Rune Saursaunet. Råte i tynna og utynna granbestand på Innherred. Naturforvaltning

Transkript

1 Rune Saursaunet Råte i tynna og utynna granbestand på Innherred. Root and butt rots in thined and unthined Picea abies stands in the Innherred districts. Naturforvaltning

2 FORORD Etter forespørsel fra meg var det Skogbruksjef i Steinkjer kommune, Tor Danielsen, som gav meg ideen til denne oppgaven. Han tipset meg om tynningsprosjektet som var under planlegging i Nord-Trøndelag og at det kanskje kunne være interessant med en mastergradsoppgave i tilknytning til dette. Tynningsprosjektet som startet vinteren 2004 er et samarbeid mellom Skogeierforeninga Nord, Fylkesmannen i Nord-Trøndelag og flere kommuner i fylket. Leder i styringsgruppa for tynningsprosjektet Espen Loe og prosjektleder Rune Hedegart var begge svært positive til et samarbeid om min masteroppgave. Veileder har vært Professor Halvor Solheim ved Skogforsk/UMB. Han har vært til uvurderlig hjelp under hele oppgavearbeidet. Ved Skogforsk fikk jeg også god hjelp og veiledning av Avdelingsingeniør Olaug Olsen til laboratoriearbeidet. Skogforsk har stilt laboratorium og utstyr til disposisjon. Jeg vil også sende en stor takk til Skogbrukssjef i Levanger Arne Ramdal og Skogbruksleder i Skogeierforeninga Nord, Ivar Sagmo. De var begge svært behjelpelig med å finne gamle tynningsfelter og aktuelle skogeiere. Oppgaven min hadde heller ikke vært mulig å gjennomføre uten alle 26 skogeierne som gav meg tillatelse til å undersøke og bore i trærne deres. Takker også Skogeierforeninga Nord for den økonomiske støtten ved at de dekket kjøregodtgjørelse og utgifter til laboratoriearbeidet. Takk for hjelpen! Ås UMB, mai 2005 Rune Saursaunet

3 INNHOLD FORORD...1 SAMMENDRAG INNLEDNING MATERIAL OG METODE Forsøksmaterialet Feltarbeidet Bestandene Prøveflatene Fordelingen av prøveflatene Registreringene Laboratoriearbeidet Påvisning og isolering av sopp Rotkjuke Honningsopp Andre råtesopper Statistikk RESULTATER Råtefrekvenser Råtetyper Skadenes betydning for råtefrekvensen Arter av rotkjuke Genetisk likhet av rotkjuke Arter av honningsopp Toppråte og andre råtesopper Råte og bonitet Råte og alder Kommunevis råtefordeling DISKUSJON Vurdering av materialet og metodikk Feilkilder og svakheter ved undersøkelsen Råtefrekvenser Råtetyper Skadenes betydning for råtefrekvensen Arter av rotkjuke Genetisk likhet av rotkjuke Arter av honningsopp Toppråte og andre råtesopper Råte og bonitet Råte og alder Kommunevis råtefordeling KONKLUSJON...41 LITTERATUR...42 VEDLEGG 1. Prøveflateskjema Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 2

4 SAMMENDRAG Høsten 2004 ble 88 flater med til sammen 1055 trær i Levanger, Steinkjer og Verdal undersøkt for å kartlegge tynningsinngrepets betydning for råtefrekvensen i gran i Trøndelag. Flatene fordelte seg med 31 sommertynna, 33 vintertynna og 24 utynna flater. De tynna granbestandene var tynna for år siden. Alle trær over 10 cm i diameter ble boret i stubbehøyde fra en side og borprøvene ble isolert på laboratorium for å kunne analysere soppene nærmere. For hele materialet ble det funnet en gjennomsnittelig råtefrekvens på 13,4 % i Innherredskommunene Levanger, Steinkjer og Verdal. Det viste seg å være signifikant mer råte i bestand som var tynna enn i utynna bestand. Gjennomsnittelig råtefrekvens var 19,0 % etter sommertynning, 13,0 % etter vintertynning og 6,6 % i utynna bestand (Fig. 3.1). Det ble ikke funnet signifikant forskjell mellom sommer- og vintertynninger, men det er en klar tendens til mer råte etter sommertynninger. Rotkjuke var den viktigste råtetypen og sto for 48 % av råten. 44 % av råten var honningsoppråte, mens det var beskjedne forekomster av andre råtesopper. Råtefrekvensen av rotkjuke varierte fra 0,8 % i utynna bestand, til 6,6 % i vintertynna og 11,1 % i sommertynna bestand. Honningsoppfrekvensen varierte fra 4,8 % i utynna til 6,3 % i sommertynna områder. For de andre råtesoppene var det omtrent like mye råte uavhengig av om det var tynna eller ikke. Dette viser at det først og fremst er rotkjuke som er årsaken til at råtefrekvensen øker etter tynning. Alle synlige skader på trærne ble registrert. Det ble funnet forholdsvis få skader, men av de såra trærne var 54 % råtebefengte. Det var signifikant mer råte i såra trær enn i friske trær. Det var flest skader der det var sommertynna. At flere trær skades kan være en medvirkende årsak til at sommertynning gir mer råte. Ved tynning må en minimere såringsfrekvensen fordi såring øker risikoen for råte betraktelig. På laboratoriet ble isolerte rotkjuker og honningsopper artsbestemt ved bruk av tester. Det ble bare funnet rotkjuke av arten H. parviporum, tidligere benevnt som S-typen. Det ble også undersøkt hvorvidt rotkjukeisolater stammet fra samme rotkjukeindivid for å kunne si noe om spredningsmåter. Det ble funnet flere kloner som viser at den sekundære spredningsmåten for Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 3

5 rotkjuke hadde forekommet. Høyere rotkjukefrekvens i tynna enn i utynna bestand, og på såra trær enn på friske trær, tyder på en utbredt grad av primær infeksjon. Primær og sekundær infeksjon av rotkjuke skjer vanligvis i kombinasjon med hverandre. Derfor ser det ut for at behandling av stubbesnittflater med urea eller stor barksopp er nødvendig for å bekjempe luftbårne rotkjukesporer på ferske granstubber, ved sommertynning. Av honningsoppråte ble det påvist artene A. borealis og A. cepistipes. Sistnevnte er aldri blitt påvist så langt nord i Norge tidligere. Toppråtesoppen ble funnet i to skadde trær, og bare i trær med sår. Dette bekrefter at toppråtesoppen er sårpatogen. Det ble funnet lite av andre råtesopper. Undersøkelsen viser at det er rotkjuke og honningsopp som er de viktigste råtesoppene i Trøndelag, mens de andre råtesoppene har mindre betydning. Jeg fant jevnt stigende råtefrekvens for alle råtetyper med alder. Det var signifikant lavere råtefrekvens for bestandene i aldersklasse år i forhold til de eldre bestandene. Det ble ikke funnet signifikante sammenhenger mellom råte og bonitet, men det er tendens til stigende råtefrekvens med boniteten. Hele undersøkelsen var bygd opp med tanke på å få sammenlignbare forsøksflater for hele området, derfor kan en ikke trekke konklusjoner ut av de observerte forskjeller i råtefrekvens mellom forsøkskommunene. Hovedkonklusjonen blir at tynning i gran medfører mer rotkjukeråte enn utynna bestand, og at det synes som om sommertynninger er mer utsatt for råteangrep enn vintertynninger. Viktigste tiltak for å begrense råteangrep blir å tynne om vinteren og å gjøre minst mulig skade under tynningsinngrepet. Dersom en velger å tynne gran sommerstid eller når døgnmiddelstemperaturen er over 5 C bør en stubbebehandle med urea eller stor barksopp. H. parviporum som er den eneste påviste rotkjukearten i Trøndelag angriper sjelden lauvtre. I spesielt rotkjukeutsatte granbestand i Trøndelag kan man forsøke et omløp med lauvtre for å begrense senere angrep på gran. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 4

6 1. INNLEDNING Da bestandsskogbruket satte fart på midten av forrige århundre medførte dette etter hvert et tynningsbehov. Tidligere tiders plukkhogster hadde ikke hatt dette behovet. Det å tynne i skogen var noe nytt som måtte læres, og så sent som på slutten av 1980-tallet skriver Myklestad (1988b) at førstegangstynning er et nytt begrep for de fleste skogeiere. Dette kan være en av årsakene til at det tynnes mye mindre i Norge enn blant våre naboland. I Sverige kommer rundt 30 % av omsatt virke hos flere bolag fra tynninger (Hedegart 2004a). Mens her hjemme utgjør ikke tynning stort mer enn 10 % av avvirkningskvantum (Hobbelstad et al. 2004). I Nord-Trøndelag høstes kun 2 % av det potensielle tynningskvantumet (Hedegart 2004b). Det er i dag delte meninger blant forstekspertisen om hvorvidt en bør tynne eller ikke. Lønnsomhet både på kort og lang sikt er med og avgjør dette. Fordeler med å tynne er blant annet å utnytte virke som eller ville dødd på grunn av selvtynning, og at du overfører tilvekst fra de kvalitetsmessig dårligste trærne til de trærne med best kvalitet. Motargumenter er redusert volumproduksjon og økt råtefrekvens etter tynning (Baadshaug 1994). Råte er et betydelig problem for norsk skogbruk og påfører skogbruket årlige tap på millioner av kroner. Gran [Picea abies (L.) Karsten] som er vårt viktigste kommersielle treslag er svært utsatt (Stamnes et al. 2000). Landskogtakseringen viste at 8,9 % av grantrærne var angrepet av råte i brysthøyde (Solheim & Holen 1990). I 1992 fant Huse et al. (1994) en råtefrekvens for hele landet på 26,8 % under en stubbetelling etter hogst. Lignende undersøkelser ble gjort i Nord-Trøndelag i 1988 og i Midt-Norge i I Nord-Trøndelag fant man da en råtefrekvens på 25,3 % i 1988 og 25,1 % vinteren etter (Næsvold 1989,1990). I samme fylke fant Landsskogtakseringen (2001) at en volumandel på 6,4 % av undersøkte trær i h.kl 3-5 hadde råteskader. Rotkjuke [Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.] er den viktigste årsaken til råte i gran. (Enerstvedt & Venn 1979, Vestrum 1981, Arnekleiv 1985, Roll-Hansen & Roll-Hansen 1993, Huse et al. 1994, Solheim 2001). Andre har funnet at honningsopp [Armillaria spp.(fr. ex Fr.] opptrer hyppigst. Heggertveit (1998) fant dette for tre kommuner i Romsdal, mens Ausland (1999) fant mer honningsopp enn rotkjuke i Ås. Toppråtesoppen [Stereum sanguinolentum (Alb. & Schv. Ex Fr.) Schw.] er en viktig sårråtesopp (Solheim 2001), og kommer ofte inn i Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 5

7 sår på stammen. Andre råtesopper kan også gjøre skade, men har en mer beskjeden betydning i gran (Huse et al. 1994). Rotkjuke angriper både planter og trær, men er særlig alvorlig i gran (Korhonen & Stenlid 1998). Råten kan utvikle seg mange år inne i treet før man ser ytre skader. Råten går for det meste opp i stammen fra rota og er derfor mest fremskredet nederst i stammen. Råtens veksthastighet er om lag en fot i året for gran (Roll-Hansen & Roll-Hansen 1993), og kan gå ti-tolv meter opp i stammen (Solheim 1998). Rotkjuka dreper til slutt treet (Horntvedt 1996). Rotkjuka er egentlig en meget svak parasitt med liten evne til å angripe levende, helt friskt og usåret vev. Primær infeksjon skjer ved hjelp av sporer som infiserer ferske stubbesnittflater eller sår. Rotkjukesporer er fanget opptil 300 km fra nærmeste mulige infeksjonskilde (Rishbeth 1959). Sekundær infeksjon skjer fra infiserte røtter som har rotkontakt med friske trær (Solheim 1990). Sporer kan spres hele året så lenge temperaturen er over 0 C. For å begrense infeksjon i stubber fant Ryen (1993) at urea og stor barksopp [Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jül.] ga meget god beskyttelse mot primær infeksjon av luftbårne sporer fra rotkjuke. Solheim (1994) fant en reduksjon i infeksjonsfrekvensen av rotkjuke med minst 85 % ved bruk av urea. Rotkjuke ble tidligere definert som en art, men at den opptrådte som flere typer. En type som var vanlig på gran ble kalt S-typen og en annen type, P-typen var vanlig på furu (Pinus sylvestris L.). Begge disse typene finnes i Norge, men P-typen er bare funnet så lang nord som på Nordvestlandet av Heggertveit (1998). S-typen dominerer i den gamle granskogen i de nordiske landa (Korhonen et al. 1998). I Italia har man en tredje type F-typen som går på edelgran (Abies alba Mill). Disse typene er nå beskrevet som tre egne arter. F-typen (fururotkjuke) heter Heterobasidion annosum, S-typen (granrotkjuke) fikk navnet H. parviporum og F-typen (edelgranrotkjuke) ble H. abietinum (Niemelä & Korhonen 1998). I det følgende bruker jeg rotkjuke som en felles betegnelse på disse tre artene, men artsnavnet dersom dette er kjent. Honningsopp er i likhet med rotkjuka i stand til å drepe trær. Den angriper først i rota for så å trenge opp i stammen enten i bark og sevjelag, eller midt inne i stammen. Som sentralråte kan honningsoppen vokse to meter opp i stammen og utvikle hulråte. Infeksjon skjer gjennom rotsammenvoksninger, rotkontakter eller ved at rhizomorfer vokser gjennom skogbunnen fra Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 6

8 tre til tre. Sannsynligvis finnes det omkring 40 arter av honningsoppslekten (Watling et al. 1991). I Norge kjenner vi bare til tre av honningsoppartene, nemlig skoghonningsopp (Armillaria borealis Marxmüller et Korhonen), hagehonningsopp (A. cepistipes Velenovsky) og mørk honningsopp [A. ostoyae (Romagnesi) Herink] (Huse et al. 1994). A. borealis er den arten som går lengst nord i Europa (Kile et al. 1991), men artenes utbredelse i Norge er lite undersøkt (Heggertveit 1998). Hagehonningsopp vil trolig kunne finnes nord til Saltfjellet, mens mørk honningsopp bare er funnet på Østlandet (Kile et al.1991). Vi kjenner til flere norske undersøkelser som har sett på sammenhengen mellom råte og tynning. Huse et al. (1994) fant i en landsomfattende stubbetelling signifikant mer råte i tynna skog enn i utynna. Hos Eidsvold Værk skoger fant Baadshaug (1994) 13,7 % råte i tynna granbestander mot 3,4 % der det ikke var tynna. Sommertynning medførte mer råte enn tynning til andre årstider. I Glomdal fikk Solheim (2001) samme resultat. Råtefrekvensene her var 16,9 % for sommertynna felter og 11,0 % i vintertynna. Han fikk signifikant mer rotkjukeråte etter sommertynning i forhold til etter vintertynning. I Trøndelag kjenner man ikke til tidligere arbeider med råte og tynning. Det ville være interessant å se om man fikk tilsvarende resultater i Trøndelag fordi dette har betydning når en vurderer tynning som skjøtseltiltak. Nettopp derfor undersøkte jeg hvorvidt råtefrekvensen avhenger av tynning og årstid for tynning. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 7

9 2. MATERIAL OG METODE 2.1 Forsøksmaterialet Undersøkelsen ble foretatt i kommunene Levanger, Verdal og Steinkjer på Innherred i Nord- Trøndelag. Det ble undersøkt granbestand som enten var sommertynna eller vintertynna, samt utynna bestand fra samme området. Det geografiske valget av forsøkskommuner skyldtes først og fremst tilgangen på eldre tynningsfelt. Det ble tynna lite i Trøndelag på åttitallet, men i disse Innherredskommunene ble det kjørt ett tynningsprosjekt på den tiden. Ressurspersoner fra skogbruket i Trøndelag bidro til å spore opp noen av disse tynningsfeltene. Jeg valgte å bruke bestand som var førstegangstynna i perioden slik at råten skulle ha rukket å utvikle seg nok til å kunne oppdages i stubbehøyde. For med sikkerhet å kunne trekke konklusjoner ut av dataene måtte jeg også finne dokumentasjon på når tynningene hadde funnet sted. Fra den valgte tiden finnes lite dokumentasjon på utførte tynninger og det er forholdsvis lite tynna skog. Selv etter et omfattende tynningsprosjekt ble det tynnet bare % av behovet i Inntrøndelag (Myklestad 1987). Dermed ble det en utfordring for meg å finne frem til egnede bestand. For å unngå tvilstilfeller om en eksakt førstegangstynning tilhørte sommer- eller vinterforhold skilte jeg klart mellom vintertynning og sommertynning. Jeg definerte vintertynning som tynninger utført i månedene desember, januar, februar og mars, mens sommertynninger ble utført i mai, juni, juli og august. Tynninger utført i resten av året ble forkastet. Dersom jeg ikke fant dokumentasjon på eksakt tynningstidspunkt var heller ikke tynningen aktuell som forsøksbestand. 2.2 Feltarbeidet Bestandene Jeg forsøkte å ha mest mulig lik alder og bonitet på bestandene. Alderen varierte fra 40 år på de beste bonitetene og opp til 65 år på de dårligste. Jeg benyttet den alder som var oppgitt i skogbruksplanen. Når det gjaldt bonitet begrenset jeg oppgaven til å omfatte G14-G20. Tidligere beiter eller dyrka mark unngikk jeg å bruke. Kalkrikt fjell, myr og grunne jorddybder ble også unngått. Alle de undersøkte bestandene lå på tidligere skogsmark med Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 8

10 ensaldrede granbestand. Ingen av bestandene hadde mer enn 10 % lauvinnslag. Jordbunnsforholdene var gode med typisk podsolprofil. Dreneringsforholdene var også gode, slik at ingen bestand verken var forsumpet eller for tørre. Tynningsmetodene har jeg ingen dokumentasjon på. De fleste skogeierne opplyste at det var manuell hogging med motorsag, traktor og vinsj som ble benyttet. Helmekanisert drift i tynning var kun forsøkt i demonstrasjoner i Nord-Trøndelag frem til 1988 (Myklestad 1988b). I tre bestand ble det benyttet motormanuell felling og direkte flising med ei bestandsgående flismaskin (Myklestad 1988a). Ingen av sommertynningene ble behandlet mot soppinfeksjon. Det var heller ikke allmenn praksis i tynninger på denne tiden Prøveflatene Prøveflatene var 100 m 2, med radius 5, 64 m. For at noen av de aktuelle bestandene ikke skulle bli overrepresentert, la jeg ut antall prøveflater etter arealet på bestandet. Det ble lagt ut ei prøveflate for hvert påbegynte 10-ende dekar. I ett bestand på 4 dekar tok jeg da ei prøveflate, mens i ett bestand på 25 dekar tok jeg tre prøveflater. Jeg hadde mål om at prøveflatene fra de tynna bestandene skulle inneholde fra 9 til 14 trær med brysthøydediameter over 10 cm, mens de utynna skulle ha trær med samme minstemål. Prøveflatene la jeg ut skjønnsmessig i bestandet. Dette var enklest for å oppnå forholdsvis lik tretetthet på de undersøkte prøveflatene. Ingen av de tynna bestandene var tynna skjematisk slik at det kunne være ujevn spredning på de gjenstående trærne. Dessuten var det ingen systematisk struktur på driftsveiene i de ulike bestandene. Dermed ville det blitt store forskjeller i treantallet, om en skulle lagt ut prøveflatene systematisk. Fordi det er større sannsynlighet for råte i veisonene (Baadshaug 1994), forsøkte jeg å få driftsveiene representativt representert da jeg la ut prøveflatene. Ingen av flatene ble lagt i selve driftsveien, men noen flater kunne inneholde trær som lå inntil driftsveiene. Dette for å få et realistisk anslag på den reelle råtefrekvensen i bestandet. Dersom jeg hadde unngått alle disse trærne, ville jeg underestimert råtefrekvensen i bestandet. Råte som følge av kjøreskader er som nevnt en av de faktorene som gjør seg gjeldende når en ser på råte etter tynninger. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 9

11 Ingen prøveflater ble lagt i opplagte råtehull. Turstier og områder med annen menneskelig påvirkning ble også unngått. Samtidig sørget jeg for prøveflatene ble lagt et stykke inn i bestandet i de tilfeller hvor bestandet grenset mot annet enn skog, eksempelvis dyrka mark eller myr. Hver prøveflate tok utgangspunkt i et sentertre. Hvert sentertre ble merket med et nummer fra 1-88 slik at det skulle være mulig å finne tilbake til prøveflaten Fordelingen av prøveflatene Vi antok at sommertynninger ville bli vanskeligst å finne. Det viste seg fort at det også ble tidkrevende å finne egnede vintertynninger. Utynna bestand fra de aktuelle årsklasser finnes det mye av. Jeg startet dermed å finne tynningsfelter og oppsøke disse. For å kunne sammenligne flatene etter tynningskategori og bonitet, ble det viktig å forsøke å få omtrent like mange flater for hver kategori. Det begrensede utvalget av aktuelle bestand ble avgjørende for antall flater jeg undersøkte. Tabell 2.1. Fordeling av prøveflater på tynningskategori og bonitet. Kategori G14 G17 G20 Sum Vintertynnet Sommertynnet Ikke tynnet Sum Til sammen ble 88 flater undersøkt. Dersom jeg hadde kommet over dokumenterte tynninger i større antall, ville man kunne fordelt flatene jevnere på de ulike kategoriene enn tilfellet ble i tabell 2.1. Fordeling på sommer- og vintertynning ble ganske lik med henholdsvis 31 og 33 flater. Det ble vurdert slik at siden de utynna flatene inneholder flere trær pr. flate, var det ikke nødvendig å ha like mange flater av denne kategorien Registreringene Alle prøveflatene ble målt opp med målebånd fra sentertreet. Jeg utarbeidet et prøveflateskjema til bruk for feltarbeidet. Se vedlegg 1. På hver prøveflate noterte jeg flatenr., bestandsnr., treantall, dato, kommune, bonitet og alder ut fra skogbruksplan, og når det eventuelt var tynnet. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 10

12 Hvert tre over 10 cm i brysthøydediameter ble undersøkt, og gitt et nummer. Først ble plasseringen til treet på flata registrert. Avstand og kompassretning fra sentertreet ble målt med henholdsvis målebånd og kompass. Diameter i brysthøyde ble målt med diametermålebånd. Hvert tre ble boret i stubbehøyde for å unngå mekaniske skader i rotstokken, og for få med mest mulig råte. De borprøvene som så råtne ut ble tatt vare på og straks lagt i en egen plastpose. Denne vurderingen ble gjort visuelt, men etterfølgende labarbeid skulle bestemme hvorvidt treet var råtebefengt eller ikke. Figur 2.1. Slik ble trærne boret i stubbehøyde. Foto: Rune Saursaunet. Alle synlige sår på stammen ble registrert. Jeg noterte hvor høyt på stammen såret var, målte sårdybde og sårets areal. Dersom treet så friskt ut nede ved stubbeavskjær, tok jeg en ekstra borprøve akkurat ved såret. Kun gran ble registrert og boret. Lauvtre og tørre graner ble utelatt. I de trærne som var friske satte jeg inn igjen borprøven. Dette for at såret lettere skulle kvaes igjen og for å unngå soppinfeksjon i borehullet. For å unngå råtesmitte fra tre til tre var jeg påpasselig med å rense boret i rødsprit mellom hver borring. Alle borprøvene som så råtne ut, ble lagt i kjøleskap i løpet av dagen, for å øke holdbarheten. Etter råd fra Solheim (pers. medd.), burde ikke borprøvene ligge over 14 dager i kjøleskap før de ble brakt til laboratoriet og undersøkt videre. Under feltarbeidsperioden dro jeg ned til Skogforsk på Ås hver 14. dag for å isolere råte fra borprøvene. Feltarbeidet utførte jeg i hovedsak i løpet av juli og august i De siste prøveflatene undersøkte jeg imidlertid i november. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 11

13 2.3 Laboratoriearbeidet Påvisning og isolering av sopp På laboratoriet var det i første omgang viktig å bestemme hvilken sopp som hadde infisert treet. Først foretok jeg en visuell vurdering av borprøvene hvor jeg anslo hvilken råtesopp det kunne være med støtte i en informasjonsbrosjyre fra NISK (Solheim et al. 1992). Isolering av soppen er en langt sikrere vitenskapelig artsbestemmelse enn bare å kikke på borprøven. Den visuelle vurderingen ble lagt til grunn dersom jeg ikke lyktes med å isolere soppene. Professor Halvor Solheim hjalp meg med den visuelle vurderingen av borprøvene. Isolering gjøres ved å pode en liten råteinfisert trebit fra borprøven i vekstmedium. Hver trebit ble tatt fra midten av den råteinfiserte delen av borprøven for at den ikke skulle være forurenset med bakterier og annen forurensing. Dette arbeidet må utføres i sterilbenk for ikke å spre soppsporer fra den ene prøven til den andre, og for å unngå forurensinger. Arbeidsredskapen ble brent av ved hjelp av en gassbrenner mellom hver borprøve. Det ble tatt tre prøver fra hver borprøve for å være sikrere på at man artsbestemmer soppen riktig og for sikrere å få oppvekst. Vekstmediet lages i skåler av malt, agar og destillert vann i et bestemt blandingsforhold. Vekstmediet har en geleaktig konsistens i romtemperatur. I vekstskålene dyrkes råtesoppen frem, med en skål for hver treprøve, altså tre skåler fra hver borprøve. Etter 14 dager i romtemperatur kunne man se om man fikk oppvekst av råtesopp, dersom isoleringen hadde lykkes. Dersom det ennå ikke var kommet oppvekst av råtesopp i noen av vekstskålene til borprøven, ble det gjort to nye isoleringsforsøk av borprøven. Ved førstegangs isolering benyttet jeg vanlig maltagar med 1,25 % malt ekstrakt og 2 % agar i destillert vann som vekstmedium. Rotkjuken er lett isolerbar og gav oftest oppvekst på første forsøk. Honningsopp er langt verre å isolere, og gav sjelden oppvekst. Dette skyldes at når honningsopp opptrer som innråte vil ofte fargeskadesopper og bakterier opptre sammen med honningsoppen. Da benevnes honningsoppen svartråte. Svartråte er imidlertid lett å bedømme visuelt fordi den har en karakteristisk svart farge og utvikler hullråte i løpet av kort tid. Selv om jeg benyttet en annen type vekstmedium, som skulle egne seg bedre for å få oppvekst av honningsopp (Solheim pers. medd.), gav isoleringen dårlig resultat. Dette mediet inneholdt 1,5 % av både Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 12

14 maltekstrakt og agar. Det er bakteriene som opptrer sammen med honningsoppen som gjør den vanskelig å isolere. Toppråtesopp er lett gjenkjennelig etter isolering, mens noen andre råtesopper ikke er like enkle Rotkjuke Alle påviste rotkjuker ble bestemt til art eller type. Som nevnt innledningsvis kjenner vi i Norge bare til S-typen og P-typen. Fordi artenes opptreden er lite undersøkt i Trøndelag var det interessant å bestemme hvilken art mine rotkjukeisolater tilhørte. Ved å pode mycel fra mitt ubestemte rotkjukeisolat i samme petriskål som et bestemt rotkjukeisolat kan en se om det ubestemte rotkjukeisolatet tilhører samme art eller type som den kjente testeren. I praksis gjøres dette ved å stanse ut et sirkulært inokulum av soppisolatene, og plassere dette med mycelmatten ned i ei petriskål med vanlig maltagar. Det ukjente inokulumet plasseres 0,5-1,0 cm fra det kjente S- eller P-typeisolatet midt i petriskålen. Alle de ukjente rotkjukeisolatene ble testet dobbelt både mot en kjent S- og P-type. Til sammen fire nye skåler for hvert isolat. De to kjente testerne var: - Heterobasidion parviporum (S-type). Identifikasjonsnr /1 funnet på Røyken i Spikkestad på gran. - Heterobasidion annosum (P-type). Identifikasjonsnr /8 funnet på Ørvella i Notodden på furu. Etter 4-6 uker kunne en lese av resultatet visuelt. Dersom de to isolatene er av samme art blir det et klart skille eller en spredning der mycelmattene møtes. Er isolatene av forskjellig art vil det bli en kompakt opphopning der mycelene møtes (Korhonen 1978b). På de prøveflatene hvor det ble påvist flere trær med rotkjuke testet jeg om dette var samme individ. Denne testen er nesten lik typetesten som er skissert over. Forskjellen er at man i stedet for å teste det ukjente rotkjukeisolatet mot en kjent tester, tester man de ulike rotkjukeisolatene mot hverandre. Der det var mange rotkjukeinfiserte trær på samme prøveflate testet jeg alle mot alle, men bare to isolater i hver skål, så det kunne bli mange skåler. De ulike rotkjukeisolatene var av ulike individ dersom de fikk et klart skille mellom mycelmattene, og av samme rotkjukeindivid dersom de to mycelmattene vokste sammen til en homogen mycelmatte (Stenlid 1985). Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 13

15 2.3.4 Honningsopp Som nevnt er det vanskelig å få oppvekst ved isolering av honningsopp. Dette sier også Heggertveit (1998) og Ausland (1999) og Solheim (2001). De honningsoppene jeg fikk oppvekst av, forsøkte jeg å bestemme til art. De honningsoppene som ikke gav oppvekst ved isoleringen ble det ikke gjort mer arbeid med. For enkelthets skyld velger jeg i denne oppgaven å benytte betegnelsen honningsoppråte som en felles betegnelse på alle honningsoppene. Dermed kan de behandles som en råtetype. Artsbestemmelsen for honningsoppene ble utført på nesten samme måte som ved typebestemmelsen hos rotkjuke. Jeg brukte kjente testere fra de tre artene og testet mot mine ubestemte honningsoppisolater. Dette ble gjort i petriskåler med 1,5 % agar og 1,5 % malt som vekstmedium. Ved å bruke to ulike kjente testere av hver honningsoppart og to skåler for hver av disse, burde det være mulig å fastslå hvilken av honningsoppartene som var funnet. I tabell 2.2 finnes nøkkeldata om de seks kjente honningsopptesterne jeg brukte. Tabell 1.2 Kjente honningsopptestere. Honningsoppart Armillaria borealis Armillaria borealis Armillaria cepistipes Armillaria cepistipes Armillaria ostoyae Armillaria ostoyae Identifikasjonsnummer på Skogforsk Funnet hvor Mottatt fra og /1 Kjell Wahlstrøm ved SLU, Uppsala i Sverige, /1 og A5 INRA, Frankrike, og /1 Kjell Wahlstrøm ved SLU, Uppsala i Sverige, /1 og B2 Finland INRA, Frankrike, og /3 Kjell Wahlstrøm ved SLU, Uppsala i Sverige, og Ås i Akershus Funnet av Finn Roll-Hansen De kjente testerne fra tabell 2.2 var haploide med en-cellekjernet vev. Dette vevet består av et hvitt luftmycel som ser bomullsaktig ut. De ukjente isolatene mine var diploide med brunt skorpeaktig vev. Det ukjente inokulumet ble plassert 0-2 millimeter fra det kjente honningsoppinokulumet. Etter tre uker kunne vi lese av resultatet. Dersom det ukjente inokulumet var av samme art som testeren, ville mycelet vokse sammen og utveksle celleinnhold. Det var testeren som da endret utseende ved at mycelet ville gå fra å være hvitt bomullsaktig til å bli brunt skorpeaktig. Testeren går over fra å være haploid til diploid, idet den reagerer med det ukjente honningsoppinokulumet (Korhonen 1978a). Dersom det ukjente Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 14

16 isolatet og det kjente testisolatet ikke var av samme art, ville ingen slik endring i testerens mycel inntreffe. Som en ekstra sikkerhet testet jeg også alle honningsoppene mot hverandre fordi dette også ville vise om disse tilhørte samme art. Brukte samme vekstmedium og forsøksmetodikk som i artsbestemmelsen over, men avstanden mellom inokulumene var rundt 5 millimeter. Etter tre uker ville opphopning skje mellom de to ukjente honningsoppinokulumene dersom de var av ulik art. Dersom de var av samme art ville det bli et klart skille mellom de to inokulumene Andre råtesopper Isoleringen fra borprøvene gav en del skåler med oppvekst av en del andre sopper. For meg var det viktig å skille ut de som var råtesopper av disse. Jeg la en liten bit av mycelet i melkesyre på en glassplate med et dekkglass over og kikket i mikroskop. Det er bare råtesopper som har bøyler. Dersom man kunne se bøyler, ble de klassifisert som annen råtesopp uten å gjøre mer arbeid for å artsbestemme disse. Andre råtesoppene enn rotkjuke, honningsopp og toppråtesopp betyr også lite som skadegjørere i gran (Huse et al. 1994). 2.4 Statistikk Alle beregninger som ligger bak figurer og tabeller er utført i excel. Statistikken er kjørt i Minitab 14. Signifikansnivået ble satt til =0,05 i alle de statistiske testene som betyr at det er 5 % sannsynlighet for at man kan ha trukket feil konklusjon. Dette er vanlig signifikansnivå for undersøkelser av denne type (Løvås 1999). Forsøket ble først og fremst bygd opp slik at de ulike tynningskategoriene kunne sammenlignes. Med ulike tynningskategorier mener jeg de tre undersøkte behandlingsalternativene sommertynna, vintertynna og utynna. Råtefrekvensen ble regnet ut for hver prøveflate etter følgende formel: Råtefrekvens (%) = (Antall råtebefengte trær på prøveflata / Totalt antall trær på prøveflata) * 100 Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 15

17 Der tynningskategoriene skulle sammenlignes ble prøveflatenes råtefrekvenser benyttet. Det ble kjørt enveis variasjonsanalyse for å teste om det var statistisk sikre forskjeller på kategoriene. Når jeg skulle se på skader og råte var det mer hensiktsmessig å heller sammenligne trær enn flater. Dette fordi det var forholdsvis få skader. Her ble det kjørt en kjikvadrattest med antall observasjoner i stedet for frekvens. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 16

18 3. RESULTATER 3.1 Råtefrekvenser De 88 prøveflatene som ble undersøkt gav en gjennomsnittelig råtefrekvens på 13,4 % for hele materialet i Trøndelag. Her er alle råtetyper inkludert. Det ble boret og undersøkt til sammen 1055 trær. Av disse var 133 råtebefengte. Dette utgjør 12,6 % av det totale treantallet. Dersom en ser på råtefrekvensen i tynna og utynna bestand hadde de tynna bestandene gjennomsnittelig 15,9 % råte og de utynna bestandene 6,6 % råte. Enveis variansanalyse gir en signifikant forskjell i råtefrekvensen mellom tynna og utynna bestand (P=0,005). Det er altså over dobbelt så mye råte i de bestandene som er tynna i forhold til de utynna bestandene. Ved å dele de tynna områdene opp etter årstid ser man at de sommertynna bestandene gjennomsnittelig hadde 19,0 % råte totalt (Fig. 3.1). De vintertynna hadde 13,0 % råte totalt. Mellom sommertynna og vintertynna bestand fant jeg ingen signifikant forskjell i råtefrekvensen. Men det er signifikant forskjell i råtefrekvensen både mellom utynna og vintertynna (P=0,033) og mellom utynna og sommertynna (P=0,002) Råtefrekvens i % Sommertynna Vintertynna Utynna Tynningskategori Figur 3.1. Total råtefrekvens etter tynningskategori. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 17

19 Råtefrekvensen varierte mellom prøveflatene (Fig. 3.2). Av de utynna flatene var halvparten av dem uten råte. For de sommertynna var 23 %, og vintertynna 27 % av flatene uten råte. De utynna flatene var også jevnest fordelt med et standardavvik lik 8,8 på den gjennomsnittelige råtefrekvensen. Ei av de utynna flatene hadde 33 % råte, ellers var råtefrekvensene mer moderate i utynna skog. Høyeste råtefrekvens ble funnet på ei sommertynna prøveflate i Verdal med hele 55,6 % råte. De sommertynna flatene hadde også størst spredning i råtefrekvens med et standardavvik på 16,7. Rårefrekvens i % på prøveflatene > Vintertynna Utynna Sommertynna % av prøveflatene Figur 3.2. Fordeling av prøveflater for de ulike tynningskategoriene etter råtefrekvens på prøveflaten. 3.2 Råtetyper Rotkjuke sto for 48 % av all råten i mitt materiale. Det var nesten like mye honningsoppråte med 44 % av råtetilfellene. Toppråtesoppen utgjorde 1,5 % av råtetilfellene, mens resten var andre råtesopper. 60 % av råten i sommertynna bestand, og 50 % av råten i de vintertynna områdene var rotkjukeråte (Fig. 3.3). I de utynna bestandene var andelen rotkjuke nede i 13 % av all råten. Her var imidlertid honningsopp den viktigste skadegjøreren og stod for 70 % av all råten. I de utynna bestandene var det forholdsmessig mer annen råte enn i de tynna bestandene. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 18

20 Fordeling av ulike råtetyper 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % Sommertynna Vintertynna Utynna Annen råte Toppråte Honningsoppråte Rotkjuke Figur 3.3. All råte fordelt på råtetyper for hver tynningskategori. Det er først og fremst rotkjuke som utgjør forskjellene i råtefrekvens mellom tynningskategoriene (Fig. 3.1). Sommertynna bestand har 11,1 % rotkjuke, vintertynna 6,6 % rotkjuke og utynna 0,8 % rotkjuke (Tabell 3.1). Det er signifikant forskjell mellom rotkjukeråten for utynna og vintertynna (P=0,006) og mellom utynna og sommertynna (P=0,002). Mellom vintertynna og sommertynna bestand får man heller ikke for rotkjukeråte noen signifikant forskjell. Det er små forskjeller i råtefrekvens av både honningsoppråte og annen råte mellom de forskjellige tynningskategoriene. Tabell 3.1. Frekvens av ulike råtetyper etter tynningskategori. Tynningskategori Antall flater/ Antall trær Rotkjuke Honningsoppråte Annen råte Råte totalt Sommertynna 31/331 11,1 6,3 1,6 19,0 Vintertynna 33/370 6,6 6,1 0,3 13,0 Utynna 24/354 0,8 4,8 1,0 6,6 Rotkjuke var den vanligste råtetypen i de tynna områdene med honningsoppråte på klar andre plass. I de utynna bestandene var det omvendt. Der var det kun tre tilfeller med rotkjuke, mens 16 trær var angrepet av honningsopp. Jeg fant bare to tilfeller av toppråtesopp. Av andre råtesopper var det også beskjedne forekomster. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 19

21 3.3 Skadenes betydning for råtefrekvensen Det ble funnet skader på i alt 39 trær. Dette gir en skadefrekvens på 3,7 % av alle undersøkte trær. Av disse var 21 råtebefengte. 54 % av trærne med skade hadde altså utviklet råte. Ved å kjøre en kjikvadrattest over alle trær med og uten skade, fikk jeg signifikant mer råte for de skadde trærne (P<0,001). Av de 21 skadde trærne med råte var 9 infisert av rotkjuke, 9 av honningsoppråte, to av toppråtesoppen og det siste av andre råtesopper. Frekvens i % Sommertynna Vintertynna Utynna Frekvens av total råte Frekvens av skader Figur 3.4. Gjennomsnittelig frekvens av skader og råte på prøveflatene etter tynningskategori. Det ble funnet flest skader i de sommertynna bestandene, hvor i alt 24 trær hadde skade. 12 av disse hadde utviklet råte. De sommertynna bestandene hadde en gjennomsnittelig skadefrekvens på prøveflatene på 7,5 % (Fig. 3.4). I vintertynna og utynna bestand var den gjennomsnittelige skadefrekvensen henholdsvis 2,7 % og 1,4 %. De registrerte sårene hadde imellom 5 cm 2 og 450 cm 2 store overflater. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 20

22 3.4 Arter av rotkjuke Totalt fant jeg rotkjuke i 64 trær. Over halvparten av disse kom fra sommertynna bestand. Det ble funnet rotkjuke i både Levanger, Steinkjer og Verdal. Av de 64 tilfellene fikk jeg isolert frem 56 på laboratoriet. Alle disse 56 rotkjukeisolatene ble artsbestemt til S-typen eller arten H. parviporum. De åtte resterende ble visuelt bestemt til rotkjuke ved å se på borprøven. Figur 3.5. Oppvekst av rotkjuke (Heterobasidion spp.) Foto: Rune Saursaunet. 3.5 Genetisk likhet av rotkjuke På 13 prøveflater ble det isolert rotkjuke fra flere enn et tre. For hver av disse prøveflatene ble det sjekket om rotkjukene var av samme individ. På ni av disse flatene var det ingen genetisk likhet mellom rotkjukene. På fire flater fant jeg imidlertid at to eller flere trær var infisert av samme rotkjuke. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 21

23 På flate 29 var tre nr 1 og 7 infisert av samme individ fordi isolatene og var like. Flaten ble tynnet sommeren Figur 3.6. Prøveflate nr 29 med trærnes forholdsmessige plassering på flata. Fylt sirkel angir trær infisert av rotkjuke. Kryss angir friske trær. Like rotkjukeindivid er figurert ut. På flate 37 var tre nr 1, 5, 6 og 8 infisert av samme individ fordi isolatene , , og var like. Flaten ble tynnet sommeren Figur 3.7. Prøveflate nr 37 med trærnes forholdsmessige plassering på flata. Fylt sirkel angir trær infisert av rotkjuke. Kryss angir friske trær. Like rotkjukeindivid er figurert ut. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 22

24 På flate 44 var tre nr 11, 13 og 15 infisert av samme individ fordi isolatene , og var like. Flaten er utynna. Figur 3.8. Prøveflate nr 44 med trærnes forholdsmessige plassering på flata. Fylt sirkel angir trær infisert av rotkjuke. Kryss angir friske trær. A betyr at treet var infisert med annen råtesopp. H betyr at treet var infisert av honningsopp. Like rotkjukeindivid er figurert ut. Firkant viser såra tre. På flate 66 var tre nr 6 og 7 infisert av samme individ fordi isolatene og var like. Flaten ble tynnet vinteren Figur 3.9. Prøveflate nr 66 med trærnes forholdsmessige plassering på flata. Fylt sirkel angir trær infisert av rotkjuke. Kryss angir friske trær. Like rotkjukeindivid er figurert ut. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 23

25 3.6 Arter av honningsopp Til sammen fant jeg honningsopp i 59 trær. Disse var noenlunde jevnt fordelt på tynningskategori, og kom fra alle tre kommuner. Kun ni av disse fikk jeg isolert ut på laboratoriet. Av de ni kunne jeg artsbestemme åtte. Den ene (04-596) var så forurenset av bakterier at isolatet uten videre ikke kunne artsbestemmes. Figur Bildet viser oppvekst av isolat som er en skoghonningsopp eller A. borealis. Foto: Rune Saursaunet. Figur Til venstre er isolat testet mot A. borealis mens til høyre er samme isolatet testet mot A. cepistipes. Isolat er øverst i begge skålene. Her ser vi at testeren til venstre har endret utseende fra å være hvit bomullsaktig til å bli brunt skorpeaktig. Til høyre skjedde ingen endring av testerens mycel. Derfor er isolat av arten A. borealis. Foto: Rune Saursaunet. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 24

26 Sju av de åtte honningsoppisolatene ble bestemt til arten A. borealis. Dette var isolatene , , , , , og Det siste isolatet reagerte ikke på verken testerne A. borealis eller A. ostoyae, men med den ene av A. cepistipes testerne. Dermed bestemte vi isolatet til arten A. cepistipes. Dette isolatet ble funnet på ei utynna flate på Okkenhaug i Levanger. Ingen av de isolerte isolatene lå på samme prøveflate. Alle de åtte rene isolatene ble imidlertid testet mot hverandre for å kunne se om de tilhørte samme art. Dette ble som en ekstra forsikring i tillegg til artsbestemmelsen, og gav akkurat samme konklusjon. Podingen mellom isolatet og de andre isolatene fikk opphopning. Dermed kan vi si at isolat ikke er A. borealis, men ut i fra denne ekstra testen kan vi ikke fastslå hvilken av de andre honningsoppartene den tilhører. 3.7 Toppråte og andre råtesopper De to toppråtesoppene ble begge funnet i Levanger på hver sin sommertynna flate med bonitet G14 og i trær med skade. Disse ble begge artsbestemt etter suksessfull isolering. Toppråtesoppen ble altså ikke funnet i trær uten skade. Av andre råtesopper fikk jeg isolert sju tilfeller. I tillegg ble en av borprøvene visuelt vurdert til å være en annen råtesopp. Disse råtesoppene ble funnet på alle tynningskategorier. Seks av disse åtte soppene ble funnet i Levanger. En av disse åtte soppene ble funnet på et skada tre på ei utynna flate. 3.8 Råte og bonitet Det er en svak økning i råtefrekvens med boniteten (Fig. 3.12). Her er alle prøveflatene sammenlignet uavhengig av tynningskategori. Gjennomsnittelig råte blir 12,8 % på G 14, 13,5 % på G 17 og 14,3 % på G 20. Det ble ingen signifikant forskjell mellom bonitetene. Tendensen er imidlertid at råtefrekvensen øker med boniteten. Heller ikke om en ser på bare rotkjukefrekvensen får jeg signifikante forskjeller mellom boniteter. Rotkjukefrekvensen økte imidlertid med boniteten fra 5,4 % på G 14 og 7,1 % på G 17 til 7,9 % på G 20. Når en sammenligner honningsoppfrekvensen for de ulike bonitetsklassene får en akkurat like mye honningsoppråte for G 14 og G 20 med 6,4 % i gjennomsnitt. G 17 har 5,2 % honningsoppråte. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 25

27 Råtefrekvens i % G 14 G 17 G 20 Bonitet Andre råtesopper Honningsoppråte Rotkjuke Figur Gjennomsnittelig råtefrekvens etter bonitet. 3.9 Råte og alder Råtefrekvensen økte jevnt med alderen (Fig. 3.13). I bestandene med alder år var det 8,7 % råte, i klasse år var råtefrekvensen økt til 15,5 % og i de ti eldste bestandene var den gjennomsnittelige råtefrekvensen 20,8 %. Det er signifikant mindre råte i aldersklasse år enn i de eldre bestandene. Det er ikke signifikant forskjell mellom de to eldste aldersklassene. Rotkjuke har over dobbelt så mye råte i klasse år med en frekvens på 11,2 % i forhold til klasse år som har 4,4 %. Honningsoppråte øker også jevnt med aldersklassene fra 3,8 % ved år til 8,1 % ved års alder. Det er imidlertid ingen statistisk sikre forskjeller mellom aldersklassene verken for rotkjuke eller honningsoppråte. For toppråte og andre sopper er det mindre variasjoner i mitt materiale, men vi kan se tendens til økt frekvens med alderen. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 26

28 25 Råtefrekvens i % Andre råtesopper Honningsoppråte Rotkjuke Alder Figur Råtefrekvens for ulike råtetyper etter aldersklasser Kommunevis råtefordeling Tabell 3.2. Råtefrekvenser etter råtetyper fordelt på kommuner. Kommune Antall flater/ Antall trær Rotkjuke Honningsoppråte Annen råte Råte totalt Levanger 43/525 7,3 7,5 1,5 16,4 Verdal 11/124 10,7 5,0 0,9 16,6 Steinkjer 34/406 4,4 3,9 0,2 8,6 Det var dobbelt så mye råte i Levanger og Verdal som det var i Steinkjer (Tabell 3.2). Det er mindre råte av alle råtetyper i Steinkjer enn i de to kommunene lenger sør. Det var mest rotkjuke i Verdal med en frekvens på 10,7 %. Når det gjelder honningsoppråte opptrådte den hyppigst i Levanger med 8 %. For toppråte og andre sopper er det lave frekvenser i hele området, og med små innbyrdes forskjeller mellom kommunene. Når en sammenligner råtefrekvensene i de ulike kommunene med hverandre må man være klar over at det er ujevnt antall tynningsflater som ligger bak. I Verdal var det blant annet bare ei utynna prøveflate, mens Steinkjer hadde forholdsmessig få sommertynna flater. Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 27

29 4. DISKUSJON 4.1 Vurdering av materialet og metodikk Undersøkelsen er bare foretatt i tre kommuner, og representerer dermed bare en begrenset del av hele Trøndelag. Dette er imidlertid en fordel når man skal sammenligne ulike tynningskategorier fordi råtefrekvensen varierer både med jordart (Huse 1983), berggrunn (Enerstvedt & Venn 1979), geologiske forhold og nedbør om sommeren (Stamnes et al. 2000). Ved å spre prøveflatene rundt omkring i hele Trøndelagsregionen ville det blitt stor variasjon på disse faktorene og en større del av resultatene ville skyldes tilfeldigheter. De nevnte faktorer er ganske like for de undersøkte områdene i forsøkskommunene. Råteundersøkelsene til Næsvold (1989, 1990) fra Nord-Trøndelag og Midt-Norge viser at kommunene Levanger, Verdal og Steinkjer har noenlunde lik råtefrekvens. Når jeg skulle sjekke råtefrekvens etter tynna og utynna bestand, ville det være enklere å påvise råte jo lengre tid det er gått etter tynning, og jo eldre bestandene er. Samtidig er det viktig at de ulike tynningene skjedde for noenlunde lik lang tid siden. Dette er for at råten skal ha rukket å utvikle seg like langt i trærne. Derfor valgte jeg å bruke bestand som ble tynnet i perioden , altså for femten til tjue år siden. Venn & Solheim (1993) fant betydelig mer råte i et bestand som var tynna fra 22 års alder, enn i et bestand hvor man ventet til 34 års alder før man foretok første tynning. I Venn & Solheim (1993) sitt forsøk var det riktignok foretatt flere tynninger ved det første alternativet. Dessuten burde både de utynna, sommertynna og vintertynna bestandene ha samme alder. Dette fordi eldre trær lettere infiseres med råte (Huse 1983, Huse et al. 1994, Horntvedt 1996). Siden førstegangstynning blir utført i hogstklasse 3 er det naturlig at det blir aldersforskjell på bestandene etter hvilken bonitet vi har med å gjøre. For å kunne sammenligne ulike bestand er det mange faktorer en må ta hensyn til. Råtefrekvensen varierer med boniteten, dermed begrenset jeg oppgaven til å omfatte G14- G20. Størst råtefrekvens har man funnet på svært lav, og svært høy bonitet. (Enerstvedt & Venn 1979, Huse 1983, Arnekleiv 1985, Næsvold 1989). Det var nødvendig med så stort spenn i boniteten for å finne nok aktuelle bestand. Tidligere beiter eller dyrka mark unngikk jeg å bruke. Det er høyere frekvens av råte på slik mark (Horntvedt 1996). Kalkrikt fjell, myr og grunne jorddybder ble også unngått. Dette for å minske variasjon mellom bestandene som skyldes andre faktorer enn de jeg ønsker å undersøke. Kalkholdig berggrunn og hav- og Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 28

30 fjordavsetninger fikk høyeste råtefrekvens av de ulike undersøkte geologiske gruppene i analyser utført av Enerstvedt og Venn (1979) og Stamnes et al. (2000). Både Enerstvedt & Venn (1979) og Vestrum (1981) fant tendenser til økende rotkjukefrekvens med økende jorddybder. Enerstvedt & Venn (1979) fant at vannsiget har betydning for frekvens av rotkjuke. Derfor unngikk jeg både ekstremt tørre og spesielt våte bestand. Det er svært viktig at slike andre faktorer som påvirker eller kan påvirke råtefrekvensen holdes mest mulig lik i alle de undersøkte bestandene. Ingen av prøveflatene representerer mer enn ti dekar. Jeg kunne ha valgt å for eksempel halvere arealkravet ved å ta en prøveflate for hvert påbegynte femte dekar. Med samme totale antall flater ville dette gitt et dårligere bilde på situasjonen i disse kommunene fordi prøveflatene ville representert færre bestand. Ute i bestandene ble prøveflatene lagt slik at de skulle innfri kravene til treantall og slik at man unngikk ikke representative områder i bestandene. Det var således en usystematisk utlegging av prøveflatene. En systematisk utlegging ville ført til større variasjon på prøveflatene, noe jeg ikke hadde råd til i en undersøkelse av et såpass begrenset omfang. Når det gjelder prøveflatene hadde jeg også krav til treantall og treslagssammensetning. Med få unntak holdt jeg meg innenfor oppsatte krav til treantall. Arnekleiv (1985) fant ingen sammenheng mellom råte og tetthet. Venn & Solheim (1993) fant betydelig mer råte i bestand med stor utgangstetthet enn i mer glisne forband. Baadshaug (1994) fant også at bestand med tett utgangstetthet før tynning hadde større råtefrekvens enn glisne. Uansett ville det av statistiske hensyn være bedre med noenlunde likt treantall på prøveflatene. For ulike treslagssammensetninger er det forskjell i råtefrekvensen (Enerstvedt & Venn 1979, Huse 1983, Huse et al. 1992, Stamnes et al. 2000). I de få tilfellene det fantes lauvtre på prøveflata, så jeg bort fra disse i undersøkelsen. Når det gjelder labarbeidet gikk dette som planlagt. Imidlertid var det noe problemer med å isolere honningsopp, men dette er som nevnt ikke enkelt. Dette skyldes nok to ting. For det første at angrepene var i en tidlig fase, noe som gjør det vanskelig å isolere soppen (Solheim 2001), i tillegg opptrådte bakterier og fargeskadesopper sammen med honningsoppene. Når disse opptrer sammen som innråte kaller vi det svartråte. Svartråten er fuktig og i ferd med å gå i oppløsning, og vil i mange tilfeller utvikle hullråte. På en borprøve kunne det i mitt tilfelle bare bli en bitteliten trebit som var råteinfisert. I sum gjorde disse vanskelighetene at Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 29

31 jeg bare lyktes med å isolere ut ni honningsopper. Den visuelle bedømmingen av borprøvene gav uansett verdifulle resultater, og råtefrekvensen ville ikke blitt forandret om isoleringen av alle honningsoppene hadde vært vellykket. Den isoleringen og det øvrige labarbeidet som var vellykket, gjør at man kan være langt tryggere på å ha trukket riktige konklusjoner enn om man bare skulle vurdert borprøvene visuelt. Jeg må også kommentere såringsfrekvensen. Siden det hadde gått så lang tid etter tynningene ble utført, var de fleste sår overgrodd og vanskelig å oppdage. Dermed er det nok stor sannsynlighet for at mange sår ikke er blitt registrert. Såringsfrekvensen jeg fant bør dermed ikke brukes som en vitenskapelig dokumentasjon på hvor mange sår tynninger medfører. Dersom dette skulle undersøkes bør en registrere sår rett etter at tynningsinngrepet er foretatt. I min oppgave ble sår registrert for å vurdere eventuell sammenheng mellom såring og råte. 4.2 Feilkilder og svakheter ved undersøkelsen Jeg har ingen dokumentasjon på hvilke tynningsmetoder som ble benyttet. Det er på det rene at flere forskjellig metoder er blitt brukt. Ut fra det jeg har funnet ut ble alle bestandene hogd med motorsag, men det er blitt brukt forskjellig metoder til fremkjøring. Ulike metoder og ulike skogsarbeidere kan ha påvirket muligheten for råteinfeksjon i bestandene. Det ville være en opplagt fordel om alle tynninger var gjort med samme utstyr og av de samme skogsarbeiderne. For enhver forskningsoppgave hvor statistikk er en viktig del vil det være ønskelig med mest mulig grunnlagsdata og flest mulige observasjoner. Antallet prøveflater ble 88. Et større antall prøveflater fra de samme bestandene eller fra flere bestand ville også gitt et bedre bilde på situasjonen. Kanskje kunne man funnet flere signifikante forskjeller med et større antall prøveflater. Lite utvalg av aktuelle dokumenterte tynningsbestand avgjorde til slutt hvor mange prøveflater som ble undersøkt. For å få et større antall prøveflater kunne jeg blant annet valgt å ta med både eldre og yngre tynninger, eller lempet på noen av de andre kravene, men dette ville også gitt større spredning i materialet. Det ble boret i stubbehøyde fra bare en side i treet. Dette behøver ikke å ha fanget opp all råte. Boringen var det som tok desidert mest tid av registreringene på flatene. Dette sammen med et ønske om å gjøre minst mulig skade i andres skoger, er grunnene til at jeg ikke boret fra Mastergradsoppgave av Rune Saursaunet 30