Mikroklima og insekter

Transkript

1 Mikroklima og insekter Reinhard Mook Insekter er vekselvarme dyr, og avhengige av å få tilført varme. Det gjelder alle stadier i utviklingen, fra egg, larve og puppe til voksne individer. Værets forløp over tid, slik det ytrer seg i en bestemt klimasone, bidrar avgjørende til insektenes levekår gjennom sin virkning på stedene hvor de oppholder seg. Vær og klima styrer også tilgangen på næring, ved å bestemme livsforholdene for bakterier og planter. På en milli- og centimeter-skala bestemmer mikroklimaet både vegetasjonen og insektenes muligheter for å overleve. Det setter også klare grenser for livsmulighetene. De blir riktignok til dels omgått ved hjelp av insektenes tilpasninger. Denne artikkelen tar ikke for seg noen bestemte insektgrupper, men ser mer generelt på strategier for å tilpasse seg mikroklimaet slik det arter seg i Nord-Norge og på Svalbard. Det fysiske miljø Både fysiske (abiotiske) egenskaper ved miljøet og biologiske forhold har stor betydning for insektenes levekår. Viktige fysiske forhold er tetthet og varighet av solstråling og infrarød stråling, temperatur i luft, jordsmonn og vann, og vannets ulike tilstander, fra is til damp. Vi snakker med andre ord om vann og varme som omgir organismene. Til de biologiske forholdene hører blant annet tilgangen på føde, og risiko for infeksjoner ved skadelige sopper. Disse faktorene er også avhengige av temperatur og fuktighet, men her skal vi nøye oss med å se på betydningen av mikroklimaet. Insektenes utvikling og bevegelse er i stor grad styrt av temperaturen. Den påvirker både biokjemiske og fysiologiske prosesser. Toleranseområdet veksler imidlertid fra art til art. Det kan skje en rask tilpasning til omgivelsene, med endringer fra den ene generasjonen til den neste. Det gjelder især for evnen til å motstå kulde. I Nord-Norge er det ofte varmen som begrenser insektenes liv, både i form av temperaturen på et gitt tidspunkt, og dens fordeling over tid. Lokalt og til visse tider kan fuktighet være en minimumsfaktor, for eksempel i Saltdal og Skibotn om våren. Nedbør om sommeren kan opptre sammen med lave temperaturer, som hemmer insektenes utvikling. Generelt vil insektene søke til områder med passende varme, fuktighet og næring. I bebygde områder kan noen insekter velge mellom utendørs og innendørs klima. Klimaet i Nord-Norge, især til fjells, er ekstremt. Det samme gjelder i enda høyere grad for Svalbard. Tele og snødekke varer storparten av året, gjerne i 8 måneder, eller endog i 10. Mens det på verdensbasis trolig finnes flere millioner arter av insekter, forekommer «bare» noen tusen i vårt klima. Når vi nærmer oss subarktiske og arktiske vilkår, minker andelen av biller, mens fluer øker tilsvarende. De spiller en dominerende rolle, og er viktige for bestøvning av den (sub-)arktiske floraen. Selv om insektene er avhengige av å få tilført varme, gjelder dette ikke u- betinget. For eksempler har humler utviklet en atferd som regulerer temperaturen både i egen kropp og for larver og pupper. De kan etter behov øke varmen ved muskelkraft, og redusere den ved varmeledning. På kalde dager kan stoffskiftet være tidoblet. Det gjør det mulig for dem å fly og søke næring 23

2 også ved lave temperaturer. I det følgende skal vi se på noen av insektenes tilpasninger til klimaet. Insektenes tilpasninger For at insektenes skal overleve hos oss, må de kunne overvintre på et eller annet vis. Det skjer som regel i bakken, i jordsmonnets porer eller beskyttet av stein eller treverk, eller gjemt i løv og død vegetasjon. Snøen gir som regel ytterligere beskyttelse. Noen insekter kan tåle at kroppsvæsken stivner utenfor cellene. Hos andre får den endret sammensetning ved at det dannes glyserol, som på sett og vis virker som frostvæske. Enkelte overvintrer i jordporer, og lar opptil 70 prosent av vannet i kroppsvæsken slippe ut i poreveggene, slik at organismen langt på vei tørker inn. Vi har dermed tre ulike muligheter å overleve vintertemperaturer helt ned i 30 minusgrader eller mer: å tåle frysing, å unngå frysing på kjemisk vis, eller ved tørking. Som nevnt kan noen voksne insekter generere varme ved muskelaktivitet. En klase på bier sikrer at dronningen holder minst 25 ºC vinteren gjennom. Hos de fleste insekter vil fallende temperatur føre til at de bremser sin utvikling, innstiller sin aktivitet, eller faller i dvale. Det samme gjelder ved for høy temperatur, men det er neppe noe problem for våre insekter. 24 Egg som skal overvintre legges gjerne i kanten av tuer, der oppsamlet snø verner mot for sterk nedkjøling. Her vil den også smelte tidlig på våren, slik at solstrålenes varme påskynder utviklingen. Maurtuer blir innredet slik at solstrålingen fra ulike retninger utnyttes best mulig. Om vinteren holdes gangene lukket. Om miljøet er ugunstig, vil utviklingen av larver og pupper bremse opp. Den kan gå helt i stå i perioder, og i så fall skje etappevis over flere år. I nordnorske fjell og på Svalbard finner vi ofte slik en utvidet livssyklus, der det kan ta flere år å utvikle larver til pupper. For enkelte arter, som bare overvintrer i form av egg, kan sommeren bli for kort for de voksne individene. I et nordnorsk eller arktisk lokalklima er den snøfrie og «varme» perioden kort. Av den grunn er det viktig for insektene å gjøre seg best mulig nytte av ytre varmekilder, og å spare mest mulig på sin egen omsetning av energi. I et kaldt klima er det vanlig at dyrene har lyse farger for å bli så lite synlige som mulig. Mørke pigmenter hos insekter har imidlertid en klar fordel, ved at dyret fanger mer solstråling. Varmetap kan også motvirkes ved å utvikle et stort kroppsvolum i forhold til overflaten (kuleform), og ved hjelp av kroppshår. Mørke blomster er attraktive for insekter. Inne i disse kan temperaturen bli opptil ti grader høyere enn i luften rundt. Varmemessig er dette fordelaktige overnattingsplasser for insekter. Mange insekter er avhengig av å fly, både for å søke næring og for parring. Det gjør dem følsomme for vind og lav temperatur. Mygg kommer sjeldent opp i hastigheter større enn 0,5 m/s relativt til luft. Sommerfugler stiller vingene sine slik at de fanger mest mulig av solstråling. På høyfjellet og i Arktis flyr insektene helst nær bakken, som er oppvarmet av sola. Sommernettene byr på egne problemer. Da står sola lavt, og Neslesommerfuglen er et insekt som overvintrer som voksen. Den må derfor tåle en god del kuldegrader. Fordelen er at den kan være raskt på vingene når vårsola begynner å varme, og det er en av de tidligste sommerfuglene vi ser fly omkring. Bildet er tatt 18. september 2010 i sein høstsol. Snart vil den finne et lunt sted å overvintre. Foto: Arne C. Nilssen.

3 Foto: Arne C. Nilssen. temperaturen ved bakken avtar som følge av utstråling. Insektene motvirker dette ved å finne oppholdssteder et stykke over bakken. De kan klatre oppover strå eller trær, fly opp i høyden, eller søke skjul i vegetasjonsdekket. Over varme landområder kan insektene la seg løfte opp i flere hundre meters høyde om ettermiddagen, når luft varmet av bakken ennå stiger til værs. Der blir de gjennom natten, i tette svermer som kan påvises ved ultralyd. Planter er viktige for insektene, som kilde for nektar og plantesaft. De spores opp ved hjelp av synet. Mygg og andre flygende insekter (for eksempel bier) orienterer seg etter styrken på lyset, og til dels sammensetningen av dette. Like fullt er det slett ikke alle insekter som er aktive i dagslys. Noen er aktive om natta eller ved lav solhøyde, trass i den ofte reduserte overflatetemperaturen. Hos mange mygg og fluer trenger hunnene proteiner fra varmblodige dyr for å produsere egg. De flyr etter lukten av melkesyre på huden, svette, konsentrasjonen av utåndet karbondioksid, eller etter infrarød stråling fra blodkilden. I lummert vær stimuleres både eggproduksjonen og hunnenes blodtørst. Mikroklimaet på bakken I vår sammenheng er det viktig å merke seg at bakken, selv på flat mark, ikke er noe jevnt plan. Tvert om er det tale om et sterkt «kupert» miniterreng, formet av porer som er åpne ned i jordsmonnet, av grus og stein eller sammenklumpet jordsmonn. Det siste består av en blanding av mineralkorn og organisk materiale. Oftest vil «jordoverflaten» i tillegg være dekket av vegetasjon. Resultatet blir at den byr på forhøyninger og fordypninger, lo- og lesider, sol- og skyggesider, og på åpninger og skjul i miniformat. Dette har stor betydning for mikroklimaet. Insektene utnytter disse forskjellene som et ledd i sin tilpasning. I det følgende skal vi holdes oss til den «varme» årstiden. Den fysiske jordoverflaten og dens umiddelbare omgivelser styrer flyten av energi gjennom landjordens miljøer. Det medfører store variasjoner i varmeforholdene, og termisk stress for alt liv. Solstråling blir fanget opp og omsatt i varme, eller reflektert. Infrarød stråling sendes ut fra bakken, og vil medføre en nedkjøling. Nedbør er en annen viktig faktor. Om bakken treffes av regndråper, avgir de en ikke ubetydelig kinetisk energi. Det kan endre finstrukturen i overflaten. Vann som fordamper fra jordoverflaten eller ut av jordporene, vil kjøle ned jordskorpen ved tap av «fordampningsvarme». Til sammenlikning er den varmen som settes fri på den nedkjølte bakken ved duggfall liten. Den kan Humlene er noen tøffe insekter som vi har rikelig av også langt mot nord. Insektene regnes vanligvis som «kaldblodige», også kalt vekselvarme fordi de har tilnærmet samme kroppstemperatur som lufttemperaturen. Humlene kan i stor grad produsere egen varme og dermed holde en mye høyere temperatur i kroppen enn lufta har. Det gjør de ved å forbrenne nektar og pollen som de spiser, og de har også en solid «pels» som isolerer godt. En av de tøffeste humlene kalles polarhumle og forekommer så langt nord som nordenden av Grønland, bare 500 km fra Nordpolen (den finnes også i fjellstrøk i Norge). Forskere har funnet ut at de ruger på eggene med sin egen kroppsvarme, akkurat som fuglene gjør! Bildet viser lys jordhumle (Bombus lucorum) på myrhatt. Arten er utbredt over hele Norge. 25

4 imidlertid være av betydning for varmefølsomme insekter. Om bakken blir varmet opp av solstråling, vil den avgi infrarød stråling, men også varme til luften. I grensesjiktet kan vi få en temperaturforskjell i størrelsesorden på 100 grader pr. m eller mer. Det dannes da en hinne av varm og lett luft under kaldere og derfor tyngre luft. Den er ikke stabilt sjiktet, men har oppdrift, og kan boble opp. Kjølingen både av bakkens overflate og dens randsone eller umiddelbare omgivelser øker ved vind og forsterkes vertikal utveksling av luft. Selv under slike forhold kan det forbli en millimetertykk hinne av luft som «kleber» i bakkens ujevne overflate, og oppnår ganske høye temperaturer, se nedenfor. Små dyr som f.eks. maur vil oppholde seg i denne varme hinnen. Mens solstrålingen gir varme til bakken, fører den infrarøde (terrestriske) utstrålingen til tap av varme. Overflatetemperaturen avtar når utstrålingen blir større enn den innkommende og absorberte solstrålingen samt infrarød stråling rettet ned mot bakken fra atmosfæregasser og skyer. Jordoverflaten blir kaldest ut over natten. Den tilgrensende luften kjøles nedenfra. Tung og kald luft som ligger under varmere luft utgjør en stabil tilstand. Varmekjære insekter vil da ha fordel av å forflytte seg oppover, om de kan, eller søke inn i jordsmonnet. I klarvær i juni og juli kan overflatetemperaturen på tørre, horisontale steiner (målt infrarødt) i de nærmeste timene etter at sola har nådd sitt høyeste punkt på himmelen nå opp i mellom 40 og 60 ºC på steder som Bodø, Andenes, Tromsø og Skibotn. Ved Longyearbyen på Svalbard kan temperaturen nå 25 til 35 ºC. Til sammenligning kan den i Alpene, på 47º nordlig bredde, nå omkring 70 ºC. I morgentimene, etter at sola har nådd sin laveste posisjon på himmelen, kan temperaturen bli lave. Både på 26 Begge bilder denne side: Gul høstmåler (Agriopis aurantiaria) er en av artene som har økt sin utbredelse nordover på grunn av den globale oppvarmingen (Nilssen 2007). Dette er en lauvmakk-art som tidligere var meget sjelden nord for Nordland. I 2004 dukket arten tallrikt opp i Midt-Troms, økte år for år, med 2006 som toppår. Den ble funnet også i Nord-Troms, og folk la merke til den rundt utelysene på høsten. Bildene viser larvestadium og en hann i voksent stadium. Fotos: Arne C. Nilssen.

5 Foto: Arne C. Nilssen. fastlandet og på Svalbard ble det målt ned i -5 ºC i juni. De nevnte temperaturer er imidlertid for sjeldne unntak å regne. Vanligvis vil en rekke andre faktorer bidra til å dempe utslagene. Jordsmonnet vil avgi vanndamp, himmelen kan være dekket av skyer, og kjøligere eller varmere luft blir tilført fra andre steder i terrenget. Likevel viser de nevnte temperaturene at overflaten, i egenskap av «transformator» for energi, kan by på ekstreme variasjoner i varme. Disse utslagene må vegetasjonen tåle, mens insektene til en viss grad kan unngå de mest ekstreme utslagene ved å søke fordelaktige posisjoner. Vegetasjonen gjør at det skisserte bildet av energiflyten i forhold til bakkens overflate blir mer komplisert. Skog utgjør en stor, geometrisk endring av landskapet. Vind som kommer inn mot en avgrenset skog, vil bli løftet og forsterket over hindringen, samtidig som det kan opptre virvler i lo og le. I Nord-Norge er bjørkeskog dominerende, og lysforholdene i bar- og løvskog er ulike. Generelt kan sies at trekronene så å si en danner er opphøyet overflate mot atmosfæren, en etasje over skogbunnen. Det gir et eget mikroklima både under trekronene og innenfor kronene. Temperatursvingningene innenfor skogen vil som regel være avdempet sammenliknet med skogbart land. I skogbunnen vil både den innkommende solstrålingen og den utgående (terrestriske) strålingen være redusert. Inne i skogen dempes også vinden (ved friksjon). Dette fører til at den relative luftfuktigheten kan være større i skogen enn i luft over åpent lende. Særlig høy fuktighet kan vi få i kronerommet. Skogen kan derfor være attraktiv for insekter som må beskytte seg mot uttørking, eller som bare søker tilflukt fra vind. I solskinn kan vi på morgenkvisten se svermer av insekter som danser tett over kronene. De kan være der for å nyte godt av varmen fra solstråling som er tatt opp i trekronene. De kan også ha søkt hit for å unngå kald (natte-)luft nærmere bakken. Det som her er sagt om skogen, gjelder i mindre format også for lavere vegetasjon, som busker og kratt, gresstrå eller blåbærlyng. De klimatiske kontrastene blir større jo lavere og mer sparsom vegetasjonen blir. Økende høyde til fjells, eller utsatte posisjoner m.h.t. stråling og vind i terrenget, kan gi et ekstremt klima. I høyfjellet og på den arktiske tundraen blir også den snø- og telefrie perioden ekstremt kort. Mikroklimaet i jordsmonnet Det øverste laget av jordsmonnet (eller berg og vann) er et betydelig lagringsmagasin for varme. Varmen «flyter» fra høyere til lavere temperatur. Når jordoverflaten er varmet opp av absorbert solstråling, vil den som varmekilde utløser varmeflyt inn i bakken. Omvendt vil utstrålingen om natten gjør jordoverflaten til et varmesluk. Nå utløses i stedet varmeflyt oppover i bakken, mot grenseflaten til luft. Insekter som på dagtid oppholder seg på eller nær overflaten, kan overnatte relativt varmt ved å gjemme seg i bakken. Når vi beveger oss inn i bakken, blir påvirkningen fra atmosfæren, enten den varmer opp eller kjøler bakkens overflate, stadig mer dempet og i forsinket i tid. Avhengig av hva bakken består av, vil årets høyeste temperaturer på 10 meters dyp kunne inntreffe midt på vinteren, når overflaten er blitt kaldest. Kommer vi ned til 15 til 20 meter dyp, vil varmeforskjellene mellom vinter og sommer bli helt borte. Insektene oppholder seg imidlertid i de øverste millieller centimeter av jordsmonnet. De går dypest ned for å overvintre. I det siste Galleveps er en type små planteveps som ofte finnes i vierkratt over tregrensen. I disse områdene har insektene kort tid til å gjennomføre sin livssyklus. Vinteren overlever de forholdsvis beskyttet i galler på vierblad. De klekker til voksne noen uker etter at snøen er forsvunnet. 27

6 28 tilfellet nyter de som regel godt av snødekket, som de fleste steder hos oss kommer som lag oppå jordsmonnet. Lett nysnø har liten evne til å lede varme (uttrykksmåten må ikke forlede til å oppfatte varme som et «stoff» det gjelder evnen til å overføre energi). Snø isolerer derfor godt mot nedkjøling fra atmosfæren. Det samme gjelder for tørr torvjord. Den isolerende evnen forringes sterkt om snøen blir kompakt, eller om luften inne i torvjorda erstattes av vann, og i særdeleshet om dette fryser til is. Is på bakken gjør det lettere for kulde i å trenge inn. Den hindrer også en utskiftning av gasser mellom jordsmonn og atmosfære, og både vegetasjonen og organismene i bakken kan bli kvalt. Bare et fåtall insekter kan leve i Øverst: Larvene til rustvingespinneren (Phragmatobia fuliginosa) er blant de første tegn på insektliv på ettervinteren. Man kan finne den kravlende på snøen på en skitur i påsken. Folk kaller den gjerne «bjørnedyr» på grunn av fargen og «pelsen». Nederst: Tidlig på våren, mens det ennå er kuldegrader, kan man observere tempelflyet (Dasypolia templi) på vingene. Dette er et nattfly som er stort og kraftig og gjerne blir lagt merke til. Den er vanlig over det meste av landet. Larven lever i røttene på skjermplanter, og der det er rikelig med tromsøpalmer, vil den ha store muligheter til å opprettholde bestanden. Fotos: Arne C. Nilssen.

7 vannfylte porer, men også disse trenger å få skiftet ut gasser, i dette tilfellet løst i vann. Jordsmonnets varmeegenskaper avhenger av hva jordpartiklene består av (mineralkorn eller organisk materiale), partiklenes størrelse, hulrommene og jordporenes volum, og om dette er fylt av luft eller vann. Varmeledningsevnen øker generelt med økende vanninnhold. Ikke bare vil vannet fortrenge luft, som er en dårlig varmeleder, men det vil også øke den innbyrdes kontakten mellom kornene. Evnen til å overføre varme må imidlertid ikke tolkes som evne til å overføre (lede) temperatur. Vann krever mye varme for å oppnå en bestemt endring i temperatur (stor spesifikk varme), sammenliknet med for eksempel mineral (berg). Derfor øker temperaturledningsevnen for de fleste jordarter når andelen av vann øker, inntil vi når ca. 20 volumprosent markvann. Om andelen vann blir enda større, avtar temperaturledningsevnen fordi den store spesifikke varmen av vannet dominerer. I systemet av flytende vann og porevegger vil molekylære krefter virke i grenseflatene. Et eksempel er vann som stiger mot tyngdekraften i et trangt rør, forårsaket av «kapillærkrefter». Insekter i jordsmonnet er utsatt for slike krefter. Det er årsaken til at vann som trenger inn i jordsmonnet fyller de vide porene først, ettersom kapillærkreftene her er svakest. Når vann tar til å fryse, vil lavere trykk gjøre at vannet i de videste porene fryser først, deretter i stadig trangere porer. Vanndamptrykket i poreluften ligger ofte nær metningstrykket. Relativ luftfuktighet i 10 cm dybde er som regel nær 100 prosent. Metningstrykket øker med temperaturen. Av den grunn vil dampen bevege seg mot kaldere soner, ved tele mot isfronten, der damp fortettes til is. På dette viset omfordeles fuktigheten i jordsmonnet. Vannet kan samles i linser av is. Isens volum er større enn tilsvarende volum av flytende vann. Dermed oppstår det store trykk, som overvintrende insekter må kunne Foto: Arne C. Nilssen. Furubarkflatbillen (Pytho depressus) er et av forholdsvis få insekter som tåler at kroppvæskene fryser til is. Andre insekter overlever ofte vinterkulden ved bruk av «frostvæske» som hindrer at kroppsvæskene fryser til is ved et fenomen kalt underkjøling. Arten er svært vanlig under bark på furutrær over hele landet. 29

8 tåle eller forebygge ved valg av oppholdssted. Mikroklimaet i luftrommet Temperatur og fuktighet i luften like over bakken bestemmes vesentlig av bakkens eller vegetasjonsdekkets temperatur, og av tilgjengelig energi som kan overføre vannet til vanndamp. Vind kan føre med seg luft med andre egenskaper, og bidrar dermed til å jevne ut mikroklimaet. Like over bakken øker vinden relativt sett meget sterkt (logaritmisk) med høyde, avhengig av hvor ru eller ujevn overflaten er. Flygende insekter vil helst unngå vind, og utnytte oppstigende luft over den varme bakken. Av den grunn holder de seg lavt, og høyst noen få meter over grunnen. På Svalbard kan den tilsvarende høyden måles i centi- eller desimeter. Insekter danser i vindskygge, for eksempel i le av en hekk. De søker skjul for kaldt vær og regn i luftrommet dannet av busker og trær, eller kryper inn i lav vegetasjon, under steinheller og i sprekker. I stille og klart vær er det inn- og utstrålingen som bestemmer den vertikale fordeling av lufttemperatur. Under slike forhold kan vi se svermer av insekter med en skarp grense nedover. Den vil svare til overflaten av den kalde luften som bygges opp fra bakken. Som følge av utstrålingen vil trekroner (eller oversiden av tett vegetasjon) om natten kunne ha den kaldeste luften, mens luften under kronene er varmest. Om morgenen kan mygg påtreffes over trekroner, fordi disse allerede er blitt varmet opp av morgensola. Luften er da blitt varmere enn inne i skogen eller under vegetasjonen. I vindstille vær vil kald luft som er dannet ved utstråling om natten samle seg i groper og lavest i terrenget. Det gjelder også om vi går ned i en centimeter- og desimeterskala. Insektene søker til varmere «øyer», selv når disse bare tar form av isolerte plantetuster. Åpninger i vegetasjonen kan utgjøre magasiner der kald luft kan samles. Det er særlig utpreget i skog. Luftrommet under en skjerm av vegetasjon vil alltid motta mindre solstråling enn omgivelsene. Til gjengjeld avgir det mindre energi ved utstråling. Under bjørketrærnes løv er gult og oransje lys redusert, mens andelen av grønt er forsterket. Skyggen er grønn! Frodig vegetasjon på bakken forutsetter at minst 30 prosent av solstrålingen når frem. I så fall kan vi skille mellom «luftrom» i flere etasjer: Over kronene, inne i kronene, under disse, og i skogbunnens vegetasjon. Som regel er relativ luftfuktighet høy både i skogluften og inne i vegetasjonsdekket. Til slutt nevner vi at vinden er viktig for å spre insekter. Sug som løfter dem opp, luftmotstand som holder partikler svevende i luft og vertikale vindkomponenter spiller her hver sin rolle. Vegetasjonskanter kan øke vindhastighet og turbulens. Litteratur: Geiger R., Aron R.H. og Todhunter P. 1995: The Climate Near the Ground. Vieweg Textbook Meteorology, Braunschweig Wiesbaden. Utaaker, K. 1991: Mikro- og lokalmeteorologi. Alma Mater Forlag, Bergen. Arne C. Nilssen, 2007: En ny art lauvmakk har kommet til Nord-Norge. Ottar , s Forfatteren: Reinhard Mook er emeritus ved UiT, arbeider med bl.a. vann og varme, konsulent for Statens Havarikommisjon for Transport. E-post: reinhard.mook@uit.no 30