKTON OG KREPSDYR SOM BIOINDIKATORER VED FORSURING, EUTROFIERING OG BIOINVASJONER AV KARPEFISK s. 15 4. UTVALGTE LOKALITETER I AUST-AGDER s. 19 4.1. LAVPREDATORLOKALITETER I RISØROMRÅDET s. 19 4.2. VÅTMARKER OG DAMMER I KYSTSONEN s. 22 4.3. SPESIELLE PELAGISKE SAMFUNN s. 25 4.4. KRONISKE FORSUREDE OMRÅDER OG LOKALITETER s. 27 4.5. BRAKKVANNPOLLER AV ULIKE SALINITET s. 29 5. PLAN FOR VIDERE ARBEID RUNDT AKVATISK BIOMANGFOLD I AUST-AGDER s. 30 5.1. FREDNING I KYSTSONEN s. 32 5.1.1. RESTAURERING AV STOREKJERR s. 34 5.2. PROBLEMET RUNDT ROCK-POOLS s. 34 5.3. SPREDNING AV FISK OG OVERTETTE FISKEBESTANDER s. 35 5.4. KRONISK SURE INNSJØER SOM ØKOSYSTEMER s. 37 5.5. BYUTVIKLING OG BIOMANGFOLD TILFELLET STOA s. 38 5.6. ANDRE SPESIELLE KANTØKOSYSTEMER I AUST-AGDER BRAKKVANN s. 39 6. ETTERORD OG TAKKSIGELSER s. 40 7. LITTERATURHENVISNINGER s. 40 5

1. INNLEDNING START PÅ STUDIENE AV AKVATISK BIODIVERSITET I AUST-AGDER Historiske data fra Aust-Agder: Den verdensberømte biologen Georg Ossian Sars var spesielt mange ganger i Aust- Agder, på 1880-tallet ofte i Arendalsområdet, fordi han var nær bekjent av G.M. Dannevig og støttet hans arbeid og hypoteser (Nilssen upubl.data), men også fordi en av de to stedene hvor den sjeldne arten, cochostracen Limnadia lenticularis (Linnaeus, 1758) fantes i Norge, var nettopp på Merdø. Figur 1-1. G.M. Dannevig (til venstre) og G.O. Sars (til høyre) var nære bekjente og det var kanskje den viktigste grunnen til at sistnevnte oppholdt seg så mye i Arendalsområdet; som har høy akvatisk biodiversitet. Videre gjorde Sars i Stoa-området, i Sørsvann og/eller Haugåsdaltjenn, en spesiell observasjon, ettersom han meget sjeldent fant at to arter av Daphnia eksisterte sammen både D. longispina og D. lacustris. Dette preparatet finnes fortsatt i samlingen av småkreps til G.O. Sars ved Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo (Nilssen upubl.data). Arter og seleksjonstrykk rundt Oslo og rundt Arendal: Georg Ossian Sars igangsatte sine taksonomiske oppsplittinger av Daphnia, en viktig akvatisk organisme kjent og illustrert helt siden 1600-tallet av Swammerdam, basert på den ekstremt diverse faunaen til denne slekten rundt Oslo på 1860-tallet. Sars var spesielt heldig stillet fordi det i dette området fantes alle typer innsjøer fra oligotrofe til eutrofe, med alle typer av predasjonstrykk av fisk fra ørret til karpefisk, og fisketomme dammer og tjern. Den var denne høye diversiteten, i motsetning til de mer uniforme 6

økosystemene i mange andre europeiske land, som gjorde at Sars kunne sette i gang den eksepsjonelle oppsplittingen, som også tydelig ble lagt merke til i det vitenskapelige samfunn i Europa. Sars splitting i arter innenfor Daphnia-gruppen var hovedsakelig basert på fenotypiske karakterer og organismenes evolusjonære svar på økologiske forhold i ekstremt diverse økosystemer. Daphnia-problemet i Europa som har vart i 240 år, er i ferd med å løses, og norske forskere har en sentral plass i dette arbeidet. Lokaliteter i Aust-Agder har også vært vesentlige for denne oppklaringen. Lokalitetene rundt Arendal er spesielle i så henseende, fordi det også her er ekstremt variabelt seleksjonstrykk fra vertebrate og invertebrate predatorer. Sars var mye i dette området, og det ligger mange håndkolorerte tegninger og preparater etter Sars med prøver fra Daphnia og andre slekter, som etter 130 år i canadabalsam fortsatt er like godt oppbevart; riktignok relativt usystematisk og ikke digitalisert. Et utvalg av disse kan bli avfotografert til eventuelt senere arbeider i Aust-Agder på dette emnet. Andre historiske rapporter og publikasjoner fra Aust-Agder er ikke så vesentlig i denne sammenheng, fordi mikrokrepsdyr vanligvis bare er bestemt til slektsnivå (Hauge 1943). Figur 1-2. Hauge s klassiske studie av spennende og sjeldne innsjøer i Tvedestrand/Risør området nevner krepsdyr, men vanligvis ikke til art. Den senere kristiansanderen Halvor Vegar Hauge (1914-1999) var kollega og venn av den internasjonalt kjente limnologen med tette røtter til Arendal (moren kom derifra): Kaare Münster Strøm (1902-1967). 7

2. UNDERSØKELSESOMRÅDENE Dette prosjektet med akvatisk biogeografi i Aust-Agder har pågått fra 1973 til dags dato, og alle prøvene er bevart og sikkert lagret. Sammenligning med disse tidlige prøvene har vært til stor hjelp da AbelSenteret fra 1999 (Müller-Sars Selskapet fra 2009) fortsatte undersøkelser av biogeografi i Aust-Agder og flere andre fylker i Sør- Norge. Nesten et halvt tusen lokaliteter har blitt undersøkt, bare i Aust-Agder. Etter å ha gjennomgått alle prøvene mange ganger, er det typiske mønstre, til dels ganske overraskende, som viser seg når det gjelder biomangfold og biogeografi i dette fylket. Figur 2-1. Et utvalg av hot-spots for akvatisk biogeografi i Aust-Agder. Rød sirkel: Tvedestrand-Risør området; hvit sirkel: Merdø; gul sirkel: Stoa-området; blå sirkel: forsurede vann (eksempel: Verevatn, Birkenes); grønn sirkel: brakkvann (eksempel: Reddalsvann, Landvikvann). Hot-spots for biogeografi i Aust-Agder: Følgende områder innehar spesielle arter eller spesielt høy biodiversitet i Aust-Agder: 1. Tvedestrand-Risør ytre kystområder, lavpredasjonssamfunn, rock-pools; 2. Merdø spesielt Storekjerr og mange rock-pools; 3. Spesielle innsjøer som i Stoa-området, Temse, Berse; 4. Kronisk sure lokaliteter, som Langedalsvann, Verevatn, Solhomfjell-området og andre lokaliteter over hele fylket; 5. Brakkvannspoller med stor variasjon og med variabel salinitet (som Landvikvann og Reddalsvann og mange andre steder langs kysten av Aust-Agder). 8

3. MATERIALE OG METODER Zooplanktonprøver og litorale krepsdyr har blitt innsamlet med planktonhov, diameter ca 30 cm og maskevidde 90 m og 224 m. Planktonprøvene er trukket fra bunn til overflate i nærheten av innsjøenes antatt dypeste punkt, oppgitt av lokalbefolkningen eller ved tidligere kjennskap til innsjøenes morfologi. Planktonet ble deretter overført til dramsglass. I felt ble hver zooplanktonprøve studert levende, ufiksert under lupe med 10X forstørrelse (gjelder prøver etter 1999). Identifiserbare arter, farger, pigmenter og andre feltdata ble notert på stedet. Alle vannlopper og adulte hoppekreps samt de fleste hjuldyr kunne identifiseres til art. Etter disse observasjonene ble hver prøve konservert med formalin, Lugol s væske (disse metodene før 1999) eller alkohol (etter 1999). Mange av lokalitetene er undersøkt tidligere, eller det foreligger tidligere upubliserte data. Zooplankton er bestemt etter: hoppekreps (Sars 1903, 1913, Rylov 1963, Einsle 1975, 1993, Kiefer 1978), vannlopper (Sars 1861/1993, Fløssner 1972, 2000) og rotatorier (Ruttner-Kolisko 1972, Pontin 1978, Voigt 1978). Tidligere har kritiske populasjoner fra Sør- og Øst-Norge blitt sendt til J. Hrbáček (Daphnia), V. Kořinek (Bosmina) og U. Einsle (Cyclops) for identifisering og/eller kontrollbestemmelse. Flere kopepoder fra dette området har blitt sendt for taksonomisk studie til M. Holyńska i Warszawa, som arbeider med cyclopoide copepoder, og hun har publisert data fra dette området (Holynska & Dahms 2004). Alle hoppekreps fra og med kopepodittstadium I ble målt for å identifisere artene. Mikrokrepsdyr (Crustacea) er identifisert til art i alle innsjøer. Figur 3-1 viser karakteristiske arter som kommer tilbake etter forsuring, både etter kalking og naturlig restaurering. Fra venstre Daphnia lacustris, Cyclops scutifer, Thermocyclops oithonoides og koloni-rotatorien Conochilus (i geleklump). Basert på G.O. Sars, Z. Koźmiński, eget foto. 9

Cladocerer (vannlopper) og kopepoder (hoppekreps) som er viktige indikatorer ved recovery fra forsuring er vist i Figur 3-1. Avgjørende er slektene Daphnia og Cyclops. I Aust-Agder dreier det seg om artene D. longispina, D. lacustris og D. lacustris alpina (Nilssen 2009a). I sterkt sure innsjøer på Sørlandet som er blitt kalket opptrer Cyclops abyssorum som en overgangsart, inntil C. scutifer kommer tilbake. Relativt mange tidligere kroniske sure innsjøer har i Aust-Agder slik struktur innen dyreplanktonsamfunnet (Nilssen 2009a), men også innsjøer som aldri har vært kraftig forsuret, som Berse (under den marine grensen), har C. abyssorum vanlig til stede i planktonet. 3.1. TAKSONOMISKE NOTATER OM UTVALGTE GRUPPER De siste 10-årene har taksonomien til pelagiske småkreps (Entomostraca) i Holarktisk (Nordlige Halvkule) blitt relativt kraftig forandret, spesielt gjelder dette viktige slekter som Daphnia, Bosmina, Holopedium (bare Nearktisk og Grønland) og Diaphanosoma, mens det innenfor andre slekter ikke er igangsatt revisjon av artene, som f.eks. med slekten Ceriodaphnia. Figur 3-2. G.O. Sars adskilte Daphnia lacustris (til venstre) og den melaninske (med det svarte fargepigmentet melanin) D. lacustris alpina fra D. longispina (Sars 1890). Molekylærbiologisk forskning etter år 2000 er enig med den gamle mester (Nilssen et al. 2007, Petrusek et al. 2008). Begge arter er vanlige i Aust- Agder. Illustrasjon G.O. Sars (upubl. data). 10

Dette har hatt og har vesentlig konsekvens for arbeidet med småkreps i Aust-Agder fra 2002, da det genetiske arbeidet ble igangsatt for slekten Daphnia (se f.eks. Nilssen et al. 2007, Petrusek et al. 2007, Nilssen 2009c). Det hadde vært lite formålstjenelig å publisere en artsoversikt basert på taksonomien slik den var i 2002 (se f.eks. Colbourne et al. 1996, Taylor et al. 1996). Problemet oppsto fordi viktige referansepopulasjoner ikke var kvalitetssikret, historisk og/eller taksonomisk (Nilssen 2009c). Taksonomien innen den viktige slekten Daphnia var således i gang med å bli like uoversiktlig som på begynnelsen av 1900-tallet (Nilssen 2009c). Det er de klassiske populasjonene til den viktigste krepsdyrforskeren gjennom alle tider, G.O. Sars (1837-1927) som var løsningen til det viktige problemet rundt ferskvannsplanktonets typeorganisme Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776). Helt til 2003 har det vært uklart hvilken art O.F. Müller (O.F.Müller 1785) hadde for seg (se P.E. Müller 1867, Hrbáček 1987), men ved å gå i fotsporene til mikroskopets Linné ble det mulig å løse dette 240 år gamle taksonomiske problemet. Og ved hjelp av genetiske metoder innen taksonomien vet vi nå at D. longispina er svært vanlig i området hvor O.F. Müller tok prøver, en karakterart den dag i dag i områder med lite fiskepredasjon (Nilssen et al. 2007, Nilssen upubl. data). Dette har hatt viktige følger for biogeografien til den viktige slekten Daphnia i Aust- Agder. G.O. Sars var ofte på besøk til sin bekjente G.M. Dannevig i Flødevigen, som han støttet i sine anstrengelser på å opprettholde populasjoner av fisk i fjordområder ved kunstig klekking og utsettinger (Nilssen upubl.data). G.O. Sars etterlatenskaper er tatt vare på av det vitenskapelige samfunn og finnes nå hovedsakelig på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo (spritpreparater og preparater innleiret i canadabalsam og annet materiale) og Nasjonalbiblioteket i Oslo (brev, dagbøker, notisbøker, illustrasjoner m.m.). En tidlig avhandling av G.O. Sars er også publisert 66 år etter hans død og nesten 150 år etter at den var ferdigstillet med en rekke detaljerte illustrasjoner (Sars 1861/1993). Området rundt Arendal er også grundig undersøkt av G.O. Sars, men ingenting av dette er publisert tidligere. En rekke arter ble registrert både av cladocerer og copepoder, i innsjøer, svabergdammer og sumpområder, de siste beliggende ved kysten, og da særlig på øya Merdø, som Sars var svært opptatt av. 11

Det er tre typer av D. longispina, nominatformen longispina (også tidligere kalt D. l. mülleri eller D. l. typica) finnes i næringsfattige lokaliteter, disse er nå sjeldne i området der den først ble påtruffet av autoren O.F. Müller (Nilssen upubl.data). I predasjonrike lokaliteter finnes formen hyalina (Leydig, 1860), og i dammer og tjern med lavere predasjonstrykk formen rosea (G.O. Sars, 1862). Sars har funnet både hyalina formen og rosea formen i Arendalsomredet (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Disse er imidlertid ganske like i formen, og siden en mer typisk hyalina form er beskrevet av Sars fra Gjersjøen i en hel rekke preparater (Sars 1862), vil formen i Aust-Agder i dette arbeidet finnes innenfor D. longispina (rosea formen). I den nordligste delen av fylket finnes både D. lacustris og en art som Sars tidligere beskrev som nærstående til denne: D. lacustris apina (Sars 1890, Huitfeldt-Kaas 1906). I dette arbeidet vil vi fortsette å benytte Sars nomenklatur: D. lacustris alpina, også fordi denne arten som ofte kalles D. umbra (Benzie 2005, Hobæk 2005) er nærmest beslektet med D. lacustris (Nilssen et al. 2007). Aust-Agder har derfor de fleste arter av den viktige slekten Daphnia, kanskje bortsett fra D. cucullata (Nilssen upubl.data). I tillegg til artene over finnes også D. longiremis, D. cristata og D. galeata (den siste i følge G.O. Sars, upubl.data). En avvikende form av D. lacustris er funnet i Berse (Nilssen et al. 2007, Skage et al. 2007); dens spesifikke taksonomi er uavklart. Slekten Bosmina (se Figur 3-3) er fortsatt uavklart i Holarktisk (Haney & Taylor 2003, Kotov et al. 2009), men det er enighet om at den skal deles i to hovedgrupper, B. longirostris og B. coregoni. Disse var tidligere underslekter, men har i en kort periode blitt vurdert som egne slekter etter intensive genetiske analyser (Haney & Taylor 2003). Nå er de atter vurdert som underslekter (Kotov et al. 2009). Denne inndelingen (i slekter og grupper) er imidlertid svært uheldig, siden de ulike formene av f.eks. Bosmina (Eubosmina) har svært ulike krav til miljøet, og er således viktige økologiske indikatorer (Patalas & Patalas 1966, Nilssen upubl.data). Det vil iallefall være avgjørende at det legges til hvilken form man har prøvetatt. I Aust-Agder finnes få former av Bosmina, Bosmina longirostris er ikke uvanlig, spesielt i litt mer eutrofe lokaliteter (Larsen 1982), men finnes ikke i rock-pools (Nilssen upubl.data). Den er en viktig indikator i paleoøkologiske undersøkelser, siden den norske formen unnviker lav ph (Nilssen & Sandøy 1990). Spesielt av de tidligere formene av Bosmina til Sars (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data), er det longispina (ofte kaldt lacustris av Sars, upubl. data) og obtusirostris 12

(se Figur 3-3) formene som er vanligst. De to første formene dominerer der hvor fiskepredasjonen er høyest. I innsjøene på Stoa som Langsæ, Longum m.fl. er disse formene de vanligste. I mindre lokaliteter og innover i landet dominerer obtusirostris formen (Nilssen upubl.data). De andre formene som tidligere er beskrevet av Sars (1862, 1890) er hovedsakelig bare variasjoner over formene longispina og obtusirostris (se Nilssen & Larson 1980, Nilssen et al. 1980). Internasjonalt foregår akkurat nå intensiv forskning på genetikken til Bosmina og vi har levert populasjoner til dette arbeidet (Taylor et al. pers.medd). Det er i alle fall viktig å opprettholde inndelingene som tidligere ble gjort av Sars mht. de viktigste formene: longispina, lacustris og obtusirostris, men også være klar over at Sars former som tidligere ble notert som longispina, lacustris, bohemica og elegans i virkeligheten er samme form (Nilssen upubl.data), og som finnes ved høyt predasjonstrykk av fisk. De siste årene har man arbeidet med slekten Diaphanosoma (Figur 3-3) som har en rekke arter, hovedsakelig utbredt i varmere strøm (Korovchinsky 1987). Også i Norge har man tidligere notert to ulike arter, D. brachyurum og D. brandtiana (Sars 1890), hvor Sars påpeker tydelige morfologiske ulikheter (Sars 1890). Men den internasjonale spesialisten innen denne slekten, Korovchinsky, opplyser imidlertid at han regner disse to til samme art, og at i Norge har han til nå bare funnet D. brachyurum (Korovchinsky, pers.medd). Man har ennå ikke igangsatt intensive analyser av genetikken til denne slekten og overraskelser, som for Holopedium, kan påtreffes. I årevis har man regnet med at innen slekten Holopedium (Figur 3-3) fantes bare en art, H. gibberum (Zaddach, 1855) inntil 1904 da Stingelin fant art nr. 2 i Amazonia (Stingelin 1904). Den ble kalt H. amazonicum og man antok at den var utbredt også i Sørstatene i USA (Rove et al. 2007). Da man gikk i gang med detaljerte studier i Nord Amerika, ble 4 arter nybeskrevet, bl.a. H. glacialis og H. atlanticum. H. gibberum fantes, men man fant ingen H. amazonicum her! Senere er en ny art beskrevet fra Grønland, H. groenlandicum av Korovchinsky (2005), og den kan også finnes utbredt lenger mot øst på den nordlige halvkule. Også Sars opererer med flere former av Holopedium i Norge, i høyfjellet fant han en varietet ornata, men denne er svært lik nominatarten (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Dette betyr at slekten Holopedium ikke er genetisk analysert i detalj i Europa ennå, og at det kan finnes flere linjer her også. 13

Den siste pelagiske cladocerslekten Ceriodaphnia, er også vanlig i littoralsonen og i dammer, men ikke med høyere saltinnhold. De viktigste artene i vårt område er C. quadrangula og mindre vanlig C. pulchella (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Sars (1890) opererer med en ny nærstående art til C. quadrangula, C. hamata, også i Aust-Agder. De regnes nå som to former av samme art (Flössner 1972, Berner 2002). Også tilsvarende forhold som for de overstående slekter gjelder for Ceriodaphnia, den er ikke genetisk undersøkt ennå (Petrusek pers.medd), så overraskelser kan fortsatt inntreffe. Av kalanoide kopepoder finnes over store deler av fylket predatoren og den relativt store arten (opptil 3 mm) Heterocope saliens, spesielt i områder med forsuringspåvirkning (Nilssen 1980, upubl.data). Den er den eneste representant av denne slekten, en nærliggende art finnes i Telemark (H. appendiculata). En art som vanligvis regnes som sjelden, Eurytemora velox, finnes vanlig i mer saltpåvirkede rock-pools (Nilssen upubl.data). Den nærstående arten, E. affinis, finnes bare i brakkvannslaguner, i Arendals- og Risørområdet, her kan også arter av Acartia finnes, som A. clausi (Nilssen upubl.data). Den viktigste diaptomiden, spesielt under ca. 5-600 m o.h. er den ekstremt vanlige Eudiaptomus gracilis. Den finnes også under svært sure forhold, i likhet med H. saliens, og da ofte sammen med cladocerer som B. obtusirostris og/eller D. brachyurum. Ved intensiv kalking overtar ofte den mer følsomme arten Mixodiaptomus laciniatus, som finnes naturlig i lokaliteter, spesielt litt mindre i størrelse med høyere ph. Arter som Arctodiaptomus laticeps (høyfjellslokaliteter) og Acanthodiaptomus denticornis (påvirkede dammer) er ikke vanlig i fylket. Den vanligste cyclopoide copepodene er som ellers i Norge, Cyclops scutifer. Denne forsvinner ved ph under 4,6-4,8 (Nilssen 1980), og indikerer således surt vann, siden den er utbredt i hele vannmassene og spesielt under termoklinen (Halvorsen & Elgmork 1976), det mest stabile sub-systemet. Andre vanlige arter i lavlandet er tvillingartene Mesocyclops leuckarti og Thermocyclops oithonoides, men utbredelsen er ulik. M. leuckarti finnes vanligvis i meget små lokaliteter, i øvre vannlag og i littoralsonen, mens T. oithonoides er en ekte pelagisk art (Nilssen & Wærvågen 2000), men har ofte hovedutbredelse under epilimnion (Nilssen & Wærvågen 2000). T. oithonoides tåler imidlertid betydelig kraftigere fiskepredasjon enn den andre arten, og er vanlig i høypredasjonslokalitetene rundt Arendal og Risør (Nilssen upubl.data). En 14

av de vanligste cyclopoide copepodene er den relativt store arten Cyclops abyssorum, denne dominerer rock-pools langs kysten over hele Norge (Nilssen upubl.data). Et spesialtilfelle er at denne arten synes å bli mer vanlig når andre cyclopoide arter som f.eks. C. scutifer forsvinner under forsuring. Når slike innsjøer kalkes, er C. abyssorum fortsatt vanlig til stede i vannmassene (Nilssen 2009a). Tvillingarten C. strenuus (Nilssen 1979) er ganske vanlig i mer næringsrike lokaliteter rundt Arendal og Risør, men fordi den er vinteraktiv, blir den ofte oversett i mange lokaliteter (Nilssen upubl.data). 3.2. PELAGISK OG BENTISK SONE ULIKE ORGANISMER OG UTVALG Det akvatiske økosystemet er delt i følgende soner: pelagisk og bentisk, der littoral betyr vanligvis strandsonen og profundal bunnsonen, ofte på litt større dyp. Både det pelagiske og bentiske økosystemet egner seg som indikatorer ved økologisk stress, som forsuring og kalking/naturlig recovery, eutrofiering og bioinvasjoner ved karpefisk. Den viktigste fordelen ved å bruke pelagiske arter er først og fremst at prøvetakningen er mye mindre tidkrevende og artsidentifisering betydelig enklere. Erfaringen med å benytte zooplankton som indikatorer er i tillegg utviklet langt (Keller & Yan 1998). For de fleste av zooplanktonartene foreligger mye autøkologisk data i forhold til forsuring og recovery. Forfatteren har siden 1972 arbeidet med zooplankton og forsuring i Sør-Norge (Nilssen 1980). 3.3. ZOOPLANKTON OG KREPSDYR SOM BIOINDIKATORER VED FORSURING, EUTROFIERING OG BIOINVASJONER AV KARPEFISK Zooplankton utgjør det avgjørende trofiske leddet mellom plante- og bakterieplankton og fisk. De fleste fiskearter er enten hele livet planktivore (konsumerer dyreplankton) eller har viktige stadier som gjør det, som regel yngelstadiet. Krepsdyrsamfunnet i en bestemt lokalitet er stabilt, hvis det ikke er utsatt for betydelige miljøfaktorer, som langvarige klimaforandringer og økologisk stress (Pejler 1975). Kratz et al. (1987) fant at krepsdyrplanktonet var mer variable mellom innsjøer enn innen år, mens hjuldyrpopulasjonene var mer variable over tid. Det totale zooplanktonsamfunnet vil derfor egne seg godt for å identifisere og studere økologisk stress, som forsuring og restaurering. 15

Figur 3-3 viser karakteristiske arter av dyreplankton i forsurede innsjøer. Fra venstre 3 vannlopper: Bosmina longispina (den vanlige norske obtusirostris typen) Diaphanosoma brachyurum, Holopedium gibberum (norsk: gelekreps), hoppekrepsen Acanthocyclops vernalis (og Diacyclops nanus), og de tre rotatoriene: Kellicottia longispina, Keratella serrulata og Polyarthra vulgaris. Alle artene har ulike størrelse, målestokken er kun for D. brachyurum. Forsuringen er kjent for å påvirke antallet av og artssammensetning til zooplankton, spesielt på grunn av forandrede predatorforhold (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Henrikson & Oscarson 1981). Det er framfor alt slekten Daphnia som er følsom og avtar sterkt ved ph under 5,3, hvis lokalitetene ikke er kraftig humøse. En annen gruppe som er følsom ved økende forsuring er de cyclopoide kopepodene (Roff & Kwiatkowski 1977, Nilssen 1980), spesielt C. scutifer. Ved kronisk forsuring forsvinner denne stort sett fra lokalitetene. En annen følsom art er T. oithonoides, mens M. leuckarti og spesielt C. strenuus tolererer meget lave ph-verdier (Nilssen & Wærvågen 2000, Nilssen & Wærvågen 2003). Calanoide kopepoder, som E. gracilis, klarer seg godt under alle ph og aluminiumskonsentrasjoner. Heterocope appendiculata og M. lacinicatus er meget følsom overfor forsuring og forsvinner vanligvis ved ph 5,3. Her kan disse kopepodene best sammenlignes med slekten Daphnia. I kronisk sure lokaliteter over flere tiår, er det hovedsakelig artene E. gracilis, B. longispina og D. brachyurum som finnes tilbake av krepsdyr. I tillegg kan en del litorale arter påtreffes i pelagialen til ulike tidspunkt av året. Av rotatorier er det hovedsakelig følgende arter som blir igjen i sure lokaliteter (se Figur 3-3): K. longispina, K. serrulata (opptrer ofte sammen med høye humuskonsentrasjoner i lokalitetene), samt ulike arter av Collotheca og Polyarthra (Wærvågen & Nilssen 2003). 16

Figur 3-4 viser hvilestadiet (ephippiet) til Daphnia, plassering av de to eggene, og hvordan embryoet ser ut. Tegn (upubl.) av G.O. Sars. Før de ulike artene forsvinner fra lokaliteten ved økt forsuring, produserer de hvileegg. Disse kan klekke når systemet igjen kan huse artene. Imidlertid produserer de cyclopoide kopepodene ikke hvileegg, i likhet med en viktig kalanoid kopepode som E. gracilis. Det foreligger få systematiske langtidsstudier av restaurering hos zooplankton i Norge, hvor historiske data er tilgjengelige. Det er vanlig at Daphnia observeres å komme tilbake, og de har sin sannsynlige opprinnelse fra hvileeggene (Nilssen & Wærvågen 2002b), eller spredning gjennom fugler (Proctor 1964). Studier av restaurering til kopepoder og rotatorier i dette geografiske området er publisert internasjonalt (Nilssen & Wærvågen 2003, Wærvågen & Nilssen 2003). Selv om det er foretatt mye forskning i sure områder, er det fortsatt en rekke forhold vi ikke kjenner godt til rundt temaet zooplankton. De forholdene som er best kjent, er forandringen i predasjonsforhold ved forsuring og kalking. Fisk som er såkalt nøkkelpredator («keystone predator»), dør ut under forsuring og erstattes av invertebrate arter, som larver av Chaoborus og buksvømmere (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Nilssen & Wærvågen 2002a, Stenson 1981, 1990, Stenson & Svensson 1994, Nyberg 1984, Nyman et al. 1985). Det opprinnelige zooplanktonsamfunnet i enkelte sure områder er mulig å rekonstruere basert på tidligere publikasjoner og innsamlet materiale (Nilssen 1984). I deler av 17

Aust-Agder er nå de følsomme artene D. lacustris og D. longispina kommet tilbake i en hel rekke lokaliteter hvor de har vært borte i flere tiår (Nilssen & Wærvågen 2002b). Nedover i sedimentet ligger det tykt med hvileegg av disse artene i de fleste innsjøene (Nilssen 1984). Mot overflaten, ved økende grad av forsuring, er det flere skallrester av den forsuringstolerante B. longispina (Nilssen 1984). Tilsvarende forhold er vist i flere lokaliteter i dette området (Nilssen & Sandøy 1990). Figur 3-5. Den største faren for de spesielle lavpredatorsystemene i Aust-Agder er spredning av fisk med bredspektret fødevalg, som sørv og suter (og regnlaue), se Nilssen (2009b). Foto fra kystvann i Arendal. 18

4. UTVALGTE LOKALITETER I AUST-AGDER Hot-spots for biogeografi i Aust-Agder: Følgende områder innehar spesielle arter eller spesielt høy biodiversitet i Aust-Agder: 1. Tvedestrand-Risør ytre kystområder, lavpredasjonssamfunn; 2. Merdø spesielt Storekjerr og en rekke rock-pools; 3. Spesielle innsjøer som i Stoa-området og Temse, Berse; 4. Kronisk sure lokaliteter, som Langedalsvann, Verevatn, Solhomfjell, og andre lokaliteter over hele fylket; 5. Brakkvannspoller med stor variasjon og med variabel salinitet (som Landvikvann og Reddalsvann og mange andre steder langs kysten av Aust-Agder). 4.1. LAVPREDATORLOKALITETER I RISØROMRÅDET Figur 4-1 viser et typisk våtmarksområde mellom Risør og Tvedestrand, mellom innsjøene Åkvågvann og Kvennevann. Er det Amazonas eller Åkvåg, kystsump i Aust-Agder? Dette området med meget høy biodiversitet og mange sjeldne arter har blitt undersøkt siden 1930 tallet (Braarud & Aalen 1938, Hauge 1943, Nilssen 1974, Nilssen & Eie 1975). Allerede da ble deres særegenhet påpekt, både limnologisk og biologisk. Siden har mange studier blitt foretatt og flere store hovedfagsoppgaver utført (Nilssen 1980, Larsen 1982, Simonsen 1985). 19

Åkvåg er et hot-spot -område for biomangfold og rødlistearter, og utmerker seg med i alt 12 naturtypelokaliteter i ikke-skog (samt flere skoglokaliteter), hvorav hele 8 er vurdert som svært viktig (Brandrud 2002). Brandrud (2002) har laget en oversikt over verdifulle naturtyper for biomangfold i Risør kommune og han kaller dette området: De rike skjærgårdssjøene i Åkvåg viktige refugier ( flyktningeleire ) på Agder-kysten, fordi slike lavtliggende, kystnære, kalkrike innsjøer/sumper på marine, skjellsandrike sedimenter er vanskelig å kategorisere som naturtype etter DNs håndbok 13-99. De rike skjærgårdssjøene i Åkvåg ligger i små sprekkedaler som går på kryss og tvers i området innenfor Åkvågkilen. Landskapet er kontrastfyllt, dominert av nesten blankskurte, skrinne knauser og svaberg, men med løsmassefylte forsenkninger med rike sumper og innsjøer imellom. På grunn av små nedbørfelt er innsjøene sterkt grunnvannspåvirket, og preget av de kalkrike skjellsandsedimentene. Kalkinnholdet er usedvanlig høyt til å være sørlandssjøer (ca 15-30 mg/l). I tillegg har de også en del innslag av humusstoffer, noe som gjør disse forekomstene meget spesielle som innsjøtyper (Braarud & Aalen 1938, Hauge 1943, Nilssen 1974, Nilssen & Eie 1975, Larsen 1982). Innsjøene er karakterisert av både rike plankton (Larsen 1982)- og bunndyrsamfunn (Simonsen 1985), og det er bl.a. registrert flere sjeldne og følsomme arter av litorale krepsdyr, ferskvannssnegl (3 arter) og igler (5 arter). Blant iglene er det to rødlistearter (Kvernvann) og det er også registrert en rødlistet vanntege (Brandrud (2002). Mens de rikeste lokalitetene f. eks. i det ytre kystområdet i stor grad er sikret som friområder, er de store biomangfold-verdiene i Åkvåg-området i liten grad sikret. Brandrud (2002) hevder til slutt at Åkvåg-området burde egne seg som prøveområde for en helhetlig forvaltningsplan som vektlegger bevaring av biologisk mangfold. Her bør også inkorporeres data fra de rike, marine forekomstene i området. Det unike er at den vanlige stingsilda som vanligvis kan dominere fullstendig i kystområdene (Nilssen upubl.data), her blir kontrollert av stedegen ørret. Det må imidlertid være en hårfin økologisk balanse mellom disse to artene; blir det for lite ørret vil sannsynligvis stingsild ta fullstendig over, og den kan totalt beite ned en lokalitet. Her har den relativt liten tetthet, slik at en mengde organismer som ikke er vanlige påtreffes, som mange igler (Erpobdella testacea, legeigle: Hirudo medicinalis), mange buksvømmere (som Hesperocorixa linnei, Micronecta minimum) og mikrokrepsdyr. På 1980-tallet var følgende arter svært sjeldne i Norge, men vanlige her: Eucyclops macrururus og Kurzia latissima (Nilssen 1980). 20

Figur 4-2. Åkvåg-Fie området er en eksepsjonell region i Aust-Agder. Her er det hele innsjøsystemer med lavpredasjon, spesielt fordi ørreten undertrykker stingsild. Det må man alltid hjelpe den til å gjøre. Fra: www.norgeikart.no. Åkvåg-Fie området i Risør Kommune (Figur 4-2) innehar høyt biologisk mangfold, og tidligere undersøkelser fra 1970-tallet fram til nå viser at det burde bevares på nasjonalt nivå. Men dette stedet er valgt ut som et av de få steder på Skagerrakkysten der store båter som f.eks. tankbåter kan settes på land om man frykter totalhavari. Man kan vanskelig tenke seg et dårligere eksempel på Sørlandskysten, og uforståelig nok har miljøvernmyndighetene både i Risør og Aust-Agder fylke godtatt dette. Utenfor Risør er ca. 300 rock-pools og andre typer dammer nær kysten blitt undersøkt siden tidlig på 1980-tallet. Arter som på den tid var uvanlig i Norge er til dels meget vanlige her, som Eurytemora velox og Daphnia magna; D. obtusa har også blitt påtruffet. 21

Figur 4-3 viser en rock-pool med Eurytemora velox, vanlig i mange, litt brakke rock-pools langs kysten. 4.2. VÅTMARKER OG DAMMER I KYSTSONEN Området rundt Arendal er grundig undersøkt av G.O. Sars, men ingenting av dette er publisert tidligere. En rekke arter er blitt registrert, av cladocerer og copepoder, både i innsjøer og svabergdammer og sumpområder, de siste særlig beliggende ved kysten, og særlig på øya Merdø, som Sars var svært opptatt av. En art Daphnia som vanligvis regnes som meget sjelden (f.eks. Sars 1890, Aagaard & Dolmen 1996) er D. magna. Denne er imidlertid svært vanlig i Aust-Agder og dominerer rock-pools der hvor disse er undersøkt, rundt Arendal, Risør og i nabofylket nær Kristiansand (Nilssen upubl.data). Den finnes i hele Skagerrak-området i rockpools influert av litt salt (Nilssen upubl.data). Blir det for salt i svabergdammene, overtar copepoder som Eurytemora velox og E. affinis (Nilssen upubl.data), som heller ikke regnes som spesielt vanlige i Norge (Aagaard & Dolmen 1996). 22

Figur 4-4 viser en rock-pool på Merdø med Daphnia obtusa. Arten finnes i noen få lokaliteter på denne øya. I tillegg fant Sars på samme tid også den meget sjeldne daphniden Daphnia obtusa Kurz, 1874 i flere svabergsdammer (rock-pools) på øya (Figur 4-4). Den er ikke blitt funnet igjen i Norge siden den gang, før i 2003/04, da den ble verifisert genetisk av Adam Petrusek i den viktige genetikk-gruppen til Klaus Schwenk i Frankfurt (som er blant de viktigste i cladocer-forskningen i Europa). Daphnia obtusa er også funnet ved Risør og Kristiansand (Nilssen upubl.data). Imidlertid er denne norske D. obtusa ikke artsidentisk med D. obtusa s.str. Kurz, men en til nå ubeskrevet art med vestlig utbredelse i Europa. Denne D. obtusa er forøvrig ikke nominatarten av D. obtusa, men en vestlig form som ikke har fått navn ennå, og kalles foreløpig western lineage of D. obtusa (Petrusek et al. upubl.data). Den er svært vanlig utbredt på de Britiske Øyer, og noe mer sjelden i Belgia, Nederland, Norge og sannsynligvis Sverige (Petrusek et al. upubl.data, Nilssen upubl.data). Det arbeides med nytt navn for denne formen. Arten er forøvrig kun funnet i 3 områder i Norge (Flekkerøy, Merdø, Ura/Risør). Dette er de eneste nordiske funn foruten Skåne og Sjælland siden Sars (Nilssen upubl.data). Den andre hovedgruppen innen Daphnia, D. pulex, er ikke så vanlig i kystområdet, men finnes i svabergdammer (bl.a. på Merdø), og ellers spredt jevnt rundt omkring i Norge. Den kan påtreffes sammen med D. longispina (rosea formen) i mer eutrofe lokaliteter. Den spesielle og svært intrikate taksonomien til denne gruppen er ikke 23

avklart i Holarktisk; det finnes ca. 5-7 ulike genetiske linjer (f.eks. Hobæk 2005). D. obtusa er en av hovedgruppene innen D. pulex-komplekset, og dette kryptiske artskomplekset er heller ikke fullstendig avklart i Holarktisk. I Palaeartisk finnes sannsynligvis 3-4 genetiske linjer (Petrusek et al. upubl.data). Figur 4-5 viser (det inntørkede) Storekjærr en av de få stedene i Norden hvor Limnadia lenticularis har blitt funnet (Sars 1896). Det likeledes meget sjeldne krepsdyret Limnadia lenticularis (Figur 4-5; øverst) fant G.O. Sars i et spesielt våtmarksområde på Merdø (Figur 4-5; nederst). Slike våtmarker utgjør den typiske lokaliteten for arten. Ved bortfall spesielt av storfebeiting, blir slike områder nå dekket av makrofytter og lokaliteten tørker inn før arten får gjennomført en full livshistorie. Merdø (med 2-3 lokaliteter) var ett av de to stedene hvor den sjeldne arten cochostracen Limnadia lenticularis (L.) fantes i Norge (Sars 1890). Sars fant den her 24

første gang i 1885, og dette førte til det eneste doble utropstegnet (!!) i hans dagbøker fra 1881 til 1927 (Nilssen upubl.data). 4.3 SPESIELLE PELAGISKE SAMFUNN I G.O. Sars vitenskapelige samling på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo, finnes et preparat i canadabalsam med det Sars den gang hevdet var to ulike arter av Daphnia. Riktignok er disse ganske like i formen og etter Sars tid ikke adskilt i Norge, når en ser bort i fra Huitfeldt-Kaas (1906), hvor de fleste krepsdyrene ble gjennomgått av Sars (se innledning i Huitfeldt-Kaas 1906). Det er tydelig at Sars, foruten Merdø, har prøvetatt intensivt området rett innenfor Arendal, rundt Longum og Stoa. Ved å gjennomgå de fleste lokalitetene i dette område synes det naturlig at det var i Sørsvann eller Haugåsdaltjenn at Sars fant de to artene, D. longispina (rosea formen) og D. lacustris. De finnes fortsatt i disse lokalitetene, i Sørsvann relativt dypt i vannmassene under der hvor fisken vanligvis jakter, i Haugåsdaltjenn med lav fiskepredasjon over hele vannmassene (Nilssen upubl.data). I dammer og mindre tjenn med høyt predasjonstrykk av fisk, som Langsæ, Daletjenn, Longum og Slottetjenn er D. longispina eneste art (i Slottetjenn også en annen introdusert art). I området innenfor Stoa er den dominerende arten D. lacustris, hvis ikke predasjonstrykket fra fisk er ekstremt høyt. Sørsvann på Stoa (Figur 4-6) har f.eks. tre arter Daphnia: D. lacustris, D. longispina og D. longiremis; få norske små lokaliteter kan vise tilsvarende. 25

Slottetjenn på Stoa (Figur 4-7) med dominerende D. longispina, har også Norges til nå eneste kjente populasjon av D. ambigua. Sars fant også artene D. galeata nær Arendal (preparat i canadabalsam, Sars upubl.data). Vi har ikke ennå funnet denne (vi kjenner ikke den eksakte lokaliteten; Nilssen upubl.data), mens arten D. longiremis (beskrevet at G.O. Sars i 1861) nå finnes i lokaliteter som Sars undersøkte i dette området. Høypredasjonsarten D. cristata er bare påtruffet i Temsevann, sammen med den sjeldne Bosmina coregoni; begge disse ble også funnet av Sars (preparat i canadabalsam, Sars upubl.data). Ved genetiske studer i innsjøen Berse, som er spesielt rik på arter, er det funnet en ny genetisk Daphnia-linje for vitenskapen, men populasjonen er foreløpig uavklart om det er en ny art eller på hvilket systematisk nivå den skal plasseres (Nilssen et al. 2007, Skage et al. 2007)? Den har ikke fått noen betegnelse ennå, og det skal arbeides videre genetisk og morfologisk med denne, hvis økonomiske midler kan hentes. Daphnia-problemet i Europa som har vart i 240 år, er i ferd med å løses, og norske forskere har sentral plass i dette arbeidet. Lokaliteter i Aust-Agder har vært vesentlige for denne oppklaringen. 26

D. ambigua fra Slottetjenn på Stoa (Figur 4-8) en sannsynligvis innført daphnie. Den er liten (rundt 1 mm), har spesiell hode og kroppsspinefarsong, stort øye med store øyelinser (lever i hypolimnion), høy hals og har ikke store sekundære spiner på postabdomenspinen. Ingen andre arter i Norge har alle disse kjennetegnene. Stoa er et område med stor variasjon i akvatiske økosystemer, og med en rekke arter i vannmassene. Noe av det mest interessante her er funnet av en ny Daphnia for Norden og Nord-Europa i Slottetjenn, Daphnia ambigua. D. ambigua er en nordamerikansk art som ble innført til Europa (Storbritannia) på 1920-tallet. Sammen med søsterarten fra NordAmerika D. parvula, er den sannsynlig kommet med vegetasjon som er spredd, f.eks. til golfbaner; slik den først ble påtruffet i England (Scourfield 1946). Den kan være kommet med levende agn, som hvileegg i sediment eller vegetasjon fra Tyskland. Arten er imidlertid konkurransesvak (Maier 1996) og finnes sammen med den dominerende arten D. longispina (rosea formen). 4.4 KRONISKE FORSUREDE OMRÅDER OG LOKALITETER Et kronisk surt område i Aust-Agder er Solhomfjell, delt mellom Aust-Agder (Gjerstad) og Telemark (Nissedal). Dette er undersøkt og godt kjent siden 1960-tallet, også fordi Risør Jeger- og Fiskeforening har vært aktive i dette området, og det norske Kalkingsprosjektet gikk like i den geografiske nærheten. Fisken forsvant like etter Den 2dre Verdenskrig i dette området. I det siste tiår har innsjøene fått forbedrede kjemiske forhold, og det gjenspeiler seg også i de biologiske forholdene. Området kalkes ikke, og det bør undersøkes og overvåkes for naturlig biologisk restaurering. 27

Solhomfjellområdet (Figur 4-9) på grensen mellom Aust-Agder og Telemark er godt kjent økologisk (Økland 2000) og ikke kalket. Det bør derfor være et viktig referanseområde også for akvatisk økologi; som det allerede er for terrestrisk økologi (Økland 2000). Langedalsvan er på grunn av kraftige forstyrrelser i nedslagsfeltet, som inneholder mye svovel- og aluminiumsforbindelser blitt kronisk surt, med en mengde tungmetaller i vannmassene. Flere innsjøer i dette området har tilsvarende nedslagsfelt, og har derved potensiale å bli kronisk sure ved jordbunnsforstyrrelser (Hindar & Lydersen 2002). Organismesamfunnet i Langedalsvann er helt spesielt, og besto 2002 nesten utelukkende av en monokultur med rotatorien Brachionus urceolaris sericus (flere taksonomer betrakter denne som egen art: B. sericus). Arten finnes bare under ekstremt sure forhold, i så geografisk ulike deler av verden som Japan, Australia, nordre Canada og det tidligere Sovjetunionen. Det nærmeste geografiske området til oss er sure områder i Nord-Tyskland og Nord-Sverige nær Bottenviken (Vallin 1953). Arten danner ikke slike store populasjoner i andre kronisk sure innsjøer som er blitt undersøkt i Aust-Agder, helt fra 1973 (Nilssen, upubl.data). Men ingen av disse innsjøene har metallinnhold i nærheten av Langedalsvann. Ved fornyet undersøkelser av innsjøer i Lillesand 2007, var ikke lenger Langedalsvann dominert av rotatorien B. sericus, men den forsuringstolerante B. longispina. En utvikling foregår nå i vannmassene på den tidligere ekstremt sure innsjøen; som nå er blitt mindre sur. 28

4.5. BRAKKVANNSPOLLER AV ULIK SALINITET. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og er til nå ikke spesielt grundig undersøkt, selv om utvalgte grupper er blitt studert (reker: Dolmen 1997, Kleiven & Dolmen 2000). Disse økosystemene kan inndeles etter påvirkningen av salt, fra oligosaline til polysaline. Økosystemene som følger de ulike saltgradientene er meget forskjellige. I fylket finnes alle typer kystnære poller fra de salteste til de ferske. Området Reddalsvann og Landvikvann er meget spesielle i så henseende, og her finnes også flere andre økosystemer influert av fluktuerende salinitet. De vil sannsynligvis være interessante objekter å undersøke. I Risørområdet er imidlertid to brakkvannsystemer undersøkt i detalj og sammenlignet med de nærmeste ferskvannsystemene (Demmo 1985, Næss 1985). Brakkvannsområde ved Mindalen, Risør (Figur 4-10). Stor ferskvannstilførsel gir typisk brakkvannsarter som Eurytemora affinis og arter av Acartia (store variasjoner og med variabel salinitet disse finnes mange steder langs kysten av Aust-Agder). 29