Fører kraftutbygging til økt genetisk mangfold hos ørret? Undersøkelse av villfisk fra Tinnsjø, Måna og Møsvatn i

Størrelse: px
Begynne med side:

Download "Fører kraftutbygging til økt genetisk mangfold hos ørret? Undersøkelse av villfisk fra Tinnsjø, Måna og Møsvatn i"

Transkript

1 HiT skrift nr 4/2004 Fører kraftutbygging til økt genetisk mangfold hos ørret? Undersøkelse av villfisk fra Tinnsjø, Måna og Møsvatn i Telemark Jan Heggenes 1 og Knut H. Røed 2 1Høgskolen i Telemark, N-3800 Bø i Telemark, Norge, 2Norges Veterinærhøgskole, Boks 8146 Dep Oslo 1, Norge Høgskolen i Telemark Porsgrunn 2004

2 HiT skrift nr 4/2004 ISBN (trykt) ISBN (online) ISSN (trykt) ISSN (online) Serietittel: HiT skrift eller HiT Publication Høgskolen i Telemark Postboks Porsgrunn Telefon Telefaks Trykk: Kopisenteret. HiT-Bø Forfatterne/Høgskolen i Telemark Det må ikke kopieres fra rapporten i strid med åndsverkloven og fotografiloven, eller i strid med avtaler om kopiering inngått med KOPINOR, interesseorganisasjon for rettighetshavere til åndsverk ii

3 Sammendrag Genetisk struktur til populasjoner av ørret i Telemark (og Norge forøvrig) er lite kjent. Likevel er fiskeforvaltningen sitt mål å basere alle tiltak på 'stedegne bestander'. Denne strategien er i hovedsak grunnet på en kombinasjon av føre var -prinsippet og teoretiske antagelser om at stedegne bestander er lokalt tilpasset. Ørret som art er genetisk svært heterogen, noe som sannsynligvis kan oppstå i løpet av få generasjoner. Slik variasjon er knyttet til sprednings- og vandringsmønster som bestemmer flyten av gener mellom populasjoner og generasjoner. Ulike vandringshinder i elver kan derfor føre til varierende grad av isolasjon og dermed begynnende genetiske forskjeller. I elva Måna mellom Møsvatn og Tinnsjø er det bygd 4 dammer i perioden som delvis har isolert ørretbestandene i de forskjellige delene av elva til ulike tider. For å undersøke mulige effekter av dammer som (semi)barrierer for fiskevandring og dermed genflyt, ble villfisk av ørret innsamlet fra Møsvatn, 6 stasjoner i Måna, og fra Tinnsjø, og analysert genetisk for ni mikrosatelitt loci. Alle populasjonene viste stor genetisk variasjon (gjennomsnittlig antall alleler per locus , observert heterozygositet per populasjon, og total F st =0.032±SE0.002). Parvise multilocus F st estimater viste at det ikke var signifikante forskjeller mellom innsjøpopulasjonene i Tinnsjø og Møsvatn, mens det var betydelig populasjonsstrukturering i Måna. Populasjonene i nedre del av Måna viste små forskjeller (F st = ). De skilte seg heller ikke fra populasjonene i Møsvatn, men noe fra Tinnsjø, selv om den genetiske avstanden ikke var stor. Den øverste populasjonen i Måna, rett under Møsvassdammen, skilte seg imidlertid sterkt ut fra de andre (F st >0.035). Analyser av genetiske avstander (Nei) og tilhørighets-tester ga de samme resultater. Populasjonsstruktureringen i øvre del av Måna er sannsynligvis et resultat av reguleringen, hvor en barriere (dam) har isolert populasjonen og skapt større genetisk avstand gjennom genetisk drift. På kort sikt kan dette føre til samlet sett større genetisk mangfold. På lengre sikt kan det føre til tap av sjeldne alleler og innavl, og kan derfor være en flaskehals for populasjonenes overlevelse. Nøkkelord: mikrosatelitter, populasjonsgenetikk, lokal struktur, ørret, elv iii

4 iv

5 Innledning Bevaring av naturlig biologisk mangfold er det grunnleggende prinsipp for naturvern og - forvaltning både internasjonalt (e.g. Heywood 1995), nasjonalt og regionalt (Fylkesmannen i Telemark 1997). Ved begrenset kunnskap om økologiske og evolusjonære prosesser, aktualiseres det konserverende 'føre var'-prinsippet (e.g. Heywood 1995). Mer handlingsrom i naturforvaltningen er derfor betinget av mer kunnskap, særlig om genetisk mangfold. Gener, arter, bestander (populasjoner) og økosystemer er viktige nivåer for biodiversitet. Selv om fokus i vern av biodiversitet ofte er på bevaring av arter, er bevaring av genetisk mangfold viktigst i et evolusjonært perspektiv. Det bestemmer mulighetene bestander har for å tilpasse seg varierende miljøforhold (e.g. Slobodkin & Rapoport 1974; Amos & Harwood 1998), også for ferskvannsfisk (e.g. Carvalho 1993; Carvalho & Hauser 1994, Koskinen et al. 2002). Ørret (Salmo trutta), vår vanligste og mest utbredte fisk, viser stor økologisk variasjon (polytypisk; Elliott 1994). Den er også en av de mest genetisk variable vertebrater som er kjent, og viser ofte store forskjeller mellom bestander (e.g. Ferguson 1989; Ball-Ilosera et al. 2002). Innenfor sitt naturlige utbredelsesområde, er ørret oppdelt (fragmentert) i lokale populasjoner. Det blir ofte a priori sett som et tegn på lokale tilpassinger som bedrer overlevelse og reproduksjon i dette miljø (e.g. Carvalho 1993; Estoup et al. 1998, Hansen et al. 2002), og som derfor vil være evolusjonært viktige enheter (evolutionary significant units, ESS; Busby et al. 1996) som bør bevares. Dette er det teoretiske grunnlaget for en forvaltningsstrategi som tar utgangspunkt i bevaring av stedegne bestander. Nyere undersøkelser dokumenterer at det hos laksefisk kan oppstå stor genetisk variasjon også i løpet av få generasjoner (Koskinen et al. 2002, Meldgaard et al. 2003), dels som et resultat av genetisk drift og dels som et resultat av naturlig seleksjon (Hansen et al. 2002, Koskinen et al. 2002). Den relative betydningen av disse to prosessene er likevel som regel uklar (Adkinson 1995). I små populasjoner vil tilfeldig genetisk drift være den viktigste prosess som fører til genetisk differensiering, og dermed økt genetisk mangfold. I Norge, og spesielt i Telemark som det eldste og mest utbygde vassdragsfylket, har tidligere sammenhengende naturlige bestander av ørret blitt sterkt berørt av vassdragreguleringer. Særlig bygging av dammer vil påvirke vandringsmulighetene. Oppkomsten av genetisk variasjon mellom bestander er knyttet til sprednings- og vandringsmønster som bestemmer flyten av gener mellom populasjoner og generasjoner (e.g. Wenburg et al. 1998, Hansen et al. 2002, Meldgaard et al. 2003). Ulike vandringshinder i elver kan derfor føre til varierende grad av isolasjon og dermed begynnende genetiske forskjeller. Nyere undersøkelser som viser betydelig genetisk variasjon hos ørret i små elvesystemer, indikerer at dette har utviklet seg over tid pga. naturlige vandringshinder, f.eks. vannfall, eller valg av gyteplasser (Carlsson et al. 1999, Carlsson & Nilsson 2000, 2001). Vi vet lite om hvordan, og eventuelt hvor fort, konstruksjon av menneskeskapte vandringshinder som for eksempel dammer og liten vannføring, kan påvirke genetisk variasjon hos ørret. Målet med foreliggende undersøkelse var derfor å undersøke genetisk struktur hos ørret i det første store vassdraget i Norge som ble utbygd - Månavassdraget (siden 1906). Vår arbeidshypotese var at helt eller delvis isolasjon av ørretbestander i Måna pga. utbygging har ført til større genetisk differensiering. 1

6 Materiale og metoder Vassdragsutbyggingen Telemark har en internasjonalt sett lang historie med vassdragsutbygginger. Den eldste store og fremdeles en av de største, er utbyggingen av Måna-vassdraget fra Møsvatn til Tinnsjø (Fig. 1). Fire dammer som er bygget over en tidsperiode på 50 år (Møsvassdammen 1906, Skarfoss 1911, Såheim 1951, Dale 1957), har effektivt hindret all oppvandring, og i stor grad også nedvandring ettersom vannet fra alle dammene føres bort fra Måna, gjennom turbiner, og først tilbake til Måna direkte i neste damreservoar (Fig. 1, 2). Dette har delvis isolert den tidligere sammenhengende ørretbestanden i nedre del av Måna iallfall i tre ulike deler og for ulike tidsrom (oppstrøms Såheim 84 år, Såheim-Dale 49 år, nedstrøms Dale fremdeles fri vandringsvei til Tinnsjø). Oppstrøms Rjukanfossen, som har vært et naturlig oppvandringshinder fra siste istid, og Skarfossmagasinet, har ørretbestanden vært isolert fra Møsvatn siden Utbyggingene representerer derfor et langtids felt-eksperiment mht. mulige genetiske effekter på ørret av dammer og sterkt redusert vannføring, selv om dette er korte tidsrom i evolusjonær sammenheng. 2

7 MÅNA-VASSDRAGET Måna4 Måna1 Måna3 Måna2 Måna6 Måna5 Figur 1. Kart over Måna-vassdraget fra Møsvatn (venstre) til Tinnsjø (høyre) med alle kraftstasjonene (firkanter) og vanninntakene (runde). Prøvetakingsstasjonene er vist med piler. 3

8 Figur 2. Profil av fallforholdene i Måna-vassdraget fra Møsvatn (venstre) til Tinnsjø (høyre) med inntak og utløp fra alle kraftstasjonene. 4

9 Ørretbestandene i Tinnsjø og Møsvatn er tidligere undersøkt genetisk i andre sammenhenger (Heggenes et al. 1996, Heggenes & Røed 2002, 2003). Det er vist at nedre Måna (nedstrøms dam Dale) fremdeles er det viktigste rekrutteringsområdet før ørret i Tinnsjø. I foreliggende undersøkelse er materialet fra Møsvatn og Tinnsjø også reanalysert i denne sammenheng. Vassdrag og prøvetakingsstasjoner Møsvatn som ble regulert første gang i 1906 (Fig. 1, 2; moh.), har et alpint nedbørfelt på 1498 km 2, er 38 km langt med et overflateareal på max km 2 og min Totalt vann volum er 1064 mill. m 3, og årlig vannføring ut ( ) er 1643,2 mill m 3 (52,1 m 3 s -1 ). Forekommende fiskearter er først og fremst ørret, mens røye (Salvelinus alpinus) sannsynligvis ble innført omkring Ørekyte (Phoxinus phoxinus) har av ukjente årsaker nylig blitt innført. Prøver av ørret (n = 40) ble innsamlet fra det nordlig-sentrale bassenget i selve Møsvatn ved flyte- og bunngarnfiske i Møsvassdammen hindrer nedvandring av fisk (siden 1906), men i perioden ble vannet tappet i elveleiet. Siden 1926 tas vannet direkte fra Møsvatn inn i Frøystul kraftverk, med undervann direkte i Skarfossdammen (Fig. 2). Det er ikke pålagt minstevannføringer på mellomliggende elvestrekning på ca. 2.5km, og det er normalt ikke overløp fra dammen. Utover sjeldne episoder med damoverløp i flom, er elvestrekningen effektivt isolert og har vært det i lengst tid av alle delstrekninger i Måna. Det er imidlertid fremdeles mulig for ørret å vandre opp fra Skarfossmagasinet, selv om elvestrekningen er stri (gradient ca. 3 %). Vår øverste prøvetakings stasjon (Måna-6) for ørret lå øverst på denne elvestrekningen nær Møsvassdammen (Fig. 1, 2), mens neste prøvetakings stasjon lå ved innløpet til Skarfossdammen (Måna-5). Alle prøver fra elvestrekningene (n = ca. 30 per stasjon) ble innsamlet i 2000 med elektrisk fiskeapparat (type FA3, som gir eksponensielle pulser på 1200 V med en frekvens på 86 Hz, laget av Geomega a/s). All samplet ørret var 1+ eller større, med unntak av Måna-2 (5 stk. 0+) og Måna-4 (7 stk. 0+), ettersom genetisk strukturering hos 0+ synes å kunne være noe mer variabel enn for eldre fisk (Carlsson & Carlsson 2002). Genetisk struktur synes imidlertid å være stabil over tid (år og generasjoner) hos ørret i samme vannsystem i de få undersøkelsene som er gjort på dette (e.g. Carlsson & Nilsson 2000, Hansen et al. 2002), slik at gjentatt prøvetaking over år normalt ikke er nødvendig. Fra magasinet i Skarfossdammen (Fig. 2) tas vannet direkte inn i Vemork og Såheim kraftstasjoner Fallhøyden er 575m og fisk må eventuelt minimum passere 2 Francis-turbiner. Sannsynligheten for at nedvandrende fisk skal overleve er derfor svært liten. Undervann Såheim (6km nedstrøms Rjukanfossen i nedre Måna) går direkte i Moflåt kraftverk (siden 1951; Fig. 1, 2). Undervann Moflåt kraftverk går direkte i magasinet ved dam Dale og derfra direkte i Mæl kraftverk (siden 1957). Strekningen i nedre Måna fra Rjukanfossen til dam Dale har derfor vært effektivt isolert iallfall siden Det er ingen minstevannføring. Vanlig restvannføring er svært variabel, men ofte knapt 1 m 3 s -1, mens Måna historisk hadde en middelvannføring på over 50 m 3 s -1. 5

10 En mindre terskeldam oppstrøms Såheim har siden 1960-tallet hindret oppvandring av fisk. En prøvetakings stasjon lå oppstrøms dam Såheim på denne strekningen (Måna-4), en stasjon lå rett nedstrøms dam Såheim (Måna-3), og en stasjon lå rett oppstrøms dam Dale (Måna-2; Fig. 1, 2). Dam Dale stopper all oppvandring av fisk. Det er ingen minstevannføring nedstrøms dammen, og ikke overløp annet enn når Mæl kraftverk ikke er i funksjon. Det er derfor liten eller ingen nedvandring av fisk. Fra nedstrøms dam Dale er det imidlertid fri vandringsvei i Måna 8 km til innløp Tinnsjø, hvor undervann Moflåt også kommer inn (Fig. 1, 2). Her kan ørreten derfor vandre opp slik den har gjort siden siste istid, men vannføringen er sterkt redusert (fra > 50 til < 1 m 3 s -1 ). Øverst på denne strekningen, nedstrøms dam Dale, lå den nederste stasjonen i Måna (Måna-1). Tinnsjø (40km) er regulert moh. siden 1890 (nedbørfelt 1501km 2, overflateareal 51 km 2, vannvolum 9700x10 6 m 3 ; middeldyp 190 m (max. 434 m)) (Fig. 1, 2). Ørret og røye vandret naturlig inn etter siste istid (Heggenes et al. 1996), muligens også abbor (Perca fluviatilis). Ørekyte er innført ved uhell i nyere tid (ca. 1950?). Ørret har 5 mulige rekrutterings elver i Tinnsjø, og Måna synes fremdeles å være den viktigste, iallfall for nordre del hvor prøver av voksen ørret (> 25cm) ble innsamlet med garnfiske (Heggenes et al. 1996, Heggenes & Røed 2003). Ekstraksjon av mikrosatellitt DNA Ørret viser betydelig genetisk variasjon (e.g. Hansen 2002). De DNA mikrosatellitt-teknikker som her er benyttet, er svært følsomme teknikker som gir mye informasjon om genetisk variasjon mellom og innen populasjoner (e.g. Estoup et al. 1998, Goldstein & Schlötterer 1999). Mikrosatellitter er korte segmenter av DNA (vanligvis basepar) som inneholder tandem repeterte sekvenser av 1-5 basepar. De er gjennomgående vidt utbredt i genomet og viser ofte stor grad av genetisk variasjon (polymorfi) og er som oftest ikke utsatt for seleksjon (nøytrale). De er derfor velegnet til å påvise eventuelle genetiske forskjeller mellom populasjoner som reflekterer stokastiske prosesser (genetisk drift). Omtrent mg vevsprøve ble brukt for å ekstrahere DNA ved en modifisert prosedyre etter salt-ekstraksjonsmetoden (Miller et al. 1988, Pogson et al. 1995). Variasjonen ble analysert ved å amplifisere opp de repeterte sekvensene ved hjelp av PCR-teknikk (Polymerase Chain Reaction). Variasjonen i PCR-produktene ble synliggjort og analysert ved å bruke en sekvenseringsmaskin (se Vedlegg I for detaljer). 6

11 Vi analyserte variasjon i ni forskjellige DNA mikrosatellitter, Bru13, Bru22, Str58, Str15, Bru25, Bru14, Str60, Str12, og Bru07 (Tabell 1, se Vedlegg II og Heggenes et al for detaljer). Analyser Mikrosatellitt allel frekvenser for de forskjellige loci ble testet for avvik fra Hardy-Weinberg likevekt innen populasjoner (Fisher s eksakte tester) og for avvik fra koblings-ulikevekt mellom loci med programmene GENEPOP ver. 3.4 (Raymond & Rousset 1995) og FSTAT ver (Goudet 1995). Dersom en populasjon er i Hardy-Weinberg likevekt, indikerer det at det ikke er vesentlige genetiske endringer på gang, dvs. den er i genetisk balanse. Dersom loci er i koblings-likevekt, betyr det at de nedarves uavhengig. Parvise single og multilocus forskjeller mellom populasjoner i allel frekvenser ble testet ved å bruke permutasjons prosedyrer i GENEPOP og FSTAT (log-likelihood (G-baserte) tester). Alle sannsynlighetstester var basert på Markov kjede metoden med standard verdier i GENEPOP (Raymond & Rousset 1995) og 5000 i FSTAT. For alle tester som innebar flere parvise statistiske sammenligninger, ble signifikansnivået korrigert med den sekvensielle Bonferroni metoden (Rice 1989) for å unngå forhøyede Type I feil. Signifikans og konfidensintervall til F-verdiene ble undersøkt ved bruk av programmet FSTAT (Goudet 1995). Ulikheter i allelisk rikhet (allelic richness) og antall alleler per locus mellom populasjoner ble testet ved ikke-parametrisk Kruskal-Wallis test (Sokal & Rohlf 1995). Populasjons strukturering ble testet i FSTAT med F st (det vanligst brukte mål på genetisk differensiering) etter Weir & Cockerham (1984). Programmet GENECLASS (Cornuet et al. 1999) ble brukt for å bestemme mest sannsynlig populasjonstilhørighet for det enkelte individ av ørret (assignment tester) og beregne genetiske avstander. Programmene TFPGA ver. 1.3 (Miller 1997), BIOSYS-1 (Swofford & Selander 1981) og FSTAT ble brukt for å beregne generell deskriptiv statistikk (antall prøver, antall polymorfe loci, antall allel, observert og forventet heterozygositet per loci og populasjon, over loci og populasjon, og per loci over populasjoner). TFPGA ble også brukt til å beregne Nei s unbiased minimum genetiske avstand mellom populasjoner (Nei 1978) og slektskaps identitet (coancestry identity; Reynolds et al. 1983). Cluster-diagram som summerer genetisk avstand (slektskaps trær ) etter UPGM-metoden (Uvektet Par-Gruppe Metoden med aritmetisk middel; Sneath & Sokal 1973, Swofford & Olsen 1990), ble beregnet og tegnet i programmet TFPGA. Bootstrapping ble brukt for å estimere relativ styrke og % loci som støttet de ulike knutepunkter og greiner ( permutasjoner). Mantel tester (Miller 1999) ble benyttet til å teste for betydningen av geografisk avstand, samt antall år etter dambygging, for genetisk isolasjon innen vassdraget, med F st som mål på 7

12 genetiske forskjeller, og på en hierarkisk måte (standard produkt moment korrelasjon, Monte Carlo simuleringer med permutasjoner for å estimere p). Vi brukte også mikrosatellitt allel frekvenser til å undersøke om det var spor av nylige flaskehalser i populasjonsstørrelsene til ørret, ved hhv. IAM= infinite allele model, SMM= stepwise mutation model og TPM= two-phased model of mutation'' testene i programmet BOTTLENECK (Cornuet & Luikart 1997) og med og uten mode-shift test. TPM-testen som anbefales av Cornuet & Luikart (1997) dersom det ikke er grunn til å anta annen modell, antar at populasjonen er nær mutasjon-genetisk drift likevekt og er uavhengig av mutasjonsmodell (IAM= infinite allele model eller SMM= stepwise mutation model ) for mikrosatelitt loci. Populasjoner som har gått gjennom flaskehalser i den senere tid forventes å vise en reduksjon i andel av alleler med lav frekvens i forhold til alleler med moderat forekomst. Nylige flaskehalser betyr her at de har inntruffet i løpet av de de siste generasjoner. Dersom man finner indikasjoner på nylige flaskehalser, tyder det på at populasjonen har mistet genetisk variasjon pga. liten størrelse, og derfor kan være mindre levedyktig på sikt (Frankham et al. 2002). Resultater Variasjon i mikrosatellitter De ni mikrosatellittene var alle variable (polymorfe, dvs. hadde mer enn ett allel, i gjennomsnitt 11.4 ±SD 8.8 per locus, min. 2 max. 27) og indikerte genetisk variasjon og diversitet både innen og mellom populasjoner (Tabell 1; GENEPOP og BIOSYS). Alle mikrosatelittene var i koblings-likevekt (log-likelihood ratio G-tester; FSTAT og GENEPOP, Bonferroni justert p<0.05), noe som viser at genotypene nedarves og segregerer uavhengig for alle ni mikrosatelitter (loci). De er derfor alle gode uavhengige indikatorer for å måle genetisk differensiering. Det var klart signifikante forskjeller mht. totalt antall alleler i de ni loci (Bru13=15, Bru22=2, Str58=18, Str15=6, Bru25=27, Bru14=5, Str60=2, Str12=19, og Bru07=8; Kruskal-Wallis test, χ 2 =64.512, p<0.0001). Det var derimot ingen forskjeller i allelisk rikhet (dvs. korrigert for ulike samplestørrelser; FSTAT) mellom populasjoner som mål på genetisk diversitet (Kruskal-Wallis test, χ 2 =1.678, p=0.976). Mikrosatellittene Bru22 og Str60 var for eksempel representert med kun to alleler i alle populasjoner, mens det mest variable loci Bru25 var representert med 10 alleler i Måna-2 og 19 i både Tinnsjø og Møsvatn. Mikrosatellitten Str15 varierte også mye særlig i Måna, med 9 aller i Måna-2 og Måna-3 og hhv 13 og 15 alleler i Måna-6 og Måna-5. Forholdsvis mange alleler viste relativt lave frekvenser. Av i alt 27 forskjellige alleler påvist for Bfr25, forekom for eksempel 24 alleler med frekvenser lavere 8

13 enn 0.1, og 9 lavere enn For Str12 som var representert med i alt 19 alleler i materialet, hadde 16 alleler frekvens mindre enn 0.1 og 7 mindre enn Tinnsjø var den populasjonen som hadde klart flest private alleler med 15 (Bru13=3, Str38=7, Str15=1, Bru25=2, Bru14=1, Bru7=1). Ingen andre populasjonene hadde mer enn 2 private alleler. Observert per locus heterozygositet (H obs ; FSTAT) over alle prøvetakings stasjoner, varierte som forventet betydelig. Den var lavest med hhv og 0.33 for Bru22 og Str60 som begge bare hadde to alleler, mens både Bru13, Bru25 og Str12 viste heterozygositet høyere enn 0.80 (Tabell 1). Også over alle loci innen alle de åtte populasjonene var graden av variasjon høy, og nokså lik, med observert heterozygositet fra 0.57 i Måna-2 til 0.66 i Tinnsjø og Måna-6 (Tabell 1). Dette resulterte i en totalt sett høy variasjon for hele materialet (H obs =0.62). Alle populasjonene var i Hardy-Weinberg likevekt for alle loci (Tabell 1; GENEPOP). Et annet mye brukt mål på genetisk variasjon, F st, indikerte stor variasjon over populasjoner med en middelverdi for alle loci og populasjoner på F st =0.032 ±SE (Bru13=0.031±SE 0.010, Bru22=0.025±SE 0.014, Str58=0.032±SE 0.028, Str15=0.030±SE 0.012, Bru25=0.038±SE 0.014, Bru14=0.031±SE 0.022, Str60=0.036±SE 0.019, Str12=0.033±SE 0.009, og Bru07=0.024±SE 0.013; FSTAT). Som ventelig er, lå den største delen av variasjonen innen individer (sig_w=5.583), minste delen lå mellom individer innen samplet (sig_b = 0.099), mens det var betydelig variasjon mellom sample (sig_a = 0.187; FSTAT). 9

14 Tabell 1. Prøvesteder (=populasjoner), antall individer analysert (N) og genetiske diversitetsmål (antall alleler (N all ), forventet (Hardy-Weinberg likevekt; Nei s (1978) unbiased estimate) og observert (direct count) genetisk variasjon (heterosygositet; H forv og H obs )) for ni mikrosatelitt loci for ørret i Måna-vassdraget. * indikerer signifikant avvik fra Hardy-Weinberg likevekt. Tinnsjø Måna-1 Måna-2 Måna-3 Loci N N all H forv H obs N N all H forv H obs N N all H forv H obs N N all H forv H obs Bru Bru Str Str Bru Bru Str Str Bru Alle *signifikant HWE avvik, Bonferroni justert p<

15 Måna-4 Måna-5 Måna-6 Møsvatn Alle Loci N N all H forv H obs N N all H forv H obs N N all H forv H obs N N all H forv H obs H obs Bru Bru Str Str Bru Bru Str Str Bru Alle *signifikant HWE avvik, Bonferroni justert p<0.05 Variasjon mellom populasjoner G-baserte eksakte tester (F st i FSTAT) viste signifikante forskjeller mellom populasjonene for hvert av de ni undersøkte loci uavhengig og kombinert (p<0.003). Det var imidlertid ikke signifikante forskjeller for alle par av populasjoner (Tabell 2). Mest iøynefallende var at det ikke var signifikant forskjell mellom ørretpopulasjonene i Tinnsjø og Møsvatn (F st = ). Det var heller ingen forskjeller mellom de to nederste prøvetakings stasjonene i Måna (F st = ), eller mellom stasjonene i nedre del av Måna (Måna-1, Måna-2, Måna-4) og Møsvatn (F st = ). Derimot skilte særlig den øverste populasjonen i Måna, rett under Møsvassdammen, seg sterkt ut fra alle de andre populasjonene med høye F st -verdier, også fra nærliggende Møsvatn og Skarfossdammen (F st > ). Reynolds koeffisient for lik avstamning (0=samme avstamning; Reynolds et al. 1983) indikerte lignende forhold (Tabell 2). Det er en relativt lik avstamning for ørreten mellom Tinnsjø, Møsvatn og nedre deler av Måna, mens særlig den øverste stasjonen i Måna skiller seg sterkt ut. 11

16 Tabell 2. Genetisk differensiering mellom populasjoner av ørret fra Tinnsjø, seks stasjoner i Måna, og Møsvatn. Parvise verdier av F st er over diagonalen og lik slektskapskoeffisient (Reynolds et al. 1983) under diagonalen. * indikerer signifikante forskjeller i F st, Bonferroni justert p<0.05, ns=ikke signifikant. Populasjon Tinnsjø Måna-1 Måna-2 Måna-3 Måna-4 Måna-5 Måna-6 Møsvatn Tinnsjø **** * * * * * * ns Måna **** ns * * * * ns Måna **** * * * * * Måna **** * * * * Måna **** * * ns Måna **** * * Måna **** * Møsvatn **** Det var en sammenheng mellom geografisk og genetisk avstand i selve Måna (Mantel test, Z=6.1040, r=0.5199, p=0.0190), idet det var de to øverste og mest fjernt liggende stasjonene i Måna (Fig. 1, 2) som skilte seg ut genetisk. Om innsjøene ble tatt med i analysen, ble sammenhengen imidlertid svakere (Z=7.4010, r=0.3433, p=0.437), trolig fordi begge kan være genetiske kildepopulasjoner. Ettersom dambyggingen begynte øverst i vassdraget og i hovedsak følger samme mønster som geografisk avstand, var det også en sammenheng mellom tid av (semi)isolasjon (dvs. tid siden dambygging) og genetisk avstand (Mantel test, Z=6.535, r=0.3439, p=0.0409) for hele datasettet (Tinnsjø og Møsvatn som felles populasjon). For stasjonene i Måna alene, var korrelasjonen høyere (r=0.6800), men ikke signifikant pga. færre data (Z=4.191, p=0.0636). Nei s minimum genetiske avstand som er et mye brukt mål i denne type sammenlignende genetiske undersøkelser, tegner det samme bildet (Fig. 3). Den øverste stasjonen i Måna skiller seg klart ut. Alle simuleringene (bootstrapping, permutasjoner, TFPGA) og alle loci støttet denne grenen. Det var imidlertid lite som skilte Møsvatn, Tinnsjø og de nedre deler av Måna (0-3 loci, % av simuleringene). Skillet mellom Tinnsjø/Måna-5 og de øvrige Møsvatn/Måna-stasjonene var i hovedsak et resultat av beregningsalgoritmen (UPGMA-clustring) og hadde ikke støtte i noe enkelt loci (32 % av simuleringene). 12

17 Måna-1 Møsvatn Måna-2 Måna-4 Måna-3 Tinnsjø Måna-5 Måna-6 Figur 3. UPGMA diagram over Nei s unbiased minimum genetiske avstand mellom de undersøkte populasjonene. Bootstrap-verdier (10000 permutasjoner) er bestemmende for hvert knutepunkt. Tilhørighets- (assignment-) testene, hvor genotypen til alle enkeltindivider fra de åtte prøvetakings stedene ble klassifisert til den nærmest liggende populasjon (GENECLASS; loglikelihood basert, direkte, samt simulert Bayesian metode med simuleringer) indikerte at selv om populasjonene var forskjellige, var avstandene mellom populasjonene ikke store. Omtrent halvparten av enkeltindividene (47.7 %; 116 av 243) ble direkte klassifisert riktig, dvs. til opprinnelsespopulasjonen. Det var imidlertid stor forskjell mellom populasjoner mht. om individene ble klassifisert riktig (Tabell 3). Høyest var Måna-6 som klassifiserte 66.7 % riktig og lavest Møsvatn som fikk 35.9 % av individene riktig klassifisert. Dette samsvarer derfor i stor grad med beregnede genetiske avstander (over). Tinnsjø skiller seg ut med et betydelig antall stedegne individer (private alleler), dvs. ørret som med 100 % sannsynlighet ble klassifisert som Tinnsjøørret. Om simuleringene og estimerte sannsynligheter videre ble lagt til grunn, ble individene i hovedsak klassifisert riktig for Tinnsjø, Møsvatn og de øvre stasjoner i Måna (> 69 %), mens resultatene var mer usikre i nedre del av Måna, som også skilte seg lite fra hverandre på andre avstandsmål (over). Tilhørighetstestene antydet også at Tinnsjø og Møsvatn har fungert som genreservoarer for Måna, idet 75 % (n=181) av individene ble klassifisert til en av innsjøene som mest eller nest mest sannsynlig. 13

18 Tabell 3. Resultater fra tilhørighetstester for alle enkeltindivider i alle populasjoner. Antall individer testet, antall individer (%) som direkte ble riktig klassifisert, antall individer (%) som etter simuleringer av sannsynlig tilhørighet over alle individer og populasjoner ble mest eller nest mest sannsynlig, og stedegen, dvs. individer som hadde 0 sannsynlighet for å tilhøre noen annen populasjon. Tinnsjø Måna-1 Måna-2 Måna-3 Måna-4 Måna-5 Måna-6 Møsvatn n=32 n=28 n=27 n=29 n=31 n=30 N=27 n=39 Direkte (40.6) (46.4) (63.0) (58.6) (38.7) (40.0) (66.7) (35.9) (Nest)Mest sannsynlig 29 (90.6) 8 (28.6) 12 (44.4) 15 (51.7) 25 (80.7) 22 (73.3) 21 (77.8) 27 (69.2) Stedegen 12 (37.5) Resultatene for genetiske avstander må imidlertid tolkes med forsiktighet, ettersom noen av populasjonene muligens kan ha vært gjennom en genetisk flaskehals som påvirker populasjonens genetiske struktur. Flaskehalstestene (BOTTLENECK) for IAM og SMMmodellene antydet at 4 av 6 stasjoner i Måna kan ha tapt genetisk variasjon (sjeldne alleler) som et resultat av en periode(r) med små populasjonsstørrelser (Måna-1, Måna-3, Måna-4, Måna-5; Tabell 4). Det var som forventet ingen slike tendenser for Tinnsjø og Møsvatn. Imidlertid er det TPM-modellen som trolig best beskriver situasjonen i Måna og derfor bør tillegges størst vekt i resultatene (Cornuet & Luikhart 1997). Denne to-fase mutasjonsmodellen ga ikke indikasjoner på er flaskehals (Tabell 4), uavhengig av forutsetningen om mode-shift eller ikke. 14

19 Tabell 4. Resultater fra testing for tidligere genetiske flaskehalser (svært få individer i populasjonen) for ørret fra Tinnsjø, seks stasjoner i Måna, og Møsvatn. Ikke-parametriske Wilcoxon to-sample toveis tester er signifikante når p<0.05. TPM=two-phased modell, IAM=infinite allel modell, SMM=stepwise mutation model (alle resultatene under forutsetning av mode-shift ). Tinnsjø Måna-1 Måna-2 Måna-3 Måna-4 Måna-5 Måna-6 Møsvatn TPM IAM SMM Diskusjon Undersøkelsen av genetisk strukturering i Tinnsjø, Måna og Møsvatn viste at det ikke var signifikante forskjeller mellom de to hovedpopulasjonene i Tinnsjø nederst og Møsvatn øverst i vassdraget (F st =0.0208), dvs. at de genetisk er å betrakte som en felles bestand. Det var heller ingen forskjeller mellom Måna-1 og Måna-2 nederst i elva, eller mellom Møsvatn og Måna-1 eller Måna-4 (F st ). Ørret vandret sannsynligvis inn i Tinnsjø naturlig etter siste istid (for ca år siden; Heggenes et al. 1996). Nedre deler av Måna opp til Rjukanfossen, hvor det ikke finnes naturlige vandringshinder, må ha blitt kolonisert i samme tidsrom. Det er sannsynlig at Møsvatn og Måna oppstrøms Rjukanfossen har blitt kolonisert fra samme populasjon, slik resultatene her viser, ved menneskets hjelp kanskje for mer enn 6000 år siden (Heggenes & Røed 2002). Naturlig har derfor populasjonene vært utsatt for mulig seleksjon og lokal genetisk tilpassing og populasjonsstrukturering i flere tusen år. Likevel var det ingen signifikante forskjeller mellom hovedpopulasjonene Tinnsjø og Møsvatn. Større populasjoner av ørret og laks blir generelt ansett for å være genetisk stabile over lang tid (Ryman 1983, Nielsen et al. 1997, Laikre 1999). Testing for flaskehalset viste heller ingen indikasjoner på betydelige populasjonsreduksjoner verken i Tinnsjø eller Møsvatn. Ørret i Møsvatn er derfor genetisk å betrakte som en delbestand fra Tinnsjø. Likeledes skilte populasjonene i nedre del av Måna seg lite særlig fra Møsvatn, mens det var noe større og signifikante forskjeller fra Tinnsjø. Dette skyldes nok i noen grad at Tinnsjø som den eneste undersøkte lokaliteten, hadde et betydelig antall stedegne individer (private alleler) iflg. tilhørighetstestene, noe som er å forvente i en stor og gammel kilde-populasjon. Derimot var det signifikante og store forskjeller i de undersøkte populasjoner i øvre del av Måna, særlig for Måna-6 rett under Møsvassdammen, hvor F st verdiene var betydelig høyere (F st ) enn mellom noen andre populasjoner (F st ), bortsett fra til nærliggende Måna-5 (F st =0.035). Nei s 15

20 genetiske avstand og cluster-analysene viste det samme bildet, hvor avstanden mellom Måna- 6 og de øvrige populasjonene er over dobbelt så stor (>0.040) som mellom noen andre populasjoner ( 0.020). De andre populasjonene clustrer i hovedsak i en felles gruppe. Tilhørighets(assignment)-testene viste også det samme mønsteret, hvor ørret fra Måna-6 viste klart best tilhørighet (66.7%), og Møsvatn lavest (35.9%). Alle analysene viser derfor et entydig bilde. Ettersom ørret i Tinnsjø og Møsvatn genetisk ligger så nær hverandre, og det er velkjent at Måna opp til Rjukanfossen før regulering naturlig fungerte som gyte- og oppvekstområder for Tinnsjøørret, er det sannsynlig at den nåværende genetiske struktureringen i Måna i betydelig grad er knyttet til reguleringsinngrepene og bygging av dammer i perioden Dammene vil fungere som semi-barrierer for fiskevandring, og dermed for utveksling av genetisk materiale og lokal bestandsstørrelse. Selv om det er vel kjent at ørret lett danner lokalt forskjellige genetiske populasjoner (e.g. Ryman 1983, Ferguson 1989, Skaala 1992, Ball-Illosera 2002), er det er tidligere gjort få systematiske undersøkelser av genetisk strukturering hos ørret i en enkelt sammenhengende elv (Estoup et al. 1998, Carlsson et al. 1999, Carlsson & Nilsson 2000). Disse har imidlertid vist at ørret naturlig kan danne genetisk forskjellige lokale populasjoner over korte avstander (2-3 km; Estoup et al. 1998, Carlsson et al. 1999), dels som et resultat av geomorfologiske semi-barrierer og dermed små populasjoner og genetisk drift (Carlsson et al. 1999, Carlsson & Nilsson 2001). Fra tidligere genetiske undersøkelser i Skandinavia er det velkjent at barrierer som er totale vandringshinder, for eksempel fossefall, kan resultere i genetiske forskjeller oppstrøms og nedstrøms (Skaala & Nævdal 1989, Hindar et al. 1991, Carlsson et al. 1999). Noe mer uventet er det kanskje at Carlsson & Nilsson (2000) fant forskjellige populasjoner i en 10 km lang sammenhengende elv uten slike strukturer, men dette var en gyte- og oppvekstelv for anadrom så vel som stasjonær ørret, og uten innsjøer med større kilde-populasjoner av ørret. Carlsson & Nilsson (2000) mener således at struktureringen skyldes ørretens relativt presise valg av gyteområder og trofasthet mot disse ( homing ). I Måna-systemet er situasjonen en helt annen, med store populasjons reservoarer som er genetisk like i de store innsjøene i begge ender av vassdraget, hvor ørret naturlig kunne vandre både opp og ned (ikke Rjukanfossen). Tilhørighetstestene viste at Tinnsjø/Møsvatn har fungert som genreservoarer, idet 75% av alle individene ble klassifisert til en av innsjøene som mest eller nest mest sannsynlig populasjon. Sannsynligheten for en tilsvarende naturlig strukturering og årsaker som Carlsson & Nilsson (2000) fant, er derfor liten, selv om Rjukanfossen siden istiden har vært et naturlig hinder. Det er kort vandringsvei opp og ned fra Møsvatn, og det var stasjonen nærmest Møsvatn som skilte seg mest ut. Dessverre kan det ikke direkte dokumenteres, at Måna6 og Måna5 var lik Møsvatn før regulering, ettersom det ikke eksisterer genetiske prøver, for eksempel ørretskjell, fra tiden før regulering. En lignende undersøkelse av betydningen av bygging av terskler for genetisk variasjon til harr (Thymallus thymallus) i en dansk elv (Meldgaard et al. 2003) fant et mønster nokså likt som Måna, og konkluderer med at terskler kan være en viktig faktor som påvirker populasjonsstrukturering. Her ble mikrosatelitter basert på ca. 60 år gamle skjellprøver sammenlignet med nåtidsdata. I 16

21 Måna fant vi på samme måte som Meldgaard et al. (2003), en signifikant sammenheng mellom tid med antatt isolasjon (år etter dambygging) og genetisk avstand. Selv om det også var en slik sammenheng til geografisk avstand, gjelder dette ikke den populasjonen som skilte seg mest ut, Måna-6, ettersom den ligger rett nedstrøms Møsvatn. Populasjonsstrukturering hos elvelevende salmonider kan i hovedsak skyldes to ulike prosesser, lokal tilpassing gjennom naturlig seleksjon og/eller genetisk drift (e.g. Adkinson 1995), som begge påvirkes av gen flyten mellom bestandene. Den relative betydningen av disse to ulike prosessene, er uklar og omdiskutert (Fisher 1930, Wright 1931). Hansen et al. (2002) analyserte 5 danske populasjoner av anadrom ørret over tid (1910 til 1990) vha. 8 mikrosatelitter, og fant at lokale tilpassinger i lokale populasjoner bare var sannsynlig i relativt store bestander utsatt for sterkt seleksjonspress. Ved svakere seleksjonspress var tilpassinger mer sannsynlig på regional basis. Dette understøttes av teoretiske betraktninger (Adkinson 1995). En reduksjon i bestandsstørrelse kan derfor føre til at lokale tilpassinger brytes ned pga. genetisk drift. I en sjelden ny undersøkelse dokumenterte Koskinen et al. (2002) at seleksjon var den vesentlige prosessen for genetisk strukturering i harr som nylig (ca. 100 år) var introdusert i tre ulike miljøer, selv om genetisk drift også spilte en rolle. Hendry et al. (2000) dokumenterte utvikling av reproduktiv isolasjon mellom to laksestammer på færre enn 13 generasjoner. Carlsson et al. (1999) mener genetisk differensiering mellom ørret-populasjoner i en liten elv skyldes genetisk drift i små bestander som er delvis isolert. Meldgaard et al. (2003) hevder også at populasjonsstrukturering hos harr pga. terskelbygging skyldtes genetisk drift over ca. 60 år. I Måna har bygging av dammer i de siste 100 år ført til at naturlig sammenhengende innsjø/elvestrekninger har blitt i det vesentlige isolert i relativt små populasjoner. I slike små populasjoner vil, dersom det ikke er et meget sterkt seleksjonspress, tilfeldige genetiske forandringer, genetisk drift, være den viktigste prosessen som fører til endring i genfrekvenser og etter hvert fiksering av vanlige alleler og tap av sjeldne alleler (Frankham et al. 2002). Basert på modellbetraktninger (Fig. 4), vil slik oppdeling av tidligere sammenhengende populasjoner på kort sikt øke total genetisk differensiering og diversitet, selv om alleler raskere vil bli fiksert i små populasjoner. Sannsynligheten for tap av alleler er større fra en samlet stor populasjon, enn fra flere oppdelte populasjoner. På den annen side vil grad av innavl øke i de små populasjonene (Frankham et al. 2002). På lengre sikt, når utdøing av populasjoner kan inntreffe bl. a. pga. innavl, vil flere små populasjoner derimot føre til mer tap av genetisk mangfold (Fig. 4). Utviklingen vil imidlertid avhenge av fiskens vandringsmønster og dermed mulig genutveksling mellom populasjonene. Ørretpopulasjonene i Måna kan se ut til å være inne i en tidlig fase i en slik utvikling, hvor oppdeling av populasjonene øker genetisk mangfold (Fig. 4). Testing for tap av genetisk variasjon pga. flaskehals med små populasjoner, indikerte at dette kan ha vært tilfelle i Måna, men resultatene var ikke entydige og avhengig av valg av modell. Genetisk drift synes å ha vært mest utpreget på den genetisk sett avvikende øverste stasjon i Måna, som har vært isolert over lengst tidsrom av alle de undersøkte stasjonene. Særlig interessant er det, at ettersom denne stasjonene ligger rett under Møsvassdammen, er det utelukket at den før bygging av dammen har vært vesentlig forskjellig fra ørreten i Møsvatn pga. fri ut- og innvandring. Vi konkluderer derfor med at genetisk differensiering 17

22 her skyldes isolasjon av en liten bestand gjennom bygging av dam (1906) og senere inntak av nesten alt vann direkte i kraftstasjon (Frøystul). Utgangstilstand Korttids-effekt, ingen utdøing Mange små En stor Langtids-effekt, lokal utdøing Figur 4. Teoretisk modell for forventede endringer i samlet genetisk variasjon dersom en tidligere sammenhengende populasjon deles opp (fragmenteres) i (delvis) isolerte småpopuøasjoner. På kort sikt vil genetisk drift og eventuelt sterkt lokalt seleksjonspress føre til økt genetisk variasjon. På lengre sikt vil derimot genetisk variasjon tapes dersom oppdelingen i flere mindre populasjoner fører til at noen populasjoner dør ut. (Fra Frankham et al. 2003). I den grad genetisk drift er en vesentlig faktor som fører til populasjonsdifferensiering og økt genetisk diversitet, kan det ikke begrunne en forvaltningsstrategi som baserer seg på stedegne bestander. Begrunnelsen for denne strategi er den teoretiske antagelsen om lokalt tilpassede populasjoner. Små bestander som blir utsatt for de samme genetiske prosesser som ørreten i Måna, er mest sannsynlig stedegne pga. genetiske tilfeldigheter. De representerer derfor ingen lokal tilpassing. Framtidige genetiske undersøkelser bør derfor i større grad fokusere på 18

23 mulige årsaker til genetisk differensiering. Genetisk variasjon og populasjonsstrukturering er ikke ensbetydende med lokal tilpassing. Referanser Adkinson, M. D Population differentiation in Pacific salmon: local adaptation, genetic drift, or the environment? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52, Amos, W. & Harwood, J Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 353, Ball-Illosera, N.S., Garcia-Marin, J.L. & Pla, C Managing fish population under mosaic relationships. The case of brown trout (Salmo trutta) in peripheral Mediterranean populations. Conservation Genetics 3, Banks, M.A. & Eichert, W A computer program for population assignment of individual based on multilocus genotype data. The Journal of Heredity 91, Busby, P.J., Wainwright, T.C., Bryant, G.J., Lierheimer, L.J., Waples, R.S., Waknitz & Lagomarsino, I.V Status review of west coast steelhead from Washington, Idaho, Oregon, and California. NOAA Technical Memorandum NMFS-NWFSC-27, National Marine Fisheries Service, National Oceanic and Atmospheric Administration, US Department of Commerce. Caughley, G. & Gunn, A Conservation biology in theory and practice. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 459 s. Carlsson, J., Olsen, K.H., Nilsson, J. Øverli, Ø. & Stabell, O.B Microsatellites reveal fine-scale genetic structure in stream-living brown trout. Journal of Fish Biology 55, Carlsson, J. & Nilsson, J Population genetic structure of brown trout (Salmo trutta L.) within a northern boreal forest stream. Hereditas 132,

24 Carlsson, J. & Nilsson, J Effects of geomorphological structures on genetic differentiation among brown trout populations in a northern boreal river drainage. Transactions of the American Fisheries Society 130, Carlsson, J. & Carlsson, J.E.L Micro-scale distribution of brown trout: an opportunity for kin selection? Ecology of Freshwater Fish 11, Carvalho, G.R Evolutionary aspects of fish distribution: genetic variability and adaptation. Journal of Fish Biology 43, Carvalho, G.R., & Hauser, L., Molecular genetics and the stock concept in fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries 4, Cornuet, J.M., Piry, S., Luikhart, G., Estoup, A. & Silignac, M New methods employing mulitlocus genotypes to select or exclude populations as origins of individuals. Genetics 153, Cornuet, J.M. & Luikart, G Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottleneck from allele frequency data. Genetics 144, Elliott, J.M., Quantitative ecology and the brown trout. Oxford University Press, Oxford. Estoup, P, Rousset, F., Michalakis, Y., Cornuet, J-M., Adriamanga, M. & Guyomard, R., Comparative analysis of microsatellite and allozyme markers: a case study investigating microgeographic differetiation in brown trout (Salmo trutta). Molecular Ecology 7, Ferguson, A., Genetic differences among brown trout, Salmo trutta, stocks and their importance for the conservation and management of the species. Freshwater Biology 21, Fisher, R.A The genetical theory of natural selection. Oxford University Press, Oxford. Frankham, R., Ballou, J.D. & Briscoe, D.A Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, Cambridge. Fylkesmannen i Telemark Miljøtilstanden i Telemark. Rapport, Fylkesmannen i Telemark Miljøvernavdelingen, Skien. 20

25 Goldstein, D.B. & Schlötterer, C Microsatellites: Evolution and Applications. Oxford University Press, Oxford. Goudet, J FSTAT (vers. 1.2): A computer programme to calculate F-statistics. Journal of Heredity 86, Hansen, N.M Estimating the long-term effects of stocking domesticated trout into wild brown trout (Salmo trutta) populations: an approach using microsatellite DNA analysis of historical and contemporary samples. Molecular Ecology 11, Hansen, M.M., Ruzzante, D.E., Nielsen, E.E., Bekkevold, D. & Mensberg, K.L.D Long-term effective populations sizes, temporal stability of genetic composition and potential for local adaptation in anadromous brown trout (Salmo trutta) populations. Molecular Ecology 11, Heggenes, J., Skaala, Ø., Borgstrøm, R. & Igland, O.T Fiskeutsettinger i Tinnsjø: Genetiske effekter på lokal bestand. Proceedings Fiskesymposiet 1996, Vassdragsregulantenes Forening, Asker. Heggenes, J., Røed, K., Høyheim, B. & Rosef, L Microsatellite diversity assessment of brown trout (Salmo trutta) population structure indicate limited genetic impact of stocking in a Norwegian alpine lake. Ecology of Freshwater Fish 11, Heggenes, J. & Røed, K.H Genetisk undersøkelse av stamfisk av ørret fra Måna, Tinnsjø. HiT-Notat nr , Høgskolen i Telemark, 10 s. Hendry, A.P., Wenburg, J.K., Bentzen, P., Volk, E.C. & Quinn, T.P Rapid evolution of reproductive isolation in the wild: Evicence from introduced salmon. Science 290, Heywood, V.H., Global biodiversity assessment. UNEP, Cambridge University Press, Cambridge. Hindar, K., Jonsson, B., Ryman, N. & Ståhl, G Genetic relationships among landlocked, resident and andromous brown trout, Salmo trutta L. Heredity 66, Koskinen, M.T., Haugen, T.O. & Primmer, C.R Contemporary fisherian life-history evolution in small salmonid populations. Nature 419,

26 Laikre, L Conservation genetic management of brown trout (Salmo trutta) in Europe. Report by the concerted action on identification, management and exploitation of genetic resources in the brown trout ( Troutconcert ; EU fair CT ). Meldgaard, T., Nielsen, E.E. & Loeschcke, V Fragmentation by weirs in a riverine system: A study of genetic variation in time and space among populations of European grayling (Thymallus thymallus) in a Danish river systeam. Conservation Genetics 4, Miller, M.P Tools for Population Genetic Analysis (TFPGA) v Department of Biological Sciences, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ. Miller, M.P Mantel-Struct v Department of Biological Sciences, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ. Miller, S.A., Dykes, D.D. & Polesky, H.F A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells. Nucleic Acids Research 16, Nei, M Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics 89, Nielsen, E.E., Hansen, M.M. & Loeschcke, V Analysis of microstellite DNA from old scale samples of Atlantic salmon: A comparison of genetic composition over 60 years. Molecular Ecology 6, Pogson, G.H., Mesa, K.A. & Boutilier, R.G Genetic population structure and gene flow in the Atlantic cod, Gadus morhua: A comparison of allozyme and nuclear RFLP loci. Genetics 139, Raymond, M. & Rousset, F GENEPOP (Version1.2): Population genetics software for exact tests and ecuminicism. Journal of Heredity 86, Reynolds, J., Weir, B.S. & Cockerham, C.C Estimation of the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance. Genetics 105, Rice WR Analyzing tables of statistical tests. Evolution 43,

27 Ryman, N Patterns and distribution of biochemical genetic variation in salmonids: differences between species. Aquaculture 33, Skaala. Ø Genetic variation in brown trout Salmo trutta L., and application of genetic markers in studies on gene flow from cultured populations. Dr. scient. thesis, Institutt for fiskeri og marinbiologi, Universitetet i Bergen. Skaala, Ø. & Nævdal, G Genetic differentiation between freshwater resident and anadromous brown trout, Salmo trutta, within watercourses. Journal of Fish Biology 34, Slobodkin, L.R. & Rapoport, A., An optimum strategy of evolution. Quarterly Review of Biology 49, Sneath P.H.A. & Sokal, R.R Numerical taxonomy, the principles and practice of numerical classification. In Kennedy, D. & Park, R.B. (eds.). W.H.Freeman, San Francisco, USA. Sokal, R.R. & Rohlf, F.J Biometry. W.H. Freeman, San Francisco, California. Swofford, D.L. & Selander, R.B BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive anlaysis of electrophoretic data in population genetics and systematics. Journal of Heredity 72, Swofford, D.L. & Olsen, G.J Phylogeny Reconstruction. I: Hillis, D.M. & Moritx, C. (eds.) Molcular Systematics. Sinauer Associates Inc., Sunderland. Weir, B.S. & Cockerham, C.C Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution 38, Wenburg, J.K., Bentzen, P. & Foote, C.J Microsatellite analysis of genetic population structure in an endangered salmonid: the coastal cutthroat trout (Oncorhynchus clarki clarki). Molecular Ecology 7, Wright, S Evolution in Mendelian populations. Genetics 16,

Genetisk undersøkelse av stamfisk av ørret fra Måna, Tinnsjø

Genetisk undersøkelse av stamfisk av ørret fra Måna, Tinnsjø HiT notat nr 1/2003 Genetisk undersøkelse av stamfisk av ørret fra Måna, Tinnsjø Jan Heggenes 1 og Knut H. Røed 2 1) Høgskolen i Telemark, N-3800 Bø i Telemark, Norge 2) Norges veterinærhøgskole, Boks

Detaljer

«Fargerik» innvandring genetiske analyser viser at sjøørret-bekker rekoloniseres fra ulike populasjoner

«Fargerik» innvandring genetiske analyser viser at sjøørret-bekker rekoloniseres fra ulike populasjoner «Fargerik» innvandring genetiske analyser viser at sjøørret-bekker rekoloniseres fra ulike populasjoner Halvor Knutsen Innledning En god forvaltning av naturlig reproduserende organismer krever kunnskap

Detaljer

Genetisk overvåkning av sjø-ørret populasjoner på Skagerrakkysten.

Genetisk overvåkning av sjø-ørret populasjoner på Skagerrakkysten. Genetisk overvåkning av sjø-ørret populasjoner på Skagerrakkysten. Av Halvor Knutsen 1, Per Erik Jorde 1 og Jan Atle Knutsen 2 1 Zooligisk institutt, Biologisk avdeling, Universitetet i Oslo P.O.Box 1050

Detaljer

Kartlegging av elvemusling i Mølnelva, Bodø

Kartlegging av elvemusling i Mølnelva, Bodø Rapport 2008-07 Kartlegging av elvemusling i Mølnelva, Bodø - i forbindelse med mulig etablering av kraftverk Nordnorske Ferskvannsbiologer Sortland Rapport nr. 2008-07 Antall sider: 11 Tittel : Forfatter

Detaljer

Rømming 1-2015 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i Ørstaelva høsten 2015

Rømming 1-2015 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i Ørstaelva høsten 2015 Rømming 1-2015 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i Ørstaelva høsten 2015 Wennevik, V., Quintela, M., Sørvik, A.G.E., Skaala, Ø., Glover, K.A. Havforskningsinstituttet, Postboks 1870, Nordnes, 5817 Bergen

Detaljer

TETTHETSSTATUS OVER FISKEBESTANDENE AV AURE OG LAKS I BØYAELVI, HJALMAELVA, KJØLSDALSELVA, MAURSTADELVA OG RIMSTADELVA

TETTHETSSTATUS OVER FISKEBESTANDENE AV AURE OG LAKS I BØYAELVI, HJALMAELVA, KJØLSDALSELVA, MAURSTADELVA OG RIMSTADELVA TETTHETSSTATUS OVER FISKEBESTANDENE AV AURE OG LAKS I BØYAELVI, HJALMAELVA, KJØLSDALSELVA, MAURSTADELVA OG RIMSTADELVA I SOGN OG FJORDANE HØSTEN 2 IS B ER AS UN LABORATORIUM FOR FERSKVANNSØKOLOGI OG INNLANDSFISKE

Detaljer

Genetisk struktur hos ørret i Mjøsa

Genetisk struktur hos ørret i Mjøsa HiT skrift nr 2/2011 Genetisk struktur hos ørret i Mjøsa Jens Wollebæk, Knut H. Røed og Jan Heggenes Institutt for natur, helse og miljø (Bø) Høgskolen i Telemark Porsgrunn 2011 HiT skrift nr 2/2011 ISBN

Detaljer

Genetisk variasjon, betydning for bestanders overlevelse og avgjørende for vellykket kultivering

Genetisk variasjon, betydning for bestanders overlevelse og avgjørende for vellykket kultivering Genetisk variasjon, betydning for bestanders overlevelse og avgjørende for vellykket kultivering Sten Karlsson Storørreten en glemt nasjonalskatt, Lillehammer 23-24 november 216 Viktige momenter ved utsetting

Detaljer

Faglig kontaktperson under eksamen: 1.aman. Hans K. Stenøien ( )

Faglig kontaktperson under eksamen: 1.aman. Hans K. Stenøien ( ) Side 1 av 11 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: 1.aman. Hans K. Stenøien (91897592) EKSAMEN

Detaljer

Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst?

Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst? Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst? Hva er genetisk variasjon? Man kan se på genetisk variasjon på mange nivå Variasjon i egenskaper

Detaljer

Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder.

Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder. Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder. Av Halvor Knutsen og Per Erik Jorde Zoologisk avdeling, Biologisk institutt, Universitetet i Oslo, Pb. 1050 Blindern, 0316

Detaljer

Rømming 1-2014 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i flere elver i Ryfylke høsten 2013

Rømming 1-2014 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i flere elver i Ryfylke høsten 2013 Rømming 1-214 Sporing av rømt oppdrettslaks fanget i flere elver i Ryfylke høsten 213 Wennevik, V., Quintela, M., Sørvik, A.G.E., Skaala, Ø., Glover, K.A*. * = kontaktperson Havforskningsinstituttet, Postboks

Detaljer

Småblank i øvre Namsen er truet av kraftutbygging. Ole Kristian Berg, Biologisk Institutt, NTNU Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet

Småblank i øvre Namsen er truet av kraftutbygging. Ole Kristian Berg, Biologisk Institutt, NTNU Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Småblank i øvre Namsen er truet av kraftutbygging Ole Kristian Berg, Biologisk Institutt, NTNU Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet 1.Småblank eller namsblank? Aure eller småblank? 2.Biologi

Detaljer

Småkraft effekt på bunndyr og fisk

Småkraft effekt på bunndyr og fisk Småkraft effekt på bunndyr og fisk Svein Jakob Saltveit Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo Prosjektet Etterundersøkelser ved små kraftverk: evaluering av endret vannføring Skal: øke kunnskapen

Detaljer

Forekomst av rømt ungfisk i elver nær settefiskanlegg i Sør-Trøndelag og Møre og Romsdal våren 2016 R A P P O R T. Rådgivende Biologer AS 2243

Forekomst av rømt ungfisk i elver nær settefiskanlegg i Sør-Trøndelag og Møre og Romsdal våren 2016 R A P P O R T. Rådgivende Biologer AS 2243 Forekomst av rømt ungfisk i elver nær settefiskanlegg i Sør-Trøndelag og Møre og Romsdal våren 2016 R A P P O R T Rådgivende Biologer AS 2243 Rådgivende Biologer AS RAPPORT-TITTEL: Forekomst av rømt ungfisk

Detaljer

Genetikk hos elvemusling - Prinsipper, Kunnskapsstatus, Kultivering og Veien videre. Elvemuslingseminar Stjørdal

Genetikk hos elvemusling - Prinsipper, Kunnskapsstatus, Kultivering og Veien videre. Elvemuslingseminar Stjørdal Genetikk hos elvemusling - Prinsipper, Kunnskapsstatus, Kultivering og Veien videre Elvemuslingseminar Stjørdal 04.02.15 Sten Karlsson Innhold Prinsipper ved bevaring av genetisk variasjon Kunnskapsstatus

Detaljer

Dødelighet og avstander til akuttmedisinske tjenester - en eksplorerende analyse*

Dødelighet og avstander til akuttmedisinske tjenester - en eksplorerende analyse* og avstander til akuttmedisinske tjenester - en eksplorerende analyse* Nina Alexandersen og Terje P. Hagen Avdeling for helseledelse og helseøkonomi, Universitetet i Oslo Kommunikasjon: t.p.hagen@medisin.uio.no

Detaljer

Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder. Rapport nr

Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder. Rapport nr Genetisk karakterisering av ørretbestander i utvalgte innlandsvann i Aust-Agder Rapport nr. 1-2002 Arendal 2002 Halvor Knutsen, Per Erik Jorde Zoologisk institutt, Biologisk avdeling Universitetet i Oslo.

Detaljer

Mulige effekter av tarehøsting på sjøfugl

Mulige effekter av tarehøsting på sjøfugl Mulige effekter av tarehøsting på sjøfugl Svein Håkon Lorentsen Norsk institutt for naturforskning, NINA Åpent møte om tarehøsting 19 september 2013 Case fokus sei, tareskog og toppskarv Studier av toppskarvenes

Detaljer

Dokka-Etna (Nordre Land)

Dokka-Etna (Nordre Land) Dokka-Etna (Nordre Land) Område og metoder Dokka-Etna er største tilløpselv til Randsfjorden. For brukere er ørret og sik er de viktigste fiskeartene i elva, i Dokka går storørret fra Randsfjorden helt

Detaljer

ARBEIDSNOTAT. Befaringsrapport og vurdering av laksetrapp forbi Rafoss i Kvina, mai 2008. 03030313519 Hans-Petter Fjeldstad 2008-08-28 11X199 55

ARBEIDSNOTAT. Befaringsrapport og vurdering av laksetrapp forbi Rafoss i Kvina, mai 2008. 03030313519 Hans-Petter Fjeldstad 2008-08-28 11X199 55 1 GJELDER ARBEIDSNOTAT SINTEF Energiforskning AS Postadresse: 7465 Trondheim Resepsjon: Sem Sælands vei 11 Telefon: 73 59 72 00 Telefaks: 73 59 72 50 Befaringsrapport og vurdering av laksetrapp forbi Rafoss

Detaljer

Fiskesymposiet, Bergen 15.-16- februar 2012. Kva skjer i fjordane? Øystein Skaala

Fiskesymposiet, Bergen 15.-16- februar 2012. Kva skjer i fjordane? Øystein Skaala Fiskesymposiet, Bergen 15.-16- februar 2012 Kva skjer i fjordane? Øystein Skaala 7. Oppsummering mål og tiltak Talet på smolt sett i sjø i 2010 og tal på matfiskanlegg Biomasse 2010 Andel rømt laks Kilde:

Detaljer

Nasjonalt overvåkingsprogram for rømt laks Olav Moberg Fiskeridirektoratet

Nasjonalt overvåkingsprogram for rømt laks Olav Moberg Fiskeridirektoratet Nasjonalt overvåkingsprogram for rømt laks Olav Moberg Fiskeridirektoratet Hardangerfjordseminaret Nordheimsund, 18-19. november 2014 LFI Uni Miljø Om rømt laks i ville bestander Bakgrunn for krav om

Detaljer

Kartlegging av elvemusling (Margaritifera margaritifera) i Nordland 2011

Kartlegging av elvemusling (Margaritifera margaritifera) i Nordland 2011 Rapport 2012-01 Kartlegging av elvemusling (Margaritifera margaritifera) i Nordland 2011 Nordnorske ferskvannsbiologer Sortland Rapport nr. 2012-01 Antall sider: 24 Tittel : Forfatter(e) : Oppdragsgiver

Detaljer

Vedlegg A. Samlet forbruk av CFT Legumin i Vefsnaregionen

Vedlegg A. Samlet forbruk av CFT Legumin i Vefsnaregionen Vedlegg A Samlet forbruk av CFT Legumin i Vefsnaregionen Forbruk CFT-Legumin (1 l) Vefsnaregionen 19967 1,1 Vefsnaregionen 21,4 Vefsnaregionen 211 23,2 Vefsnaregionen elver august 212 12,8 Vefsna innsjøer

Detaljer

Energi ekvivalent (kwh/m 3 ) Moksa 550.00 3.5 15.0 49.5 1.18 1988. Installasjon (MW)

Energi ekvivalent (kwh/m 3 ) Moksa 550.00 3.5 15.0 49.5 1.18 1988. Installasjon (MW) 3.4. MOKSA 3.4.1. VASSDRAGSBESKRIVELSE Det ca. 18 km lange Moksavassdraget (Fig. 5) ligger i Øyer kommune. Store deler av det 95.5 km 2 store nedbørfeltet ligger over 800 m o. h. med høyeste punkt på 1174

Detaljer

www.nina.no ÅLENS VE OG VEL I REGULERTE VASSDRAG

www.nina.no ÅLENS VE OG VEL I REGULERTE VASSDRAG ÅLENS VE OG VEL I REGULERTE VASSDRAG PROSJEKT I NVE- PROGRAMMET MILJØBASERT VANNFØRING Eva B. Thorstad Bjørn M. Larsen Trygve Hesthagen Tor F. Næsje Russel Poole Kim Aarestrup Michael I. Pedersen Frank

Detaljer

Genbankbasert Kultivering

Genbankbasert Kultivering Genbankbasert Kultivering Sten Karlsson, Ola Ugedal, Arne Jensen NINA, Trondheim Håvard Lo, Espen Holthe, Bjørn Bjøru, Veterinærinstituttet, Trondheim Rune Limstand, Tor Næss, Monika Klungervik, Daniela

Detaljer

Tilhørighet og genetisk variasjon av storvokst ørret fra Altevatn bestemt med mikrosatellitter

Tilhørighet og genetisk variasjon av storvokst ørret fra Altevatn bestemt med mikrosatellitter . Rapport 2013-11 Tilhørighet og genetisk variasjon av storvokst ørret fra Altevatn bestemt med mikrosatellitter og SNPs med henblikk på kultivering og bevarelse av adaptive egenskaper. Kim Præbel Øyvind

Detaljer

BAKGRUNN METODIKK Tabell 1 Prøvemateriale Län 119

BAKGRUNN METODIKK Tabell 1 Prøvemateriale Län 119 Hiovervåkniing ved hjellp av DNA-anallyse fra jjervekskrementer Rapport 2004 AA VV:: ØYY SSTTEEI INN F LLAA GGSSTTAADD,, HEENNRRI IKK BRRØØSSEETTHH,, CEECCI ILLI IAA WÄÄRRDDI IGG,, MAA LLI INN JJOOHHAANN

Detaljer

R Opphavet til rømt smolt i Oltesvikbekken i Ryfylke våren 2008 A P P O R T. Rådgivende Biologer AS 1168

R Opphavet til rømt smolt i Oltesvikbekken i Ryfylke våren 2008 A P P O R T. Rådgivende Biologer AS 1168 R Opphavet til rømt smolt i Oltesvikbekken i Ryfylke våren 2008 A P P O R T Rådgivende Biologer AS 1168 Rådgivende Biologer AS RAPPORT TITTEL: Opphavet til rømt laksesmolt i Oltesvikbekken i Ryfylke våren

Detaljer

Gran og furu overlevde siste istid i Norge??? Mari Mette Tollefsrud, Norsk institutt for skog og landskap

Gran og furu overlevde siste istid i Norge??? Mari Mette Tollefsrud, Norsk institutt for skog og landskap Gran og furu overlevde siste istid i Norge??? Mari Mette Tollefsrud, Norsk institutt for skog og landskap Svendsen et al., 2004 Quat. Sci. Rev. Tidligere klimaendringer har dramatisk påvirket utbredelsen

Detaljer

Prosent oppdrettslaks

Prosent oppdrettslaks Dato: 31. mai 2011 Til: Fiskeridirektoratet ved Vidar Baarøy og Terje Magnussen og DN ved Raoul Bierach, Heidi Hansen og Dagfinn Gausen Kopi til: Fra: Peder Fiske, NINA Emne: Rømt laks i prøver fra laksebestandene

Detaljer

MILJØVERNAVDELINGEN. Stasjon 7. Foto: Erik Friele Lie. Dokka-Etna. Overvåking

MILJØVERNAVDELINGEN. Stasjon 7. Foto: Erik Friele Lie. Dokka-Etna. Overvåking MILJØVERNAVDELINGEN Stasjon 7. Foto: Erik Friele Lie Dokka-Etna Overvåking 2015 www.fylkesmannen.no/oppland Innhold Område og metoder...2 Ungfiskregistrering...4 Gytefiskregistrering...6 Vurdering...7

Detaljer

Foreløpige råd for tobisfiskeriet i norsk økonomisk sone 2016

Foreløpige råd for tobisfiskeriet i norsk økonomisk sone 2016 Foreløpige råd for tobisfiskeriet i norsk økonomisk sone 6 Espen Johnsen (espen.johnsen@imr.no) Havforskningsinstituttet Råd I henhold til målsetningen i den norske forvaltningsmodellen av tobis tilrår

Detaljer

UNIVERSITY OF OSLO. Make sure that your copy of this examination paperis complete before answering.

UNIVERSITY OF OSLO. Make sure that your copy of this examination paperis complete before answering. UNIVERSITY OF OSLO Faculty of Mathematics and Natural Sciences Exam in BIO4200 Molecular Evolution Day of exam: Wednesday December 17th Exam hours: 14.30 17.30 This examination paper consists of 2 pages.

Detaljer

EKSAMENSOPPGAVER/ EXAM QUESTIONS: BI3010 Populasjonsgenetikk / Population Genetics

EKSAMENSOPPGAVER/ EXAM QUESTIONS: BI3010 Populasjonsgenetikk / Population Genetics Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVER/ EXAM QUESTIONS: BI3010 Populasjonsgenetikk / Population Genetics - Faglig kontakt under eksamen / Contact person during

Detaljer

Rapport fra skjellprøvetakingen i Numedalsla gen, Av Ingar Aasestad Numedalslågen forvaltningslag Juni 2016

Rapport fra skjellprøvetakingen i Numedalsla gen, Av Ingar Aasestad Numedalslågen forvaltningslag Juni 2016 Rapport fra skjellprøvetakingen i Numedalsla gen, 2015 Av Ingar Aasestad Numedalslågen forvaltningslag Juni 2016 Innholdsfortegnelse Sammendrag... 2 Innledning... 3 Metode... 4 Resultater... 6 Forhold

Detaljer

Genetisk variasjon i naturlige populasjoner. grunnlag for foredling. Mari Mette Tollefsrud. Foto: Arne Steffensrem

Genetisk variasjon i naturlige populasjoner. grunnlag for foredling. Mari Mette Tollefsrud. Foto: Arne Steffensrem Genetisk variasjon i naturlige populasjoner grunnlag for foredling Mari Mette Tollefsrud Foto: Arne Steffensrem Genetisk variasjon Summen av forskjeller i genotypene til individene i en populasjon Oppstår

Detaljer

Kosthold, kroppslig selvbilde og spiseproblemer blant ungdom i Porsgrunn

Kosthold, kroppslig selvbilde og spiseproblemer blant ungdom i Porsgrunn HiT skrift nr 6/2004 Kosthold, kroppslig selvbilde og spiseproblemer blant ungdom i Porsgrunn Inger M. Oellingrath Avdeling for helse- og sosialfag (Porsgrunn) Høgskolen i Telemark Porsgrunn 2004 HiT skrift

Detaljer

FoU Miljøbasert vannføring. Kriterier for bruk av omløpsventil i små kraftverk

FoU Miljøbasert vannføring. Kriterier for bruk av omløpsventil i små kraftverk FoU Miljøbasert vannføring Kriterier for bruk av omløpsventil i små kraftverk 1 2 Vannføring (m 3 /s) Vannføring i elva ovenfor utløp fra kraftverket - slukeevne 200%,"middels år" 1977 10,0 9,0 8,0 Før

Detaljer

Forvaltning av moskus på Dovrefjell

Forvaltning av moskus på Dovrefjell 1 Forvaltning av moskus på Dovrefjell Bjørn Rangbru Fylkesmannen i Sør-Trøndelag Hjerkinn 2. juni 2015 2 Rein Utbredelse Moskus (blå utsatt) Moskus lever lenger nord 3 Forvaltning av moskus på Dovrefjell

Detaljer

Rovebekken. Undersøkelser av ørretbestanden. August 2008. En undersøkelse utført av

Rovebekken. Undersøkelser av ørretbestanden. August 2008. En undersøkelse utført av Rovebekken Undersøkelser av ørretbestanden August 2008 En undersøkelse utført av Forord Denne rapporten er utarbeidet på oppdrag for Sandefjord Lufthavn AS. Rapporten er en del av miljøoppfølgingen overfor

Detaljer

Arne N. Linløkken og Wenche Johansen. Sammenlikning av genetisk variasjon hos settefisk og villfisk fra Rena og Savalen i Glommavassdraget

Arne N. Linløkken og Wenche Johansen. Sammenlikning av genetisk variasjon hos settefisk og villfisk fra Rena og Savalen i Glommavassdraget Arne N. Linløkken og Wenche Johansen Sammenlikning av genetisk variasjon hos settefisk og villfisk fra Rena og Savalen i Glommavassdraget Høgskolen i Hedmark Rapport nr. 2 2010 Fulltekstutgave Utgivelsessted:

Detaljer

KYSTTORSK OG SKREI I LOFOTEN 2009

KYSTTORSK OG SKREI I LOFOTEN 2009 KYSTTORSK OG SKREI I LOFOTEN 2009 Resultater fra DNA-typing av torsk ved bruk av PCR metode Websaknr. 09/12473 Fiskeridirektoratet region Nordland Fiskerikontoret i Svolvær Mai 2009 Erun Thesen Bioingeniør/Inspektør

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 10

Løsningsforslag ST2301 Øving 10 Løsningsforslag ST2301 Øving 10 Kapittel 5 Exercise 6 Hva er innavlskoeffisienten for individ I i følgende stamtre? Svar: Her er det best å bruke en annen metode enn løkkemetoden. Slektskapskoeffisientmetoden

Detaljer

Genetisk overvåking av sjøørret-populasjoner på Skagerrakkysten. Rapport nr

Genetisk overvåking av sjøørret-populasjoner på Skagerrakkysten. Rapport nr Genetisk overvåking av sjøørret-populasjoner på Skagerrakkysten Rapport nr. 3-2001 Arendal 2001 Halvor Knutsen, Per Erik Jorde Zoologisk institutt, Biologisk avdeling Universitetet i Oslo. Postboks 1050

Detaljer

Registrering av laks og sjøørret i fisketrappa i Nedre Fiskumfoss 2012

Registrering av laks og sjøørret i fisketrappa i Nedre Fiskumfoss 2012 KLV-notat nr 2, 2013 Registrering av laks og sjøørret i fisketrappa i Nedre Fiskumfoss 2012 Namsos, juni 2013 Karina Moe Foto: Karina Moe Sammendrag I perioden 31.mai til 18.oktober 2012 ble oppgangen

Detaljer

Genetiske interaksjoner: Kunnskapsstatus og innblanding av oppdrettsfisk i elvene. Kevin A. Glover Ø. Skaala, V. Wennevik G.L. Taranger og T.

Genetiske interaksjoner: Kunnskapsstatus og innblanding av oppdrettsfisk i elvene. Kevin A. Glover Ø. Skaala, V. Wennevik G.L. Taranger og T. Genetiske interaksjoner: Kunnskapsstatus og innblanding av oppdrettsfisk i elvene Kevin A. Glover Ø. Skaala, V. Wennevik G.L. Taranger og T. Svåsand Bakgrunn Norge er verdens største produsent av atlantisk

Detaljer

3.7. MESNAVASSDRAGET 3.7.1. VASSDRAGSBESKRIVELSE

3.7. MESNAVASSDRAGET 3.7.1. VASSDRAGSBESKRIVELSE 3.7. MESNAVASSDRAGET 3.7.1. VASSDRAGSBESKRIVELSE Det ca. 50 km lange Mesnavassdraget (Fig. 8) ligger i Øyer og Lillehammer kommuner, Oppland fylke, og Ringsaker kommune, Hedmark fylke. Vassdragets naturlige

Detaljer

Adaptiv forvaltning av edelkreps erfaringer etter 30 års studier i Steinsfjorden, Norge

Adaptiv forvaltning av edelkreps erfaringer etter 30 års studier i Steinsfjorden, Norge Adaptiv forvaltning av edelkreps erfaringer etter 30 års studier i Steinsfjorden, Norge Jostein Skurdal forskningssjef Norsk institutt for naturforskning og professor Karlstads Universitet Vern og bruk

Detaljer

Rapport fra el-fiske i Ørebekk (Revebukta) i Sarpsborg kommune den 27.11.2013

Rapport fra el-fiske i Ørebekk (Revebukta) i Sarpsborg kommune den 27.11.2013 Rapport fra el-fiske i Ørebekk (Revebukta) i Sarpsborg kommune den 27.11.2013 Innledning: Ørebekk ble el-fisket første gang av undertegnede den 27.2.1998, uten at det ble påvist fisk. Det ble imidlertid

Detaljer

Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser

Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser PEDENDO_SISTE_slutt.qxd 18.12.2003 21:34 Side 32 Pediatrisk Endokrinologi 2003;17: 34-38 Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser Pål Rasmus Njølstad 1,2,3,Jørn V. Sagen

Detaljer

I N G A R A A S E S T A D PÅ OPPDRAG FRA SANDEFJORD LUFTHAVN AS: ROVEBEKKEN OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2014

I N G A R A A S E S T A D PÅ OPPDRAG FRA SANDEFJORD LUFTHAVN AS: ROVEBEKKEN OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2014 I N G A R A A S E S T A D PÅ OPPDRAG FRA SANDEFJORD LUFTHAVN AS: ROVEBEKKEN OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2014 SAMMENDRAG Dette er tolvte året Naturplan foretar undersøkelser av ørret på oppdrag fra Sandefjord

Detaljer

Flomberegning for Grøtneselva. Kvalsund og Hammerfest kommune, Finnmark (217.3)

Flomberegning for Grøtneselva. Kvalsund og Hammerfest kommune, Finnmark (217.3) Flomberegning for Grøtneselva Kvalsund og Hammerfest kommune, Finnmark (217.3) Norges vassdrags- og energidirektorat 2013 Oppdragsrapport B 13-2013 Flomberegning for Grøtneselva, Kvalsund og Hammerfest

Detaljer

Prøvefiske i Frøylandsvatnet i september 2009

Prøvefiske i Frøylandsvatnet i september 2009 NOTAT Til: Aksjon Jærvassdrag Fra: Harald Lura Dato:.1. SAK: Prøvefiske Frøylandsvatn 9 Prøvefiske i Frøylandsvatnet i september 9 Innledning Siden 5 er det gjennomført flere undersøkelser for å kartlegge

Detaljer

Å måle det upresise: Årsaker til og konsekvenser av togforsinkelser

Å måle det upresise: Årsaker til og konsekvenser av togforsinkelser Sammendrag: Å måle det upresise: Årsaker til og konsekvenser av togforsinkelser TØI rapport 1459/2015 Forfatter(e): Askill Harkjerr Halse, Vegard Østli og Marit Killi Oslo 2015 71 sider I denne rapporten

Detaljer

Klassifisering på grunnlag av fiskedata

Klassifisering på grunnlag av fiskedata Klassifisering på grunnlag av fiskedata Odd Terje Sandlund Kurs i klassifisering av miljøtilstand i vann, Lillestrøm, 26.-27. mars 2014 Innhold Noen betraktninger om fisk som kvalitetselement Datakvalitet

Detaljer

Kannibalrøya i Arresjøen, Svalbard.

Kannibalrøya i Arresjøen, Svalbard. Kannibalrøya i Arresjøen, Svalbard. Martin-A. Svenning NINA Minirapport 242 NINA Minirapport er en enklere tilbakemelding til oppdragsgiver enn det som dekkes av NINAs øvrige publikasjonsserier. Minirapporter

Detaljer

Elevundersøkelsene: Mobbing og uro; Noen trender over år.

Elevundersøkelsene: Mobbing og uro; Noen trender over år. Elevundersøkelsene: Mobbing og uro; Noen trender over år. Notat 16.5.08 utarbeidet av Karl Skaar, Oxford Research og Einar Skaalvik, NTNU Elevundersøkelsen er en nettbasert undersøkelse der elever i grunnskolen

Detaljer

Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens?

Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens? University of Bergen Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens? Frank Nilsen Sea Lice Research Centre Institutt for Biologi, Universitetet i Bergen Norwegian School

Detaljer

Langsiktige endringer i biomangfold - paleoøkologiske resultater

Langsiktige endringer i biomangfold - paleoøkologiske resultater WWW.BJERKNES.UIB.NO Langsiktige endringer i biomangfold - paleoøkologiske resultater Anne E. Bjune Bjerknessenteret for Klimaforskning & Uni Research AS Oppsett Motivasjon hvorfor trenger vi paleodata?

Detaljer

Hydromorfologisk påvirkning ikke sterkt modifisert. Forslag til metodikk og klassegrenser

Hydromorfologisk påvirkning ikke sterkt modifisert. Forslag til metodikk og klassegrenser Hydromorfologisk påvirkning ikke sterkt modifisert. Forslag til metodikk og klassegrenser Brian Glover MULTICONSULT AS brg@multiconsult.no Tema som presenteres Mindre modifiserte vannforekomster (Ikke

Detaljer

Beiarelva og Saltdalselva et prosjekt med fokus på bestandsovervåking og påvirkning fra oppdrettsnæringen

Beiarelva og Saltdalselva et prosjekt med fokus på bestandsovervåking og påvirkning fra oppdrettsnæringen Beiarelva og Saltdalselva et prosjekt med fokus på bestandsovervåking og påvirkning fra oppdrettsnæringen Statusrapport fra NINA april 2010 Arne J. Jensen og Kjetil Hindar Innhold 1 Innledning... 2 2 Metoder

Detaljer

Kan vi stole på resultater fra «liten N»?

Kan vi stole på resultater fra «liten N»? Kan vi stole på resultater fra «liten N»? Olav M. Kvalheim Universitetet i Bergen Plan for dette foredraget Hypotesetesting og p-verdier for å undersøke en variabel p-verdier når det er mange variabler

Detaljer

Fiskebiologisk undersøkelse i Langvatn i Kvæfjord kommune 2012

Fiskebiologisk undersøkelse i Langvatn i Kvæfjord kommune 2012 . Rapport 213-3 Fiskebiologisk undersøkelse i Langvatn i Kvæfjord kommune 212 Øyvind Kanstad-Hanssen Rapport nr. 213-3 sider - 8 Tittel - Fiskebiologisk undersøkelse i Langvatn, Kvæfjord kommune i 212.

Detaljer

Fiskevandringer og kraftutbygginger Samarbeid og kunnskap for framtidas miljøløsninger. i Lågen, Otta og Glomma

Fiskevandringer og kraftutbygginger Samarbeid og kunnskap for framtidas miljøløsninger. i Lågen, Otta og Glomma Fiskevandringer og kraftutbygginger i Lågen, Otta og Glomma Jon Museth, NINA Lillehammer Prosjektene: Lågen: Rosten, ca 180 GWh, 5.5 km minstevannførings-strekning Nedre Otta, 320 390 GWh To alternativer

Detaljer

Rapport fra el-fisket nedstrøms Sarpefossen og Aagaardselva, 2008 Utarbeidet for NGOFA av NATURPLAN v/ Ingar Aasestad

Rapport fra el-fisket nedstrøms Sarpefossen og Aagaardselva, 2008 Utarbeidet for NGOFA av NATURPLAN v/ Ingar Aasestad Rapport fra el-fisket nedstrøms Sarpefossen og Aagaardselva, 2008 Utarbeidet for NGOFA av NATURPLAN v/ Ingar Aasestad SIDE 1 Innledning I den reviderte driftsplanen for Glomma og Aagaardselva som er under

Detaljer

Ferskvannsfisk i arbeidet med Vanndirektivet

Ferskvannsfisk i arbeidet med Vanndirektivet Ferskvannsfisk i arbeidet med Vanndirektivet Odd Terje Sandlund Fagsamling innlandsfiskeforvaltning 6.-7. desember 2011 Innhold Hva kjennetegner Vanndirektivet (VD) Fisk som kvalitetselement Tilnærminger

Detaljer

DNA-profiler. DNA analyse fra ekskrementer. Foredragets oppbygning. DNA framtidens overvåkingsmetodikk på store rovdyr?

DNA-profiler. DNA analyse fra ekskrementer. Foredragets oppbygning. DNA framtidens overvåkingsmetodikk på store rovdyr? DNA framtidens overvåkingsmetodikk på store rovdyr? Øystein Flagstad Foredragets oppbygning Generell innledning; metodikk og aktuelle problemstillinger Case study; bestandsovervåkning av jerv Videreutvikling

Detaljer

SENSORVEILEDNING FOR EKSAMENSOPPGAVEN I SVSOS107 VÅREN 2002

SENSORVEILEDNING FOR EKSAMENSOPPGAVEN I SVSOS107 VÅREN 2002 SENSORVEILEDNING FOR EKSAMENSOPPGAVEN I SVSOS107 VÅREN 2002 Generell informasjon Dette er den siste eksamensoppgaven under overgangsordningen mellom gammelt og nytt pensum i SVSOS107. Eksamensoppgaven

Detaljer

BESTEMMELSE AV TYNGDENS AKSELERASJON VED FYSISK PENDEL

BESTEMMELSE AV TYNGDENS AKSELERASJON VED FYSISK PENDEL Labratorieøvelse i FYSIKK Høst 1994 Institutt for fysisk, NTH BESTEMMELSE AV TYNGDENS AKSELERASJON VED FYSISK PENDEL av Ola Olsen En lett revidert og anonymisert versjon til eksempel for skriving av lab.-rapport

Detaljer

Forvaltning av stor fisk i elva: Fangststatistikk som grunnlag for forvaltning og markedsføring

Forvaltning av stor fisk i elva: Fangststatistikk som grunnlag for forvaltning og markedsføring Forvaltning av stor fisk i elva: Fangststatistikk som grunnlag for forvaltning og markedsføring Skogmuseet, 19. januar 2011 Jon Museth, NINA Lillehammer Økologisk forutsetninger for fiske(turisme) Ikke-biologiske

Detaljer

INDUSTRITRÅLFISKET I NORDSJØEN SAMMEBRUDD I ET AV VERDENS STØRSTE FISKERIER. Tore Johannessen. Havforskningsinstituttet, Flødevigen 11.

INDUSTRITRÅLFISKET I NORDSJØEN SAMMEBRUDD I ET AV VERDENS STØRSTE FISKERIER. Tore Johannessen. Havforskningsinstituttet, Flødevigen 11. INDUSTRITRÅLFISKET I NORDSJØEN SAMMEBRUDD I ET AV VERDENS STØRSTE FISKERIER Tore Johannessen Havforskningsinstituttet, Flødevigen 11. mai 2005 Innledning Industritrålfisket i Nordsjøen beskatter i det

Detaljer

LAKS OG ØRRET I ENNINGDALSELVA, ØSTFOLD. ÅRSRAPPORT FOR 2004 OG 2005 SVEIN JAKOB SALTVEIT

LAKS OG ØRRET I ENNINGDALSELVA, ØSTFOLD. ÅRSRAPPORT FOR 2004 OG 2005 SVEIN JAKOB SALTVEIT 2 LAKS OG ØRRET I ENNINGDALSELVA, ØSTFOLD. ÅRSRAPPORT FOR 2004 OG 2005 SVEIN JAKOB SALTVEIT Laboratorium for ferskvannsøkologi og innlandsfiske (LFI), Universitetet naturhistoriske museer og botaniske

Detaljer

Utpekning og analyse av ulykkesbelastede steder og sikkerhetsanalyser av vegsystemer

Utpekning og analyse av ulykkesbelastede steder og sikkerhetsanalyser av vegsystemer TØI-rapport 919/2007 Forfattere: Michael Sørensen og Rune Elvik Oslo 2007, 96 sider Sammendrag: Utpekning og analyse av ulykkesbelastede steder og sikkerhetsanalyser av vegsystemer Beste metoder og implementering

Detaljer

Uttalelse til søknad fra Småkraft A/S innsigelse til 5 prosjekt i Valldalen, Odda kommune.

Uttalelse til søknad fra Småkraft A/S innsigelse til 5 prosjekt i Valldalen, Odda kommune. Saksbehandler, innvalgstelefon John Olav Hisdal, 5557 2324 Anniken Friis, 5557 2323 Vår dato 14.03.2012 Deres dato 31.08.2011 Vår referanse 2006/7771 561 Deres referanse 07/2906 NVE - Norges vassdrags-

Detaljer

Fiskestell/kultivering i Torpa statsallmenning

Fiskestell/kultivering i Torpa statsallmenning Fiskestell/kultivering i Torpa statsallmenning 2009 Innledning De siste årene er det gjort ulike undersøkelser som er tenkt skal inngå i driftsplan for fiske i Torpa Statsallmenning. Dette gjelder bl.a.

Detaljer

GJENGROING AV KULTURLANDSKAPET KONSEKVENSER FOR BIOLOGISK MANGFOLD? Av Hans H. Blom, Skog og landskap

GJENGROING AV KULTURLANDSKAPET KONSEKVENSER FOR BIOLOGISK MANGFOLD? Av Hans H. Blom, Skog og landskap GJENGROING AV KULTURLANDSKAPET KONSEKVENSER FOR BIOLOGISK MANGFOLD? Av Hans H. Blom, Skog og landskap Gjengroingen vinnere og tapere Gjengroing av kulturlandskapet er antatt å være den pågående prosess

Detaljer

Rapport 2011-03. Fiskebiologisk kartlegging i Liveltskardelva. -vurdering av innslag av anadrom fisk.

Rapport 2011-03. Fiskebiologisk kartlegging i Liveltskardelva. -vurdering av innslag av anadrom fisk. Rapport 2011-03 Fiskebiologisk kartlegging i Liveltskardelva -vurdering av innslag av anadrom fisk. Rapport nr. 2011-03 Antall sider - 9 Tittel - Fiskebiologisk kartlegging av Liveltskardelva vurdering

Detaljer

Effekt av tidlig beiteslipp på tilvekst og forekomst av sjodogg hos lam på beite med flått

Effekt av tidlig beiteslipp på tilvekst og forekomst av sjodogg hos lam på beite med flått NSG - Norsk Sau og Geit Effekt av tidlig beiteslipp på tilvekst og forekomst av sjodogg hos lam på beite med flått Forfatter Lise Grøva, Bioforsk Økologisk Snorre Stuen, Norges veterinærhøyskole Håvard

Detaljer

Hvordan unngå skuffelser i ITprosjekter

Hvordan unngå skuffelser i ITprosjekter Hvordan unngå skuffelser i ITprosjekter og ellers i livet Magne Jørgensen Simula Research Laboratory, Unversitetet i Oslo, og Scienta 192 cm 172 cm 170 cm 1 Sir Francis Galton s lov om filial regression

Detaljer

Flomberegning for Steinkjerelva og Ogna

Flomberegning for Steinkjerelva og Ogna Flomsonekartprosjektet Flomberegning for Steinkjerelva og Ogna Lars-Evan Pettersson 1 2007 D O K U M E N T Flomberegning for Steinkjerelva og Ogna (128.Z) Norges vassdrags- og energidirektorat 2007 Dokument

Detaljer

Kontroll med lakselus. Frank Nilsen Professor & Director Sea Lice Research Centre, Department of Biology, University of Bergen

Kontroll med lakselus. Frank Nilsen Professor & Director Sea Lice Research Centre, Department of Biology, University of Bergen Kontroll med lakselus Frank Nilsen Professor & Director Sea Lice Research Centre, Department of Biology, University of Bergen 9 partners 4 academic and 5 from industry What is an SFI? SFI = Centre for

Detaljer

Elvemuslingens forunderlige verden

Elvemuslingens forunderlige verden Elvemuslingens forunderlige verden Bjørn Mejdell Larsen Elvemuslingseminar, Stjørdal 3. februar 2015 Fra www.arkivverket.no Fra Lande & Storesund (1999) 1.Forbud Uten tillatelse fra fylkesmannen er all

Detaljer

Middagselva kraftverk i Sørreisa kommune

Middagselva kraftverk i Sørreisa kommune Ecofact rapport 373 Gunn-Anne Sommersel www.ecofact.no ISSN: 1891-5450 ISBN: 978-82-8262-371-1 Middagselva kraftverk i Sørreisa kommune Ecofact rapport: 373 www.ecofact.no Referanse til rapporten: Sommersel.

Detaljer

Hva skjer med blinken (sjørøya) i Nord-Norge?

Hva skjer med blinken (sjørøya) i Nord-Norge? Hva skjer med blinken (sjørøya) i Nord-Norge? Langs Nord-Norges lange kyst munner det ut mer enn 400 vassdrag som har en slik størrelse at fisk kan vandre opp i dem for å overvintre eller gyte. Etter siste

Detaljer

OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2015

OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2015 I N G A R A A S E S T A D PÅ OPPDRAG FRA SANDEFJORD LUFTHAVN AS: ROVEBEKKEN OVERVÅKNING AV ØRRETBESTANDEN 2015 SAMMENDRAG Dette er trettende året Naturplan foretar undersøkelser av ørret på oppdrag fra

Detaljer

Ressursgrunnlaget tiltak og muligheter i Troms

Ressursgrunnlaget tiltak og muligheter i Troms Ressursgrunnlaget tiltak og muligheter i Troms Innlandsfisketurisme i Troms, 10-11.10 2012, Lavangen -------------------- Hallvard Jensen Bioforsk Nord Holt Meny De viktigste artene for innlandsfisketurisme

Detaljer

Genetiske bånd mellom norske sauebesetninger

Genetiske bånd mellom norske sauebesetninger NSG - Norsk Sau og Geit Genetiske bånd mellom norske sauebesetninger Forfatter Leiv Sigbjørn Eikje, Norsk Sau og Geit Inger Anne Boman, Norsk Sau og Geit Thor Blichfeldt, Norsk Sau og Geit Ronald M. Lewis,

Detaljer

TORSK OG BLANDET BUNNFISKE I NORDSJØEN

TORSK OG BLANDET BUNNFISKE I NORDSJØEN TORSK OG BLANDET BUNNFISKE I NORDSJØEN Torsk på vei mot utryddelse Torskebestanden i Atlanterhavet har vært under et enormt press i årtier. Det best kjente tilfellet av en kollaps av en torskebestand er

Detaljer

Lenaelva. Område og metoder

Lenaelva. Område og metoder Lenaelva Område og metoder Det 31,5 km lange Lenavassdraget ligger i Østre- og Vestre Toten kommuner, Oppland fylke og i Hurdal kommune, Akershus fylke (Gregersen & Hegge 2009). Det er flere reguleringsmagasiner

Detaljer

ØRVIKDAMMEN. Engang en isdam med stort biologisk mangfold, nå en yngledam for karpe. Restaurering av en lokalitet for storsalamander,

ØRVIKDAMMEN. Engang en isdam med stort biologisk mangfold, nå en yngledam for karpe. Restaurering av en lokalitet for storsalamander, ØRVIKDAMMEN Engang en isdam med stort biologisk mangfold, nå en yngledam for karpe Restaurering av en lokalitet for storsalamander, ved å fjerne ulovlig utsatt karpe 01.09.2013 KJELL-HENRIK SEMB Restaurering

Detaljer

EKSAMENSOPPGAVE I BI2034 Samfunnsøkologi EXAMINATION IN: BI Community ecology

EKSAMENSOPPGAVE I BI2034 Samfunnsøkologi EXAMINATION IN: BI Community ecology Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for Biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI2034 Samfunnsøkologi EXAMINATION IN: BI2034 - Community ecology - Faglig kontakt under eksamen/contact person/subject

Detaljer

Rapport 2013-14 Vurderinger av fem små sidebekker til Beiarelva

Rapport 2013-14 Vurderinger av fem små sidebekker til Beiarelva . Rapport 2013-14 Vurderinger av fem små sidebekker til Beiarelva Øyvind Kanstad-Hanssen Rapport nr. 2013-14 Antall sider - 11 Tittel - Vurderinger av fem små sidebekker til Beiarelva ISBN- 978-82-8312-047-9

Detaljer

168291/S20: Transport av farlig gods på veg, sjø og bane. Jørn Vatn Prosjektleder SINTEF

168291/S20: Transport av farlig gods på veg, sjø og bane. Jørn Vatn Prosjektleder SINTEF 168291/S20: Transport av farlig gods på veg, sjø og bane Jørn Vatn Prosjektleder SINTEF 1 Tema for presentasjon Kan risikoanalysen benyttes som bevisføring for at en løsning er bedre enn en alternativ

Detaljer

UNIVERSITETET I OSLO

UNIVERSITETET I OSLO UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: Bio 2150A Biostatistikk og studiedesign Eksamensdag: 6. desember 2013 Tid for eksamen: 14:30-17:30 (3 timer) Oppgavesettet er

Detaljer

Especially terrestrial BIODIVERSITY EVOLUTION ECOLOGY. And various combinations!

Especially terrestrial BIODIVERSITY EVOLUTION ECOLOGY. And various combinations! How do I Decide? What sort of biology excites and intrigues you? Is there a special organism group you are interested in? Are there special questions you are interested in? What are your career plans?

Detaljer

Avbøtende tiltak i regulerte vassdrag: målsettinger og suksesskriterier. Brian Glover

Avbøtende tiltak i regulerte vassdrag: målsettinger og suksesskriterier. Brian Glover Avbøtende tiltak i regulerte vassdrag: målsettinger og suksesskriterier Brian Glover Tiltak i regulerte vassdrag Utsettinger Vannstandsrestriksjoner i magasiner Fiskepassasjer (vandring oppstrøms og nedstrøms)

Detaljer

Utfordringer knyttet til statistisk analyse av komposittdata

Utfordringer knyttet til statistisk analyse av komposittdata ISSN 1893-1170 (online utgave) ISSN 1893-1057 (trykt utgave) www.norskbergforening.no/mineralproduksjon Notat Utfordringer knyttet til statistisk analyse av komposittdata Steinar Løve Ellefmo 1,* 1 Institutt

Detaljer