Del 1: Er beiteadferd på lus påvirket av genetikk? Vitenskapet. Den genetiske innflytelsen på oppførsel hos rognkjeks (Cyclopterus lumpus L.

Transkript

1 Den genetiske innflytelsen på oppførsel hos rognkjeks (Cyclopterus lumpus L.): Del 1: Er beiteadferd på lus påvirket av genetikk? Fokuset for dette studiet var å finne ut om beiteeffektivitet på lakselus, Lepeophtheirus salmonis, som ble observert av rognkjekspopulasjoner hadde en genetisk basis. Tidligere studier gjennomført hos GIFAS har vist at det er en forskjell mellom forskjellige individer av rognkjeks mht. både hyppighet og spist antall lakselus når de beiter på lakselus hos laks. Dersom denne forskjellen er genetisk påvirket, kan visse genotyper være bedre egnet som lusespisere i merder med atlantisk laks. Av Patrick Reynolds, Gerhard Eliassen: GILDESKÅL FORSKNINGSSTASJON. Tor Anders Elvergård: NORDLAKS AS. Atle Mortensen, Øyvind J. Hansen, Velmurugu Puvanendran: NOFIMA. Sebastiaan C.A. Lemmens: LERØY MIDT. Randi Rydland: GRIEG SEAFOOD. Thor Arne Hangstad, Ane V. Nytrø, Ólöf D. B. Jónsdóttir, Per-Arne Emaus, Thor Magne Jonassen and Albert K. Imsland: AKVAPLAN NIVA. pat.reynolds@gifas.no Resultatene fra denne studien tyder på at dersom de observerte forskjellene har en genetisk basis så vil selektive avlsprogram kunne videreføre disse gunstige egenskapene vil opprettholdes i fremtidige rognkjeks populasjoner. Partnere av Akvaplan-niva på Island har nylig publisert en pakke med mikrosatelitt markører hos rognkjeks som kan skreddersys i forbindelse med forvaltning av denne arten. Disse markørene ble utviklet for å gi informasjon om stamtavlen til rognkjeksfamilier. Videre er et søk etter ikke-nøytrale genetiske markører (QTL) hos rognkjeks blitt gjennomført, og denne informasjonen vil bli brukt for å identifisere genotypiske sub-populasjoner i dette eksperimentet. Denne tilnærmingen vil være lik den som tidligere har blitt brukt hos f.eks. torsk. Genetiske markører (QTL) som kan knyttes til bestemte produksjonsegenskaper (her appetitt for lakselus) kan brukes i markørassistert seleksjon (MAS) hos rognkjeks. Ved bruk av disse genetiske markørene vil en kunne selektere for lusebeiting hos familier av rognkjeks, for å forsterke denne arten sitt potensial til å bli brukt kommersielt. 46

2 Metode I denne studien ble det brukt ni genetisk ulike familier av rognkjeks. Dette ble gjennomført ved å bruke villfisk som ble fanget med garn i Sandnessundet utenfor Kraknes, Troms i løpet av mai 214. All fisk ble PIT-tag merket, vaksinert med ALPHA JECT Marin micro (Pharmaq as), floytag merket (unik farge for hver familie) og holdt i tanker inntil oppstart av studiet. Ved forsøksstart ble 4 fisk fra hver av de ni familiegruppene (n = 4, N = 36) valgt på bakgrunn av deres familie tilhørighet og individuell vekt. All utsortert fisk hadde en individuell vekt som var ± % av gjennomsnittsvekten hos familien. Etter utvelgelsen ble all fisk overført til forsøksanlegget til GIFAS på Langholmen. Tjue rognkjekser fra hver familie ble satt ut i en av ni xxm merder og tjue inn i en annen merd slik at en dermed fikk etablert dupliserte behandlinger for hver genetisk familie. I hver av de ni merdene ble det også satt ut 4 atlantisk laks med en gjennomsnittlig vekt på 123 g. Gjennom hele studieperioden ble det regelmessig gjennomført mageskylling og adferdsobservasjon av rognkjeksen i tillegg til telling av lakselus på laksen. Resultater Gjennomsnittlig antall av alle stadier av L. salmonis på atlantisk laks ved hvert prøvetakingstidspunkt vises i figur 1. Infeksjonsnivåene økte litt de tre første prøvetakingsdager (dag, og 41) med gjennomsnittlig antall per fisk mellom, og,23. Det var ingen statistiske forskjeller i denne perioden. Fra dag 6 og utover i forsøket var det gjennomsnittlige antallet av alle stadier av lakselus per fisk lavere i merdene 43 og 48. Nivå av spiste lakselus Selv om infeksjonsraten av lakselus var lav gjennom studien (Fig. 2A), varierte det mellom familiene mht. hvor stor prosentandel av rognkjeks som hadde konsumert kjønnsmodne hunner og bevegelige stadier av L. salmonis og/eller C. elongatus. Det ble ikke funnet noen spiste lakselus i familiene: 3,, 7, 8 og 9, mens antallet spiste lakselus hos familie 2 økte gjennom hele studien, og var signifikant høyest ved dag 78. Til tross for lave infeksjonsnivåer av lakselus hadde rognkjeksen en høy avlusingseffekt i merdene 43 og 48, som begge inneholdt familie 2 (Figur 1). Formulert laksepellet Prosentandelen av rognkjeks som ble funnet å ha spist laksepellets ved hver prøvetakingsdag varierte mellom de forskjellige familiene (fig. 2B). Inntil den per count Figure 1 Totalt gjennomsnittlig antall lakselus (alle stadier L. salmonis and Caligus elongatus) I hver forsøksmerd gjennom hele forsøksperioden. Pilene viser merder som inneholdt familie 2. Merd 41 Merd 42 Merd 43 Merd 44 Merd 4 Merd 46 Merd 47 Merd 48 Merd 49 47

3 Prosent spist krepsdyr Prosent spist laksefør 12% 1% 8% 6% 4% 2% % 6% % 4% 3% 2% 1% 2B. 2C siste dagen av studien var prosentandelen med spist pellets høyest (8-9%) hos familie og lavest (3-%) hos familie 2. Krepsdyr Prosentandelen av rognkjeks i de forskjellige familiene som hadde spist krepsdyr var høyest i familie 2 og lavest hos familie (fig. 2C). Småmaneter Inntaket av småmaneter varierte mellom familiene gjennom hele studieperioden (fig. 2D). Det ble ikke funnet inntak av småmaneter gjennom hele forsøket for familie, men dette ble funnet hos familiene 1, 2 og 3. Blåskjell Et høyere antall blåskjell ble funnet hos familie 2 ved forsøksdag 41 og 6 sammenlignet med de andre familiene (fig. 2E). Resten av familiene viste et lavt eller fraværende inntak av blåskjell bortsett fra dag 6 og 78. % Oppsummering/ Konklusjoner Prosent spist hydrozoans Prosent spist lakselus 6% % 4% 3% 2% 1% % % 2% % 1% % % 2D. 2A Lusebeiting ble registrert i størst grad hos familie 2, hvor opp til % av fisken hadde spist lakselus. For fisk fra familiene 3,, 7 og 8 var det ingen registreringer av spist lakselus gjennom hele studieperioden. For fisk fra familiene 1, 4, 6 og 9 viste lave og varierende nivåer av lakselus i magen. Dette mønsteret viser seg også når man ser på det totale gjennomsnittsnivået av lakselus, som var % lavere i merder med familie 2. En tidligere studie har vist at opptil 36 % av rognkjeks populasjoner hadde spist lus, men dette var med mye høyere infeksjonsnivåer (gjennomsnitt på, til 3, per fisk) og rognkjeksen som ble brukt var mindre (opprinnelig størrelse 4 g) sammenlignet med fisken i denne studien. I tillegg har tidligere forskning vist at det var ingen eller svært lave forekomster av lusespising når rognkjeksen blir over 3g. Dette sammen med de lave infeksjonsnivåene i denne studien kan forklare det lave beitenivået i denne studien. Gjennom hele studieperioden var det mest vanlige mageinnholdet som ble identifisert i magen på rognkjeks fragmenter av laksepellets og hos fisk 48

4 fra familie ble det funnet en høyere forekomst av spist pellets sammenlignet med alle andre familier. Dette er imidlertid ikke overraskende med tanke på at pellets er næringsrik og lett tilgjengelig for disse fiskene, og at det ikke på noe tidspunkt i studien var svingninger i tilførselen av denne matkilden sammenlignet med andre typer av naturlig mat. Tidligere studier har vist at rognkjeks ser ut til å bytte valg av matkilde til det som blir tilgjengelig for dem i deres miljø. Forskjellige arter småmaneter ble funnet i magen på fisken gjennom hele studieperioden mens blåskjellyngel ble funnet fra dag 41 og utover. Dette sammenfaller med økningen i kolonisering av blåskjell observert på nøtene. Denne studien viser at endringer i valg av fôr gjennom hele perioden tilsynelatende er knyttet til tilgjengeligheten av de forskjellige fôrtypene. Selv om næringsrik laksepellet var tilgjengelig for alle familiene, viste familie 2 en preferanse for andre og mindre energirike byttedyr sammenlignet med de andre familiene. Dette bekrefter at oppførselen til rognkjeks kanskje ikke er så fleksibel som tidligere antatt, og at den genetiske påvirkningen kan være sterk. Gitt forskjellene som er registrert i inntaket av naturlige matkilder mellom familie 2 Prosent spist M. edulis % 2% % 1% % % 2E Fig. 2 Prosentverdier for matvalg hos rognkjeks fra ni rognkjeksfamilier samplet ved hvert prøvetakings tidspunkt. Verdiene er presentert som gjennomsnitt ± S.D. A: lakselus; B: laksepellets; C: krepsdyrarter; D: småmaneter; E: blåskjell. og de andre familiene, kan disse fiskene være mer disponert til å aktivt oppsøke naturlige matkilder fremfor laksepellets. Hvis denne adferden er genetisk betinget trenger den genetiske sammensetningen for familie 2 videre forskning. Det er vel kjent at atferdsmessige trekk responderer på både naturlig og seksuell seleksjon. Fisk fra familiene 1 og 2 delte den samme far, men hadde forskjellig mødre. Med bakgrunn i forskjellene i inntak av naturlige matkilder mellom disse to familiene, og gitt at disse forskjellene har en grad av genetisk påvirkning så ville det synes mer sannsynlig at denne forskjellen blir ført gjennom moren snarere enn faren. Resultatene fra denne studien tyder på at dersom disse observerte forskjellene har en genetisk basis så vil selektive avlsprogram kunne videreføre disse gunstige egenskapene vil opprettholdes i fremtidige rognkjeks populasjoner. Forfatterne ønsker å takke den tekniske staben ved GIFAS for verdifull assistanse i løpet av forsøksperioden og Meløy Videregående Skole for å gi tilgang til deres marinhall. Økonomisk støtte ble gitt av Norsk Forskningsråd (AVLUS, 23913) og Fiskeri- og havbruksnæringens forskningsråd (tilskudd 9977). 49

5 Den genetiske innflytelsen på oppførsel hos rognkjeks (Cyclopterus lumpus L.): Del 2: Er fôring og oppførsel under fôring genetisk påvirket hos rognkjeks? Dette prosjektet er en videreføring av tidligere studier på rognkjeks som er gjennomført på GIFAS. Formålet for dette prosjektet var å finne ut om fôrings- og beiteatferd som observeres hos rognkjekspopulasjoner i merder sammen med atlantisk laks er genetisk betinget. Med denne informasjonen kan det være mulig å forutsi hvilke anlegg både enkeltfisk og familier av rognkjeks har for å beite på lakselus, og dette kan gi åpenbare fordeler for havbruksnæringen. Disse inkluderer muligheten til å velge fisk til avl, som ikke har vært i kontakt med laks, og å innføre et avlsprogram for kontinuerlig forbedring av renseeffekten hos rognkjeks. Av Patrick Reynolds, Gerhard Eliassen: GILDESKÅL FORSKNINGSSTASJON. Tor Anders Elvergård: NORDLAKS AS. Atle Mortensen, Øyvind J. Hansen, Velmurugu Puvanendran: NOFIMA. Sebastiaan C.A. Lemmens: LERØY MIDT. Randi Rydland: GRIEG SEAFOOD. Thor Arne Hangstad, Ane V. Nytrø, Ólöf D. B. Jónsdóttir, Per-Arne Emaus, Thor Magne Jonassen and Albert K. Imsland: AKVAPLAN NIVA. pat.reynolds@gifas.no Ni genetisk forskjellige familier av rognkjeks ble brukt i studien. Disse ble opprettet ved å krysse villfisk som ble fanget med garn i Sandnessundet utenfor Kraknes, Troms i løpet av mai 214. All fisk ble pit-tag merket, vaksinert med ALPHA JECT Marin micro (Pharmaq as), floytag merket og holdt i kar inntil starten av studien. Ved forsøksstart ble 4 fisk fra hver av de ni familiegruppene (n=4; N=36) sortert ut basert på deres individuelle floy-tag farge og vekt. Etter utsorteringen ble all fisk overført til forsøksanlegget til GIFAS på Langholmen. 2 rognkjeks fra hver familie ble plassert i en av ni xxm merder og 2 inn i en annen merd slik at man fikk etablert duplikate behandlinger for hver genetisk familie. I hver av de ni merdene ble også utsortert 4 atlantisk laks med en gjennomsnittlig vekt på 123 g. I alle merdene ble intra- og interspesifikk adferd registrert ved observervasjon. Oppførselen til rognkjeksen i merdene ble observert 2-4 ganger per uke gjennom hele prøveperioden. Registreringen av adferd startet opp to uker etter at merdene var blitt etablert for å gi fisken en akklimatiseringsperiode. Atferd til individuell fisk ble klassifisert ved å registrere deres hovedaktivitet i 3 sekunders intervaller. Fra hver av de 9 merdene ble ti fisk fra hver familie observert, noe som gir totalt 2 aktivitetsnedtegnelser pr familie ved hvert observasjonspunkt. Familiemedlemmer ble identifisert ved hjelp av fargen på floy-tag merket på hver fisk. Bare fisk med identifiserbare floy-tag merker ble vurdert.

6 Resultater Gjennom hele studieperioden ble det funnet forskjeller i frekvensen av syv forskjellige adferdstyper mellom de ni familiene (fig. 1). Fisk fra familie ble oftere observert å svømme mellom laks (fig. 1 D), svømme mot observatør (fig. 1E), konkurrere med atlantisk laks om pellets (fig. 1F) og spising av pellets utenfor fôringssonen (fig. 1G) sammenlignet med de andre åtte familiene. Disse ulike atferdene ble ofte observert gjennom hele studieperioden. Videre ble fisk fra familie også observert å beite på begroing på nøtene (3,2%, fig. 1A), hvile (2,8%, fig. 1B) og svømmende langs notsidene (1,9%, fig. 1C) mye mindre sammenlignet med fisk fra de åtte andre familiene (gjennomsnittlig registrerte observasjoner: 17,% for å beite på begroing og 13,1% for svømming langs notsidene). Familie 2 utviste den høyeste forekomsten av hvile (Fig. 1B) og lavest forekomst av å svømme mot observatøren (Fig. 1E). Det var ingen eller svært lave observerte forekomster av at rognkjeksen spiste frittsvømmende organismer, aggresjon mellom rognkjeks og laks eller rognkjeks som beitet lakselus og inspiserte laks. Oppsummering/ Konklusjoner Det var ulik hyppighet av forskjellige atferdstyper mellom de ni familiene gjennom hele studieperioden. Det ble funnet at fisken i familie hadde høyere grad av interaksjon med laksen som også inkluderte å konkurrere om pellets og de tilbrakte mindre tid på hvile. På den andre A B C

7 E F Figur 1. Registrert oppførsel fra ni familier av rognkjeks gjennom hele studieperioden. A: beite på begroing; B: hvile; C: svømming langs notveggen; D: svømmer inne blant laksen; E: svømmer mot observatøren; F: konkurrerer med laksen om pellets; G: spiser pellets utenfor fôringssonen. Verdiene er oppgitt som gjennomsnitt ± S.D. zone G siden ble det observert at fisk fra familie 2 var mer disponert for å velge å spise av naturlige næringskilder i forhold til pellets. Valget ved å konsumere naturlige næringskilder krever mer forbruk av energi sammenlignet med å spise pellet som er lettere å få tak i og lettere tilgjengelig inne i merden. Fra resultatene ser vi at fisk fra familie 2 ble observert å hvile mer på nedsenkede substrater (18,7%) enn noen annen familiegruppe. Denne adferden kan bidra til energisparing, som forklarer det faktum at tilveksten til fisken i familie 2 var høyere til tross for at det ble funnet et lavere antall av energirik pellets i magen. Det er kjent at vill rognkjeksyngel aktivt søker etter byttedyr mens de svømmer eller de kan "sitte og vente" på byttedyr mens de sitter festet til et substrat. Dette gjør at ung fisk kan kanalisere energi til vekst i motsetning til aktivitet. Denne atferden kan ha en genetisk påvirkning da denne studien viste at familie 2 brukte mer tid hvile og mindre tid på å svømme mot observatøren sammenlignet med de andre familiene, og dette sammenfalt med høyere tilvekst hos denne familien. Videre ble det ikke observert noen aggressiv atferd mellom rognkjeks og laks, og de to artene syntes å sameksistere ved siden av hverandre i merdene. I det nordøstlige Atlanterhavet (Norskehavet), lever rognkjeks og laks i mye av de samme områdene og lever av lignende byttedyr. Det faktum at rognkjeks og atlantisk laks deler næringsområder i naturen kan bidra til å forklare fraværet av aggresjon mellom de to artene i denne studien. Resultatene fra studien tyder på at dersom disse observerte forskjellene har en genetisk basis så vil selektive avlsprogram tillate for at disse gunstige egenskapene vil bli vedlikeholdt i fremtidige rognkjeks populasjoner. Forfatterne ønsker å takke den tekniske staben ved GIFAS for verdifull hjelp før og under forsøksperioden og Meløy Videregående Skole for å gi tilgang til deres marinhall. Økonomisk støtte ble gitt av Norsk Forskningsråd (AVLUS, 23913) og Fiskeri- og havbruksnæringens forskningsråd (tilskudd 9977). 2