Nematoda: Strongylida Strongyloidea og Metastrongyloidea

Transkript

1 Nematoda: Strongylida Strongyloidea og Metastrongyloidea av Bjørn Gjerde Bjørn Gjerde 1

2 Orden: Strongylida Hannane har bursa copulatrix i bakre ende (bursogene). Overfamilie: Trichostrongyloidea Liten eller ingen munnkapsel; direkte livssyklus, infeksjon med frittlevande L3. Dei fleste er parasittar hos drøvtyggjarar, særleg i løpen og tunntarmen; eit par arter i lungene. Overfamilie: Strongyloidea Velutvikla munnkapsel; direkte livssyklus, infeksjon med frittlevande L3. Dei fleste er parasittar i tjukktarmen, særleg hos hest. Nokre blodsugande arter lever i tunntarmen (hakeorm). Overfamilie: Metastrongyloidea Dei fleste har indirekte livssyklus; infeksjon med L3 i mellomvert (sniglar, meitemakk). Parasittar i lunger/luftvegar; enkelte lever i andre organ/vev, men sender ut larvene via blod og lunger Bjørn Gjerde 2

3 Overfamilie: Strongyloidea Dei fleste er parasittar i tarmkanalen, vesentleg i tjukktarmen. Små til mellomstore, relativt tjukke. Tydeleg munnkapsel, som kan ha bladkrans, tenner eller skjerande plater i randa, eventuelt tenner i botnen. Utforminga av munnkapselen viktig i artsdiagnostikken. Ormane syg bitar av tarmslimhinna inn i munnkapselen og fordøyer vevet; dette fører til slimhinneskadar. Somme av dei syg blod Bjørn Gjerde 3

4 Strongyloidea morfologi Strongylidar hos hest; munnkapsel hos strongylidar (øvst), knuteorm, Chabertia og hakeorm (NB! ulik forstørring) Bjørn Gjerde 4

5 Strongyloidea - utvikling Direkte utvikling. I hovudsak som for Trichostrongyloidea. E E:L1 L1 L2 L3 V:L3 V:L4 V:L5 E Utvikling frå lite embryonert egg til infektiv L3 i det fri; temperaturavhengig. Vanlegvis peroral infeksjon med L3 via beitegras/fôr. Perkutan infeksjon hos somme hakeormar. Etter infeksjon: Larvevandingar utanfor tarmkanalen eller utvikling av larvene i mucosa og submucosa (histotrof fase) av tarmveggen. Skade på verten på grunn av larvene si vandring/utvikling. Dei vaksne ormane ernærer seg av tarmslimhinna eller syg blod (hakeorm). Slimhinneskadar og blodtap Bjørn Gjerde 5

6 Strongyloidea utvikling (a) Lite embryonerte egg kjem ut med feces. (b) L1utviklar seg inni egget. (c) L1 klekkjer frå egget, og utviklar seg via L2 (d) til infektive L3 (e). Kutikulaen til L2 blir verande att utanpå L3. (f) L3 vandrar frå feces over på gras og smittar beitande dyr. (g) L3 utviklar seg via L4 (h) til vaksne hannar og hoer i og på slimhinna i løpe eller tarm. (i) Hoene skil ut nye egg Bjørn Gjerde 6

7 Strongyloidea aktuelle grupper Strongylidae (hest) Strongylinae Strongylus, Triodontophorus Cyathostominae Chabertiidae (storfe, småfe, gris) Chabertia, Oesophagostomum Ancylostomatidae (hund, katt) Ancylostoma, Uncinaria Syngamidae (fugl, fjørfe) Syngamus Bjørn Gjerde 7

8 Familie: Strongylidae - strongylidar Omfattar ca. 50 arter, som alle er parasittar i tjukktarmen hos hest. Er den viktigaste parasittgruppa hos hest. Mangelfull immunitetsutvikling fører til at strongylidar også er vanlege hos eldre dyr. Eldre dyr kan dermed smitta ut beita. Egg/larver overvintrar i beitet. Strongylus-artene blir kalla store strongylidar (2-5 cm; tjukke, stor munnkapsel); dei andre blir kalla små strongylidar (1-3 cm; tunnare, mindre munnkapsel). Strongylus-artene føretek omfattande larvevandringar utanfor tjukktarmen (prepatenstid 6-11 mnd); dei andre strongylidane har eit meir kortvarig opphald i tjukktarmsslimhinna (histotrof fase) og raskare utvikling (1½ - 3½ mnd), men dei kan ha ein langvarig pause i utviklinga pga. hypobiose. Alle artene har tilnærma like egg (tunnskala, upigmenterte, kløyvingsceller ved utskiljing). Strongylide-egg Bjørn Gjerde 8

9 Den mest patogene arta pga. larvevandring i krøskara og forstyrring av blodtilførselen til tarmen. Mindre utbreidd i dag enn tidlegare. Feber, redusert matlyst, kolikk, død. Mest patogen for føl og unghest 1,5-2 cm; munnkapsel med 2 tenner. Prepatenstid 6½ - 7 mnd. 1 generasjon pr. år. Strongylus vulgaris Bjørn Gjerde 9

10 Strongylus vulgaris Skade pga. larvevandringar: aneurisme (utviding) av Art. mesenterica cranialis; infarkt av del av tjukktarmen pga. tilstopping av blodkar med delar av trombe (embolisme). Foto: Ukjent Bjørn Gjerde 10

11 Cyathostominae Liten, sylindrisk munnkapsel Omfattar 8 slekter og 41 arter, men vanlegvis dominerer nokre få slekter og arter hos hest. Cyathostomum, Cylicodontophorus, Cylicocyclus, Cylicostephanus Ofte fleire hundre tusen ormar pr. hest Dei har i fellesskap ein negativ effekt på helse og prestasjonsevne hos hest, dels pga. larveutviklinga i tjukktarmsslimhinna, og dels pga. skade på slimhinna når dei vaksne fordøyer små bitar av denne. Den viktigaste gruppa hos hest i dag pga. stor konsentrasjon av hest på avgrensa beiteareal og dermed stort smittepress. Aukande problem med anthelmintikaresistens Bjørn Gjerde 11

12 Infeksjon med L3 på beitegras. L3 og L4 har utviklingsfase i tjukktarmsslimhinna i 1-2 mnd. Normal prepatenstid 6-14 veker; fleire generasjonar pr. år. Kan ha hypobiose i over 2 år Synkron oppvakning av mange hypobiotiske larver kan gje alvorleg diaré pga. store slimhinneskadar. Cyathostominae Bjørn Gjerde 12

13 Cyathostominae massiv infeksjon Tjukktarmsslimhinne frå hest med massiv infeksjon med larver av Cyathostominae; makrofoto (I. Catrinius) og mikrofoto (B. Gjerde) Bjørn Gjerde 13

14 Familie: Chabertiidae Larveutvikling i slimhinna. Dei vaksne lever av slimhinna. Chabertia ovina - i colon hos sau, geit, storfe. Vanleg, men lette/moderate infeksjonar hos sau i Noreg. Medverkar saman med trichostrongylidane til dårleg tilvekst hos lam. Dårleg overvintring i beitet. Oesophagostomum - knuteorm (det oppstår knutar i tarmslimhinna under larveutviklinga der). Dei vaksne lever i colon. Arter hos gris og småfe i Noreg. Moderat førekomst og klinisk betydning. Inga overvintring i beita Bjørn Gjerde 14

15 Chabertia og Oesophagostomum Fremre ende av Chaberia ovina og Oesophagostomum venulosum; foto av begge kjønn av begge arter Bjørn Gjerde 15

16 Oesophagostomum hos gris Foto: tjukktarm med knutar i veggen; osteaktig innhald i enkelte knutar Vanleg hos gris i Noreg tidlegare. O. dentatum/o. quadrispinulatum Låg førekomst dei seinare åra pga. ugunstig miljø for dei frittlevande larvene i mange moderne grisehus. Aukande førekomst att der grisane går på halm eller går ute. Kan gje redusert mjølkeproduksjon og mindre kull hos purker Bjørn Gjerde 16

17 Familie: Ancylostomatidae - hakeorm Framenden bøygt dorsalt (hakeliknande). Tenner eller skjerande plater i randa av munnkapselen. I tunntarmen. Peroral eller perkutan infeksjon. Blodsugande. Kan føra til anemi. Uncinaria stenocephala - hos hund, rev, katt. Ancylostoma caninum aktuell hos importert hund. Krev høg temp. for utvikling av egg/larver. Bunostomum trigonocephalum - hos småfe. Varmekjær art, lite utbreidd i dag Bjørn Gjerde 17

18 Uncinaria stenocephala To eksemplar av Uncinaria omringa av Toxocara canis; framende og egg av Uncinaria Vanleg hos raudrev, men sjeldan hos hund og katt i Noreg. Peroral eller perkutan infeksjon. Blodsuginga kan føra til anemi. Importerte hundar kan ha den meir patogene arta Ancylostoma caninum. Denne krev høgare temp. for utvikling av dei frittlevande larvestadia, og dei kan ikkje overvintra ute Bjørn Gjerde 18

19 Syngamus trachea gaffelorm Hann (t.v.) og ho. Foto: B. Gjerde I trachea hos tamme og ville fuglar; ingen praktisk betydning hos fjørfe i Noreg. Utvikling til L3 inni egget. Smitte med L3; vanlegvis i meitemakk, dvs. hos fugl som går ute. Hannar (2-6 mm) og hoer (15-30 mm) sit i permanent kopulsjon og dannar eit Y- forma par. Blodsugande (anemi), skade på trachea, luftvegssymptom. Fuglane strekkjer på hovudet og gaper etter luft (gapesjuke) Bjørn Gjerde 19

20 Overfamilie: Metastrongyloidea Tunne ormar av varierande lengd, aktuelle arter er frå 5 mm til 95 mm lange. Har seks lepper rundt munnopninga; ingen eller rudimentær munnkapsel Hannane har sterkt redusert (utydeleg) bursa copulatrix i bakre ende. Dei lever som vaksne i dei luftførande delane av lungene (bronkiar, bronkiolar, alveolar), i blodkar i lungene, eller på intermuskulært bindevev og i CNS. Aktuelle arter hos gris, sau, geit, rein, (hjort, elg), katt, hund og rev Bjørn Gjerde 20

21 Overfamilie: Metastrongyloidea Dei fleste har ein indirekte livssyklus med mellomvert, som kan vera meitemakk eller nakne og skalberande landsniglar. Hoene legg embryonerte egg, som vanlegvis klekkjer inni endeverten. L1 blir skilde ut med feces; er relativt resistente og mange kan overvintra ute. Utvikling frå L1 til L3 i mellomverten. L3 kan overleva lenge i mellomverten. Endeverten blir smitta ved å eta mellomverten. I endeverten vandrar larvene i lymfe- og/eller blodbanar frå tarmen til lungene, og eventuelt vidare ut i kroppen. Arter som ikkje held til i dei luftførande delane av lungene, skil ut larver via blodet til lungene. Fører til irritasjon og betennelsesreaksjonar i lungene; årsak til ulike respirasjonssymptom (hoste, pustevanskar), dårleg matlyst, redusert tilvekst eller produksjon Bjørn Gjerde 21

22 Metastrongyloidea aktuelle grupper Metastrongylidae (gris) Metastrongylus apri Protostrongylidae (sau/geit, hjortedyr) Muellerius capillaris, Protostrongylus spp., Elaphostrongylus spp. Crenosomatidae (hund/rev) Crenosoma vulpis Angiostrongylidae (katt, hund/rev) Aelurostrongylus abstrusus, Angiostrongylus vasorum Filarioididae (hund) Oslerus osleri Bjørn Gjerde 22

23 Familie: Metastrongylidae Bakpart av hann med to lange spiklar; bakpart av ho med embryonerte egg i uterus. Metastrongylus elongatus (=M. apri) hos gris. Nyttar meitemakk som mellomvert, og finst difor berre hos gris som går i utekveer. Fanst i Noreg tidlegare, men truleg ikkje i dag. Bronkitt, hoste, pustevanskar, redusert fôropptak og tilvekst Bjørn Gjerde 23

24 Familie: Protostrongylidae I lungene hos småfe og i CNS/intermuskulært bindevev hos hjortedyr (rein, elg, hjort). Nyttar nakne og skalberande landsniglar som mellomvert. Arter i dei fire slektene Protostrongylus, Muellerius, Cystocaulus og Neostrongylus lever i bronkiar, bronkiolar og alveolar hos sau og geit. Tunne, 5-95 mm lange. Blir kalla 'små lungeormar' hos drøvtyggjarar, medan Dictyocaulus-artene blir kalla store lungeormar. Den vanlegaste arta i Noreg er Muellerius capillaris, som finst i dei fleste geitebuskapar. Småfe utviklar i liten grad immunitet mot protostrongylidane; eldre dyr er ofte sterkare smitta enn yngre dyr. Dei enkelte ormane kan leva i fleire år i lungene. Sjeldan kliniske symptom, men det kan vera noko hoste. Har truleg også ein negativ effekt på mjølkeproduksjonen hos geit. Fører til at det oppstår små, faste knutar og misfarga område (flekkar) i lungene, som medfører lungekassasjon i kjøtkontrollen Bjørn Gjerde 24

25 Muellerius capillaris Livssyklus; snigle på feces; L1 frå feces, utstyr for påvising av larver i feces; geitelunge med misfarga parti pga. infeksjon med M. capillaris Bjørn Gjerde 25

26 Elaphostrongylus spp. Ulike arter hos hjort (Elaphostrongylus cervi), rein (E. rangiferi) og elg (E. alces). Smitte med L3 i sniglar på vegetasjonen. Larvene vandrar frå tarmen til ryggmargskanalen; utvikling til vaksne ormar; dei fleste vandrar ut til muskulaturen. Dei vaksne ormane lever på muskelfasciar (bryst, bog, rygg) og på/mellom meningane i CNS ("hjernemark"). Hoene legg egga i venene; L1 klekkjer og vandrar frå lungekapillæra ut i alveolane og luftvegane og kjem ut med feces. Kan føra til sentralnervøse symptom (ataksi, nedbøygt bakpart, paralyse av lemmene), avmagring og død. Har ført til store tap hos reinkalv enkelte år. Av og til smitte av sau på Vestlandet med E. cervi frå hjort, og utvikling av neurologiske symptom Bjørn Gjerde 26

27 Elaphostrongylus spp. Livssyklus; L1; vaksne på ryggmarg hos elg og rein, på muskelfascie hos hjort Bjørn Gjerde 27

28 Metastrongyloidar hos hund, katt og rev Dei vaksne ormane til desse artene lever anten i dei luftførande delane av lungene (Crenosoma vulpis, Aelurostrongylus abstrusus, Oslerus osleri) eller i lungearteriane (Angiostrongylus vasorum). Hos den sistnemnde arta blir L1 utskild over lungene. Indirekte syklus med sniglar som mellomvert, bortsett frå Oslerus osleri, som har ein direkte livssyklus. Luftvegssymptom; for Angiostrongylus vasorum også symptom på hemma blodsirkulasjon over lungekretsløpet Bjørn Gjerde 28

29 Crenosoma vulpis Livssyklus; vaksen ho; detalj av frampart og egg/larver i uterus Vanleg hos raudrev; påvist fleire gonger hos hund i Oslo-området Bjørn Gjerde 29

30 Aelurostrongylus og Angiostrongylus Aelurostrongylus abstrusus hos katt. Påvist nokre få gonger hos katt på Vestlandet (foto av L1 frå katt i 2009). Angiostrongylus vasorum hos hund og raudrev. Lever i Arteria pulmonalis med forgreiningar og i høgre hjertekammer ( fransk hjerteorm ). Er hittil ikkje påvist i Noreg, men er påvist i Sør- Sverige og er ein del utbreidd i Danmark Bjørn Gjerde 30

31 Påvist fleire gonger hos hund i Noreg, vesentleg hos små rasar. Direkte syklus, smitte med L1 i spytt og feces, m.a. frå tispe til kvelpar. Oppstår opptil 2 cm store knutar på trachealslimhinna som ormane lever inni. Knutane hemmar luftpassasjen; redusert fysisk kapasitet, hoste. Oslerus osleri Livssyklus; vaksen ho; egg/larver i uterus Bjørn Gjerde 31

32 Oslerus osleri Knutar med orm inni på trakealslimhinna, særleg ved bifurkaturen. Kan påvisast ved endoskopi. Foto: Jürgen Schönheit, VI Trondheim / Erik Sterud Bjørn Gjerde 32