Seleksjon på gruppenivå, finnes det stø6e for det er et ny9g perspek:v? Lars T. Jørgensen Stein Evensen

Agenda Reduksjonsnivå Seleksjon på tre nivåer Kulturell seleksjon Gruppeseleksjon Epigene>kk Systemdynamikk (kompleksitet)

Any intelligent fool can make things bigger and more complex..it takes a touch of genius and a lot of courage to move in the opposite direc>on (A.Einstein)

Reduksjonsnivå UIordringer oppstår når samme fenomen undersøkes fra ulike perspek>ver hvor det kan oppstå både epistemologiske og ontologiske diskusjoner (Friedman, 2002). Det er ikke uproblema>sk å betrakte samme fenomen fra ulike perspek>v, men store fordeler kan dras av det hvis man kan finne felles nivåer for analyser som gjør kunnskap fra et fagfelt gyldig for et annet (Wilson, 1998).

Reduksjonsnivå

Seleksjon Enheter med visse egenskaper blir selektert på bekostning av andre enheter i en populasjon som et resultat av samspill med omgivelsene og konkurranse om ressursene i et habitat. Kan skje uten intervensjon Kan designes Samme mekanisme! 6

Seleksjon Naturlig seleksjon /evolusjon Operant seleksjon Kulturell / Gruppe / System Seleksjon av selve systemet Seleksjon av systemets aierd Må all>d skille mellom det som selekteres og det som bli selektert 7

Seleksjon Kriteriene for hva som kan selekteres er kny[et >l om det eksisterer lenge nok, om det kan kopieres og om det varierer >lstrekkelig mellom generasjoner >l at noe fortse[er på bekostning av noe annet i samme populasjon (Hull, Langman og Glenn, 2001) 8

Seleksjon Hvis seleksjon skal være mulig; Enheten må kunne interagere Den må kunne eksistere over >d Den må kunne kopieres Forutsetningen er at seleksjon forekommer i samme populasjon i samme habitat og at det er konkurranse om ressurser. 9

Seleksjon på tre nivåer Organisk (fylogene>sk) seleksjon beskriver kon>ngenser innen naturlig seleksjon og forklarer evolusjonen av artene og relasjonene mellom dem. Operant (ontogene>sk) seleksjon beskriver kon>ngenser av forsterkning og forklarer evolusjon av operanter og relasjonene mellom dem (fokus er repertoarer av aierd hos individer). Finnes det seleksjon på et tredje nivå? Sigrid Glenn beskriver kulturell (Sosiogene>sk) seleksjon som kon>ngenser av kulturell seleksjon som forklarer opprinnelsen og evolusjonen av komplekse enheter på kulturelt nivå og relasjonene mellom dem (fokus er sosioøkonomiske enheter som kulturer)

Seleksjon på tre nivåer Økologiske omgivelser Genotyp Fordeler og ulemper for reproduksjon Betingelse Operant Forsterkning og straff Teknologiske omgivelser Pierce og Cheney, 2004) Kulturell praksis Fordeler og ulemper for gruppens overlevelse

Naturlig seleksjon Naturlig seleksjon er mekanismen som forklarer at individer med de gene>ske forutsetningene som er best >lpasset miljøbe>ngelsene vil overleve odere enn individer med gene>ske forutsetninger som ikke er like godt >lpasset miljøbe>ngelsene. En underliggende forutsetning for seleksjon er også en form for konkurranse mellom individene om >lgang på ressurser i omgivelsene.

Naturlig seleksjon Seleksjon forekommer via gjenta[e sykluser av replikasjon med variasjon og interaksjon med omgivelsene som medfører differensiel replikasjon. Effekten av seleksjon er evolusjon av avstamminger (Hull, Langman og Glenn, 2001).

Evolusjon

Fenotyp og Genotyp Genotypen er organismens arvede potensial som innebærer dens evne >l å utvikle ulike egenskaper. Fenotypen er det konkrete utslaget av potensialet i en spesifikk omgivelse. Fenotypen er således et resultat av genotypens interaksjon med omgivelsene (Jablonka og Lamb, 2005).

Variasjon Hva som er årsaken >l variasjon og hva som varierer er sentralt for uiorskning av seleksjonsprosesser. Variasjonsbegrepet defineres li[ ulikt av Darwinister og Lamarckister.

Variasjon Lamarck har gi[ navn >l en posisjon som innebærer at individer i en generasjon som >lpasser seg sine omgivelser kan få egenskaper overført >l neste generasjon via arv. I en darwinis>sk frams>lling av evolusjonsmessige arvede egenskaper beskrives endringer uavhengig av effektene de produserer. I det Lamarckis>ske synet er det en avhengighet, eller sammenheng i endringen ved at fenotypens interaksjon med omgivelsene blir overført >l det gene>ske materialet epigene>sk arv (Hull, Langman og Glenn, 2001).

Replikasjon Replikasjon må nødvendigvis innebære at noe kopieres Når denne kopieringen er differensiel (ikke alle selekteres i populasjonen), innebærer det at informasjon om genotypen blir overført >l neste generasjon. De[e har gi[ noen kontroverser kny[et >l om det overføres informasjon om strukturelle forhold vedrørende genotypen.

Replikasjon og problemet med retensjon av informasjon Problemet med informasjon er at man ikke har teknologien >l å skille den strukturen som er relevant for seleksjonsprosesser fra den som ikke er det. De[e åpner for dilemma med henblikk på analyser som impliserer at informasjon blir lagret og hentet mellom generasjonene (Hull, Langman og Glenn, 2001). De[e ligner det konseptuelle dilemmaet man har i aierdsanaly>ske redegjørelser for begrepet læringshistorie.

Interaksjon Interaksjon med omgivelsene må nødvendigvis være årsak >l differensiel replikasjon. Eksakt hvordan denne interaksjonen påvirker genene er fortsa[ ikke >lstrekkelig klarlagt (Hull, Langman og Glenn, 2001).

Maskiner for genene? Dawkins (1989) la stor vekt på replikasjon i sin forklaring av seleksjon. For å kvalifisere som replikator må enheten eksistere stabilt på tre måter; den må bestå over >d, lenge nok >l å reprodusere den må være mulig å kopiere med en viss presisjon/variasjon Replikatorer er både i stand >l å kopiere seg selv og >l å produsere et kjøretøy, eller en beholder for genene, De[e er altså en forklaring på at arvematerialet (informasjon) bæres av organismer. De[e synet har også bli[ kri>sert fra mange hold for å legge ensidig vekt på replikasjonselementet og fordi det understreker dilemmaet med informasjon. (Jablonka og Lamb, 2005; Hull, Langman og Glenn, 2001; Dawkins, 1989; Baum, 1994).

Naturlig seleksjon oppsummert Interaksjon med omgivelsene sammen med replikasjon og variasjon må være >lstede i en generell redegjørelse for seleksjon og ingen av begrepene er >lstrekkelig uten de andre for å få helhetlig forståelse. Seleksjon innebærer altså en prosess hvor egenskaper hos enheter selekteres fra en generasjon >l den neste. Nye fenomener oppstår som et resultat av samspill mellom disse prosessene og fenomener som allerede eksisterer (Jablonka og Lamb, 2005; Pierce og Cheney, 2004).

Operant seleksjon For at en populasjon av aierd skal selekteres, kreves de samme be>ngelser som i naturlig seleksjon; variasjon, replikasjon og differensiel suksess i interaksjon med omgivelsene Resultatet er at noen responser (av alle mulige responser) selekteres på bekostning av andre

Kulturell seleksjon Inneholder både seleksjon av kulturell praksis og seleksjon av grupper som enheter Seleksjon av grupper er aktualisert ved at epigene>sk arv påviser direkte påvirkning av arvestoff mellom generasjoner som et resultat av påvirkning fra omgivelsene. Kulturell seleksjon slik som Glenn m.fl frems>ller det er et forsøk på å konseptualisere hvordan kulturell praksis er et resultat av seleksjon. Studien omhandler ikke de[e direkte

Kulturell seleksjon Interlocking Behavioral Con>ngencies (IBC) Gjensidig avhengighet mellom minst 2 individers kon>ngenser Sekvenser av handlinger uiørt av flere Fører >l et samlet produkt Når de gjentas er det en kulturell avstamning Minste byggestein i redegjørelsen for kulturell seleksjon (Glenn og Malo[, 2004) Ikke påvist eksperimentelt

Kulturell seleksjon Metakon>ngenser Temporale relasjoner mellom gjentatte IBC og deres omgivelser. Dette gir seg utslag i frekvens, form, eller andre egenskaper i avstamningen av gjentatte IBC

Kulturell seleksjon Makrokon>ngenser Mønstre av lignende aierd og deres kumula>ve effekt Bilkjøringà forurensing à økning av jordas gj.sn.temp ForbrukeraIerd à frem>dig energimangel

Fra operante kon>ngenser >l kulturelle kon>ngenser av seleksjon (Glenn, 2009) Utvider det aierdsanaly>ske perspek>vet >l å omfa[e kulturell seleksjon Kulturell seleksjon er definert som seleksjon av logiske helheter som inkluderer aierd >l minst 2 individer Koordinert aierd av flere individer forekommer med utgangspunkt i IBC Omgivelser inkluderer både fysiske og sosiale hendelser Enhet for analyse er metakon>ngenser (seleksjon / deseleksjon) Kulturelle enheter har opprinnelse i kulturelle kon>ngenser Fenomen som utgjør en spesiell kultur inkluderer mange aierds- enheter og kulturelle enheter.

Epigene>sk arv og kulturell seleksjon I en bred betydning så overføres egenskaper via interaksjon som kan foregå mellom en mor og hennes avkom, via sosial interaksjon og via symbolsk kommunikasjon. På cellenivå overføres egenskaper fra morcelle >l avkom som ikke er et resultat av endringer i DNA (Jablonka og Lamb, 2005). De[e innebærer at det Lamarckis>ske utgangspunktet er aktualisert og at parallellen >l seleksjon på kulturelt nivå antydes innen flere studiefelt (Mesoudi, Whiten og Laland, 2005)

Epigene>sk arv og påvirkning mellom generasjoner.

Arv og miljø Likt/ulikt miljø = felles/unike opplevelser, lik ulik foreldrepraksis Likt/ulikt gene>sk utgangspunkt =like/ulike kombinasjoner av alleles Gener og miljø hver for seg, eller sammen? Gener og miljø er ikke gjensidig utelukkende bidragsytere >l ontogenese, det er ikke logisk. Gir et bilde av at gene>kk og miljø er to separate kontributører >l ontogenese (Gotlieb, 1970) Det er demonstrert påvirkning mellom generasjoner som ikke passer i modellen Evolusjonsbasert gene>kk er fagfeltet.

Fenotypisk Preging (imprin>ng) En form for læring ved at individet i en spesiell >dsperiode i utviklingen er spesielt mo[agelig for bestemte s>muli. Eks: Andunger som i en viss alder begynner å følge sin mor

Genotypisk preging DNA er «instruksjoner» >l cellen En prosess som endrer genu[rykket, ikke selve genet (DNA) Epigene>ske «TAGS» eller kjemiske markører skrur informasjonen av eller på/regulerer graden av u[rykket En for gene>sk informasjon som ikke følger Mendels arvelover Histoner og DNA utgjør Kroma>n og styrer blant annet hvor «te[ pakket» DNAèt er OPPHAV TIL PRADER WILLY / ANGELMANNS

Pws/As Avhengig av om genet er en kopi fra morcellen eller farcellen Kopi av genet for Pws hos mor er vanligvis inak>vt. Kopi av genet for As som kommer fra far er vanligvis inak>vt -

Vekselvirkning Gene>ske trekk er ikke bare et gene>sk produkt De er også et produkt av omgivelsene

Økt mo[akelighet for stress- induserte hudlidelser(skolnick, Ackerman, Hofer, & Weiner, 1980) Økt sexfrekvens hos hamster (Huck, Labov & Lisk, 1986) L&G - differensiell påvirkning av Glukokor>koider i hippocampus

Modeller for påvirkning mellom generasjoner. Ontogene>sk påvirkning er større >dlig i livet. Det er ikke funnet noen entydige data på hvordan >dlig påvirkning kan dokumenteres senere i livet. Forskning på f.eks fremvisning av voldelig aierd mellom generasjoner har svakheter. Vi antar allikevel at oppvekstmiljø i barndom har en påvirkning som kan være langsik>g.

Utviklingsbasert gene>kk; implikasjoner Strukturelle modeller indikerer at an>sosial aierd forekommer over generasjoner. Fenomenet er at barn som blir utsa[ for vold, selv viser voldelig aierd. Den ledende forklaringen for de[e frem >l nå har vært sosioemosjonell påvirkning.

Gener og psykologi Fagområdene epigene>sk regulering av gener, gene>sk preging er potensielt sentrale for å forklare sammenheng mellom medfødte egenskaper og sannsynlighet for aierd (aktualiserer sevng events?) Fenomenet ser ut >l å følge systemdynamiske prinsipper.

Relevant for ontogenese Prosessen med utvikling er påvirket av cellenes gene>ske u[rykk og disse kan stabilt endres som resultat av påvirkning fra omgivelsene og muliggjør derved >lpasning. Cellene blir ikke bare spesialisert som resultat av påvirkningen, men når de er differensiering kan de også endre funksjonen under organismens leve>d. (White et al., 1999; Francis et al., 1999)

Epigene>kk

Regler og kon>ngens på operant nivå Særlig sentralt i forhold >l mennesker som omgivelse >l andre mennesker. Problemet med retensjon av informasjon (hvor er responsen når du ikke bruker den?) Regelstyrt: AIerd under kontroll av en verbalt mediert diskrimina>v s>mulus som spesifiserer en kon>ngens Kon>ngens: forming 42

Gruppeseleksjon

Seleksjon av grupper med visse egenskaper på bekostning av grupper med andre egenskaper i et habitat hvor det er konkurranse om ressursene.

Finnes det? Gruppeseleksjon er kontroversielt blant i evolusjonsvitenskapen av tre hovedgrunner; Hva er en flokk? Hvem er foreldrene >l de som inngår i en flokk Hvordan skal man definere egenskaper ved gruppen (>l forskjell fra individene) Når gruppeseleksjon defineres som evolusjon av emergente egenskaper gjennom differensiell gruppeproduk>vitet mediert av kvan>fiserbare egenskaper ved gruppen blir innvendingene mot den mindre. (gruppeseleksjonen) (Thompson, 2000)

Individuelt nivå Individuell seleksjon skjer når en type arvelige egenskaper ved individer blir flere enn sine konkurrenter mhp definisjonen av en art. De[e har gi[ inntrykket at altruis>ske trekk ikke kan være en del av evolusjon.

Individ og gruppe Hovedargumentet mot gruppeseleksjon (innen evolusjonsteori) Grupper kan bare reproduseres via individer og enhver kostbar aierd fremvist av individene vil bli eliminert fra individenes repertoar og derved vil ikke gruppen kunne selekteres.

Gruppeseleksjon er ikke intui>v En egenskap kan bli nega>vt selektert i enhver lokal gruppe og allikevel bli posi>v selektert i populasjonen som sådan.

Når et individ underordner egne (og slektningers) interesser gruppens interesser.

Evolusjonsbasert altruisme Pluralisme; ikke alle vil alle vel hele >den og ikke alle vil bare seg selv vel hele >den Ul>mate ønsker er ikke det samme som instrumentalis>ske ønsker. Hedonisme finnes, men dominerer ikke aierdsrepertoaret hos de fleste (Wilson, 2005)

Forutsetninger for gruppeseleksjon Lokale grupper skiller seg vesentlig fra den generelle populasjonen vedrørende proporsjonen av en egenskap som selekteres globalt (i hele populasjonen). Lokale grupper er flyk>ge, og.. Produk>viteten i hver gruppe er en posi>v funksjon av proporsjonen av individene som har den globalt selekterte egenskapen. (Wilson, 1980)

Superorganismer

Systemteori Alt henger sammen med alt. Systemteori er altså en forklaring på hvordan >ng henger sammen og er hyppig brukt innen pedagogikk, psykolog og sosialt arbeid. Den forklarer at >ng henger sammen, men ikke hvordan. 54

Hva er et system? Et system består av komponenter (struktur) Interaksjoner mellom delene (dynamikk) Det må kunne defineres som en helhet Teore>sk skille mellom åpne og lukkede systemer (ingen er helt lukket) Det har en omgivelse 55

Seleksjon av systemer Systemene har bli[ gradvis mer komplekse Grensene i systemer er vanskelig å finne og de[e kompliserer analysene av dem Omgivelsene er uoversiktlige 56

Generell systemteori Systemer består av komponenter (deler) Systemer kjennetegnes av interaksjonen mellom delene og denne kan være nonlineær. Hvis man vet noe om en del (komponent) i systemet så vet man også noe om de andre komponentene. Vi snakker både om struktur og interaksjon 57

Generell systemteori forts Ode kan systemer beskrives i hierarkier. Fra lavt >l høy i hierarkiet øker kompleksiteten. De[e kan også beskrives som at delene og nivåene nestes sammen. Det er gjensidig avhengighet mellom delene. Subsystemer er egne systemer sam>dig med at de er en del av et større system. 58

Kjennetegn på systemer Systemer kan iden>fiseres ut fra sin struktur og interaksjonen mellom delene. Åpne systemer påvirker hverandre gjensidig. Hvordan påvirkes sosiale systemer? Indre, eller ytre? Bruk av systemer som modell krever at vi kan beskrive form, funksjon og mening 59

Noen >lsynelatende paradokser Sta>sk - Dynamisk Lineær Nonlineær Spa>otemporal

Kompleksitet Årsak à Effekt = sant? Liten årsak à Stor effekt Stor årsak à Liten effekt Stor årsak à Forsinket effekt Årsak à effekt = sant?... men bare i dag Osv.. 61

Kjennetegn på komplekse systemer Policy resistance f.eks effekten av 1 barns poli>kk Selvregulerende ubalanse = søke balanse Feedbackstyrt Tilbakemeldinger endrer sannsynlighet Vekselvirkning Gjensidig påvirkning Historisk avhengige sekvenser av hendelser - avstamning Ikke intui>ve mer enn det observerbare Nonlineære ikke all>d samsvar mellom årsak og effekt Dynamiske bevegelse gir endring Te[ koblet komponentene har relasjoner, frekvens, intensitet, nærhet Adap>ve >lpasser seg omgivelsene 62

Komplekst system (Interne[)

Diskusjon implikasjoner? AIerd fremvist av medlemmer i grupper er noen ganger vanskelig å forklare på individuelt nivå. Altruisme (som ikke er basert på kin selec>on) Der hvor det er funksjonsdeling mellom gruppemedlemmer virker det lite fornudig å analysere individets aierd. (det gir ingen data om det samlede resultatet) Epigene>kk er en form for retensjon av informasjon som fungerer som sevng events (ontogene>sk og fylogene>sk påvirkning) Enkelte grupper viser selvorganiserende egenskaper, >l tross for at organismene den består av ikke er i stand >l vise slik type aierd (emergens).