Synsfysiologi for Ic

Transkript

1 Synsfysiologi for Ic Trond Sand 2014(rettet noen trykkfeil) Noen tilfeldige bilder hovedsaklig fra Kandel E et al., Principles of neural science Bear et al, Neruoscience og Brodal P, Sentralnervesystemet Store deler av hjernen deltar i synsprosessering Apehjernen utbrettet viser arealet (farget) som er involvert i synsfunksjon 1

2 Du ser med hele hjernen (kontekstavhengig tolkning) 2

3 Hva ser du? Øyets struktur og funksjon 3

4 Øyets anatomi Corpus ciliare Zonulatråder Fjernpunktet=6 meter Nærsyn utøves ved akkomodasjon: kontraksjon m.ciliare: slakkere tråder, rundere linse og mer lysbrytning Langsynt (hypermetropi) og nærsynt (myopi): Forskjell i linsens brytning eller øyeaksens lengde 4

5 Linsen inverterer bildet på netthinnen ( opp-ned ) Tolkning av størrelse er uavhengig av hvor stor avbildningen er på netthinnen 5

6 Illusjon: Hvor er den lengste linjen? Retina: Området for detaljsyn kalles Macula lutea eller Fovea. Den sentrale del av fovea (foveola eller fovea centralis) formidler skarpsynet: Ingen ganglieceller forstyrrer her lysgjennomgangen 6

7 Netthinnen (retina) 100 mill fotoreseptorer 1 mill ganglieceller (konvergens) Størst konvergens perifert Minst konvergens sentralt (skarp-syn) To typer fotoreseptorer: Stav (rod) og tapp (cone). Tappene formidler fargesyn og detaljsyn 7

8 Stavene har stort ytre segment med frie skiver: Følsomme for svakt lys Staver ( rods ) Stav/tapp= 20/1 Nattsyn Reagerer på ett foton! Langsom respons (kan ikke skille stimuli med repitisjonsfrekvens mer enn 12 Hz) Konvergerer ca 10 8 pigmentmolekyler Disksyntese = 3/time 8

9 Tapper ( Cones ) Dagsyn Fargesyn: 3 typer tapper: rød (L), grønn (M), blå (S) Rask respons (kan skille opptil ca 55 Hz*) Høy konsentrasjon i fovea (skarpsyn) *50 Hz TV flimrer 100 Hz TV flimmerfritt Pigmentmolekylet Opsin+Retinal= Rhodopsin Retinal= Vit-A aldehyd Opsin: 348 aminosyrer Molekylvekt ca membrangjennomganger Sitter i disk-membranen 9

10 Én type stav-opsin. Tre ulike tapp-opsiner (med retinal) Tapp-opsiner er fargespesifikke, reagerer best på ulik bølgelengde: S (Blå) 420 nm M (Grønn) 531 nm L (Rød) 558 nm En stav, tre tapper i retina med ulik sensitivitet Staver bidrar ikke meget til syn på dagtid 10

11 Bilde av retinas fotoreseptorer: Kort-bølge (S) tapper (=lyst gule), L og M tapper (like) og (små) staver Fotoreseptorenes fysiologi 11

12 Mørke-strøm i stav: Disse ionekanalene er åpne og gir depolarisering i mørket Glutamat frigjøres som transmitter cgmpmolekylet er den intracellulære signalsubstans som holder Na + kanalene åpne 12

13 Phototransduksjon: cgmp forbrukes og kanalen lukkes Cellen hyperpolariseres når kanalen lukkes Retinal har to former. Lys endrer retinal fra cis til trans. Rotasjonspunkt 13

14 Oppsummering av fototransduksjon Lys roterer retinal Retinal spaltes av rhodopsin G-protein aktiveres (GTP bindes) cgmp phosphodiesterase aktiveres cgmp omdannes til 5 GMP Lukning av Na + kanaler Hyperpolarisering Retinas celler og forbindelsene mellom dem 14

15 Netthinnens celletyper Fotoreseptorer (tapp og stav) Bipolare celler (forbinder fotoreseptor og gangliecelle) Horisontalceller Amakrine celler (> 30 typer) Ganglieceller (sender akson ut av øyet i nervus optikus til thalamus) Horisontalceller og amakrinceller formidler lateral informasjon Dopamin er én viktig transmitter (lysadaptasjon): tapp-forsterkning 15

16 Bipolarcellene og gangliecellene har to typer: ON og OFF celler Lys: fjerner stimulering på OFF Glutamat virker inhiberende! pga reseptor Lys: slår av hemming på ON Svart er hemming hvitt er stimulering Stav og tapp leder informasjon til bipolarcelle. Tappbipolar leder direkte til gangliecelle. Stav-bipolar leder til A IIamakrincelle Elektrisk synapse med ON-bipolar, kjemisk synapse med OFF-bipolar A II amakrin stimulerer ON bipolar og hemmer OFF ganglie celle (kun én type gangliec. vist) 16

17 Horisontalceller formidler lateral inhibisjon: Lys på nabo-fotoreseptorer hemmer on-bipolar celler GABA 3 Depolarisering 2 Slå av hemming 4 Øker hemming av bipolar ON 1 Stopp eksitering Denne egenskapen bidrar til kontrastdeteksjon Ved svært lave lysstyrker (mørke) endres den laterale inhibisjonen og retinas egenskaper: Antagonist ( surround ) inhibisjon skrus av Retinale ganglieceller endrer egnskap fra kontrast-detektorer til lysstyrke-detektorer A II-amakrinceller mottar informasjon fra stav bipolarcellen og påvirker: OFF ganglieceller hemmes tapp-bipolar ON eksiteres 17

18 Sentrale synsbaner Fra retina til synscorteks (area 17, 18 og 19) 18

19 Fissura calcarina Fra øvre hemiretina =nedre synsfelt Fra øyet til synscorteks: Synapse i thalamus (corpus geniculatum laterale) 19

20 Ganglie-cellenes aksoner går til thalamus, pretectum og colliculus superior Lysrefleksen Lys mot ett øye med en lommelykt (skjerme det andre) Pupillen trekker seg sammen (direkte refleks, på samme side) Pupillen trekker seg også sammen på motsattt side (indirekte refleks) 20

21 Utskrift St.Olav Lysrefleksen går via pretectum til parasympatisk aksessorisk oculomotorius kjerne. (krysning gir også en indirekte refleks ) 21

22 Synsfelt Fibre fra nasal hemiretina krysser i chiasma opticum 22

23 Retinotopisk kart: hø synsfelt til ve hemisfære nedre synsfelt til øvre cortex Sentral retina (fovea har størst cortical representasjon Synsfeltdefekter Bitemporal hemianopsi Homonym hemianopsi Kvadrant anopsier 23

24 Magnocellulær og parvocellulær bane To funksjonelt ulike veier fra retina til korteks Magnocellulære og parvocellulære ganglieceller har forskjellig størrelse og dendritt-forgrening Ganglieceller nær fovea er minst! P-celler: 80% Like store res.felt? En tredje gruppe K-celler sender akson til interlaminær CGL En fjerde gruppe små celler sender akson til mesencephalon eller hypothalamus. 24

25 Corpus geniculatum laterales 6 lag. Ipsi (I) og kontralaterale (C) cellegrupper M i de to innerste lag P i de fire ytterste lag Korresponderende punkt på retina i samme kolonne i LGN og til samme sted i cortex Bruk helst denne nummerering fra ytterst til innerst Brodal P Sentralnervesystemet 25

26 Magnocellolære og parvocellulære system formidler ulike aspekter av synsfunksjonen Synsimpulser kommer først til primær synsbark (area 17=V1) og videre til nærliggende area 18 (V2). Derfra er det to veier for videre kortikal behandling av synsinformasjon. 26

27 De to parallelle systemer (M og P, ulik funksjon) følger ulike kortikale spredningsveier: MT: middle temporal Baner i sekundær synskorteks: Fargeinformasjon kodes i cellegrupper i cortex lag 2 og 3 ( blobs ). Nevroner i blobs sender akson til V4 via tynn stripe i V2 P-celle systemet er todelt: Blob og Interblob 27

28 Tredje gruppe ganglieceller i en utvidet modell Koniocellular fra interlaminar thalamus: Blå-gul opponens Parvocellular: Rød-grønn opponens Tredje gruppe K-ganglieceller Omtales i Neuroscience bøkene til Bear og Purves Tredje gruppe: koniocellulære K-celler Retina P M Synskorteks Thalamus CGL Purves Neuroscience 28

29 Bear (Neuroscience) s.330 presenterer en litt mer komplisert modell. M versus P modellen er presentert i Kandel og Brodal, og i den modellen er det bare lagt vekt på at at P-celler og P-banen via lag IV c (4c) deltar mye i fargesyn, spesielt rød-grønn diskriminering. Kandel omtaler P-systemet som to-delt: P-blob systemet (farger) og P-interblobsystemet (form). Kandel vektlegger at P- nevroner fra LGN har første synapse i lag 4C og derfra går internevron til blob. Celler som reagerer på blå-gul forskjell er annerledes plassert i LGN, leder til lag 2-3 blobs og kalles for koniocellulær bane. Noen "nonm-nonp" ganglie celler i retina sender aksonet til diffus projeksjonsdel (intralaminær) av LGN og derfra til blobs. Denne I-banen er også vist i en figur fra Kandel (de 6 kortikale lag) Mange nonm-nonp celler (mange typer) har andre oppgaver, bl.a. informasjon som ikke går via LGN men direkte til mesencefalon. Fjerde gruppe: Lysfølsomme ganglieceller (intrinsically photoreceptive retinal ganglion cells (iprgc) Forbindelse til hypothalamus døgnrytme! Få, ca (0.2%) mest sentralt i fovea Inneholder fotopigmentet melanopsin Detekterer langsomme endringer i lys Påvirkes også fra staver og tapper Vanlige ganglieceller formidler informasjon om lysstyrke til korteks 29

30 Betydning av K-banen er omdiskutert Reseptoriske felt Universelt prinsipp for alle sansemodaliteter Alle nerveceller som reagerer på stimuli har et reseptorisk felt 30

31 Reseptorisk felt er definert som det området i synsfeltet (tilsvarer et område i retina) som påvirker en gitt nervecelle Syns-celler har enten et På-senter felt eller et Av-senter felt Hvordan lys påvirker fyring (aksjonspotensialer) i en på-senter (ON) celle lys 1 s 31

32 Alle ganglie-celler, celler i LGN og celler i synskorteks har sitt eget reseptoriske felt Respons fra én celle måles (spikes) Synsfeltet stimuleres systematisk (mapping) Reseptorisk felt=del av synsfelt som påvirker cellen det måles fra En del av feltet kan være eksitatorisk (spikefrekvens øker) En annen del kan være inhibitorisk (spikefrekvens avtar) Reseptorisk felt i ganglieceller og corpus geniculatum laterale (CGL) er sirkulære 32

33 Reseptoriske felt for ganglieceller har ulik størrelse Senterfelt i fovea: små felt, ca 3 (bueminutter) Senterfelt i periferi er mye større: ca 180 bueminutter (3 0 ) De fleste ganglieceller sender informasjon om kontrast Noen få ganglieceller, uten center surround, er lysstyrke-målere Reseptoriske felt i korteks har variabel avlang form 33

34 Synskorteks har både enkle og komplekse celler Enkle celler har rektangulære felt for alle retinale områder er alle vinkler representert Stedspesifikke, reagerer kun fra avgrenset område i synsfeltet Konvergens i primær synskorteks kan forklare avlange felt: Enkle celler reagerer på en linje sum av sirkulære reseptoriske felt i LGN-celler kan representere en linje 34

35 Komplekse celler Komplekse celler ingen klar on-off grense store felt, reagerer på én vinkel over et stort område bevegelsesfølsom undergruppe summerer input fra flere enkle celler: kan derfor detektere mer kompliserte former (konturer) Disparitet celler, reagerer på litt avvik mellom bilde på H og V retina (dybdesyn) Komplekse celler kan reagere på posisjon og orientering Komplekse celler kan integrere (summere) informasjon fra enkle celler 35

36 En kompleks celle kan derfor reagere på en helt bestemt form. Fargeopponenser også målbart i mange cellers reseptoriske felt Blå-gule ganglieceller starter en koniocellulær bane i følge Bear. K cells? 36

37 Dybdesyn Monokulært dybdesyn (>30 m borte): Tolkning basert på erfaring, (noen objekter beveger seg raskere på retina) Binokulært dybdesyn: 70% enkle og komplekse celler i primær synskorteks (V1) er sensitive for slik forskyvning Hvordan synskorteks er bygget opp 37

38 De seks lag i synskorteks P leder også til blob via lag 4C I: interlaminære LGN-nevroner ( koniocellulær bane ) Pyramidecellen i lag 3,4B, 5 og 6 sender informasjon ut. Stjernecellen forbinder kortikale lag Dominans-kolonner i synskorteks: Celler som formidler høyre og venstre øyes bilde av et utsnitt av synsfeltet ligger nært (I,C). Celler som reagerer på ulike retninger i samme del av synsfeltet ligger også i nabo-kolonner. Fargesyn i egne områder Informasjon fra samsidig øye: I (ipsilateral) og fra motsatt sides øye: C (contralateral) 38

39 Kolonner i cortex med lik funksjon er bundet sammen med horisontale corticocorticale forbindelser Blobs ( klumper ): områder for fargesyn Viser kart fra korteks cellegrupper som reagerer på farger 39

40 Hvor ender input? P system (lag 3-6 i LGN) videresender nevroner til blobs i lag 3 Ipsilateral Contralateral Primær synskorteks=v1 (area 17): Artistisk oppsummering 40

41 Sekundær synskorteks (PET-bilder viser endring i kortikal blodstrøm under to ulike visuelle oppgaver) Informasjons-strøm fra area 17 (V1) i to retninger: Dorsal og ventral bane Baner og celler i sekundær synskorteks Ventral bane: Fargeinformasjon (blobs) og forminformasjon leder til nedre bakre temporalt område V4. Dorsal bane: Informasjon om dybde, bevegelse (og delvis form) går til midtre temporallapp (MT) og til bakre parietallapp Det er mange form og fargespesifikke celler i korteks: ca 10% av nevroner reagerer på komplekse stimuli uten bevegelse, slik som ansikt, hånd osv..) Det er forbindelser videre fra dorsal og ventral synsassosiasjonskorteks til prefrontal korteks (planlegge bevegelse) 41

42 Grupper av celler ( ensemble lokalt nettverk) i sekundær synskorteks identifiserer ansikter? Ansiktsgjenkjenning Parvocellulær funksjon Lokalisert i celler i interblob områdene i V1,V2, og V4 Videre går baner fra V4 til nedre temporale cortex (IT inferior temporal) bilateralt 42

43 Like bilder? Nei ikke helt.. 43

44 Målrettet oppmerksomhet er nødvendig for å tolke avvikende (ny) synsinformasjon (tar lenger tid) modell av synstolkning i hjernen Sammensatt synsopplevelse: synkronisering* av hjernebølger i større områder? *synkronisering: nevroner som aktiveres i takt kan snakke med hverandre Preattentiv prosess: Finn avvikende symbol (A.lett oppgave B. vanskelig oppgave) 44

45 Skader i synskorteks kan gi visuell agnosi (manglende evne til å tolke synsinformasjon Visuelle agnosier kan skyldes lokaliserbar hjerneskade 45

46 Kontroll av øyebevegelser Sakkader og følgebevegelser 46

47 Vi scanner et ansikt med bruk av sakkader Kontroll av sakkader hos ape Følgebevegelser styres fra MT og MST Vertikale sakkader Cerebellum også viktig Horisontale sakkader 47

48 Fargesyn Tre farger i blanding (3 tapper og intensitetsvariasjon) lager fargevariasjonene i det synlige lysspekteret 48

49 Fargeopplevelsen bestemmes av: Fargen ( hue ): diskrimineringsevne i 200 steg Metning ( saturation, gråfortynning): 6-20 steg Lys/fargestyrke ( brightness ): 500 steg Vi kan skille mellom =2 millioner fargenyanser bilder krever både rene farger og lysstyrke Brightness (lysstyrke) Hue and saturation (Farge og metning) 49

50 Komplett fargebilde krever både rene farger og lysstyrke + = Fargenes ulike sensitivitet (rødt synes best om natten) 50

51 Ishihara test for rød-grønn dysfunksjon X kromosom har L (rød) og M (grønn) gen: Gendefekter gir ulike typer fargeblindhet Rekombinasjon Tap av gen Duplikasjon (n) 51

52 Fargeblind X bundet recessiv, 1% rødblind=protanomali (R) X bundet recessiv, 2% grønn-blind =deuteranomali (G) Kromosom 7+kromosom 3 rhodopsin= tritanomali (sjelden Blådefekt) Lights off.. 52

53 53