Protozoa: Sarcomastigophora, Microspora, Ciliophora; Protozoa/Animalia: Myxozoa

Transkript

1 Protozoa: Sarcomastigophora, Microspora, Ciliophora; Protozoa/Animalia: Myxozoa av Bjørn Gjerde Bjørn Gjerde 1

2 Rekkje: Sarcomastigophora Underrekkje: MASTIGOPHORA (flagellatar) Har éin eller fleire flagellar for rørsle. Har berre ukjønna formeiring; langsgåande todeling. Orden: Kinetoplastida. Har kinetoplast, 1 eller 2 flagellar. Lever vesentleg i blod, lymfe eller i ulike vev. Orden: Diplomonadida. Biradiært symmetriske, 2 kjernar, 8 flagellar. Tarmparasittar. Somme dannar cyster. Orden: Trichomonadida. 4-6 flagellar; ein bakoverretta med undulerande membran; dei andre går framover og er frie. I fordøyingskanalen eller urogenitalkanalen. Underrekkje: SARCODINA (amøber) Rørsle vha. pseudopodar. Ukjønna formeiring ved todeling eller mangedeling. Tarmparasittar/-kommensalar Orden: Amoebida Bjørn Gjerde 2

3 Kinetoplastida: Trypanosomatidae Har éin framoverretta flagell. Dei fleste blir overførte av vektorar, som er blodsugande insekt. Artene kan ha fleire utviklingsstadium, som varierer når det gjeld utspring og utvikling av flagellen. Amastigotar - rudimentær flagell, avrunda form. Promastigotar - flagellutspring i framenden, fri flagell. Epimastigotar - flagellutspring midt på cellekroppen, framfor kjernen. Trypomastigotar - avlange, bladforma; flagellutspring bak kjernen, undulerande membran. Den vanlegaste forma hos vertebratar Bjørn Gjerde 3

4 Trypanosoma Dei fleste artene lever ekstracellulært som trypomastigotar i blod, lymfe og vevsvæsker til vertebratar. Dei fleste blir overførte av blodsugande insekt. Viktige parasittar i tropiske og subtropiske område, spesielt i Afrika. Kliniske symptom: Sterk anemi, utmatting, redusert produksjon og fertilitet, avmagring, død (liknar på underernæring). Trypanosoma brucei brucei, T. cong. congolense, T. vivax vivax; årsak til nagana hos storfe og hest; blir overførte med tse-tse-fluger (Glossina spp.). T. brucei evansi årsak til surra hos hest; overført med klegg. T. brucei equiperdum hos hest; overført ved parring (trypomastigotar). T. brucei rhodesiense og T. brucei gambiense årsak til sovesjuke (tse-tseoverførte) og T. cruzi årsak til Chagas' sjukdom (overført med teger). (a-f): trypomastigotar; (g): epimastigotar Bjørn Gjerde 4

5 Leishmania Intracellulære parasittar i makrofagar og reticuloendoteliale celler hos menneske og hund (bilete). Blir overførte av sandmygg (Phlebotominae) i slektene Phlebotomus og Lutzomyia. Desse vektorane finst ikkje i Nord-Europa. Amastigotar i vertebratverten og promastigotar i vektoren. Årsak til lesjonar i hud, slimhinner og indre organ (kutan, mukokutan og visceral leishmaniose). I Noreg kan leishmaniose opptre hos hund som har vore i endemiske område, m.a. i land rundt Middelhavet. Gruppe B-sjukdom Bjørn Gjerde 5

6 Bodonidae: Ichthyobodo necator Morfologisk like organismar finst på huda hos mange arter av ferskvassfisk og hovudsakleg på gjellene hos mange arter av saltvassfisk, inkludert oppdrettslaks. Desse har tidlegare blitt klassifiserte som arta Ichthyobodo necator (Costia necator). Nyare genetiske analysar (av SSU rrna-genet) har vist at det finst 8-9 ulike genotypar eller arter blant desse organismane; to av desse er påvist hos norsk oppdrettslaks. Den eine genotypen finst på huda hos lakseyngel i ferskvatn, og den andre hovudsakleg på gjellene til laks både i ferskvatn og saltvatn. Den tidlegare arta Ichthyobodo necator vil truleg bli delt opp i ei rekkje nye arter. Dei ulike nye Ichthyobodo-artene ser ikkje ut til vera særleg vertsspesifikke (kan smitta ulike fiskeslag), eller habitatspesifikke (enkelte arter kan smitta både ferskvass- og saltvassfisk) Bjørn Gjerde 6

7 Ichthyobodo necator - morfologi Eit frittsømjande stadium (a, b) vekslar med eit fastsitjande stadium (c) som tek opp næring frå vertscellene. Pæreforma; 5 18 μm x 2,5 8 μm. To flagellar av ulik lengde. Bileta viser den fastsitjande forma i histologiske snitt av hud og gjeller og ved SEM og TEM Bjørn Gjerde 7

8 Ichthyobodo necator - biologi Livssyklusen omfattar den fastsitjande forma, som tek opp næring, og den frittsømjande forma, som spreier smitten lokalt på fisken og frå fisk til fisk. Den frittsømjande forma omdannar seg til den fastsitjande forma i løpet av sekundar. Ukjønna formeiring ved langsgåande todeling. Rask formeiring og rask auke i talet på organismar på fisken; dei dekkjer på kort tid heile overflata. Dei fastsitjande organismane syg næring/cytoplasma frå epitelcellene (gjellene) eller epidermiscellene (huda), slik at cellene døyr. Nekrosar og sår i huda og hyperplasi og samanvaksing av sekundærlamellane på gjellene. Fører til respirasjonsproblem, svikt i osmoreguleringa, blodfortynning og sirkulasjonskollaps Bjørn Gjerde 8

9 Ichthyobodo necator - symptom Uspesifikke symptom: fiskane søm med buken opp (flashing), stryk seg mot botnen, og får auka slimsekresjon. Bileta viser sår i huda hos fisk og hyperplasi og samanvaksing av sekundærlamellane på gjellene. T. Poppe T. Poppe Bjørn Gjerde 9

10 Diplomonadida: Hexamitidae: Giardia Tarmparasittar hos pattedyr, fugl, krypdyr og amfibiar. Slekta har vore inndelt i fem arter på grunnlag av morfologien til trofozoit-stadiet. Giardia duodenalis (= G. intestinalis = G. lamblia) - hos menneske og talrike arter av tamme og ville pattedyr. G. muris hos gnagarar G. agilis hos amfibiar G. ardeae hos fugl G. psittaci hos fugl Bjørn Gjerde 10

11 Giardia duodenalis - genotypar Molekylære undersøkingar har vist at dei morfologisk identiske organismane av Giardia duodenalis-type omfattar minst 8 ulike genotypar, som etter kvart truleg vil få status som separate arter. Enkelte av desse genotypane har eit breitt vertsspekter, medan andre ser ut til å vera avgrensa til nokre få dyreslag. Genotype A og B ser ut til å vera zoonotiske (påvist hos både menneske og dyr). Genotype Samling A Samling B Samling C Samling D Samling E Samling F Samling G Gnagar Vertsspekter Menneske, storfe, sau, geit, hund, katt, m.fl. Menneske, hund, katt, bever, m.fl. Hund, katt Hund, katt Klauvdyr (partåa), m.a. storfe, geit, sau Katt Rotte Gnagarar Bjørn Gjerde 11

12 Giardia duodenalis - førekomst Svært vanleg hos menneske i utviklingsland. Er også den aller vanlegaste tarmparasitten hos menneske i industriland. Globalt reknar ein med at ca. 280 millionar menneske blir smitta kvart år. Giardia-infeksjon er den hyppigast diagnostiserte vassborne sjukdommen i verda, og Giardia duodenalis er saman med Cryptosporidium parvum og C. hominis eit stort problem i drikkevassforsyninga både i industriland og utviklingsland. Norsk helsevesen har tradisjonelt sett på giardiose hos nordmenn som ein importsjukdom, med berre registrerte tilfelle pr. år. Men tidlegare har nesten berre personar som har vore utanlands, blitt undersøkte for Giardia duodenalis ved førekomst av diaré. Ei undersøking i 2004 viste relativ høg førekomst av cyster i avløpsvatnet frå reinseanlegg i alle norske fylke; noko som indikerte at parasitten var relativt vanleg blant menneske her i landet. Det store vassborne Giardia-utbrotet i Bergen hausten 2004 med over 1500 diagnostiserte tilfelle har ført til auka merksemd om parasitten blant medisinsk personell, slik at fleire tilfelle no blir diagnostisert. Giardia duodenalis er også ein vanleg parasitt hos mange tamme og ville pattedyr. Blant husdyra er Giardia-infeksjon særleg vanleg hos hund, katt, storfe, sau og geit, særleg hos yngre dyr. I ein prevalensstudie hos storfe (< 6 månader) i Noreg, blei Giardia duodenalis påvist hos 49% av 1386 undersøkte kalvar og i 93% av dei 136 undersøkte buskapane Bjørn Gjerde 12

13 Giardia duodenalis livssyklus og morfologi To cyster; ventral- og dorsalside av trofozoit Livssyklus: Peroral smitte med cyster (a), som inneheld to trofozoitar. Trofozoitane formeirar seg ved todeling fremst i tunntarmen (b). Trofozoitar som passerer bakover, kapslar seg inn i tjukktarmen, og blir til cyster (c), som er infektive når dei blir skilde ut med feces (a). Morfologi: Cystene er 8-14 x 6-10 μm store, og inneheld 4 cellekjernar når dei er fullt utvikla. Trofozoitane er μm lange, 6-8 μm breie, og 2-5 μm tjukke, og har 2 kjernar og 8 flagellar ordna i 4 par. På ventralsida har dei ein sugeskålliknande struktur Bjørn Gjerde 13

14 Giardia duodenalis - symptom Hos menneske kan Giardia-infeksjonar (giardiose = giardiasis) vera heilt symptomfrie, eller dei kan føra til akutt eller kronisk diaré. Eventuelle kliniske symptom opptrer etter ei inkubasjonstid på 1-2 veker. I tillegg til laus avføring eller diaré, kan det vera kvalme, oppkast og krampeliknande magemerter. Somme har berre ein forbigåande diaré (1-3 veker), medan andre utviklar ein langvarig tarmsjukdom, der periodar med diaré og flatulens vekslar med periodar med normal avføring. I tillegg kan det vera urticaria, intoleranse mot visse matvarer, malabsorpsjon, vekttap og trøyttleik. Hos husdyr er også effekten av infeksjonen variabel. Symptomfrie infeksjonar, laus avføring, diaré, redusert tilvekst, vekttap. Det ser ut som G. duodenalis har ein direkte skadeleg effekt på epitelcellene i tunntarmen, noko som fører til redusert enzymaktivitet og auka epitelpermeabilitet. Dette resulterer i redusert nedbryting av visse næringsstoff, betennelsesreaksjonar med lekkasje av væske og protein ut til tarmlumen og lekkasje av antigen motsett veg. Det siste kan føra til allergi mot visse matvarer. Graden av sjukdom ser ut til å vera avhengig av eit komplisert samspel mellom virulensen til den aktuelle Giardia-stamma og alder, næringsstatus og immunitet hos verten Bjørn Gjerde 14

15 Giardia duodenalis - epidemiologi Fleire genotypar med ulike vertsspekter; genotype A og B truleg zoonotiske, dei andre avgrensa til visse dyreslag. Låg infektiv dose (under 100 cyster). Både menneske og dyr brukar lang tid, gjerne fleire månader, på å utvikla immunitet mot Giardia duodenalis, dels pga. at denne kan endra sine overflateprotein. Kraftig oppformeiring av parasitten og langvarige infeksjonar. Utskiljing av store mengder infektive cyster til miljøet. Cystene kan overleva i opptil 2 månader i vatn ved 8 C og i 1 månad ved 21 C. Cyster på bakken blir raskt drepne i vinterhalvåret mange stader i Noreg av frysing og tining når temperaturen svingar rundt frysepunktet. Menneske kan bli smitta av Giardia duodenalis anten ved direkte kontakt med cystehaldig feces frå menneske eller dyr, eller med cyster i drikkevatn eller matvarer, særleg grønsaker, frukt og bær, som er blitt forureina med cystehaldig feces. Fluger kan overføra cyster mekanisk frå feces direkte til menneske eller til matvarer. Giardia-cystene blir i liten grad haldne tilbake ved rask sandfiltrering av råvatnet i vassverka, medan membranfiltrering vil stoppa dei. Kjemisk felling kombinert med effektiv fjerning av det utfelte materialet vil også fjerna dei fleste cystene. Giardiacystene blir ikkje drepne ved vanleg klorering av drikkevatnet, men UV-stråling og ozonering inaktiverer cystene Bjørn Gjerde 15

16 Hexamitidae: Spironucleus barkhanus og S. salmonicida Hos laksefisk (laks, sjørøye, harr) i ferskvatn og saltvatn. To morfologisk identiske arter, som inntil nyleg blei oppfatta som ei art: S. barkhanus. Basert på molekylære studiar er genotypen hos laksefisk i oppdrett beskrive som ei ny art, S. salmonicida. Lever normalt i tarmen og galleblæra og er då apatogen. Trofozoitane er pæreforma, x 6-14 µm store, har 8 flagellar og 2 kjernar. Livssyklusen ser berre ut til å omfatta trofozoit-stadiet, som formeirar seg ved todeling og spreier smitten frå fisk til fisk. Cyster er ikkje sikkert påvist. Organismane kan av og til spreia seg til vev/organ utanfor tarmen og gje systemisk (generell) infeksjon med abscessar i muskulaturen og levra hos laksefisk i saltvatn. Ser ut som dette berre gjeld for arta S. salmonicida Bjørn Gjerde 16

17 Hexamitidae: Spironucleus salmonicida Utbrot av systemisk sjukdom i nyleg utsett og vaksen laks i sju anlegg i Nord-Noreg i Eit nytt utbrot i oktober Høg mortalitet, abscessar i muskulatur og lever (bilete). Overlevande fisk kunne ikkje nyttast til konsum. Foto av abscessar i muskulatur og lever. T. Poppe T. Poppe Bjørn Gjerde 17

18 Trichomonadida: Trichomonadidae Pæreforma, 3-5 framoverretta flagellar; 1 bakoverretta flagell. I mage-tarmkanalen eller urogenitalkanalen. Dannar ikkje cyster. Tritrichomonas foetus i genital-kanalen hos storfe (abortårsak) og i tjukktarmen hos katt (diaré). I enkelte land ei viktig årsak til abort og omløp hos storfe ved naturleg paring. Gruppe B-sjukdom. Trichomonas gallinae i øvre del av fordøyingskanalen hos fugl ("gul knopp" hos due). Tetratrichomonas gallinarum i nedre del av fordøyingskanalen hos høns og kalkun (diaré, avmagring). Trichomonas vaginalis i genitalkanalen hos menneske. To trofozoitar av Tritrichomonas foetus frå uterus til ein norsk katt Bjørn Gjerde 18

19 Tritrichomonas foetus hos katt Er dei siste 7-8 åra vist å vera ei hyppig årsak til kronisk diaré hos katt i USA, vesentleg hos reinavla dyr (rasekattar) som lever fleire tett saman. Også rapportert å vera vanleg hos katt med diaré i Storbritannia og Sveits. Påvist for første gong i Noreg i april 2006 i uterus hos ein katt med pyometra, og i feces til katt med diaré frå same husholdning. Er seinare blitt påvist i feces til ei rekkje rasekattar i Noreg med kronisk diaré, men også hos symptomfrie kattar. Fekal-oral smitteoverføring via trofozoitar i fersk feces når fleire kattar brukar same kattetoalett. Kort levetid utanfor dyra; blir raskt drepne ved opptørking av feces og ved kjøleskapstemperaturar. Pastøs til tuntflytande, illeluktande avføring, av og til med blod. Kan vara i månadar og år før kattane blir bra att spontant. Også subklinisk infeksjon. Diagnose: Påvising av aktive trofozoitar ved mikroskopi av våtpreparat av fersk feces eller etter inkubering i spesialmedium, eller av parasitt-dna med PCR-basert metode Bjørn Gjerde 19

20 Histomonas meleagridis I lumen og vegg av blindtarmane og i levra hos kalkun og høns. Amøbeliknande med éin flagell. Overført via egg/larver av nematoden Heterakis gallinarum. Årsak til infeksiøs enterohepatitt (black head) hos kalkun. Ulcerasjonar og nekrosar i blindtarmsmucosa, nekrosar i levra, svovelgul feces, høg mortalitet. Subkliniske infeksjonar hos høns. Høns kan vera smittereservoir for kalkun; viktig med separat oppdrett av høns og kalkun Bjørn Gjerde 20

21 Sarcodina: Entamoeba histolytica I lumen og vegg av tjukktarmen hos menneske. Kan spreiast med blodet til andre organ, og føra til abscessar der. Trofozoit Amøbedysenteri med blodtilblanda diaré. Viktig sjukdom hos menneske i varmare land. Importsjukdom i Noreg. Cyste Fekal-oral overføring med cyster (a). Desse har kort levetid ute i miljøet. Entamoeba dispar er ei morfologisk identisk art, som er apatogen Bjørn Gjerde 21

22 Rekkje: Microspora Alle mikrosporidiane er obligat intracellulære parasittar. Dannar sporar frå éi celle (unicellulære). Sporane er ca. 5 μm store. Sporane har ein resistent, tolaga yttervegg, og inneheld eit infektivt sporoplasma, ein oppkveila poltråd og tilhøyrande strukturar. Sporane er resistente i miljøet og overfører infeksjonen frå eitt individ til eit anna Bjørn Gjerde 22

23 Rekkje: Microspora - utvikling Peroral infeksjon det vanlege; sporane klekkjer i tarmen (1). Polrøyret blir pressa ut og kan penetrera plasmalemma til ei vertscelle. Sporoplasmaet vandrar gjennom polrøyret og inn i vertscella, der det omdannar seg til ein meront. Vidare utvikling i verten omfattar merogoni og sporogoni; ingen kjønna prosessar. Merontane gjennomgår todeling eller mangedeling gong på gong (2-4). Etter ei tid med merogoni, omdannar ein del av merontane seg til sporontar. Sporontane gjennomgår todeling eller mangedeling og produserer to eller mange sporoblastar (5-7). Kvar sporoblast utviklar seg til ein spore Bjørn Gjerde 23

24 Encephalitozoon cuniculi Hos mange dyreslag og menneske med dårleg immunforsvar. Har vore årsak til alvorlege sjukdomsutbrot hos blårev i Noreg. Smitte med sporar i fôret. Gjennomgår merogoni og dannar sporar spesielt i karendotelceller, og finst dermed i mange organ. Utvikling også i nyretubuliceller, og sporar blir skilde ut med urinen frå infiserte dyr. Interstitiell nefritt i nyrene, vaskulitt og karskade (polyarteritis nodosa) i mange organ, cerebrale blødningar. Klinisk sjukdom hovudsakleg hos blårevkvelpar som er blitt smitta intrauterint. Nedsett matlyst, synsskadar, neurologiske symptom, drikk mykje, dårleg pelsutvikling. Akutt forløp med død pga. cerebrale blødningar innan kvelpane er 2 månader gamle. Meir kronisk forløp med død pga. nyresvikt. Subklinisk infeksjon pga. smitte like etter fødsel ytrar seg ved forbigåande dårleg matlyst og pelsutvikling. Kan føra til augeskadar og katarakt hos farmmink. Som regel latente, subkliniske infeksjonar hos kanin og smågnagarar. Samling av sporar i hjernen til kanin Bjørn Gjerde 24

25 Nosema apis Parasitt i tarmepitelcellene hos bier. Øydelegg cellene og fører til oppsvulma midttarm og blaut avføring (bukløp). Svekking av bisamfunnet og redusert honningproduksjon. Relativt vanleg i norske bigardar. God hygiene viktig for å redusera smittepresset. Diagnose ved å knusa bakkroppen til døde bier i litt vatn i ein mortar, etterfylgd av mikroskopi av suspensjonen for sporar (bilete nede til høgre). Sporane er 5-9 x 3-4 µm store Bjørn Gjerde 25

26 Rekkje: Ciliophora Organismar med ciliar, to kjernar (makro- og mikronukleus) og cellemunn, cytostom. Ukjønna formeiring ved tversgåande (vanlegast) eller langsgåande todeling og ved knoppskyting; kjønna prosessar i form av konjugasjon. Talrike arter er kommensalar i vom og nettmage hos drøvtyggjarar og i tjukktarmen hos hest. Nokre få parasittiske arter. Desse er ekstracellulære parasittar anten i tarmkanalen hos pattedyr eller på hud og gjeller hos fisk Bjørn Gjerde 26

27 Balantidium coli I lumen/veggen av tjukktarmen hos gris og menneske. Smitte med cystestadiet. Ofte symptomfri lumeninfeksjon, men organismane kan også trengja inn i mucosa og framkalla ulcerasjonar med blodig-slimet diaré, buksmerter og feber. Bilete av trofozoit (øvst) og cyste frå gris Bjørn Gjerde 27

28 Ichthyophthirius multifiliis På hud og gjeller hos dei fleste arter av ferskvassfisk. Fører til kvitprikksjuke hos akvariefisk og oppdrettsfisk. Den største eincella parasitten hos fisk; trofozoitane er opptil 100 µm i diameter, er ciliekledde og har ein stor hesteskoforma makronukleus og ein liten rund mikronukleus. Trofontane framkallar vevsirritasjon i huda, epitelskade, auka slimsekresjon, og opnar for sekundærinfeksjonar. Fisken blir hyperaktiv, vender buken opp (flashing) og gnir seg mot underlaget. Trofozoitane fører til hyperplasi av epidermis og det blir kvite prikkar på hud og gjeller. Biletet viser trofozoitar i snitt av gjelleepitelceller. T. Poppe Bjørn Gjerde 28

29 Ichthyophthirius multifiliis - livssyklus Fisk blir smitta av therontar (svermarar), som trengjer ned i overhud eller gjelleepitel (1), og omdannar seg til trofontar (2). Desse gjennomgår ein vekstperiode av varierande lengd; ved høg vasstemperatur går utviklinga snøgt. Utvaksne trofontar (ser ut som kvite prikkar i huda) forlet fisken (3), og blir til tomontar, som slår seg ned på botnen, kapslar seg inn, og produserer ca tomitar ved stadige todelingar (4-8). Tomitane omdannar seg til infektive therontar (9). Rask utvikling (4-5 dagar) ved høg vasstemperatur (24-26 o C) Bjørn Gjerde 29

30 Peritrichide ciliatar hos fisk Peritrichide ciliatar nyttar fisk som underlag/feste og tek opp næring frå vatnet. I store mengder kan dei føra til irritasjon og mekaniske skadar på hud eller gjeller, og opna for sekundærinfeksjonar. Indikatorar på dårleg vasskvalitet og for stor dyretettleik. Mobilie ciliatar: Trichodina spp. (over 200 arter) finst på hud og gjeller hos fisk i feskvatn og/eller saltvatn (bilete av undersida av ein organisme og av tre organismar i histologisk snitt). Sessile/fastsitjande ciliatar: Arter i slektene Apiosoma (C), Epistylis (E) Riboscyphidia (G) og Ambiphrya finst ofte samtidig på hud hos oppdrettsfisk i ferskvatn og/eller saltvatn. Er festa til fisken med ei festeskive (scopula). Formeiring ved knoppskyting. Spaltar av ein rørleg telotroch (D; Apiosoma), som festar seg til underlaget og omdannar seg til fastsitjande form Bjørn Gjerde 30

31 Protozoa/Animalia: Myxozoa: Myxosporea Rekkja Myxozoa har tradisjonelt blitt klassifisert blant protozoane, men nyare data tyder på at dei er primitive fleircella organismar og bør plasserast i dyreriket. Dei fleste er parasittar hos fisk; somme hos amfibiar. Dannar multicellulære sporar, dvs. sporar oppbygde av fleire celler. Hos sporar av myxosporidie-type, som blir danna hos fisk, er den ytre sporeveggen oppbygd av 2 (Bivalvulida) eller fleire (3-6; Multivalvulida) spesialiserte celler, såkalla skal (valvula). Inni sporen er det anten eitt infektivt sporoplasma med 2 kjernar, eller to uninukleære sporoplasma. Vidare har sporen 2, 4, eller 6 polkapslar, kvar med ein poltråd. Mange myxosporidiar hos ferskvassfisk har ein toverts livssyklus med ukjønna formeiring og danning av myxosporidiesporar i fisk, og kjønna utvikling i annelidar (fåbørstemakk) med utvikling av sporar av actinosporidie-type. Dei sistnemnde sporane inneheld mange sporoplasma, som er infektive for fisk. Desse sporane hos invertebraten blei tidlegare sett på som arter fjernt frå myxosporidie-sporane, og difor plasserte i klassen Actinosporea. Hos fisk kan det vera ein oppformeiringsfase i ulike vev (ekstrasporogoniell utvikling) før parasitten går over til å danna sporar (sporogoni). Ved den ekstrasporogonielle utviklinga blir det danna indre celler inni ei ytre celle (primærcelle). Ved sporedanninga blir sporane også danna inni ei ytre celle. Dette indikerer også at dei er fliercella organismar og ikkje protozoar Bjørn Gjerde 31

32 Myxozoa: Myxosporea Sporar av myxosporidie-type hos fisk (a) og actinosporidie-type hos invertebrat (b, c); sporedannande struktur (celle) hos fisk og sporar av Myxidium Bjørn Gjerde 32

33 Myxobolus cerebralis Hos laksefisk, særleg regnbogeaure, i ferskvatn. Tovertssyklus med vekselvis utvikling i laksefisk og i fåbørstemakken Tubifex tubifex, som lever på botnen av jorddammar. Fisk blir smitta av frisette actinosporidie-sporar i vatnet eller ved å eta fåbørstemakken. Utvikling i bruskvev hos fisk. Fåbørstemakk blir smitta av sporar frå fisk (16); ukjønna og kjønna utvikling i tarmkanalen hos invertebraten med danning av actinosporidie-sporar (30) Bjørn Gjerde 33

34 Myxobolus cerebralis - dreiesjuke Fører til dreiesjuke hos laksefisk, særleg hos regnbogeaure i oppdrett. Mest patogen for fisk yngre enn 6 månader. Utvikling og sporedanning i bruskvevet. Ved utvikling i ryggrada får fisken mørk spord (hale) og krumma ryggrad. Ved utvikling i hovudet får fisken misdanna hovud og kjevar. Infeksjon ved likevektsorganet fører til at fisken søm rundt og rundt og jagar sin eigen spord (=dreiesjuke). Kraftige infeksjonar av ung fisk kan vera dødelege Bjørn Gjerde 34

35 Myxobolus cerebralis Infisert fisk med mørkfarga hale og krumma ryggrad; snitt av bruskvev med runde sporar (Foto: T. Poppe) Bjørn Gjerde 35

36 Myxozoa: Malacosporea Tetracapsuloides bryosalmonae - fører til proliferativ nyresjuke (PKD) hos laksefisk i ferskvatn. Årsaka til denne sjukdommen var lenge ukjent. Parasitten har utviklingsstadium (primærceller med sekundærceller inni) i det interstitielle blod-dannande vevet i nyrene. Dette fører til ein intens betennelsesreaksjon og proliferasjon av vevet. Infisert fisk har utståande auge og utspilt buk (ascites), og eit anemisk preg. Nyrene er svulne og bleike. Tovertssyklus; smitte av fisk skjer med sporar frisette frå mos(e)dyr (Bryozoa) i ferskvatn, der parasitten gjennomgår kjønna utvikling i kroppshola og dannar ein spesiell type sporar, som smittar fisk. Kan unngå at fisk blir smitta av slike sporar ved å filtrera vatnet eller nytta grunnvatn Bjørn Gjerde 36

37 Tetracapsuloides bryosalmonae I nyrerne opptrer parasittane som store, lyse celler med fleire kjernar (piler). Dette er primærceller med sekundærceller inni. Koloni av Cristatella mucedo ein ferskvassbryozo, der Tetracapsuloides bryosalmonae kan utvikla seg i kroppshola Bjørn Gjerde 37