Nervesystemets bygning og funksjon. Noen hovedtrekk.

Nervesystemets bygning og funksjon. Noen hovedtrekk. 1. Nervesystemets bygningselementer og deres virkemåte Nerveceller og nervevev - Nerveceller har et soma (perikaryon) og lange utløpere: et akson og mange dendritter - Nervecellene inneholder mye ru endoplasmatisk retikulum og mitokondrier. Mitokondrier finnes også i utløperne - Nervecellene har et velutviklet celleskjelett, hvorav mikrotubuli har viktige transportfunksjoner - Mange aksoner er omgitt av myelinskjeder, som øker ledningshastigheten - CNS inneholder svært lite bindevev - Perifere nerver inneholder mye bindevev som beskytter aksonene - Nevroner i CNS kan grovt sett deles inn i projeksjonsnevroner og internevroner - De fleste nevroner er multipolare - Nevronenes perikarya ligger for en stor del ordnet i kjerner og ganglier - Kjerner danner grå substans, mens ledningsbaner danner hvit substans Gliaceller - Astroglia står i nær kontakt med både kapillærer og nevroner og har til oppgave å sørge for konstant miljø rundt nevronene - Oligodendroglia danner myelinskjeder i CNS, mens Schwannske celler har denne oppgaven i det perifere nervesystemet - Ependym kler ventriklene innvendig - Mikroglia er fagocytter og er derivert fra monocytter Grunnlaget for nervecellers eksitabilitet og impulsledning - Nervecellenes eksitabilitet avhenger av ionekanaler i membranen - Ionekanalene bestemmer cellemembranens permeabilitet - Membranpotensialet skyldes skjevfordeling av ioner over membranen - Noen ionekanaler er uregulert, mens mange er transmitterstyrt eller spenningsstyrt - Depolarisering og hyperpolarisering skyldes endringer i permeabilitet for spesifikke ioner - Aksjonspotensialet avhenger av spenningsstyrte kanaler - Aksjonspotensialet regenereres kontinuerlig og kan derfor bre seg langs aksonet uten å svekkes - Refraktærperioden sikrer at aksjonspotensialet brer seg bare en veg - Aksonets ledningsevne avhenger av den elektriske motstanden i aksonets cytoplasma, og av motstand og kapasitans i aksonets cellemembran - Myelin øker motstanden og reduserer kapasitansen over aksonets cellemembran - Informasjonen kodes topografisk og ved frekvenskoding Synapsenes virkemåte - Kommunikasjon mellom nerveceller foregår ved synapser - Signaloverføring mellom nerveceller er oftest kjemisk formidlet - Transmittersubstans frigjøres fra terminale bouton er ved eksocytose - Signalet for transmitterfrigjøring er innstrømming av Ca++ gjennom spenningsstyrte kanaler - Transmitterpåvirkning fører til eksitatoriske og inhibitoriske postsynaptiske potensialer - De postsynaptiske potensialene har begrenset utbredelse og varighet, men summeres i tid og rom - Hver nervecelle mottar og integrerer informasjon fra mange andre - Mange stimuli må summeres for at en nervecelle skal danne et aksjonspotensial - Det finnes to hovedtyper av synaptiske virkninger: raske og langsomme 1

- Transmitterpåvirkning kan føre til langvarige endringer av nervecellers struktur og metabolisme Transmittersubstanser - Kjemisk er det to hovedgrupper av transmittersubstanser: småmolekylære stoffer og peptider - Hver transmitter kan virke på mange ulike transmitterreseptorer - Det er reseptoren som i stor grad avgjør virkningen - Småmolekylære transmittersubstanser syntetiseres i bouton ene - Peptid-transmittorer syntetiseres i soma og transporteres ut gjennom aksonet - Virkningen av transmittersubstansen opphører ved reabsorpsjon eller enzymatisk inaktivering - Glutamat er den mest utbredte eksitatoriske transmittersubstans i CNS - GABA er den mest utbredte inhibitoriske transmittersubstans i CNS, mens glycin finnes i ryggmargen - Acetylkolin brukes av motoriske neuroner til skjelettmuskulatur, deler av det autonome nervesystem og enkelte sentrale baner - Menoaminer brukes i det sympatiske nervesystem og visse sentrale baner - Det finnes en stor mengde nevroaktive peptider med modulerende effekt - NO spiller antakelig en rolle som modulator av aktiviteten i et volum - Man snakker gjerne om transmittersystemer, men forholdene er komplekse - De fleste medikamenter som virker på nervesystemet, påvirker synapsene Sammenkobling av nevroner - Divergens og konvergens er grunnleggende i nervesystemets organisasjon - Kjerner i nervesystemet er sammenkoplet ved parallelle impulsveger og tilbakekoplinger - Inhibitoriske internevroner virker som bremser, og signal kan formidles ved disinhibisjon - Mange nerveceller er kontinuerlig aktive - Internevroner gir mulighet for stor variasjon i responsen på tilsynelatende likt stimulus - Nervesystemets ytelser skyldes ikke aktiviteten i enkeltceller, men i cellepopulasjoner 2

2. Nervesystemets forskjellige deler Medulla spinalis - Ryggmargen er forbundet med kroppen ved spinalnerver, med fremre og bakre røtter - Ryggmargen består av sentral grå substans med fremre og bakre horn, samt perifer hvit substans - Ryggmargen er delt inn i segmenter og søyler - Efferente fibre fra celler i ryggmargens forhorn styrer muskler og kjertler - Autonome nerver har sine somata i den intermediolaterale søyle - Sensoriske signaler kommer inn i ryggmargen gjennom dorsalroten og mange sendes videre til hjernen - Internevroner sørger for samarbeid mellom forskjellige cellegrupper i ryggmargen - Ryggmargens grå substans kan deles inn i soner (laminae) med anatomiske og funksjonelle fellestrekk - Spinalnervene deler seg i greiner som enkelte steder danner fletninger - Aktiviteten i ryggmargen modifiseres av nedadstigende signaler fra høyere sentra Hjernestammen - Hjernestammen består av medulla oblongata, pons, mesencephalon og diencephalon - Hjernestammen har bygningsmessige likhetstrekk med ryggmargen, med en ventral basalplate og en dorsal alarplate - Hjernestammen inneholder 3. og 4. ventrikkel og akvedukten - Medulla oblongata inneholder pyramis, oliva inferior, bakstrengskjerner og kjerner for nervene IX, X, XI, XII og deler av kjernene for V, VII - Pons inneholder fibre til og fra cerebellum, og kjerner for hjernenervene V, VI, VII, VIII - Mesencephalon inneholder cura cerebri, colliculi superior et inferior, nucleus ruber og substantia nigra, og kjerner for hjernenervene III og IV - Diencephalon omfatter thalamus og hypothalamus - Retikulærsubstansen strekker seg gjennom sentrale deler av hjernestammen - Retikulærsubstansen integrerer forskjellig type informasjon - Retikulærsubstansen virker på skjelettmuskler, åndedrett og sirkulasjon, og bevirker kontroll av sanseinformasjon, aktivering av cerebrum Cerebrum - Cerebrum består av to hemisfærer som er forbundet ved kommissurer - Cerebrums overflate er sterkt foldet og danner gyri og sulci - Storhjernen deles inn i fire lapper: frontal, parietal, temporal og oksipital, samt limbisk korteks og insula - Gyrus precentralis inneholder primær motorisk korteks - Gyrus postcentralis inneholder primær somatosensorisk korteks - Baktil i oksipitallappen finnes primær synskorteks - På øvre flate av tinninglappen finnes primær hørselskorteks - Uncusregionen er primær olfaktorisk korteks - Cortex cerebri (neokortex) er bygd opp av seks cellelag, men tykkelsen på de enkelte lagene varierer fra område til område - Hjernebarken kan inndeles i areae etter cytoarkitektur - Hippocampus er fylogenetisk gammel og har en enklere oppbygning enn neocortex Basalganglier - Basalgangliene er involvert i planlegging av sammensatte bevegelser og innlæring av automatiske bevegelsesmønstre - Substantia nigra sender dopaminerge nerveutløpere til striatum - Parkinsons sykdom har sammenheng med nedsatt dopaminerg stimulering fra substantia nigra 3

Cerebellum - Cerebellum omfatter vermis og hemisfærene - Cerebellum kan deles inn i spinocerebellum, vestibulocerebellum, og cerebrocerebellum etter hvor signalene kommer fra - Innkommende signaler går til korteks, hvor de ender på Purkinjecellenes dendritter - De aller fleste signaler ut fra cerebellum går via cerebellarkjernene - Nevronene i cereebellarkjernene er spontanaktive og hemmes av Purkinjefibre - Cerebellum har først og fremst å gjøre med koordinering av bevegelser - Cerebellum har også å gjøre med kontroll av balanse, med koordinering av tonus i posturale muskler og medbevegelse av øynene - Cerebellar skade fører til forstyrret koordinering og kontroll av bevegelser, særlig slikt som har å gjøre med bevegelsenes tidsforløp Sentralnervesystemets hinner - Rundt hele sentralnervesystemet finnes tre bindevevshinner, dura, arachnoidea og pia mater - I subaraknoidalrommet sirkulerer CSV - Dura mater danner to sterke folder: falx cerebri og tentorum cerebelli Ventrikkelsystemet og cerebrospinalvæsken - Ventrikkelsystemet er derivert fra lumen i nevralrører og går gjennom hele CNS - Cerebrospinalvæsken dannes kontinuerlig av plexus choroideus i ventriklene ved en aktiv sekresjonsprosess - Cerebrospinalvæsken er ekstracellulærvæske og lymfe i CNS - Ependymet er fritt gjennomtrengelig for cerebrospinalvæske - Cerebrospinalvæsken inneholder mindre glukose enn blod og svært lite protein - Cerebrospinalvæsken sirkulerer gjennom ventrikkelsystemet og subaraknoidalrommet, og absorberes til venøst blod via granulationes arachnoidales Sentralnervesystemets blodforsyning - Blod-hjernebarrieren hindrer vannløselige stoffer og stoffer som bindes til plasmaprotein fra å komme fra blodbanen og inn i CNS - Blod-hjernebarrieren mangler enkelte steder i hjernen - Hjernen forsynes med blod fra arteria carotis og arteria vertebralis - Det er forbindelse mellom greiner av arteria carotis og arteria vertebralis på basis cranii - Cerebrum forsynes fra tre parrede arterier fra circulus Willisii - A. cerebri media sender sentrale greiner til sentrale deler av hjernehemisfærene - Ryggmargen mottar blod fra intersegmentale arterier på mange nivåer - Hjernens venøse blod samles i sinusene og forlater skallen via vena jugularis interna 4

3. Nervesystemets utvikling, aldring og plastisitet Nervesystemets utvikling - Sentralnervesystemet anlegges som et rør - Tidlig utvikling av den kraniale enden av nevralrøret - Tidlige faser i utviklingen av nevroepitelet - Videre utvikling av medulla spinalis og hjernestammen - Videre utvikling av diencephalon - Videre utvikling av telencephalon - Hvordan etableres nervesystemets spesifikke forbindelser? - Miljøets betydning for nervesystemets utvikling Nervesystemet og aldring - Nedsatt nærhukommelse er blant de vanlige aldersforandringer i hjernefunksjonen - Demens er en ervervet global reduksjon av intellekt, fornuft og personlighet uten endring av bevissthetsnivå - Demens er forbundet med ødeleggelse og tap av synapser og nevroner - Ved Alzheimers sykdom ser neurofibrillære plakk som inneholder amyloid, foruten nedsatt aktivitet i kolinerge og andre systemer Restitusjon etter skader av sentralnervesystemet - Restitusjonsprosessen går gjennom to faser - Restitusjon innebærer substitusjon og kompensasjon - Restitusjon er en læringsprosess 5

Sensoriske systemer 1. Generelt om sanseorganer og sansning - Reseptorer varierer med hensyn til adekvat stimulus, adaptibilitet og reseptorisk felt - Reseptorer oversetter adekvat stimulus til aksjonspotensialer ved transduksjon - Reseptorer grupperes på grunnlag av deres ulike egenskaper - Sensorisk informasjon går til primær kortikalt område for vedrørende sansekvalitet, etter først å ha passert gjennom thalamus (unntatt luktinformasjon) - Fra det primære sensoriske barkområdet blir sanseimpulsene ført ut over naboområder og etter hvert store deler av korteks - De sensoriske signalene går gjennom en trinnvis integrasjon, og enkeltsignaler inneholder gradvis mer kompleks informasjon - Lateral inhibisjon er et generelt prinsipp som bidrar til å gjøre inntrykkene skarpere og mer diskriminerende - Sanseopplevelsen er en sensurert og sterkt bearbeidet versjon av det opprinnelige stimulus 2. Det somatosensoriske system Eksteroreseptorer. Hudens følesans - Vi skiller mellom frie nerveendinger og innkapslete reseptorer - I huden finnes nosiseptorer, termoreseptorer, mekanoreseptorer med ulik terskel og grad av adaptasjon - Tettheten av reseptorer varierer mellom ulike hudområder, og bestemmer evnen til topografisk diskriminasjon Proprioseptorer. Dyp sensibilitet - Proprioseptorer er mekanoreseptorer og nosiseptorer - Muskelspolen inneholder intrafusale muskelfibre med motorisk og sensorisk innervasjon - Muskelspolen stimuleres ved strakk av muskelen ulike fibre er spesialisert med hensyn på dynamisk informasjon, andre på statisk - Senespolen stimuleres ved strekk på senen - Leddkapsler og bånd inneholder mekanoreseptorer med lav og høy terskel, rask og langsom adaptasjon - Informasjon fra propriosepterorer er viktig for å gjennomføre viljestyrte bevegelser De sensoriske fibrene og dorsalrøttene - Dorsalrotsfibre varierer med hensyn på tykkelse og ledningshastighet - Fibre fra ulike reseptortyper ender i ulike områder i dorsalhornet - Innervasjon er segmental og følger dermatomene - Mange innvollsafferenter følger de sympatiske nerver, og disse fibrene ender annerledes i ryggmargen enn afferenter fra huden - Sensoriske fibre utgjør det afferente ledd i refleksbuer Sentrale deler av det somatosensoriske system - De somatosensoriske banene utgjøres av tre nevroner i kjede - Det systemet som går gjennom bakstrengen og lemniscus medialis, formidler presis og rask informasjon - Tractus spinothalamicus formidler særlig smerte og temperatur - Impulstrafikken i de sensoriske banene kan kontrolleres fra høyere nivåer av sentralnervesystemet 6

Smerte - Smerte er en ubehagelig sensorisk og emosjonell opplevelse av aktuell eller truende vevsskade - Ledning fra nosiseptorer er underlagt sentral kontroll på mange nivåer - Smertesystemet er plastisk og oppførselen kan endres ved vedvarende smerte 3. Synssystemet Øyeeplet og øyets brytende medier - Øyet er en hul kule som består av tre vegglag og er utspilt på grunn av trykket i kammervæsken - Lysmengden som kommer inn i øyet reguleres av iris via pupillstørrelsen - Lyset brytes i cornea og linsen og fokuseres i foveaområdet i retina - Linsekrummingen og dermed akkomodasjonen reguleres ved kontraksjon av m. ciliaris - Mangelfull akkomodasjonsevne refraksjonsanomali korrigeres med briller eller linser - Det sentrale synsfeltet ses av begge øyne samtidig, noe som tillater stereoskopisk syn Retina - Fotoreseptorene er av to hovedtyper, staver og tapper, med ulike egenskaper, og disse finnes ytterst i retina - Fotoreseptorene omdanner lys til nerveimpuls ved interaksjon med synspigment som inneholder vitamin A - Retina er prinsipielt en del av CNS, og den første prosessering av synsinntrykk starter allerede her - Retina inneholder ganglieceller og ulike internevroner, med en bestemt lagdeling - Gangliecellenes reseptoriske felt er mye mindre sentralt enn perifert i retina - Ulike typer ganglieceller videreformidler ulike kvaliteter ved lysstimulus Synsbanenes organisasjon - Synsbanene er retinoptisk ordnet - Fibre fra nasale del av retina krysser i chiasma opticum slik at synsinntrykk fra synsfeltet på en side kommer til motsatt sides corpus geniculatum laterale og synskorteks - Aksonene fra ulike typer ganglieceller ender i forskjellige lag i corpus geniculatum laterale - Sentrale deler av synsfeltet er overrepresentert i synsbanene og korteks - Noen aksoner går fra retina til colliculus superior og pretektale kjerner og inngår i refleksbuer - Synsinformasjon bearbeides i corpus geniculatum laterale - Signaltrafikken gjennom corpus geniculatum laterale moduleres av signaler fra korteks og andre deler av hjernen Visuell korteks - Enkeltceller i area striata reagerer på ulike aspekter ved synsinntrykket - Synsinformasjonen behandles videre av celler i områder utenfor area striata - Ved delvis ødeleggelse av synsbanene får man utfall som tilsvarer ordningen av fibrene på det aktuelle stedet 4. Hørselssystemet Hørselsorganet (cochlea) - Cochlea er en del av labyrinten - Sansecellene i Cortis organ i cochlea er lavterskel mekanoreseptorer som reagerer på bøying av sansehår på celleoverflaten, og som er festet i membrana tectoria 7

- Lydsvingninger overføres fra trommehinnen via mellomøreknoklene til det runde vindu og væsken i scala vestibuli, slik at membrana basilaris settes i svingninger - Forskjellige frekvenser utløser svingemaksima i ulike deler av basilarmembranen, slik at stimulering av sansecellene er tonoptisk - Lyd måles i desibel, som er en logaritmisk skala for lydtrykk Hørselsbanene - Sensoriske fibre i n. cochlearis har sine somata i ganglion spirale - Cochleariskjernene ligger lateralt i medulla oblongata - Impulsene ledes videre til colliculus inferior og videre til corpus geniculatum mediale, men signaler går også til mange andre sentra - Efferente fibre i n. cochlearis modulerer høreorganets oppførsel, og også på høyere nivå filtreres signalene - Lydinformasjon går til retikulærsubstansen og til kjernene for n. facialis og trigeminus, som ledd i refleksbuer Auditiv korteks - Fibre fra corpus geniculatum mediale ender på øvre flate av temporallappen - Informasjonen i primær hørekorteks er tonoptisk organisert, men mange celler reagerer også på mer komplekse egenskaper ved lyden 5. Luktesansen og smakssansen Det olfaktoriske system - Reseptorene for luktesansen finnes øverst i nesehulen - Sansecellene er kjemoreseptorer med et stort antall forskjellige, stereospesifikke reseptormolekyler - Sansecellene er egentlig nevroner, som sender sine aksoner inn til bulbus olfactorius - Luktimpulser går direkte til korteks uten å gå vegen om thalamus - Fibre i tractus olfactorius ender i ulike barkområder nær spissen av temporallappen, mens noen går til amygdala som sender signaler videre til hippocampus - Luktinformasjon til amygdala og hippocampus antas å spille stor rolle for å modulere atferd som har med fødeinntak og seksualitet å gjøre Smakssansen - Reseptorer for smak finnes lokalisert i smaksløkene særlig på tunga - Reseptorer for smak er kjemoreseptorer - Vi skiller mellom fire fundamentale smakskvaliteter: surt, salt, søtt og bittert - Smaksimpulser ledes via n. intermedius og n. glossopharyngeus til nucleus tractus solitarii - Smaksinformasjon inngår i refleksbuer som styrer funksjon i spyttkjertler og i tarmkanalen 8

Motoriske systemer - Motoriske og sensoriske systemer fungerer ikke uavhengig av hverandre - Motorisk aktivitet kan klassifiseres på ulike måter: bevegelse eller postural stabilisering, ulike hastigheter, ulike styringsnivåer - Motonevroner bruker acetylcholin som transmitter 1. Perifere motoriske nevroner og reflekser Motonevroner og muskler - Motonevronene er somatopisk ordnet - Motonevroner har somata av forskjellig størrelse og aksoner med forskjellig tykkelse - Hver muskel mottar fibre fra flere segmenter via flere spinalnerverøtter, men en muskelcelle mottar bare ei grein fra et nevron - De muskelfibrene som mottar impulser fra et og samme nevron, utgjør en motorisk enhet - Den motoriske endeplaten inneholder mange synapser, og muskelcellemembranen er sterkt foldet slik at den får stor overflate - Muskelcellens kontraksjonskraft reguleres av impulsfrekvensen i motonevronets akson - Muskelceller er funksjonelt forskjellige, avhengig av fibertypen - Alle muskelceller i en motorisk enhet er av samme type - Motoriske enheter har forskjellig størrelse i ulike muskler, og store motonevroner styrer store motoriske enheter - Små motoriske enheter brukes ved små bevegelser og liten kraft, mens de større trer i aksjon ved kraftigere kontraksjoner Reflekser - En refleks er en stereotyp og viljeuavhengig reaksjon på et stimulus - Reflekser kan være enkle eller mer komplekse, monosynaptiske eller polysynaptiske - Den monosynaptiske strekkerefleksen utløses ved hurtig strekk av en muskel, og den initieres ved strekk av muskelspolen - Lang-latens strekkerefleksen gir en respons som er avhengig av muskelens initiale kontraksjonsgrad, og den kan moduleres viljemessig og ved læring - Strekkerefleksene kan raskt gjenopprette en muskels forhåndsbestemte lengde, men kan også korrigere for endret ytre motstand under presisjonsbevegelser - Et stort antall ulike reflekssystemer, basert på mange ulike typer sensorisk informasjon, er i funksjon når man utfører vanlige, posturale endringer og mer aktive bevegelser - Automatiske justeringer av musklenes spenning skyldes ikke bare strekkereflekser Muskeltonus - Variasjoner i muskeltonus antas å skyldes forskjeller i grad av voluntær kontraksjon, og muligens også forskjeller i visko-elastiske egenskaper i muskulaturen - Skader av perifere motoriske nevroner fører til slapp parese med raskt innsettende atrofi av muskelen - Skadde aksoner i perifere nerver kan regenerere med en hastighet på ca 1-2 mm pr. døgn 2. Sentrale motoriske baner Pyramidebanen (tractus corticospinalis) - Pyramidebanen har særlig utgangspunkt i primær motorisk korteks, men får også bidrag fra nærliggende barkområder - Pyramidebanens aksoner går ubrutt gjennom bakre del av capsula interna og hjernestammen til celler i ryggmargen, - de fleste fibrene krysser i pyramidekryssingen - En del fibre fra primær motorisk korteks ender monosynaptisk på motoriske forhornceller, særlig de som styrer perifer ekstremitetsmuskulatur 9

- En stor del av fibrene i pyramidebanen ender på internevroner og kan fasilitere eller hemme spinale refleksbuer - Selektiv skade på motorisk korteks eller pyramidebanen fører særlig til nedsatt evne til presisjonsbevegelser i hånd og fingre Andre nedstigende baner til ryggmargen - Andre baner enn pyramidebanen er av større betydning for grovere og mer eller mindre automatiserte bevegelser - En viktig veg for nedadstigende motoriske impulser er kortiko-retikulospinale baner, med særlig betydning for kroppsstilling og grovere bevegelser av ekstremitetene - Vestibulospinale baner har betydning for hodebevegelser som svar på vestibulære impulser - Monoaminerge baner fra locus coeruleus og rafekjerner kan ha en generell aktiverende effekt på spinale nevroner og gjøre disse mer mottakelige for andre impulser Kontroll av automatiske bevegelser - Stillingsreflekser bidrar til å holde hodet og resten av kroppen i gunstigst mulig posisjon uavhengig av øvrige kroppsbevegelser - Stillingsrefleksene baserer seg på informasjon fra likevektsorganet, øynene og proprioseptorer i nakken og fører til kontraksjon i rygg og ekstremitetsmuskulatur - Rytmegenererende nevroner i ryggmargen kan kontrollere gangbevegelser, men korteks bidrar i større grad hvis underlaget eller andre ytre forhold er vanskelige - Basalganglier og cerebellum spiller stor rolle for innlæring og utføring av automatiske bevegelser Motoriske barkområder og kontroll av viljestyrte bevegelser - Det primære motoriske barkområde er MI, som er somatotopisk organisert - Nevronene er mer knyttet til bevegelsesoppgaver enn til spesifikke muskler - Premotorisk og supplementærmotorisk korteks sender også aksoner til medulla spinalis - Aktivitet i premotorisk eller supplementærmotorisk korteks går forut for signaler fra primærmotorisk korteks - Skader i premotorisk eller supplementærmotorisk korteks fører til problemer med å samordne bevegelser på de to sidene og til å utføre sekvenser av bevegelser Symptomer ved avbrytelse av sentrale motoriske baner - Pyramidebanesyndromet henger antagelig sammen med avbryting av cortikoretikulospinale forbindelser 10

Det autonome nervesystem og kontroll av kroppens indre miljø 1. Perifere deler av det autonome nervesystem Generelle trekk ved organiseringen av det autonome nervesystem - To efferente nevroner er koplet etter hverandre, med synapse i et autonomt ganglion - Postganglionære fibre danner ikke typisk synapser, men varikositeter som ofte ligger i noe avstand fra målcellene - Autonome ganglier fungerer som efferente relestasjoner, men sannsynligvis også som reflekssentra - Sympatiske preganglionær nevroners perikarya ligger i ryggmargsegmenter TH1-L2, mens de parasympatiske finnes i hjernenervekjerner og i sakralsegmenter i ryggmargen - Sympatiske og parasympatiske fibre danner fletninger, særlig omkring hjertet og rundt de store arteriene i buken - Preganglionære fibre bruker acetylcholin som transmitter - Postganglionære sympatiske fibre bruker vanligst noradrenalin mens de parasympatiske bruker acetylcholin som transmitter Det autonome nervesystems oppgaver - Sympatiske fibre har virkning på sirkulasjonsorganene og lungene, fordøyelsesorganer, hud og kjertler - Viktige autonome funksjoner er regulering av blodtrykk og fordeling av blodstrøm - Der hvor sympatiske og parasympatiske fibre innerverer samme organ, har de som oftest motsatte virkninger Perifere deler av det sympatiske nervesystem - Sympatiske fibre forlater spinalnervene og går til et paravertebralt sympatisk ganglion, som henger sammen med andre ganglier i den sympatiske grensestrengen - Noen postganglionære sympatiske fibre går tilbake til spinalnervene, mens andre følger store blodkar - Hodet, halsen og overekstremitetene forsynes med sympatiske fibre fra de øvre toraksalsegmentene Perifere deler av det parasympatiske nervesystem - Mange hjernenerver inneholder preganglionære parasympatiske fibre, - disse har sine ganglier nær de store hjernestammene i hodet - N. vagus forsyner en stor del av kroppen med parasympatiske fibre, og disse fibrene koples om i små ganglier i eller like utenfor organene - Den sakrale delen av det parasympatiske systemet forsyner kjønnsorganene, blæren og endetarmen Det enteriske nervesystem - Det enteriske nervesystem ligger som plexus submucosus og plexus myentericus - Celler i det enteriske nervesystem registrerer spenninger i tarmveggen og tilstanden i tarmlumen, - og regulerer peristaltikken - Det enteriske nervesystem fungerer ganske autonomt og integrerer informasjon lokalt, men aktiviteten moduleres av sentrale, overordnede kommandoer via det autonome system Sensorisk innervasjon av autonomt innerverte organer - Reseptorer for visceral afferente fibre er særlig frie nerveendinger - Visceral afferente impulser fører vanligvis ikke til bevisst sanseopplevelse - Viktige grupper av reseptorer er mekanoreseptorer og nosiseptorer som reagerer på kjemiske stimuli, og slike stimuli vil kunne komme til bevissthet 11

- Fibre som leder visceral smerte følger stort sett sympatiske fibre - Visceral smerte er mer diffus og mindre gradert enn smerte fra huden, og den ledsages ofte av andre autonome fenomener Overordnete deler av det autonome nervesystem. Hypothalamus I hjernestammen finnes sentra for en rekke autonome funksjoner Hypothalamus bygning og forbindelser - Hypothalamus utgjøres av et stort antall kjerner - Hypothalamus inneholder mange ulike transmittersubstanser - Hypothalamus mottar informasjon fra de fleste typer sanseorganer og fra de fleste deler av hjernen - Hypothalamus virker på autonome prosesser ved nedadstigende forbindelser til preganglionære nevroner - Hypothalamus påvirker korteks direkte og via thalamus Hypothalamus og det endokrine system - En viktig efferent veg er hypofysen, som står under hypothalamisk kontroll - I hypofysens forlapp produseres flere hormoner - Hypothalamus styrer funksjonene i hypofysens forlapp ved hjelp av lokalt virkende hormoner som overføres via det hypofysære portåresystemet - Hypothalamus produserer hormoner som overføres til hypofysens baklapp ved aksonal transport, for deretter å skilles ut fra hypofysen Funksjonelle forhold - Fremre del av hypothalamus er parasympatisk, bakre del mer sympatisk - Hypothalamus spiller en sentral rolle i regulering av kroppstemperatur, fordøyelse og matinntak, seksualatferd og andre psykiske og atferdsmessige tilstander og reaksjoner - Hypothalamus spiller en sentral rolle for kontroll av kroppens reaksjon på stress, ved forbindelsene til hypofysen og derved til binyrebarken Hypothalamus og immunsystemet - Det er en gjensidig påvirkning mellom hypothalamus og immunsystemet 12

Cortex cerebri og limbiske strukturer tanker og følelser 1. Fylogenetisk eldre hjerneavsnitt. Limbiske strukturer - Fylogenetisk eldre deler av hjernen, gyrus cinguli, hippocampus, amygdala og deler av thalamus og hypothalamus har tidligere vært kalt det limbiske system - Disse strukturene er involvert i styring av komplekse atferdsmønstre og emosjonelle fenomener, i nært samarbeid med hypothalamus, retikulærsubstansen og neokorteks Gyrus cinguli - Aktivitet i gyrus cinguli fører til kombinerte autonome og somatiske reaksjoner - Gyrus cinguli mottar impulser fra assosiasjonskorteks, sender impulser til amygdala og hippocampus, og fungerer som impulsveg for neokortikal innflytelse på autonome funksjoner Amygdala - Amygdala er et kompleks av mindre kjerner med ulike funksjoner og inneholder et stort antall transmittere og modulatorer - Afferente fibre til amygdala kommer fra kortikale og subkortikale områder og fører blant annet sanseinformasjon, kanskje særlig informasjon om lukt, smak og smerte - Amygdala spiller stor rolle ved å kople sammen sansing og emosjoner, slik at sanseopplevelser får emosjonell farge - Amygdala regulerer komplekse atferdsmønstre knyttet til sinnsstemninger, som frykt, sinne, seksuell interesse osv - Amygdala spiller sammen med hippocampus en viktig regulatorisk rolle for stressresponsen - Amygdala spiller rolle for emosjonelle sider ved hukommelsesspor og har derved betydning for betinget fryktrespons Cellegrupper i basale deler av hemisfæren. The basal forebrain - Slike cellegrupper har forbindelser til hypothalamus, hippocampus, amygdala, og hjernestammen, og de påvirker autonome funksjoner, emosjoner og atferd Hippocampusformasjonen - Gyrus dentatus, hippocampus og nærliggende strukturer hører med til hippocampusformasjonen - Hippocampusformasjonen har utstrakt tovegs forbindelser med andre limbiske strukturer og med kortikale assosiasjonsområder - Hippocampusformasjonen spiller sammen med amygdala en viktig regulatorisk rolle for stressresponsen - En av hippocampusformasjonens hovedoppgaver er knyttet til bearbeiding av erfaringsinntrykk for langtidslagring som hukommelsesspor - Hippocampusformasjonen har særlig betydning for deklarativ hukommelse - Permanente hukommelsesspor ligger i mange deler av hjernen 2. Cortex cerebri Hjernebarkens oppbygning og intracorticale synaptiske organisasjon - Neokorteks beskrives som bestående av seks lag (laminae) som atskiller seg med hensyn til dominerende nevrontyper og fibermønstre - I laminae 2 og 4 finnes mange nevroner med små perikarya, granulærceller, som mottar informasjon fra andre deler av nervesystemet 13

- I laminae 3 og 5 finnes mange nevroner med store perikarya, pyramideceller, som sender informasjon til andre deler av nervesystemet - Lagdelingen viser variasjoner over samme mønster, og dette er grunnlag for inndeling i cytoarkitektoniske areae - I sensoriske barkområder er laminae 2 og 4 særlig fremtredende, mens laminae 3 og 5 er velutviklet i motorisk korteks - Det er store individuelle variasjoner med hensyn til den innbyrdes størrelsen på de enkelte area - Afferente fibre fra ulike steder ender i forskjellige laminae - Det fleste kortikale projeksjonsnevroner er eksitatoriske og bruker glutamat - Noen internevroner er eksitatoriske mens de fleste er inhibitoriske og bruker GABA, og mange har i tillegg peptidtransmittere Hjernebarkens forbindelser - Thalamus forsyner alle deler av korteks med afferente fibre, slik at hvert cytoarkitektonisk area får informasjon fra en eller noen få thalamuskjerner - En rekke mindre kjerner i hjernestammen og hypothalamus sender fibre som brer seg vidt ut i korteks, og som har generell modulerende virkning på aktiviteten - Store mengder assosiasjonsforbindelser sørger for samarbeid mellom ulike deler av korteks - Assosiasjonsforbindelser fra primærsensorisk korteks går gradvis ut i områder som integrerer mer kompleks informasjon av flere modaliteter - Som hovedregel er assosiasjonsforbindelsene resiproke - Det er særlig volumet på assosiasjonsområdene som atskiller mennesket fra andre dyr - Parietale assosiasjonsområder er involvert i integrasjon av ulike sansemodaliteter til komplekse inntrykk som basis for planlegging og gjennomføring av adekvat motorisk respons - Frontallappens assosiasjonsområder får afferenter fra mange kortikale områder, foruten thalamus og limbiske strukturer, og sender impulser særlig til premotorisk korteks - Frontallappen spiller stor rolle for uttrykk av personligheten og for evnen til å reagere adekvat og differensiert på ulike situasjoner - Komplekse funksjoner betinger ofte samarbeid mellom de to hemisfærene, og kommissuralforbindelsene forbinder som hovedregel tilsvarende areae på de to sidene - De fleste kommissuralfibre går i corpus callosum - Selv om hemisfærene samarbeider om de fleste oppgaver, er det en viss arbeidsfordeling - Venstre hemisfære er generelt mer aktiv i forbindelse med analytisk og logisk tenkning, mens høyre hemisfære har mer å gjøre med med oppfatning av mer globale kompliserte romlige forhold og mønstre - Språkfunksjonen avhenger av mange kortikale og subkortikale funksjoner - Hos de aller fleste mennesker er leksikalske aspekter av språkfunksjonen knyttet til venstre hemisfære, mens prosodi i større grad kan være avhengig av høyre - Sensorisk afasi er knyttet til skade i Wernickes område, motorisk afasi til skade i Brocas område på den dominante siden - En del psykologiske kjønnsforskjeller synes relatert til hormoners virkning på hjernen 14