Ikke all veps stikker Trond Elling Barstad Når man nevner ordet veps, tenker vel de fleste på de plagsomme og stikkende insektene som lager bol hengende i trær eller i hulrom i hus. Stikkene fra disse vepsene er smertefulle og kan også være farlige. I denne artikkelen kan vi lese om andre veps som er helt ufarlige, nemlig noen som kalles planteveps. Foto: Trond Elling Barstad. Foto: Tommi Nyman. Forsker du på veps? Er du ikke redd for å bli stukket? Dette er et spørsmål jeg ofte får, og jeg svarer at den vepsen jeg forsker på, stikker ikke. En veps som ikke stikker, nei, det har de ikke hørt om! Joda, de finnes! Planteveps kalles de og er en særdeles artsrik insektgruppe her i nord. De fleste organismegrupper avtar sterkt i antall mot nord, mens noen få øker. Planteveps (Hymenoptera, Symphyta) er en slik gruppe med ca. 650 kjente arter i Norge, og spesielt innen familien bladveps (Tenthredinidae) øker antallet. Planteveps en insektgruppe de fleste ikke kjenner til Men hvorfor er det så mange som ikke kjenner til denne vanlige insektgruppen? En av grunnene er vel at de fleste artene er temmelig uanselige, ofte brune, svarte og små, oftest mellom 5 og 10 mm. De kan lett forveksles med fluer hvis en ikke ser nærmere på dem, og folk flest har ikke så mye til overs for fluer. Plantevepsen er stort sett dårlige flygere og har en noe klumsete og vimsete flukt. Den er også av den noe bedagelige sorten og flyr ikke før sent på formiddagen og heller ikke spesielt sent og tar kveld tidlig, og blir det for varmt og sola steker for mye, slutter den også å fly. Plantevepsen trives også best der det er vegetasjon, i busker og trær, og holder seg helst der, og de flyr ikke så mye rundt omkring uten mål og mening slik det kan virke som mange andre insekter gjør. Derfor må en se mer nøye etter for å få øye på dem. De sitter heller ikke lenge i ro. Motlys gir best betingelser for å se planteveps i flukt, mens medlys er best for å finne dem når de hviler på blad. Det trengs litt øvelse før en verden av planteveps åpner seg. Øverst: Ukjent Pontania-art på ullvier (Salix lanata). Denne lager ertegaller på blad hos vier. Nederst: Det finnes bladveps som lever på blåbær. Her ser vi Pristiphora mollis som holder på å legge egg på blåbærblad. Denne arten har frittlevende larver. 3
4 Frittlevende larve av arten Nematus miliaris på ørevier (Salix aurita). Legg merke til at den har tre par frambein og seks par vorteføtter. Antall vorteføtter skiller den fra sommerfugllarver, som aldri har mer enn fem par. Så hva kjennetegner en planteveps? Den tilhører ordenen veps (Hymenoptera), også kalt årevinger som viser til et velutviklet årenett i vingene. Enklest er det vel å se på stikkevepsen som alle kjenner, for så å gjøre noen modifikasjoner. Stikkevepsen kjennetegnes først og fremst ved at den har to antenner på hodet og fire gjennomsiktige vinger. Bakkroppen sitter på en stilk (derfor også kalt stilkveps), og den har en brodd den kan forsvare seg med. Plantevepsen (Symphyta) skilles først og fremst fra vanlig stikkeveps ved at bakkroppen ser ut til å være sammenvokst med forkroppen. Plantevepsen har i stedet for stikkevepsens brodd en kraftig «sag» som den bruker til å skjære et snitt i plantemateriale der den kan legge egg. Dette er det mest karakteristiske kjennetegnet og kan minne om en alminnelig håndsag, og sagen er ofte forskjellig fra art til art og brukes derfor ofte når forskere skal artsbestemme insektet. Denne «sagen» har gitt den navnet «sawfly» på engelsk, men planteveps er vel en bedre betegnelse ettersom den lever på og av Plantevepsen bruker en sag til å snitte i plantemateriale der den vil legge egg. Dens utforming minner om en typisk handsag, og den vises her med tydelige tagger. Sagens utforming og spesielt sagtaggene varierer ut fra hvilket plantemateriale den brukes til å snitte i. planter. Så ser du en liten svart «flue» med lange trådformede antenner, så er det nok en planteveps. Larvene kan minne om sommerfugllarver, men plantevepslarvene har minst seks par vorteføtter, mens sommerfugl- Ertegaller er hule og vokser i takt med larven, og det er ofte god plass for larven. Figur A viser en åpnet galle med en larve på et tidlig larvestadium. Figur B viser en skuddgalle som ses som en utposning på skuddet. Larven her er en Euura lapponica på lappvier (Salix lapponum). Foto (Figur A): Arne C. Nilssen. Foto (til venstre): Tommi Nyman. Foto (Figur B): Tommi Nyman. Foto (til høyre): Arne C. Nilssen.
larvene aldri har mer enn fem par vorteføtter. Vorteføtter er de «falske» føttene som larvene har på bakkroppen i tillegg til de tre par ekte føttene de har på forkroppen. Bladvepsen den artsrikeste gruppen innen planteveps Nå skal vi se nærmere på bladvepsen (familien Tenthredinidae) som er den mest artsrike og vanligste gruppen innen planteveps, og se på hvorfor den er så vanlig her i nord og noen av dens tilpasninger. Bladvepsen har en relativt enkel livssyklus og er et av de første insektene som flyr om våren. De overvintrer som prepuppe øverst i bakken. Prepuppen er egentlig en kokong som larven lager om høsten, og der ligger de i dvale til våren kommer. Da har den en kort periode før den forpupper seg og forvandler seg fra larve til voksen. Når snøen har smeltet, er den klar til å fly. Parring skjer så i løpet av noen få dager før hunnen legger Foto: Arne C. Nilssen. Kjempetrevepsen, en gigant i norsk insektfauna Tromsø Museum får ofte henvendelser om funn av et stort, gult og svart insekt med en lang og tilsynelatende farlig brodd. På grunn av insektets faretruende utseende, størrelse og ikke minst en brummende flukt er det lett å tro at vi har med et farlig insekt å gjøre. Kjempetrevepsen (Urocerus gigas) kjennetegnes, som alle plantevepser, med sammenvokst for- og bakkropp. Hunnen kan bli 45 mm lang, noe som er en betydelig størrelse i vår insektfauna. Den har et opptil 2 cm langt eggleggingsrør, som ved første øyekast kan minne om en brodd, men heldigvis for oss stikker den ikke. Ser vi nærmere på eggleggingsrøret, ser den forbløffende ut som en bor. Den er todelt og presses vekselvis langt inn i trevirke der den legger ett eller flere egg. Eggleggingen kan ta flere minutter, og dette er en kritisk fase ettersom den sitter hjelpeløs fast, men med de karakteristiske stikkevepsfargene (i svart og gult) er det nok få som prøver å ta den. Kjempetrevepsen angriper gran og furu, men ser ut til å foretrekke gran. Larvene lever inni trevirke i 2 5 år og lager ganger som kan bli 50 cm lange. Tømmer som er angrepet av kjempetrevepsen, får betydelig redusert verdi ettersom larvene lager store hull. Angrep er også vanskelige å oppdage, og det hender av og til at den kommer krypende ut av planker i nye hus. Kjempetrevepsen er vanlig i barskog i hele Norge, men kan spres lang utenfor barskogområdene i varme somre. I alle fall har vi ved Tromsø Museum fått tilsendt eksemplarer som er funnet i kyststrøk langt fra furuskogen, som den må stamme fra. Kjempetrevepsen (Urocerus gigas) kan se skremmende ut med sitt lange eggleggingsorgan, men heldigvis stikker den ikke. Eggleggingsorgan består av tre deler, to beskyttende slirer som ser ut som et bor, med selve eggleggingsrøret beskyttet inni. Her vises tuppen (lite bilde) av eggleggingsorganets to slirer med tydelige riller og en skarp spiss. Rillene på sliren antas å fungere som et bor slik at eggene lettere kan føres langt inn i treverket. 5
6 egg på utvalgte vertsplanter. Larvene lever på vertsplantene og har stort sett fem larvestadier før de er ferdigutviklet, noe som tar 3 til 4 uker. Så på sensommer til tidlig høst er larvene klare til å overvintre, og de kryper da ned på bakken og finner seg et egnet sted å overvintre, gjerne i øverste jordlaget blant nedbrutt bladverk. Bladvepsen finnes i hele den nordlige hemisfære (halvkule) med over 1000 arter. I Fennoskandia er det antatt å være over 600 arter bladveps, og i Norge kjenner vi til ca. 250 arter, så her er det nok mange arter som ennå ikke er funnet. Bladvepsen er ofte monofag (lever av kun én planteart), og de fleste artene er knyttet til løvtrær og busker, her nord spesielt de boreale (nordlige) treslagene bjørk, selje, osp og rogn, men aller mest vier. Vier (Salix) er en av de mest dominerende og diverse plantegruppene på den nordlige hemisfære med over 450 forskjellige arter innen hele den holarktiske sone (nordlige Eurasia og Nord-Amerka). De er svært forskjellige både innen utbredelse, utseende og størrelse, fra knøttliten museøre (Salix herbacea) til store trær som selje (Salix caprea). På grunn av dette mangfoldet av arter er det ikke rart at mange insekter angriper dem, og av ukjent grunn er vier også svært utsatt for galledannelse og vekstmanipulasjon. Galler Galler blir dannet ved unormal vekst hos planter forårsaket av forskjellige organismer, og mange insekter lager galler, deriblant bladveps. Galler på vier kan være store utvekster på blader til nesten usynlige på knopper, og de fleste er dannet av bladveps. Dette skjer ved at hunnen skiller ut et sekret ved eggleggingen idet hun snitter i plantevevet med sagen på bakkroppen, og deretter begynner plantevevet rundt å vokse unormalt. De galledannende bladvepsene (underfamilie Nematinae) er delt inn i tre artsgupper (Phyllocolpa, Pontania og Euura) ut ifra hvilke type galler de lager. Phyllocolpa-artene, bladrullerne, får bladet til å rulle seg sammen slik at larven er beskyttet inni bladrullen. Pontania-artene lager galler på blad, der erte-galler er vanligst og ikke minst lettest å oppdage på grunn av sitt karakteristiske utseende, herav Knoppgalle Bladstilkgalle Bladruller Skuddgalle Bladgalle Frittlevende larve navnet. Og så har vi Euura-artene, som lager galler som er vanskelig å oppdage, slik som på bladstilk, skudd og knopp. Disse kan minne om en oppsvulming der gallen er plassert. Galler: Evolusjonært samspill mellom planter og bladveps Vier (Salix), som er den mest vanlige vertsplanten til galledannende bladveps hos oss, lager flere forskjellige typer galler, og ofte kan bladveps-arten bestemmes ut fra hvordan gallen ser ut og hvilken vertsplante den er på. De galledannende bladveps kan deles i seks forskjellige grupper ut i fra larvenes spisevaner og hvordan gallen ser ut eller er plassert. Galler finnes på de fleste plantedeler, fra blad, bladstilk, til skudd og knopp. Så hvordan har disse forskjellige typer galler blitt til? En kan tenke seg et evolusjonært utviklingsamspill mellom vertsplanten og bladvepsen over Figuren viser hvordan galler hos bladveps har utviklet seg. De galledannende bladveps-artene har utviklet seg fra frittlevende larver til bladrullere, og videre gradvis fra galler på blad til å ende opp i knoppen til vertsplanten. Som resultat ser en at galleplasseringen på planten har utviklet seg mot sentrale deler av planten, noe som betyr en økt spesialisering. Figur: Ellen-Marie Beck.
Bladvepsen lager forskjellige typer galler ut ifra hvor på planten den legger eggene. Her er eksempler på hovedtypene av galler de lager. Vi kan her følge evolusjonsmønsteret som i figuren side 6. A) Bladruller Phyllocolpa excavata på istervier (Salix pentandra), B) ertegalle hos Pontania glabrifrons på ullvier (Salix lanata), C) bladstilkgalle Euura testaceipes på skjørpil (Salix fragilis), D) skuddgalle hos Euura lapponica på lappvier (Salix lapponum) og E) knoppgalle hos Euura mucronata på ørevier (Salix aurita). Foto: A, C, D og E: Tommi Nyman; B: Trond Elling Barstad. 7
millioner av år, der nye arter av både vertsplanten og bladvepsen har blitt til. Hunnen leter etter det beste stedet på planten å legge eggene sine slik at larvene får best mulig sjanse til å overleve, og evnen til å overleve på forskjellige steder på planten har ført til dannelse av nye arter. Det antas at disse typer galler gradvis har blitt til eller ved små steg som et resultat av hunnens eggleggingspreferanser. Den evolusjonære utviklingen har bidratt til økt spesialisering, der eggleggingspreferansen har gått mot sentrale deler av planten hos nye arter som har utviklet seg. Utviklingen har gått fra plantedeler som er relativt enkle å legge egg i (som blad) og overleve på, til deler på planten som er vanskeligere for larver å overleve i (som skudd og knopp). Ikke minst har bladvepsens evne til å manipulere veksten rundt eggene hatt stor betydning, slik at larvene kan overleve inni gallen som Figur fra Hans Kiær sin artikkel Uebersicht der phytophagen Hymenopteren des arktichen Norwegens i Tromsø Museums Aarshefte, 1886. De brukte den gang en praktfull tegneteknikk for å få fram detaljer hos insekter, og litografier var mye brukt som trykketeknikk. Vepsen nr. 10 på figuren ble beskrevet som en ny art av H. Kiær. Den ble oppkalt etter Tromsø Museums konservator Sparre Schneider, og gitt navnet Dolerus schneideri. Den ble senere «nedgradert» til bare å være en underart med navn Dolerus liogaster schneideri. 8
planten har laget. For eksempel får bladrullerne bare bladet til å rulle seg rundt larven slik at den er litt i skjul fra fiender, mens larvene som lever i knoppgallene, er mer beskyttet, og har hele larvestadiet inni knoppen og kommer ikke ut før neste vår som voksen. som øker sjansen for å overleve i dette kalde klimaet. Larvene kryper heller ikke ut av gallen før tidlig høst, i en periode da det er blitt få aktive rovinsekter, og da trekkfuglene som har fløyet sørover. Jomfrufødsel Mange arter har også en heller spesiell formeringsform som kalles partenogenese, en såkalt «jomfrufødsel». Det innebærer at hunnvepsen kan legge ubefruktede egg som blir til et nytt individ, nøyaktig genetiske kopier Foto: Wikimedia commons. Hvorfor er bladvepsen så vanlig og artsrik i nord? Det er nok flere årsaker til det, men først og fremst skyldes det at det finnes store områder med egnede næringsplanter, og da spesielt vier (Salix). Vier finner vi fra helt nede i fjæra til langt oppe på fjellet, og oftest er vier de eneste busker å finne høyt oppe på fjellet. Men også fravær av predatorer (dyr som spiser dem), spesielt insekter som maur med et høyere varmekrav, og som derfor ikke finnes så tallrikt så langt nord eller over tregrensen. Mange arter danner som nevnt galler der larvene lever beskyttet inni. Skulle klimaet i sommermånedene være dårlig, og da spesielt når det er regn og vind, vil ikke disse larvene være så utsatt som mange andre insektlarver. Selv om insekter her i nord er godt tilpasset sitt klima, er mange arter utsatt for høy dødelighet i kalde og regnfulle sommere. Da er det helt klart en fordel å leve inne en lukket galle i et stabilt miljø. De har også rikelig med mat der de spiser plantevevet rundt seg og er beskyttet mot fiender. Dette er en god tilpasning Galler fra eik blir til blekk Gjennom århundrer har mye av verdens kunnskap blitt preservert og overført gjennom magien av eikegalle-blekk («iron gall ink»). Eikegalle-blekk ble oppfunnet på 1100-tallet og ble brukt til langt inn på 1800-tallet. Grunnen til at denne type blekk har vært så populært er nok at den var svært enkel å lage, og at blekket etset inn i papiret som det ble skrevet på. Det gav et vannfast og permanent avtrykk, og det sies at avtrykket blir bedre og tydeligere med årene på grunn av en kjemisk reaksjon med papiret. Men dette har også vist seg å ha en ødeleggende effekt, papiret smuldret opp der blekket ble påført («iron gall ink corrosion»), og har gitt hodebry for mange konservatorer som studerte gamle skrifter verden over. Det har vist seg å være vanskelig å stoppe denne kjemiske nedbrytingen av blekket og ødeleggelsen av papiret. Eikegaller sammen med et glass jernsulfat som brukes til å lage eikegalle-blekk. Gallene kalles eikegalle-epler på grunn av deres størrelse. Blekket ble laget fra nøtteformede galler som eikegalle-vepsen (Biorhiza pallida) lager på eik. Gallene (som er så store at de kalles «eikegallepler») inneholder garvesyre, som sammen med jern (jernsulfat) og eddik ved en kjemisk reaksjon blir til blekk, og ved å tilsette litt vann og kvernet gummi får blekket riktig tykkelse. Det beste blekket ble laget av galler med mye garvesyre, noe som er vanlig på sydligere breddegrader, og det sies at det beste blekket ble laget i Midtøsten. Leonardo da Vinci, Rembrandt og Van Gogh, samt komponister som Johann Sebastian Bach, er kun noen av kunstnerne på femtenhundre-tallet og seinere som var store tilhengere av eikegalle-blekk for dets rike, fyldige, fløyelsaktige fremtoning. 9
(kloner) av henne selv. Det forekommer både fullstendig og delvis partenogenese. Ved fullstendig partenogenese legger hunnen kun ubefruktede egg, mens ved delvis partenogenese kan hunnen «velge» om hun vil legge befruktede eller ubefruktede egg. Hos arter med fullstendig partenogenese finnes det ikke hanner. Denne formeringsformen øker den genetiske isolasjonen sterkt, og det dannes lett nye arter. Dette har nok vært med på å øke deres tilpasning til den spesifikke vertsplantebruken, men ikke minst også hvilke deler av planten de enkelte artene bruker. I tillegg har nok fraværet av fiender vært med på å styrke denne spesialiseringen slik at de forskjellige artene ikke trenger å konkurrere om plass for å legge egg, eller om maten. Derfor vil en kunne finne flere bladveps-arter på samme 10 grein eller skudd, men på forskjellige plantedeler. Historie og Tromsø Museums betydning Plantevepsfaunaen har fått lite oppmerksomhet i Norge, og det materialet som er samlet inn og som finnes i museumssamlinger rundt om i Norge, er stor sett samlet inn for lenge siden. Denne insektgruppen fikk mest oppmerksomhet mellom 1880 og 1920. Men de første planteveps som ble samlet inn, ble gjort av danske Johan Fabricius (1745 1808) på sin Norgesreise i 1798. Han var professor ved universitetet i Kiel og gav ut flere verk om insekter, deriblant Entomologicae Systematica i 4 volum i perioden 1792-1794. Det skulle gå nesten hundre år før Hans Kiær i 1892 publiserte sin første artikkel om planteveps, nærmere bestemt om bladveps (Tenthredinidae) som var hans spesialfelt, og den omhandlet nye arter for faunaen. I 1886 ble hans hovedverk «Übersicht der phytophagen Hymenopteren des arktischen Norwegens» publisert i Tromsø Museums årshefte, og i perioden 1900 1903 jobbet Hans Kiær som konservator ved Tromsø Museum. Som mange entomologer på den tida forsøkte Her har vi en Phyllocolpa leucosticta fra samlingen på Tromsø Museum. Av etiketten ser vi at den er funnet i Målselv av Sparre Schneider i 1888. Den ble senere artsbestemt av Lindqvist i 1948. han å få oversikt over sin insektgruppe, og i 1902 gav han ut «Die arktischen Tenthrediniden», som var en litteraturstudie av de nordlige bladveps-artene. Men ved århundreskiftet dreide hans interesse og studier seg mer over mot marine virvelløse dyr. Etter hans innsats har det kun vært spredte publikasjoner om planteveps i Norge. Vi har på Tromsø Museum 175 planteveps-arter i samlingene, og de fleste er svært gamle og samlet inn før 1950. Tromsø Museums første konservator, Jakob Sparre Schneider, gjorde en betydelig innsamling av denne gruppen mellom 1890 1900, mens konservator/direktør T. Soot-Ryen samlet inn over en lengre periode, mellom 1920 1950. I samlingen av planteveps på Tromsø Museum er det disse to som har bidratt mest. Men det må sies at dette ikke var deres hovedfelt, for dette var en del av innsamlingen når de var ute på annet feltarbeid. Forfatterens eget pågående doktorarbeid på bladveps vil bidra til å øke antallet i betydelig grad. Forfatteren: Trond Elling Barstad er forskningsstipendiat på insekter ved Tromsø Museum Universitetsmuseet. Adresse: Tromsø Museum- Universitetsmuseet i Tromsø, 9037 Tromsø. E-post: Trond-Elling-Barstad@uit.no Foto: Arne C. Nilssen.