Del 1 Hovedtrekk i nervesystemets bygning og funksjon... 29

Transkript

1 Forord Innledning Et fugleperspektiv Hvordan undersøkes nervesystemets bygning og funksjon? Dyreeksperimenter har i særlig grad bidratt til økt kunnskap Dyreeksperimenter og etikk Alle metoder har feilkilder Vitenskapelige «sannheter» må stadig revideres Nevroetikk Del 1 Hovedtrekk i nervesystemets bygning og funksjon Kapittel 1 Nervecellenes bygning og innbyrdes organisering Innhold Oversikt Nerveceller og deres utløpere Nevroner har lange utløpere Dendritter er utstyrt med spinae De fleste nevroner er multipolare Kommunikasjon mellom nerveceller foregår ved synapser Synapsers plassering har funksjonell betydning To hovedtyper av nevroner: projeksjonsnevroner og internevroner Mange aksoner er ekstra isolert for å øke ledningshastigheten Grå og hvit substans Nervecellene ligger ordnet i kjerner og ganglier Aksoner danner baner og nerver Sammenkobling av nevroner og signalveier Divergens, konvergens og summasjon Parallelle signalveier Resiproke forbindelser Forbindelser mellom de to sidene av sentralnervesystemet Nerveceller inngår i nevrale nettverk Celleskjelettet og aksonal transport Anterograd og retrograd aksonal transport Celleskjelettets komponenter Kapittel 2 Gliaceller Innhold Oversikt Typer av gliaceller... 45

2 6 Innhold Astroglia og homøostase Astroglia kontakter kapillærer, cerebrospinalvæsken og nevroner Astroglia kommuniserer med elektriske signaler og påvirker blodstrøm Astroglia og kontroll av nervecellenes miljø Isolering og beskyttelse av aksoner Oligodendroglia og schwannceller Myelinskjeden Ranvierske innsnøringer Umyeliniserte aksoner Perifere nerver er bygd for å beskytte aksonene Mikroglia og nervesystemets reaksjon på skade Mikroglia overvåker nervevevet Sentralnervesystemets reaksjon på skade og betennelse Noter Kapittel 3 Grunnlaget for nervecellers eksitabilitet og impulsledning Innhold Oversikt Grunnlaget for eksitabilitet Ionekanalene bestemmer cellemembranens permeabilitet Membranpotensialet og ioners likevektspotensial Kontroll av ekstracellulær K + -konsentrasjonen og nevronal homøostase Anioner er også skjevfordelt Transmitterstyrte ionekanaler Spenningsstyrte ionekanaler Ionekanalenes struktur Endringer av membranpotensialet depolarisering og hyperpolarisering Aksjonspotensialet Spenningsstyrte natriumkanaler spiller en hovedrolle Hvor oppstår aksjonspotensialet? Refraktærperioden Nevronal homøostase og kontroll av ekstracellulært kalium Ledning av aksjonspotensialet i aksoner Aksoners elektriske egenskaper Aksjonspotensialet fornyes utover i aksonet Ledning i myeliniserte aksoner Ledning i umyeliniserte aksoner Ledningshastighet i myeliniserte og umyeliniserte aksoner Hvordan nervecellene varierer informasjonen de formidler Frekvenskoding Impulsmønster Noter Kapittel 4 Synapsenes virkemåte Innhold Oversikt Typer av synapser Nevrotransmitteres håndtering ved synapsene Frisetting av transmitter Nevrotransmittere frisettes i kvanter Transmittere virker på ionotrope og metabotrope reseptorer Inaktivering av nevrotransmittere Synapsepotensialer, synapsetyper og nevronal integrasjon Mekanismer for postsynaptiske potensialer (EPSP og IPSP) Summasjon må til for å utløse et aksjonspotensial... 72

3 7 Langsomme synaptiske virkninger modulerer effekten av raske Et nevron integrerer informasjon fra mange andre Nevroner kan skille mellom ulike synaptiske påvirkninger Hvorfor trengs det inhibitoriske synapser? Signalformidling ved disinhibisjon Aksoaksoniske synapser formidler presynaptisk kontroll av transmitterfrisetting Synaptisk plastisitet bruksavhengige endringer av struktur og funksjon Grunnlag for læring og hukommelse? Betingelser for synaptisk plastisitet Mekanismer for synaptisk plastisitet Former for synaptisk plastisitet Korttidsplastisitet Langtidsplastisitet: LTP og LTD Varige plastiske endringer krever endret genekspresjon Noter Kapittel 5 Nevrotransmittere og deres reseptorer Innhold Oversikt Generelt om transmittere Hva skal til for å klassifisere et stoff som nevrotransmitter? Volumtransmisjon: ekstrasynaptiske transmittervirkninger Samlokalisering av nevrotransmittere Syntese av nevrotransmittere Generelt om transmitterreseptorer Bindingssteder og reseptorer Struktur Presynaptiske transmitterreseptorer Regulering av reseptortetthet Spesifikke nevrotransmittere Eksitatoriske transmitteraminosyrer: glutamat og aspartat Glutamatsyntese Glutamatreseptorer Glutamattransportører Inhibitoriske transmitteraminosyrer: GABA og glysin GABA-reseptorer GABA-reseptorer påvirkes av legemidler, alkohol og anestesimidler Acetylkolin Acetylkolinreseptorer Biogene aminer Virkninger av biogene aminer Hvor finnes monoaminerge nevroner? Syntese av biogene aminer Monoaminreseptorer Fjernelse av monoaminer Monoaminer og sinnslidelser: Arv og miljø Modulerende «transmittersystemer» ATP og adenosin Nitrogenmonoksid Nevropeptider Legemidlers virkninger på nervesystemet De fleste legemidler påvirker synapsefunksjon Ett legemiddel virker på mange prosesser Noter... 98

4 8 Innhold Kapittel 6 Nervesystemets deler og deres oppgaver Innhold Oversikt Enkelte anatomiske begreper som brukes videre i boken Medulla spinalis Spinalnerver forbinder ryggmargen med kroppen Ryggmargen er delt inn i segmenter Ryggmargen består av grå og hvit substans Tre hovedtyper av nevroner i ryggmargen Efferente fibre fra ryggmargen styrer muskler og kjertler Sensoriske nevroner i ryggmargen påvirkes fra dorsalroten og sender signaler til hjernen Internevroner sørger for samarbeid mellom cellegrupper i ryggmargen Ryggmargens grå substans kan deles inn i soner Rexeds laminae Spinalnervene deler seg i grener Ryggmargen består av enheter som styres fra hjernen Hjernestammen Hjernestammen inneholder 3. og 4. ventrikkel Hjernenervene Retikulærsubstansen strekker seg gjennom sentrale deler av hjernestammen Medulla oblongata Pons Medulla oblongata og pons sett bakfra Mesencephalon Diencephalon omfatter thalamus og hypothalamus Cerebrum Storhjernens overflate er sterkt foldet og danner gyri og sulci Storhjernen deles inn i fire lapper Funksjonell inndeling av hjernebarken Cortex cerebri er bygd opp av seks cellelag Hjernebarken inndeles i areae Basalgangliene Cerebellum Noter Kapittel 7 Sentralnervesystemets hinner og ventrikkelsystemet Innhold Oversikt Sentralnervesystemets hinner Pia, arachnoidea og subaraknoidalrommet Dura (mater) Forankring av hjernen og ryggmargen Ventrikkelsystemet og cerebrospinalvæsken Ventriklenes beliggenhet og form Produksjon av cerebrospinalvæsken Cerebrospinalvæskens sammensetning og funksjon Cerebrospinalvæskens sirkulasjon Cerebrospinalvæskens avløp Noter Kapittel 8 Sentralnervesystemets blodforsyning Innhold Oversikt Cerebral mikrosirkulasjon og blod hjerne-barrieren Regulering av cerebral sirkulasjon Hvorfor trenger vi en blod hjerne-barriere? Blod hjerne-barrierens fysiologiske egenskaper

5 9 Dannelse og vedlikehold av blod hjerne-barrieren Blod hjerne-barrieren mangler enkelte steder i hjernen Hjernen forsynes med blod fra arteria carotis interna og arteria vertebralis Forbindelser mellom grener av arteria carotis og arteria vertebralis Ryggmargen mottar blod fra mange nivåer Venøst avløp Hjernens venøse blod samles i sinuser Brovener og subduralt hematom Venøst avløp fra ryggmargen Noter Del 2 Utvikling, aldring og plastisitet Kapittel 9 Nervesystemets utvikling Innhold Oversikt Utvikling av nervesystemet før fødselen Sentralnervesystemet anlegges som et rør Nevrallistens celler gir opphav til mer enn nevroner og glia Tidlig utvikling av den kraniale enden av nevralrøret Tidlige faser i utviklingen av nevroepitelet Videre utvikling av medulla spinalis og hjernestammen Videre utvikling av diencephalon Videre utvikling av telencephalon Utviklingen av hjernebarken Spesifisering av kortikale areae Programmert celledød og konkurranse om vekstfaktorer Nevrotrofiner og andre vekstfaktorer Myelinisering er nødvendig for at baner skal fungere optimalt Hvit substans øker frem til voksen alder Etablering av nervesystemets spesifikke forbindelser Prøving og feiling Avstandene er små i tidlig utvikling Tidspunkt for nevroners «fødsel» Trofiske faktorer Celleadhesjonsmolekyler og fasikulering Aksonets vekstkonus påvirkes av N-CAM og andre molekyler Eliminering av aksongrener Nydannelse og eliminasjon av synapser fra nyfødt til voksen alder Hvorfor så stor overproduksjon av synapser? Endringer av hjernen i ungdomstiden Etablering av topografiske kart Vekst av hjernen etter fødselen Miljøets betydning for utviklingen av nervesystemet Nervesystemets utvikling etter fødselen er bruksavhengig Utvikling av oppgavespesifikke nettverk etter fødselen «Beriket miljø» og synaptisk plastisitet Informasjon må være meningsfull for individet Tidlig sosial erfaring påvirker hjernens struktur og funksjon Sensitive (kritiske) perioder Start og stopp av sensitive perioder Sensitive perioder hos mennesker Hvis systemer ikke tas i bruk i en sensitiv periode Noter

6 10 Innhold Kapittel 10 Nervesystemet og aldring Innhold Oversikt Aldersbetingede endringer i hjernen og deres konsekvenser Biologiske endringer Aldersforandringer er ujevnt fordelt i hjernen Eldre utgjør ikke en homogen gruppe med hensyn til hjernefunksjon Tap av nevroner kan ikke forklare kognitiv svikt ved normal aldring Tap av grå og hvit substans Hukommelsessvikt hos eldre Tap av perifere sanseorganer med alderen Bruksavhengig plastisitet og aldring Den gamle hjernen er mer sårbar Fordelen med lang erfaring Nevrodegenerative sykdommer og demens Demens Ligger felles molekylære mekanismer bak nevrodegenerative sykdommer? Note Kapittel 11 Restitusjon etter skader av sentralnervesystemet Innhold Oversikt Hjerneskade og reparasjonsprosesser Celleskade ved hjerneiskemi Utvikling av iskemisk celledød og ødem Nevrogenese nydannelse av nevroner hos voksne Hvorfor er nevrogenese og regenerasjon så begrenset i menneskehjernen? Knoppskyting fra uskadede aksongrener Mekanismer for restitusjon etter hjerneskader To veier til målet: substitusjon og kompensasjon To faser i restitusjonsprosessen Studier av restitusjon etter hjerneslag hos mennesker Bidrar den friske hemisfæren til bedring etter slag? Restitusjon er en læringsprosess Bedring av funksjon kan fortsette i mange år Utvikling etter skader i tidlig barnealder Selektiv sårbarhet Nesten normal utvikling etter store skader av én hemisfære Plastisitetens begrensninger Noter Del 3 Sensoriske systemer Kapittel 12 Generelt om sanseorganer Innhold Oversikt Sensoriske enheter og reseptoriske felt Konvergens øker størrelsen på de reseptoriske feltene Reseptoriske felter er dynamiske og kontekstavhengige Transduksjon: oversettelse av stimulus til aksjonspotensialer Reseptorpotensial Transduksjon og TRP-kanaler

7 11 Reseptorers egenskaper og klassifisering Adekvat stimulus Sansemodalitet og sansekvalitet Terskel Adaptasjon Dynamisk og statisk følsomhet Hvor signalene kommer fra Fullstendig beskrivelse av en reseptor Reseptorer og sanseopplevelse En usikker sammenheng Hjernen mottar ikke «sann» informasjon Sentral analyse Noter Kapittel 13 Perifere deler av det somatosensoriske systemet Innhold Oversikt Eksteroseptorer: hudens følesans Klassifisering av sensoriske nervefibre Frie og innkapslede reseptorer Nociseptorer Sensitivisering, hyperalgesi og allodyni Tause nociseptorer, immunsystemet, homøostase og sykdomsatferd Termoreseptorer Mekanoreseptorene i huden Hvilken informasjon gir lavterskelmekanoreseptorene i huden? Reseptoriske felter i huden Diskriminerende følesans Lateral inhibisjon: Inhibitoriske internevroner bedrer den diskriminerende følesansen Proprioseptorer. Dyp sensibilitet Klassifisering av sensoriske fibre fra muskler Nociseptorer i muskler og sener Muskelspolenes bygning Efferent innervasjon av muskelspolen Muskelspolens funksjonelle egenskaper Virkninger av γ-fibrene på muskelspolens egenskaper Muskelspoler hos mennesker og α γ-koaktivering Uavhengig aktivering av α- og γ-motonevroner Signaler fra muskelspoler oppfattes bevisst Senespolen Hvorfor senespoler er mer følsomme for kontraksjon enn for passivt strekk Oppfattelse av muskelkraft Lavterskelmekanoreseptorer rundt leddene Nociseptorer i ledd og nevrogen inflammasjon Leddsans (kinestesi) Proprioseptorer, balanse og viljestyrte bevegelser De sensoriske fibrene og dorsalrøttene Spinalganglieceller og deres aksoner i dorsalroten Tykkelse av nervefibre og sanseopplevelse Segmental hudinnervasjon: dermatomer Ulike dermatomkart og individuelle variasjoner Dorsalrotsfibrenes endeområder i ryggmargen Sensoriske fibre: klassiske transmittere samlokalisert med nevropeptider Nevropeptider i spinalganglieceller og smerte Sensoriske fibre er ledd i refleksbuer. Ryggmargens internevroner Noter

8 12 Innhold Kapittel 14 Sentrale deler av det somatosensoriske system Innhold Oversikt Sentrale somatosensoriske baner Thalamus omkoblingsstasjon for sensoriske signaler Bakstrengene og lemniscus medialis Talamokortikal bane: til SI og SII Enkeltnevroners egenskaper i bakstrengs-lemniscus-medialissystemet Bakstrengs-lemniscus-medialissystemets oppgaver Tractus spinothalamicus Beliggenhet av spinotalamiske nevroner og endeområder for dorsalrotsfibre Substantia gelatinosa: kontroll av signaltrafikk fra nociseptorer Spinotalamiske nevroners egenskaper Endeområder i thalamus for tractus spinothalamicus og videre formidling til korteks Spinotalamiske nevroner mottar signaler både fra hud, muskler og innvoller Tractus spinothalamicus oppgaver homøostatisk overvåking? Signaltrafikken i de sensoriske banene kontrolleres fra høyere nivåer De somatosensoriske barkområdene Det primære somatosensoriske området, SI Videre behandling av sanseinformasjon utenfor SI Hvor og hvordan behandles nociseptiv informasjon i hjernebarken? «Smertenettverk» og smerteopplevelse Noter Kapittel 15 Smerte Innhold Oversikt Noen karakteristiske forhold ved smerte Smerte er livsviktig «Endre atferd, og husk hva som hendte!» Smertesystemet er plastisk Nociseptorer og smerteopplevelse Når smertesystemet kommer ut av kontroll Vedvarende (kronisk) smerte er forskjellig fra akutt Allodyni og utstråling ved vedvarende smerter Vedvarende smerter er assosiert med endringer av grå substans Patologisk smerte Komplekst regionalt smertesyndrom (CRPS): en spesiell form for patologisk smerte Sentral kontroll av smerte og ledning fra nociseptorer Nedstigende kontroll av signaltrafikk fra nociseptorer Oppstigende forbindelser som kan modulere smerte Funksjonell betydning av de smertemodulerende systemene Placebo og nocebo Placebo Forventningseffekten påvirker fysiologiske prosesser og alle terapeutiske forhold Nocebo Nyere synspunkter på smerte og smertebehandling Noter Kapittel 16 Synssystemet Innhold Oversikt Øyeeplet og øyets brytende medier Øyet har likhetstrekk med et fotografisk kamera

9 13 Synsfeltet Akkomodasjon og øyets fjernpunkt og nærpunkt Retina Retina er lagdelt Fotoreseptorene og synspigment Stavene og tappene har forskjellige egenskaper Signaloverføring i retina Koblingen videre fra staver og tapper er forskjellig Gangliecellenes reseptoriske felter Gangliecellene overdriver forskjeller Synsskarphet og størrelsen på reseptoriske felter macula lutea Forskjeller mellom sentrale og perifere deler av retina To hovedtyper av ganglieceller Informasjon fra retinale ganglieceller bidrar til mer enn persepsjon Synsbanenes organisasjon Aksonene fra M- og P-celler ender i forskjellige lag av corpus geniculatum laterale Synsinntrykk fra synsfeltet på én side kommer til motsatt sides hemisfære Samsyn Synsbanene er retinotopisk ordnet Sentrale deler av synsfeltet er over representert i synsbanene og i korteks Visuell korteks og behandling av synsinformasjon Egenskaper til nevroner i area striata Modulær organisering av area striata Ekstrastriatale synsområder Videre behandling av synsinformasjon: segregasjon og integrasjon Segregasjon: ventral og dorsal informasjonskanal? Fargesyn og fargeopposisjon Fargekonstans Hva er farge? Integrasjon av synsinformasjon og bevisst oppfattelse Synsopplevelse og synkronisert nettverksaktivitet Utvikling av normalt syn krever riktig bruk Noter Kapittel 17 Hørselssystemet Innhold Oversikt Hørselsorganet (cochlea) Cochlea er en del av labyrinten Hvordan lydsvingningene overføres til sansecellene i cochlea Cortis organ De indre hårcellene og mekanoelektrisk transduksjon De ytre hårcellene forsterker lyden Forskjellige frekvenser registreres på ulike deler av basilarmembranen. Tonotopisk lokalisasjon Hørselsbanene Nervus cochlearis og cochleariskjernene Videre ledning fra cochleariskjernene Lokalisering av lyd Nedstigende kontroll av signaltrafikken i hørselsbanene Auditive reflekser: orientering og beskyttelse Auditiv korteks Kjerne- og belteområder Egenskaper til nevroner i AI Videre behandling utenfor AI Noter

10 14 Innhold Kapittel 18 Likevektssansen og balanse Innhold Oversikt Likevektsapparatets bygning og virkemåte Den vestibulære delen av labyrinten Den adekvate stimulus for buegangene er rotasjon av hodet Sacculus og utriculus registrerer hodets stilling og lineær akselerasjon Vestibulariskjernene og deres forbindelser Vestibulariskjernene og de primærafferente fibrene Vestibulariskjernene mottar også afferenter fra andre steder enn labyrinten Vestibulariskjernenes efferente forbindelser Vestibulære reflekser: kontroll av øyebevegelser og kroppsstilling Vestibulo-okulære reflekser Vestibulær- og annen sanseinformasjon må integreres for kontroll av øyebevegelser Nakke- og labyrintreflekser Posturale reflekser og postural kontroll: flere reseptortyper bidrar Balanse er en forutsetning for mål rettede handlinger: behovet for sentral kontroll av posturale reflekser Kortikale nettverk for balanse og kroppsrepresentasjon Sentralt nettverk integrerer kroppsinformasjon Representasjon av kroppen i hjernen Eierskap, kroppsskjema og kroppsbilde Enhet og koherens Bevegelser og oppdatering av kroppsrepresentasjonen Noter Kapittel 19 Luktesansen og smakssansen Innhold Oversikt Det olfaktoriske systemet Luktesansen og evolusjon Reseptorer for luktesansen Transduksjonsmekanismen Luktreseptorene uttrykker et enormt repertoar av reseptorproteiner Sentral ledning av luktinformasjon Endeområder for fibrene i tractus olfactorius Videre behandling utenfor det primære lukteområdet Lukteinntrykk og atferd Lukt og læring Smakssansen Reseptorene for smak og smakskvaliteter Individuelle forskjeller i smaksintensitet Smaksstoffene virker via ionekanaler og G-proteinkoblede reseptorer Smakscellene er spesifikke Ledningsveien fra smaksreseptorer og det primære smaksområdet Organisering av det primære smaksområdet Videre kortikal behandling Noter

11 15 Del 4 Motoriske systemer Kapittel 20 Motoriske systemer og kontroll av automatiske og viljestyrte bevegelser Innhold Oversikt Motoriske og andre nettverk er tett sammenvevet «Det motoriske system» er et upresist begrep Sensorisk feedback er avgjørende for motorikk Bevegelser i sansningens tjeneste Bevegelser og eierskap til kroppen Klassifisering av bevegelser Stabilisering og forflytning Kontraksjoner: konsentrisk, isometrisk og eksentrisk Ballistiske og langsomme bevegelser Automatiske og voluntære bevegelser Note Kapittel 21 Perifere motoriske nevroner og reflekser Innhold Oversikt Motonevroner og muskler Ventrale røtter og nervefletninger «The final common path» og synaptiske kontakter med motonevroner Nevrotransmittere Motonevronene er ordnet i søyler Somatotopisk ordning av motonevronene i forhornet Motonevronene er funksjonelt forskjellige Den motoriske endeplaten og nevromuskulær transmisjon Muskelcellens kontraksjonskraft reguleres av motonevronet Fibertyper: muskelceller spesialisert for ulike typer arbeid Fibertyper hos mennesker Motoriske enheter Motoriske enheter og fibertyper Gradering av muskelkraft: rekruttering og frekvens Rekruttering ved ulike kraftbehov Generelt om reflekser Noen reflekser «forsvinner» under utviklingen Refleksbuen og grunnleggende egenskaper ved reflekser Modulering av reflekssenterets eksitabilitet Spinale reflekser: fleksjons refleksen og strekkereflekser Fleksjonsrefleksen (tilbaketrekningsrefleksen) Strekkereflekser Den monosynaptiske strekkerefleksen Den monosynaptiske strekkerefleksen er ikke bare enkel Resiprok inhibisjon hemning av antagonistene ved strekkereflekser Langlatensstrekkereflekser Strekkerefleksenes oppgaver Hudreseptorer og presisjonsgrep Sentral modulering av strekkereflekser og fleksjonsrefleksen Muskeltonus Hva bestemmer muskeltonus? Passive egenskaper ved muskelcellene Aktiv kontraksjon til tross for forsøk på avslapning Individuelle forskjeller i muskeltonus Sykelige forandringer av muskeltonus

12 16 Innhold Skader av perifere motoriske nevroner Perifere og sentrale pareser Perifere aksoner kan vokse ut igjen etter skade Forhold som påvirker regenerasjon etter nerveskade Økt størrelse av motoriske enheter Reflekser mer svekket enn voluntær kraft Noter Kapittel 22 Motoriske deler av hjernebarken og motoriske baner Innhold Oversikt Pyramidebanen (tractus corticospinalis) Pyramidebanen kommer fra MI og områdene rundt Pyramidebanens forløp Ledningshastighet og endeområder i ryggmargen Virkninger i ryggmargen monosynaptisk kobling til motonevroner Utbredelse og virkninger av kortikospinale fibre i ryggmargen Pyramidebanen virker mer på bøyemuskler enn på strekkemuskler Pyramidebanen kontrollerer spinale refleksbuer Pyramidebanens funksjon bedømt ved hva som skjer når den sjaltes ut Indirekte kortikospinale signalveier Kortiko-retikulospinale baner Tektospinale baner Vestibulospinale baner Monoaminerge baner fra hjernestammen Kontroll av automatiske bevegelser Hjernebarken samordner nettverk i hjernestammen og ryggmargen Postural kontroll Utvikling av postural kontroll Sentral kontroll av gangbevegelser Kontroll av gangbevegelser rytmegeneratorer Motoriske barkområder og kontroll av viljestyrte bevegelser Motoriske nettverk Hierarkisk organisering av motoriske områder: MI, PMA og SMA Det primære motoriske områdets forbindelser MI styrer bevegelser både via pyramidebanen og indirekte baner Funksjonell organisering av MI: oppgaveorientert fremfor muskelorientert Pyramidebanenevroner kan rekrutteres presist og fleksibelt Den supplementærmotoriske area (SMA) Den premotoriske area, PMA Motoriske barkområder og motorisk læring Symptomer ved avbrytelse av sentrale motoriske baner «Negative» og «positive» symptomer Plantarrefleksen og andre reflekser som endres ved skade av sentrale motoriske nevroner Noen særtrekk ved symptombildet ved hjerneslag Spastisitet Noter Kapittel 23 Basalgangliene Innhold Oversikt Basalganglienes bygning og forbindelser Striatum er basalganglienes mottakende del Projeksjonsnevroner i striatum sender aksoner til globus pallidus og substantia nigra Indre organisering av striatum: internevroner, striosomer og matriks

13 17 Basalgangliene virker på premotorisk nettverk i thalamus og hjernestammen Signalveier fra globus pallidus og substantia nigra til hjernebarken Basalganglienes forbindelser til hjernestammen: Nucleus pedunculopontinus og colliculus superior. 358 Basalgangliene er organisert i funksjonelt forskjellige kretser Transmittere og synaptiske virkninger av nevroner i sløyfen korteks basalgangliene korteks: disinhibisjon Funksjonell betydning av disinhibisjon i premotoriske nevrongrupper Nucleus subthalamicus regulerer aktiviteten i pallidum og nigra Virkninger av dopamin i striatum Hva aktiverer dopaminerge nevroner? Ventrale striatopallidum Ventrale striatums forbindelser «Det mesolimbiske belønningssystemet» Basalganglienes oppgaver Planlegging av bevegelser og læring Motivasjon og bevegelser Skifte av atferd Sykdommer som rammer basalgangliene Noter Kapittel 24 Cerebellum Innhold Oversikt Cerebellums inndeling og afferente forbindelser Cerebellum består av tre funksjonelt forskjellige deler Afferente forbindelser fra labyrinten og likevektskjernene Afferente forbindelser fra medulla spinalis Direkte spinocerebellare baner Indirekte spinocerebellare baner Afferente forbindelser fra cortex cerebri: kortikopontin bane Organisering av kortikopontine forbindelser Intermediærsonen er «møtested» for signaler fra medulla spinalis og hjernebarken Lillehjernebarken, klatrefibrene og mosfibrene Lillehjernebarken består av tre lag Afferenter til cerebellarkorteks er av to slag: mosfibre og klatrefibre Mosfibrene og klatrefibrene formidler ulike typer av informasjon Klatrefibrene og motorisk læring Cerebellums efferente forbindelser Cerebellarkjernene og kortikonukleære forbindelser Nevronene i cerebellarkjernene er spontant aktive Endeområder for de efferente forbindelsene fra cerebellarkjernene Cerebellums funksjon og symptomer ved skader Det «flokkulonodulære syndrom» og «lobus anterior-syndromet» Cerebellarhemisfærene og det «neocerebellare» syndromet Tidsteorien utfører cerebellum én grunnleggende operasjon som brukes til flere oppgaver? Cerebellum og læring Cerebellum og kognitive funksjoner Fortsatt uklart hva som er cerebellums bidrag til kognitive funksjoner Noter Kapittel 25 Kontroll av øyebevegelser Innhold Oversikt Øyemusklene og bevegelser av øyet Horisontalbevegelser, vertikalbevegelser og rotasjonsbevegelser

14 18 Innhold De ytre øyemusklene og deres virkninger Muskelvirkning i ulike stillinger av øyet og testing av øyemuskler Øyebevegelsene foregår konjugert Kontroll av øyebevegelser: hjernestammen og cerebellum Typer av øyebevegelser Cerebellum kan tilpasse vestibulo-okulære reflekser til endrede ytre forhold Sentre i hjernestammen for kontroll av øyebevegelser Cerebellum er viktig for både sakkader og følgebevegelser Kortikal kontroll av øyebevegelser Sakkader Følgebevegelser Noter Del 5 Hjernestammen og hjernenervene Kapittel 26 Retikulærsubstansen: Premotoriske nettverk, bevissthet og søvn Innhold Oversikt Retikulærsubstansens bygning og forbindelser Medial efferent og lateral afferent del Retikulærsubstansen er bygd for integrasjon Rafekjernene og locus coeruleus: Fellestrekk Mulige overordnede oppgaver for rafekjernene og locus coeruleus Retikulærsubstansens efferente forbindelser Oppstigende forbindelser Retikulærsubstansen mottar alle typer sensorisk informasjon Afferenter til retikulærsubstansen fra hjernebarken og subkortikale kjerner Forbindelser til ryggmargen Funksjonelle forhold Aktiveringssystemet Virkning på skjelettmuskler Kontroll av åndedrett og sirkulasjon Bevissthet Hva er bevissthet? Nevrobiologisk grunnlag for bevissthet Studiet av bevissthet: Elektroencefalografi (EEG) En forutsetning for bevissthet: retikulærsubstansens virkning på hjernebarken Kontroll av sanseinformasjon og fokusering av oppmerksomheten Signalveier og nevrotransmittere som er ansvarlige for aktivering av korteks Søvn Søvnfaser Hvorfor vi sover homøostase og læring Nevrongrupper og transmittere som kontrollerer søvnen Drømmer Noter Kapittel 27 Hjernenervene Innhold Oversikt Generelle trekk i hjernenervenes organisasjon Hjernenervene kan inneholde fire typer fibre Beliggenhet av hjernenervekjernene: En grov oversikt Nærmere om beliggenheten av hjernenervekjernene

15 19 Hjernestammereflekser Hjernenervene er koblet til sensoriske og motoriske baner Forutsetning for klinisk undersøkelse av hjernenervene Nervus hypoglossus Nervus accessorius Nervus vagus Visceral-efferente (parasympatiske) vagusfibre Visceral-afferente vagusfibre Viscerale reflekser Somatisk-efferente vagusfibre Nervus glossopharyngeus Sinusnerven og baroreseptorer Nervus glossopharyngeus kjerner Nervus vestibulocochlearis Nervus facialis og nervus intermedius Nervus facialis Sentral og perifer facialisparese «Ekte» mimikk er ikke avhengig av pyramidebanen Nervus facialis og reflekser Tåre- og spyttsekresjonen Nervus trigeminus Den sensoriske trigeminuskjernen Sentral ledning av signaler fra trigeminuskjernene Trigeminus og reflekser Den motoriske trigeminuskjernen Nervus abducens, nervus trochlearis og nervus oculomotorius Nervus abducens Nervus trochlearis Nervus oculomotorius Lysrefleksen og akkomodasjonsrefleksen Noter Del 6 Det autonome nervesystemet Kapittel 28 Visceral-efferente nevroner: Sympatiske og parasympatiske deler Innhold Oversikt Generelle trekk ved organiseringen av visceral-efferente nevroner To nevroner er koblet etter hverandre Postganglionære fibre danner ikke typiske synapser Noen organer styres mer presist enn andre Autonome ganglier og fletninger Forskjeller mellom det sympatiske og det parasympatiske systemet Perifere deler av det sympatiske systemet Preganglionære fibre og den sympatiske grensestrengen Postganglionære sympatiske fibre Sympatisk innervasjon av hodet og ekstremitetene Sympatisk innervasjon av innvollsorganer Perifere deler av det parasympatiske systemet Hjernenervene inneholder preganglionære parasympatiske fibre Den sakrale delen av det parasympatiske systemet forsyner kjønnsorganene, blæren og endetarmen Det enteriske nervesystemet Nevrontyper og nevrotransmittere

16 20 Innhold Det autonome nervesystemets oppgaver Forsvar og vedlikehold Mer nyansert syn på arbeidsdelingen mellom sympatikus og parasympatikus Sympatikus virkninger på sirkulasjonsorganene og lungene Regulering av blodtrykk og fordeling av blodstrøm Virkning av sympatikus i huden Sympatikus virkninger på organer i bukhulen, kjønnsorganene og øyet Funksjonsspesifikk sympatisk kontroll Virkninger av de parasympatiske nervefibrene Nevrotransmittere i det autonome nervesystemet Preganglionære nevroner Postganglionære nevroner Non-kolinerg og non-adrenerg transmisjon i det autonome nervesystemet Presynaptiske reseptorer regulerer frisettingen av transmittere fra postganglionære nervefibre Sensitivisering Noter Kapittel 29 Visceral-afferente nevroner og viscerale reflekser Innhold Oversikt Viscerale reseptorer og afferente baner Viscerale reseptorer Perifere ledningsveier for nociseptive signaler Sentral ledning av sensoriske signaler fra innvollene Viscerale reflekser Reflekser utløst fra reseptorer i lungene Tømningsrefleksen for urinblæren Overordnet kontroll av vannlatningen Kontroll av ereksjons- og ejakulasjonsrefleksene Viscerale smerter Karakteristiske egenskaper Hva slags stimuli fremkaller smerte fra innvoller? Referert smerte Noter Kapittel 30 Sentrale deler av det autonome nervesystemet: Hypothalamus Innhold Oversikt «Sentre» i hjernestammen for koordinering av atferd Premotoriske nettverk Koordinering av segmentale reflekser og bevegelsesmønstre Hjernestammens premotoriske nettverk kontrolleres fra høyere nivåer Hypothalamus bygning og forbindelser Inndeling i kjerner Hypothalamus inneholder mange nevrotransmittere Hypothalamus afferente forbindelser og andre former for påvirkning Hypothalamus efferente forbindelser Corpus mamillare Hypothalamus og det endokrine systemet Hypofysens forlapp danner flere hormoner Hypothalamus relasjon til hypofysens baklapp: det magnocellulære nevroendokrine systemet Vasopressin: kontroll av osmolaritet Oksytocin: fødsel og melketømning Vasopressin og oksytocin virker også i hjernen Hypothalamus virkning på hypofysens forlapp: hypofysens portåresystem

17 21 Frisettingshormoner Funksjonelle forhold Hypotalamiske «sentre» Temperaturregulering Hypothalamus og søvn: histamin og hypokretiner Hypothalamus og sirkadiane rytmer Regulering av fordøyelse og matinntak Negativ tilbakekobling sikrer stabil kroppsvekt Når kontrollen av matinntak svikter Hypothalamus, seksualfunksjon og kjønnsforskjeller Hypothalamus og immunsystemet Nervesystemets virkning på immunsystemet Immunsystemets virkning på sentralnervesystemet Hypothalamus og psykiske funksjoner Psykiske forhold påvirker endokrine organer Psykiske forhold og somatisk sykdom Stress Hypothalamus og emosjoner Hypothalamus er ikke emosjonene Noter Del 7 Limbiske strukturer Kapittel 31 Amygdala og andre nevrongrupper av betydning for emosjoner Innhold Oversikt «Den emosjonelle hjernen» og «det limbiske system» Limbiske strukturer ikke et system Amygdala Anatomiske og funksjonelle hovedtrekk Amygdalas afferente forbindelser Amygdalas efferente forbindelser Amygdalas hovedoppgaver Amygdala og opplevelse av emosjoner Amygdala, læring og avlæring Kortikal kontroll av autonome funksjoner og emosjoner Autonome funksjoner Emosjoner og neokorteks Substantia innominata nevrongrupper i basale deler av hemisfæren Kolinerge nevroner som sender aksoner til hjernebarken Funksjonell betydning av kolinerge nevroner i substantia innominata Noter Kapittel 32 Hippocampusformasjonen: læring og hukommelse Innhold Oversikt Hippocampusformasjonen Makroskopisk utseende og enkeltdeler To sett av forbindelser Hippocampusformasjonens afferente forbindelser Modulerende forbindelser øker plastisiteten i hippocampus Hippocampusformasjonens efferente forbindelser Funksjonelle forhold

18 22 Innhold Ulike former for læring og hukommelse Deklarativ og non-deklarativ hukommelse Episodisk, semantisk og autobiografisk hukommelse Mediale deler av temporallappen er nødvendig for deklarativ hukommelse Perirhinalkorteks gir et selvstendig bidrag Etablering av permanente hukommelsesspor: dialog mellom hippocampus og neokorteks Hva er hippocampus selvstendige oppgaver? «Hjernens kunnskapssystemer» Noter Del 8 Hjernebarken og høyere mentale funksjoner Kapittel 33 Cortex cerebri: Indre organisering og forbindelser Innhold Oversikt Hjernebarkens oppbygning og synaptiske organisasjon Organisasjonsnivåer Neokorteks lagdeling Kortikale nevroner er ordnet i søyler Afferente fibre fra forskjellige steder ender i ulike laminae Hjernebarken kan inndeles i cytoarkitektoniske areae Intrakortikale forbindelser: pyramidecellekollateraler og internevroner Rask eksitasjon og inhibisjon i korteks: glutamat og GABA Modulerende synaptiske virkninger i hjernebarken Intrakortikal signaltrafikk og informasjonsbehandling Kortikale nevroner oppdager sammentreff Horisontal integrasjon og plastisitet Hjernebarkens forbindelser Hovedtrekk Spesifikke talamokortikale forbindelser «Høyere ordens» thalamuskjerner: pulvinar og nucleus medialis dorsalis thalami (MD) De intralaminære thalamuskjernene Direkte kortikale afferenter fra nevrongrupper med modulerende transmittere Kortikotalamiske forbindelser Hjernebarkens assosiasjonsforbindelser Foroverrettede og tilbakerettede kortikokortikale forbindelser Hjernebarkens kommissuralforbindelser Noter Kapittel 34 Hjernebarkens oppgaver Innhold Oversikt Assosiasjonsområder: generelle forhold Oppgavespesifikke nettverk analyserer og integrerer informasjon Tre grunnleggende nettverk Integrasjon av sanseinformasjon i assosiasjonsområdene må læres Hjernebarken og sinnslidelser Parietale assosiasjonsområder Forbindelser Bakre parietalkorteks: hånd og øye Skader av bakre parietalkorteks Frontallappens assosiasjonsområder Forbindelser

19 23 Prefrontalkorteks og målrettet atferd Prefrontalkorteks, arbeidshukommelse og læring Sosial tilpasning og empati Symptomer ved skader av prefrontalkorteks Temporallappens assosiasjonsområder Forbindelser Inferotemporale korteks: gjenkjenning av objekter og ansikter Temporallappen og hukommelse Symptomer ved skader av temporallappen Insula Insula mottar mange typer sensorisk informasjon Kroppsrepresentasjon og emosjoner Insula: overvåker av kroppen? Språkområder i hjernebarken Er det spesifikke systemer for språk i hjernen? Arbeidsdeling mellom hemisfærene Er det anatomiske forskjeller mellom høyre og venstre hemisfære? Kommissuralforbindelsenes funksjon. Corpus callosum Lateralisering og dominans Lateralisering av språk Lateralisering av håndmotorikk Lateralisering for hørsel og syn Lateralisering og emosjoner Hjernebarken og kjønnsforskjeller Hjernevekt, kortikal struktur og nettverk Psykologiske kjønnsforskjeller og biologi Hvordan vi blir som vi er: arv og miljø Noter Litteratur Stikkord