Nematoda rundorm Generell del. Orden: Strongylida

Transkript

1 Nematoda rundorm Generell del. Orden: Strongylida av Bjørn Gjerde Bjørn Gjerde 1

2 Rundorm - morfologi Avlange; sylinderforma, spindelforma, trådliknande; usegmenterte; frå 1 mm til 50 cm lange. Kutikula ytst, hypodermis, muskellag, væskefylt kroppshole med fordøyingskanalen og reproduksjonsorgana. Pseudocoelomate. Modifikasjonar av kutikulaen særleg nær framenden eller bakenden: papillar, vesiklar, alae, bursa. Kan nyttast til identifikasjon. Fordøyingskanalen er tubulær og ligg sentralt i ormen: munnopning, fortarm (munnhole, oesophagus), mellomtarm, kort endetarm, anus / kloakk. Utforminga av munnopninga og oesophagus blir nytta i klassifiseringa. Dei fleste parasittiske nematodane er særkjønna. Hannar og hoer er morfologisk ulike; hoene er størst. Tubulære kjønnsorgan. hos hoene: to ovarium, eggleiarar og uteri, som munnar i felles vagina og vulva. hos hannane: éin testes og sædleiar, ulike aksessoriske kjønnsorgan som Bursa copulatrix, éin eller to spiklar Bjørn Gjerde 2

3 Rundorm - morfologi Bjørn Gjerde 3

4 Utvikling hos rundorm Ovipare ormar hoa legg egg som ikkje klekkjer på veg ut av verten; egg forlet verten med feces. Dei fleste aktuelle artene i mage-tarmkanalen. Ovovivipare ormar hoa legg egg, som klekkjer på veg ut av verten; larver forlet verten med feces. Dei fleste lungeormane. Vivipare ormar egga klekkjer i uterus, slik at hoa skil ut larver, som også forlet verten, eller blir tekne opp frå verten. M.a. hos nematodar som nyttar insekt som vektorar Bjørn Gjerde 4

5 Utvikling hos rundorm Dei ovipare hoene produserer egg som varierer ein god del i storleik, form og farge hos dei ulike gruppene (runde, ellipseforma, asymmetriske; tunnskala, tjukkskala; fargelause, pigmenterte, glatt/ruglete overflate, med/utan propp i endane). Egga til dei fleste nematodane er μm store Bjørn Gjerde 5

6 Utvikling av rundorm Livssyklusen omfattar egg, 4 larvestadium og vaksne hannar og hoer. 4 hudskifte (h). Egg L1 -- h1 --> L2 -- h2 --> L3 -- h3 --> L4 -- h4 --> L5 (vaksen og ) Utviklinga frå zygote fram til L1 blir kalla den embryonale utviklinga, eller embryoneringa av egget. Dette kan skje i uterus hos hoa, under passasjen av egga ut av verten, og/eller utanfor endeverten, og fører til utskiljing anten av frie L1, delvis embryonerte egg (morulastadiet) eller uembryonerte egg (zygote-stadiet) frå verten. Hos dei fleste parasittiske nematodane klekkjer L1 frå egget, men det kan også vera L2 eller L3 som klekkjer. Det infektive stadiet for endeverten er anten L1, L2, eller L3 (L3 er vanlegast hos aktuelle arter). Det infektive stadiet kan vera frittlevande, eller det kan finnast inni egget eller ein mellomvert. Utviklinga fram til infektive larver tar tid, og krev oksygen, høg nok temperatur og fukt. I Norden vil ofte utviklinga av egga utandørs berre kunna skje frå vår til haust Bjørn Gjerde 6

7 Utvikling av rundorm Livssyklusen kan vera direkte (berre endevert) eller indirekte (endevert + mellomvert). Rundorm hos husdyr kan nytta m.a. meitemakk, sniglar, smågnagarar og (blodsugande) insekt som mellomvertar. L1, L2 og L3 kan vera frittlevande; utvikling og overleving blir påverka av klimatiske tilhøve. Smitte av eventuell mellomvert med L1; utvikling via L2 til infektive L3 inni mellomverten. Smitte av endeverten med L1, L2 eller L3 (frie larver, larver inni egg, eller larver inni eller deponert av ein mellomvert) Bjørn Gjerde 7

8 Utvikling av rundorm Infektiv L3 (infeksjon med frittlevande L3; grunnsyklusen) E E:L1 L1 L2 L3 V:L3 V:L4 V:L5 E (infeksjon med L3 i egg) E E:L1 E:L2 E:L3 V:E:L3 V:L3 V:L4 V:L5 E (infeksjon med L3 i mellomvert) E E:L1 (L1) MV:L1 MV:L2 MV:L3 V:MV:L3 V:L3 V:L4 V:L5 E (infeksjon med L3 frå mellomvert; deponering, inokulasjon) E E:L1 (L1) MV:L1 MV:L2 MV:L3 (L3) V:L3 V:L4 V:L5 E Infektiv L2 (infeksjon med L2 i egg) E E:L1 E:L2 V:E:L2 V:L2 V:L3 V:L4 V:L5 E Infektiv L1 (infeksjon med L1 i egg) E E:L1 V:E:L1 V:E:L2 V:L2 V:L3 V:L4 V:L5 E (infeksjon med L1 i muskulatur; Trichinella spiralis) V*:L1 V:V*:L1 V:L1 V:L2 V:L3 V:L4 V:L5 V:L Bjørn Gjerde 8

9 Infeksjonsvegar Peroral infeksjon - den vanlegaste infeksjonsmåten. Infektive larver finst på/i verten sitt fôr (frittlevande larver på beitegraset, larver i mellomvertar eller parateniske vertar, egg/larver i transportvertar), i drikkevatnet, eller i morsmjølka. opptak av egg som inneheld infektive L1, L2 eller L3; opptak av frittlevande, infektive L3 (ofte med beitegraset); opptak av infektive L3 i ein mellomvert, eller L3 utskilde frå ein mellomvert; opptak av ein paratenisk vert som inneheld infektive larver, anten L2 eller L3; opptak av transportvert som inneheld egg med infektive larver; opptak av infektive L2 eller L3 med morsmjølka (laktogen infeksjon). Perkutan infeksjon aktiv ved at infektive larver (L3) penetrerer intakt hud passiv ved at infektive L3 frå ein blodsugande mellomvert (insekt) blir inokulerte i huda under blodsuginga (Filarioidea). Intrauterin infeksjon infektive larver smittar fosteret i uterus; for eksempel Toxocara canis hos hund, der fostera blir smitta hematogent med L2 frå mora Bjørn Gjerde 9

10 Larvevandringar - migrasjon Inndeling i migrerande og ikkje-migrerande nematodar, avhengig av om larvene føretek ei vandring i kroppen til endeverten like etter infeksjon av denne. Dei migrerande larvene kan ta seg fram gjennom fast vev, men nyttar i stor grad blod- og lymfebanane for å ta seg fram over lengre strekningar. Lungene er mellomeller endestasjon for mange av larvevandringane. Lymfo-tracheal vandring: Små lymfekar i tarmslimhinna, venøst blod, hjerte, lunger, trachea, svelg, mage/tarm Hepato-tracheal vandring: Små vener i tarmslimhinna, portåresystemet, levra, hjerte, lunger, trachea, svelg, mage/tarm. Tracheal vandring/somatisk vandring: Larver som har kome med blodet til lungene, kan enten vandra ut i luftvegane (alveolane, trachea), eller følgja blodet vidare over i det store kretslaupet og bli spreidde til heile kroppen med arterielt blod (somatisk vandring). Andre migrasjonsruter: Perkutan smitte, larver trengjer inn i små vener subkutant, følgjer venøst blod til høgre hjertehalvdel, via A. pulmonalis til lungene, ut i alveolane/luftvegane, via trachea og svelg til tarmen. Andre nematodar føretar ei transsomatisk vandring med artsspesifikke migrasjonsruter (m.a Strongylus-artene hos hest) Bjørn Gjerde 10

11 Lokalisasjon av vaksne rundormar I mage-tarmkanalen (dei fleste artene) I/på slimhinna eller i lumen; mekanisk skade, betennelsesreaksjonar, opptak av blod, slim eller tarminnhald; redusert appetitt, fôrutnytting og tilvekst; dei fleste artene er mest talrike og har størst negativ effekt hos unge dyr. Larvestadia kan gjennomføra vandringar utanfor tarmen, og dette kan også føra til skade, m.a. i lever og lunger. I lunger/luftvegar (alveolar, bronkiolar, bronkiar, trachea) Auka slimsekresjon, mekanisk hindring av luftpassasjen pga. ormar og egg luftvegssymptom (hoste, tungpusta). I blod, bukhole, bindevev, muskulatur, auge. Mange av desse blir overførte av blodsugande insekt. Få aktuelle arter i Noreg Bjørn Gjerde 11

12 Påvising av rundorminfeksjon i tarmkanalen Egg av strongylide-type, Strongyloides westeri og Parascaris equorum frå feces til hest Påvising av egg i feces vha. flotasjonsmetodar (feces blir blanda med salt- /sukkerløysingar med høg spesifikk vekt, som får egga til å flyta opp). Egga kan vera artstypiske eller vera nesten like for fleire arter; i siste tilfelle må vi la L3 utvikla seg frå egga, og så identifisera L3 (eller bruka molekylære metodar). Eit visst samsvar mellom konsentrasjonen av egg (egg pr. gram feces; epg) og talet på orm i dyret. Eggmengda må vurderast ut frå parasittart, årstid, og alder og immunstatus til dyret Bjørn Gjerde 12

13 Påvising av lungeorminfeksjon Dei fleste lungeormane produserer egg som klekkjer i luftvegane eller under passasjen gjennom tarmen, slik at L1 blir skilde ut. Påviser L1 i feces vha. Baermanns metode. Feces/vev blir lagt i trekt med vatn; larvene vandrar ut av feces/vev og blir påvist i væska. Undersøking av feces for lungeormlarver vha. Baermanns metode. L1 av Muellerius capillaris hos geit Bjørn Gjerde 13

14 Nematoda systematisk oversyn Strongylida Trichostrongyloidea Strongyloidea Metastrongyloidea Rhabditida Ascaridida Oxyurida Spirurida Spiruroidea Filarioidea Enoplida Bjørn Gjerde 14

15 Orden: Strongylida Hannane har bursa copulatrix i bakre ende (bursogene). Overfamilie: Trichostrongyloidea Liten eller ingen munnkapsel; direkte livssyklus, infeksjon med frittlevande L3, vesentleg via beitegraset. Dei fleste er parasittar hos drøvtyggjarar, særleg i løpen og tunntarmen; eit par arter i lungene. Overfamilie: Strongyloidea Velutvikla munnkapsel; direkte livssyklus, infeksjon med frittlevande L3, vesentleg via beitegraset. Dei fleste er parasittar i tjukktarmen, særleg hos hest. Nokre blodsugande arter i tunntarmen (hakeorm). Overfamilie: Metastrongyloidea Dei fleste har indirekte livssyklus; infeksjon med L3 i mellomvert (sniglar, meitemakk). Parasittar i lunger/luftvegar; enkelte lever i andre organ/vev, men sender ut larvene via blod/lunger Bjørn Gjerde 15

16 Trichostrongyloidea og Strongyloidea Generell livssyklus og smitte med L3 på beitegras (a) Lite embryonerte egg kjem ut med feces. (b) L1utviklar seg inni egget. (c) L1 klekkjer frå egget, og utviklar seg via L2 (d) til infektive L3. (e) Kutikulaen til L2 blir verande att utanpå L3. (f) L3 vandrar frå feces over på gras og smittar beitande dyr. (g) L3 utviklar seg via L4 (h) til vaksne hannar og hoer i og på slimhinna i løpe eller tarm. (i) Hoene skil ut nye egg. Bilete av delvis og fullt embryonerte egg Bjørn Gjerde 16

17 Typisk sesongvariasjon i utskiljing av strongylide-egg og mengde L3 i beitegraset på permanente beite for arter som kan overvintra i beitet Bjørn Gjerde 17

18 Familie: Trichostrongylidae Små, hårliknande ormar (3-30 mm lange). Dei fleste er parasittar i løpe og tunntarm hos drøvtyggjarar, men vi finn også trichostrongylidar i ventrikkelen hos hest, gris, hare og kanin. Viktige slekter hos storfe, sau og geit: Trichostrongylus, Haemonchus, Ostertagia, Cooperia og Nematodirus. Typiske beiteparasittar, der smitte skjer med infektive L3 på beitegraset. Utviklinga frå egg til infektive L3 er temperaturavhengig: låge temperaturar (vår/haust) - langsam utvikling; høge temperaturar (sommar) - rask utvikling. L3 til somme arter kan overvintra i beitet, og smitta dyra tidleg på våren. Andre arter må overvintra i dyra, og eldre smitta dyr vil så kunna smitta ut beitet på nytt. Hypobiose er ein mellombels stans (pause) i den parasittiske utviklinga til ein nematode på eit visst stadium i livssyklusen. Hypobiose er vanleg hos trichostrongylide-larver opptekne om hausten; reaktivering utover vinteren og våren. Fører til ei markert stigning i eggutskiljinga hos søyer i tida rundt lemming ( spring rise ) Bjørn Gjerde 18

19 Familie: Trichostrongylidae Utviklinga frå L3 til L4 eller tidleg L5 skjer nede i slimhinna i løpe eller tunntarm (i lumen av kjertlar/krypter eller subepitelialt). Dette fører til skade på slimhinna med nedsett saltsyre- og/eller enzymproduksjon og lekkasje av plasmaprotein til lumen av løpe/tunntarm. Nedsett fôrutnytting og fordøying, og ofte nedsett matlyst. Hos somme arter er L4 og L5 blodsugande; anemi. Trichostrongylidane kan føra til klinisk sjukdom (diaré, dehydrering, tapt matlyst, avmagring, anemi, død), men ofte er infeksjonen subklinisk og ytrar seg berre i form av dårleg tilvekst og noko laus avføring i fyrste beitesesong. Langsam utvikling av immunitet; negativ effekt på dyra heile fyrste beitesesong. Viktig parasittgruppe hos lam og kalv/ungfe Bjørn Gjerde 19

20 Trichostrongylidar hos sau Bjørn Gjerde 20

21 Trichostrongylidae - morfologi Ingen eller liten munnkapsel. Cooperia og Nematodirus har blæreliknande utviding av kutikulaen fremst; tryneblære. Hoene er tunne, har få diagnostiske kjenneteikn. Distale del av uterus er muskuløs, ovojector. Hannane har bursa copluatrix og to spiklar. Artsidentifikasjon på grunnlag av morfologien til bursaen og spiklane Bjørn Gjerde 21

22 Trichostrongylidae morfologi Utforming av bursa og spiklar i bakre ende av hannane hos ulike arter Bjørn Gjerde 22

23 Slekt: Trichostrongylus Trichostrongylus axei i løpe/ventrikkel til sau, geit, storfe, hest Trichostrongylus colubriformis i tunntarmen til sau, geit og storfe Trichostrongylus vitrinus i tunntarmen til sau, geit og storfe Små, tunne ormar, 3-8 mm Utvikling frå L3 til L5 subepitelialt i slimhinna i løpe/ventrikkel eller tunntarm. Blaut avføring, dårleg tilvekst, vekttap. Dei frittlevande stadia kan ikkje overvintra i beita. Overvintrar i dyra som hypobiotiske L3 og som vaksne. Lam blir i første omgang smitta av larver som har utvikla seg frå egg som eldre søyer har skilt ut tidlegare same beitesesong. Lamma skil ut egg frå månadsskiftet juni/juli og kan ha høge eggtal og blaut avføring til langt utpå vinteren. Vanlegast hos sau på låglandsbeite, særleg kulturbeite, men redusert førekomst i seinare år pga. behandling i innefôringsperioden. Hest kan bli smitta av T. axei ved sambeite med sau, og få gastritt Bjørn Gjerde 23

24 Slekt: Haemonchus Haemonchus contortus i løpen hos sau og geit, av og til storfe. Relativt store ormar, mm. Har ein liten munnkapsel med lansett. Utvikling frå L3 til L4 i løpeslimhinna. L4 og L5 syg blod. Anemi, hypoproteinemi, ødem, død. Mørk og hard avføring. Dei frittlevande stadia blir drepne av kulde og kan ikkje overvintra i beita. Overvintrar i dyra som hypobiotiske L4. Markert stigning i eggutskiljinga hos søyene i tida rundt lamming (periparturient rise, spring rise). Egg frå søyene utviklar seg til infektive L3, som så smittar lamma. Lamma skil ut egg frå juli og utover. Ingen immunitet hos lamma den første beitesommaren. Stor eggprodusent, gjerne > egg pr. gram feces (epg) hos lam. Svært viktig saueparasitt i varmare land. Store problem med anthelmintikaresistente stammer i utlandet. Var tidlegare relativt vanleg hos sau på kulturbeite i Sør-Noreg, men liten førekomst dei siste åra pga. behandling i innefôringsperioden. Kan på ny bli eit problem dersom vi får resistente populasjonar pga. uheldig bruk av anthelmintika Bjørn Gjerde 24

25 Haemonchus contortus Framende; bakende hann; søye og lam med haemonchose (anemi, submandibulært ødem) Bjørn Gjerde 25

26 Slekt: Ostertagia/Teladorsagia To viktige arter i løpen hos respektive storfe og småfe her i landet: Ostertagia ostertagi hos storfe, av og til småfe Ostertagia (=Teladorsagia) circumcincta hos småfe, av og til storfe Relativt små ormar, 6-12 mm Utvikling frå L3 til L5 nede i løpekjertlane. Kjertlane blir sette ut av funksjon. Redusert saltsyreproduksjon, auka ph og hemma omdanning av pepsinogen til pepsin. Dyra har redusert appetitt, fordøying, fôrutnytting og tilvekst; i alvorlege tilfelle diaré og vekttap. Hos sau er det redusert ullvekst. Preparasittisk utvikling kan føregå ved relativt låge temperaturar. Vanlege over heile landet. Infektive L3 kan overvintra i beitet og smittar dyra straks dei kjem ut på beite. Overvintra smitte av O. ostertagi vil kunna gje klinisk sjukdom (diaré) hos fyrsteårsbeitande kalv/ungfe Bjørn Gjerde 26

27 Slekt: Ostertagia/Teladorsagia Overvintra larver døyr ut i løpet av juni. På kulturbeite er det stigande larvemengder i graset frå juli/august til ut i september. Stort opptak av slike larver kan føra til klinisk sjukdom hos storfe mot slutten av beitesesongen. Det vanlegaste for begge arter er ein subklinisk infeksjon, der kalv/kviger/lam har dårleg tilvekst gjennom beitesesongen. Hypobiose (som L4) er vanleg hos larver som blir tekne opp utover hausten. Larvene fullfører utviklinga til vaksne utpå vinteren/våren, og dette kan føra til sjukdom hos storfe (vinterostertagiose pga. O. ostertagi), og til ei stigning i eggutskiljinga hos søyene rundt lamming. Langsam utvikling av immunitet mot begge arter, slik at immuniteten er ufullstendig heile fyrste beitesesong Bjørn Gjerde 27

28 Ostertagia ostertagi Livssyklus til løpeormen O. ostertagi; normal og parasittert løpeslimhinne med forstørra kjertlar (knudrete overflate) Bjørn Gjerde 28

29 Slekt: Cooperia To arter av interesse i tunntarmen til respektive storfe og småfe Cooperia oncophora hovudsakleg hos storfe, av og til hos småfe Cooperia curticei hovudsakleg hos småfe, av og til hos storfe Små ormar, 5-11 mm. C. curticei er oppkveila som ei spiralfjør. Utvikling frå L3 til L5 i kryptene i tunntarmsslimhinna. Moderat patogene. Redusert appetitt, blaut avføring, dårleg tilvekst. Ulik kuldetoleranse for dei to artene. Infektive L3 av C. oncophora overvintrar i beitet og smittar dyra straks dei kjem ut. Denne arta er vanleg hos storfe over heile landet, og opptrer som regel saman med Ostertagia ostertagi. Medverkar til redusert tilvekst hos førsteårsbeitande storfe. C. curticei kan ikkje overvintra ute. Hypobiose som L4. Relativt sjelden no Bjørn Gjerde 29

30 Slekt: Nematodirus Fire aktuelle arter i tunntarmen hos småfe og storfe i Noreg Nematodirus filicollis hos sau, av og til geit og storfe Nematodirus spathiger hos sau, av og til geit og storfe Nematodirus battus hos sau, av og til geit og storfe. Først påvist i Norge i 1961; kom med sau importert frå UK. Nematodirus helvetianus hos storfe, av og til sau Middels store, mm. Ofte sterkt vridde og samanfiltra, liknar bomull. Har artstypiske og nesten dobbelt så store egg som dei andre trichostrongylidane. Egga inneheld berre 8 kløyvingsceller når dei kjem ut med feces (andre arter celler). Egg av N. battus og N. filicollis Bjørn Gjerde 30

31 Slekt: Nematodirus Har ei anna preparasittisk utvikling enn dei andre trichostrongylidane. Utvikling til L3 inni egget. Langsam utvikling. L3 klekkjer og smittar dyra via beitegraset slik som for andre trichostrongylidar. Egga/L3 til Nematodirus battus må gjennomgå ein kuldeperiode (overvintra) før dei kan klekkja. Egga til dei andre artene klekkjer etter kvart som L3 er ferdigdanna. Utvikling frå L3 til L5 skjer mellom villi i fremre del av tunntarmen. Skade på villi, villusatrofi, redusert enzymaktivitet. Egg/infektive L3 kan overvintra i beita.tidleg infeksjon av dyra om våren, relativt rask utvikling av immunitet Bjørn Gjerde 31

32 Nematodirus battus kan gje alvorleg klinisk sjukdom med kraftig diaré, dehydrering, vekttap og død hos lam i vårbeiteperioden. Skuldast først og fremst at denne arta har synkron klekking av egga om våren når døgnmiddeltemperaturen stig over 10 C, slik at det blir store konsentrasjonar av infektive larver i graset, og kraftig infeksjon av lamma. Egga til dei andre artene klekkjer gjennom heile beitesesongen. Det blir dermed meir moderate og mildare infeksjonar. Nematodirus battus Bjørn Gjerde 32

33 Skadeleg effekt av trichostrongylidar hos storfe og sau Parasitterte kalvar (øvst) og lam (dei fire til høgre) er mindre og er meir tilgrisa bak av blaut avføring samanlikna med parasittfrie kalvar (nedst) og lam (dei to til venstre) Blaut avføring, redusert tilvekst og slaktevekt hos førsteårsbeitande dyr. Størst smittepress og problem ved bruk av dei same kulturbeita år etter år. Veksling mellom heimebeite vår/haust og utmarksbeite om sommaren reduserer problemet Bjørn Gjerde 33

34 Dictyocaulidae: Dictyocaulus Lungeorm. I bronchiar og nedre del av trachea i lungene hos drøvtyggjarar og hest. Lange (3-8 cm) og trådforma. Hoene legg embryonerte egg, som vanlegvis klekkjer og set fri L1 under passasjen gjennom trachea og tarmkanal. Infeksjon med L3 på beitegraset. Vandring frå tunntarmen via lymfebanane til V. cava cranialis, og vidare med blodet til lungealveolane, der dei bryt ut i luftvegane og utviklar seg til kjønnsmodne ormar. Respiratoriske symptom. Dictyocaulus viviparus hos storfe er viktigast. D. filaria finst hos småfe, men har lite å seia klinisk. D. arnfieldi kan opptre hos hest som beitar saman med esel; sjelden. D. capreolus hos rådyr og elg; D. eckerti hos hjort, rein og elg Bjørn Gjerde 34

35 Hos storfe I bronchiane og trachea. Trådliknande, kvite ormar. Hannane er 4-4,5 cm, og hoene 6-8 cm lange. Storfe blir ikkje smitta med dei morfologisk like artene hos hjortedyr. Dictyocaulus viviparus Vaksne ormar; bakre ende av hann med spiklar Bjørn Gjerde 35

36 Hoene legg embryonerte egg (ovovivipare) som klekkjer på veg ut. L1 i feces. Svært rask utvikling frå L1 til infektive L3 (4-5 døgn ved temp. over 16 C). L3 er lite bevegelege og døyr raskt ved høge temperaturar. Blir spreidde frå feces til graset vha. sporangium til soppen Pilobolus. Infeksjon med L3 på beitegraset. Vandring med lymfe og blod til lungene. Utvikling til vaksne. Prepatenstid 3-4 veker. Blir utstøytte ca. 2 mnd. etter infeksjon. Kan gå inn i hypobiose som tidlege L5 og overvintra i dyra. Dictyocaulus viviparus Bjørn Gjerde 36

37 Dictyocaulus viviparus Fører til bronkitt med auka respirasjonsfrekvens. Dyra har vondt for å pusta. Hoste. Kan bli skade på lungevevet med lungeemfysem og lungeødem. Bakterielle sekundærinfeksjonar fører til pneumoni med høg feber og sterkt påkjent allmentilstand. Raskt fall i mjølkeproduksjonen hos mjølkekyr. Rask immunitetsutvikling. Dårleg overvintring i beita. Eldre smitta dyr skil ut L1 til beitet. I varme, nedbørsrike somrar er det eit kort generasjonsintervall og effektiv overføring av L3 til graset. Fleire generasjonar, auka smittepress utover sommaren, fare for klinisk sjukdom hos enkelte dyr på seinsommaren Bjørn Gjerde 37

38 Dictyocaulus viviparus Lunge med atelektase og emfysem; ormar i trakea og bronkiar; kalv med dictyocaulose Bjørn Gjerde 38