International Research Institute of Stavanger AS

Transkript

1

2 FORORD Rogaland fylkeskommune, Aksjon Jærvassdrag, fikk støtte fra SFT til å kartlegge innsjøhistorie og eutrofiutvikling i Frøylandsvatnet i Orrevassdraget. Etter en anbudsrunde ble RF Rogalandsforskning (nå IRIS) tildelt oppdraget, som rapporteres i denne rapporten. Vurderingene er basert på analyser av en sedimentkjerne fra det dypeste partiet i innsjøen. Tilsvarende analyser er ikke tidligere utført. For gjennomføring av prosjektet ble det etablert et samarbeid med University of Regina (Canada) og University College London (England), som er internasjonalt ledende forskningsmiljøer når det gjelder paleoøkologiske analyser og vurderinger. En sedimentkjerne ble tatt av seniorforsker Åge Molversmyr, og splittet i 5mm sjikt like etter prøvetaking. Prøver fra de ulike sjiktene ble sendt til University of Regina (Regina, Saskatchewan, Canada) for analyse av sedimentære algepigmenter og stabile isotoper av karbon og nitrogen. Ansvarlig for dette arbeidet har vært professor Peter Leavitt og Dr. Lynda Bunting. Prøver ble herfra videresendt til Flett Research Ltd. (Winnipeg, Manitoba, Canada) for dateringsanalyser. Lynda Bunting har skrevet en rapport om analyseresultatene, som er gjengitt i originalversjon i vedlegg 1. Prøver fra utvalgte sedimentsjikt ble også sendt til University College London, for analyse av rester av kiselalger. Ansvarlig for analysearbeidet var Dr. Amy Burgess. Amy Burgess og Dr. Helen Bennion (University College London) har skrevet en rapport om resultatene, som er gjengitt i originalversjon i vedlegg 2. Sammenstilling av data og utarbeidelse av rapport er utført av seniorforsker Åge Molversmyr. Rapporten gjengir hovedinnholdet i de to omtalte delrapportene, som er vedlagt i opprinnelig form (engelsk) i appendiks. I rapporteringsarbeidet er det innhentet opplysninger om historiske endringer i arealbruk i området, og om viktige tilførselskilder til innsjøen. Joar Oltedal (Fylkesmannen i Rogaland), Målfrid Grimstveit (Jærmuseet), Anders Lundberg (Universitetet i Bergen), Svein Oftedal (Klepp kommune), Bernt Øvregård (Jæren Historielag), Toralv Taksdal (tidligere Jæren potetmjølfabrikk), Tor Alf Bjorheim (Jæren skoglag), Tønnes Kverneland (TKS) og Magne Anda takkes for nyttige opplysninger og bidrag. Kvalitetssikrer for prosjektet har vært seniorforsker Asbjørn Bergheim. Stavanger, 10. mars 2006 Åge Molversmyr, prosjektleder Nøkkelord: Aksjon Jærvassdrag; Frøylandsvatnet; naturtilstand, eutrofiutvikling, sediment, paleoøkologi.

3 INNHOLD SAMMENDRAG INNLEDNING MATERIALE OG METODER Prøvetaking og opparbeiding av sedimentprøver Datering av sedimentprøver Analyse av algepigmenter Analyse av stabile isotoper Analyse av rester av kiselalger RESULTATER Datering Algepigmenter Stabile isotoper Kiselalger SAMMENFATTENDE DISKUSJON Historisk utvikling av miljøtilstand Naturtilstand Konklusjoner REFERANSER VEDLEGG... 21

4 SAMMENDRAG Mangelen på uberørte lokaliteter på Jæren gjør det vanskelig å fastsette hva som er naturgitte bakgrunnsnivåer for næringsstoffer i Frøylandsvatnet og andre innsjøer i området, men slik kunnskap er viktig både for å fastsette realistiske miljømål og for å vurdere tålegrenser og avlastningsbehov. Det er også avgjørende i relasjon til EUs rammedirektiv for vann, der avvik fra naturtilstanden benyttes for fastsettelse av økologisk status. Det finnes likevel metoder for å rekonstruere eutrofiutviklingen i en innsjø, basert på biologiske og kjemiske indikatorer i sedimentet. Der avsatt rester av organismene som har levd i vannmassene opp gjennom årene, og tilstanden i innsjøen i ulike tidsepoker kan fastsettes ved analyse av en sedimentkjerne. En 76 cm lang sedimentkjerne fra Frøylandsvatnet ble hentet opp den 10. juli 2005, og splittet i 5 mm sjikt (skiver) gjennom hele kjernens lengde. Prøver fra ulike sjikt ble datert og analysert for innhold av algepigmenter og stabile isotoper, samt for rester av kiselalger. Det siste ga grunnlag for å rekonstruere tidligere fosforkonsentrasjoner i innsjøen. Bunnen av sedimentkjernen ble datert til 1862, og kjernen dekker dermed de siste drøye 140 årene. Historisk utbredelse og sammensetning av alger er avledet fra sedimentets innhold av ulike algepigmenter som er representative for totalt algeinnhold og for spesifikke algetyper. Pigmentanalysene viser at både total algebiomasse og biomassen av de fleste algegrupper var lav og stabil frem til ca Da økte biomassen raskt til et nytt nivå, som holdt seg frem til ca Deretter økte mengden av alle algegrupper til konsentrasjonsmaksimum sent på 1980-tallet. Analysene viser også at algemengden avtok noe tidlig på 1990-tallet, og har holdt seg relativt stabil frem til i dag. Sammensetningen av stabile isotoper i sedimentet endret seg parallelt med forekomsten av algepigmenter, og gjenspeiler økte næringstilførsler og medfølgende økt algeproduksjon. Avtak i nitrogenisotoper mot toppen av sedimentet kan indikere avtakende næringstilførsler etter ca. 1995, selv om dette ikke gjenspeiles i algebiomassen. Innholdet av kiselalger i bunnen av sedimentkjernen viser dominans av arter som indikerer næringsfattige forhold. Høyere opp i sedimentet (representativt for perioden etter andre verdenskrig) dominerte mer næringskrevende arter, og resultatene samsvarer godt med utviklingen som pigmentanalysene indikerer (men den mest produktive perioden på 1980-tallet var ikke representert i materialet som ble analysert for kiselalger). Utviklingen gjenspeilet av sedimentanalysene samsvarer godt med det som er dokumentert gjennom overvåking i den siste delen av tidsperioden, og det er grunn til å anta at resultatene for tidligere perioder også gir rimelig nøyaktig beskrivelse av tilstanden i innsjøen. Eutrofieringseffektene viste seg fra slutten av andre verdenskrig, og den videre utviklingen frem til 1980-tallet reflekterer økt belastning fra nedbørfeltet som resultat av endret arealbruk, intensivert jordbruksaktivitet, økt folketall og industrivirksomhet. Effekter av tiltak som ble iverksatt på og 80-tallet gjenspeiles i de senere års forbedringer. Fosforkonsentrasjoner rekonstruksjon fra kiselalgedataene indikerer at Frøylandsvatnet hadde lavt næringsinnhold (7-11 µg/l tot-p) i perioden før Siden forholdene var stabile, antas de å representere naturtilstanden for innsjøen, og dette betyr at Frøylandsvatnet opprinnelig var næringsfattig med lav algebiomasse, og med et innhold av total fosfor i vannet ned mot 7 µg/l P. Det betyr at Frøylandsvatnet fra naturens side synes å ha tilhørt SFTs tilstandsklasse II. Referanse: Molversmyr, Å., L. Bunting, A. Burgess & H. Bennion, Frøylandsvatnet: innsjøhistoriske undersøkelser. International Research Institute of Stavanger, rapport IRIS /

5 - 2 -

6 Kapittel 1 INNLEDNING Frøylandsvatnet i Time og Klepp kommuner drenerer et av de mest intensive jordbruksområdene i landet, og har i en årrekke vært sterkt forurenset. På 1980-tallet ble den fremholdt som en av de mest overgjødslede innsjøene i Norge (Faafeng et al. 1985). Miljøtilstanden er jevnt over bedre i dag enn på midten av 80-tallet, men en har lite data tid som kan dokumentere hvordan eutrofieringen utviklet seg over tid og hvilke tilstand innsjøen var i før problemene oppsto. Mangelen på uberørte lokaliteter på Jæren gjør det også vanskelig å fastsette hva som er naturgitte bakgrunnsnivåer for næringsstoffer i Frøylandsvatnet, men slik kunnskap er viktig både for å fastsette realistiske miljømål og for å vurdere tålegrenser og avlastningsbehov. Det er også avgjørende i relasjon til EUs rammedirektiv for vann, der avvik fra naturtilstanden benyttes for fastsettelse av økologisk status. Det finnes likevel metoder for å rekonstruere eutrofiutviklingen i en innsjø, basert på biologiske og kjemiske indikatorer i sedimentet. I sedimentet er det avsatt rester av organismene som har levd i vannmassene opp gjennom årene, og tilstanden i innsjøen i ulike tidsepoker kan fastsettes ved analyse av en sedimentkjerne. I de øverste lagene vil de siste årenes forurensningssituasjon gjenspeiles, mens de dypere lagene vil gi informasjon om tidligere tiders tilstand. I fravær av langtidsserier av overvåkingsdata, er en slik tilnærming er ofte den eneste mulighet en har for å få informasjon om naturtilstand og historisk utvikling av vannkvalitet. Senere tids utvikling av paleolimnologiske metoder har medført betydelig forbedret mulighet til å rekonstruere eutrofiutviklingen i innsjøer. Viktigst er kanskje utviklingen av metoder for å analysere algepigmenter og deres nedbrytningsprodukter i sedimentet. Siden ulike algetyper bruker ulike pigmenter til fotosyntesen, kan forekomsten av pigmentene i sedimentet brukes til å rekonstruere tidligere tiders algesammensetning og biomasse (Leavitt & Hodgson 2001). Andre rester av vannlevende organismer brukes også i en slik sammenheng. Skall av kiselalger vil for eksempel finnes igjen i sedimentet, og forekomst av indikatorarter gir informasjon om tidligere tilstand og benyttes i tillegg til å rekonstruere tidligere fosforkonsentrasjoner i vannet (Bennion et al. 2004, 2005). Forbedret metodikk for bestemmelse av stabile isotoper har også åpnet nye muligheter (Meyers & Teranes 2001). Siden innholdet av karbonisotoper vil variere med intensiteten av primærproduksjonen, kan dette gjenspeile trofitilstanden da sedimentet ble avsatt (Hollander & McKenzie 1991). Sammen med isotoper av nitrogen kan det gi informasjon om betydningen av ulike ytre tilførselskilder, siden disse har sine spesifikke signaturer (isotopsammensetning) (Marcko & Ostrom 1994). Nitrogenfiksering kan også gjenkjennes fra isotopanalyser, siden dette medfører opptak av nitrogen med svært lave δ 15 N-verdier (Fogel & Cifuentes 1993). I Norge har en foreløpig lite erfaring med bruk av slike metoder, og i tillegg til undersøkelsene i Frøylandsvatnet er det så vidt vites kun i Vansjø i Østfold at lignende undersøkelser er gjort (Lyche-Solheim et al. 2006). I andre land, som f.eks. USA, Canada, Danmark og England, har metodene blitt stadig mer anvendt, og brukes også i utstrakt grad i arbeidet med EUs rammedirektiv for vann, for å rekonstruere referansetilstand i innsjøer. For dette prosjektet har vi samarbeidet med forskere ved University of Regina (Canada) og University College London (England) som er internasjonalt ledende fagmiljøer på dette området. Hovedmålet har vært å fastsette naturtilstanden i Frøylandsvatnet ved hjelp av paleolimnologiske metoder. I tillegg har en ønsket å belyse den historiske eutrofiutviklingen i innsjøen, og om mulig sette dette i sammenheng med endringer i arealbruk i området og påvirkning fra viktige tilførselskilder. En har ikke hatt anledning til å gå i dybden når det gjelder denne koblingen, men en har sammenholdt resultater med opplysninger om hovedtrekkene i utviklingen i nedbørfeltet

7 Kapittel 2 MATERIALE OG METODER 2.1 Prøvetaking og opparbeiding av sedimentprøver En sedimentkjerne ble hentet fra det dypeste punktet i Frøylandsvatnet den 10. juli 2005, ved hjelp av en Uwitec Corer ( som er en såkalt gravity corer. Det ble benyttet 120 cm lange prøverør (diameter 60 mm), som ble ført ned i sedimentet ved hjelp av prøvetakerens egen vekt. Det lykkes å få opp en sedimentkjerne med 76 cm lengde, som raskt ble transportert til land. Der ble lengdemål og karakteristika nedtegnet, før kjernen ble svøpt i svart plast og splittet i 5 mm sjikt (skiver) gjennom hele kjernens lengde. Sedimentet i Frøylandsvatnet er relativt bløtt og har relativt høyt organisk innhold i de øverste lagene (Molversmyr & Andersen 2006). Sedimentet var mørkt (svart) i nesten hele kjernens lengde (figur 1), men dypere enn cm hadde det imidlertid litt lysere (brunaktig) farge. Hvert sedimentsjikt (skive) ble delt i to replikate prøver, og som ble frosset ved 80 C før prøver ble sendt til analyse. Prøver fra samtlige sjikt (skiver) ble sent med kurerpost til University of Regina (Canada) for datering og analyse av algepigmenter og stabile isotoper, mens utvalgte sjikt (skiver) ble sendt til University College London (England) for analyse av kiselalger og rekonstruering av fosfornivå. Figur 1. Den undersøkte sedimentkjernen fra Frøylandsvatnet, tatt

8 2.2 Datering av sedimentprøver Sedimentet ble datert ved såkalt 210 Pb-teknikk ved Flett Research Ltd i Winnipeg (Canada), etter at prøver ble videresendt fra University of Regina. Aktivitet av 210 Pb ble bestemt ved hjelp av standard alfa-spektrometriske metoder, og ble brukt til å estimere alder på utvalgte sedimentprøver ved hjelp av en modell for konstant tilførselsrate (constant rate of supply, CRS) (Binford 1990). Normalt krever slike analyser at de dypeste prøvene representerer bakgrunnsaktiviteten for 210 Pb, som så trekkes fra aktiviteten i de overliggende sedimentlagene for derved å oppnå aktivitetstall som er uavhengig av bakgrunnsnivået (noe som kalles unsupported activity og som har opphav i atmosfærisk nedfall og tilførsler fra nedbørfeltet). For Frøylandsvatnet var det imidlertid et jevnt avtak i 210 Pb aktiviteten gjennom hele sedimentkjernen, som antyder at de nederste prøvene ikke representerte bakgrunnsaktiviteten (figur 2a). I flere av sedimentsjiktene ble derfor 210 Pb aktivitet bestemt med gamme-spektrometrisk metode, en teknikk som gir uavhengig estimat for total- og bakgrunnsaktivitet av 210 Pb. Disse bakgrunnsverdiene ble brukt til å estimere unsupported aktivitet av 210 Pb i hele sedimentkjernen. 2.3 Analyse av algepigmenter Algepigmenter ble ekstrahert i en blanding av aceton:metanol:vann (80:15:5, volum) i 24 timer i mørke og under inert (N 2 ) atmosfære, i henhold til metode beskrevet av Leavitt et al. (1989). Pigmentene ble kvantifisert ved bruk av høytrykksvæskekromatografi (RP-HPLC), koblet til en synlig lys detektor (diode-array detector) og en fluorescens detektor. Kalibrering av systemet var basert på bruk av intern standard, og identifisering av isolerte pigmenter bygger på sammenigning med tilsvarende isolert fra enalgekulturer (Leavitt et al. 1989) og pigmentstandarder fra US Environmental Protection Agency. Pigmentkonsentrasjoner er uttrykt som nanomol pigment pr. gram total karbon (nmol pigment g 1 C). Utfyllende beskrivelse av metodikken finnes (på engelsk) i vedlegg Analyse av stabile isotoper Stabile isotoper i frysetørket sediment ble bestemt ved hjelp av en elementanalysator koblet til et stable isotope ratio massespektrometer. Nitrogen og karbon i sedimentet oksideres fullstendig, og omformes til N 2 og CO 2 gass som føres til massespektrometeret hvor isotopforholdet for karbon ( 13 C/ 12 C) og nitrogen ( 15 N/ 14 N) bestemmes. Stabile isotoper (δ verdier) ble beregnet i forhold til internasjonale standarder for δ 13 C og atmosfærisk nitrogen for δ 15 N etter følgende formel: δ = (R prøve /R standard 1) 1000, der R prøve representerer 13 C/ 12 C eller 15 N/ 14 N i prøven og R standard er det tilsvarende isotopforholdet i en standard. Resultatet uttrykkes i promille ( ). Totalinnholdet av karbon (%C) og nitrogen (%N) ble også bestemt i prøvene. Utfyllende beskrivelse av metodikken finnes (på engelsk) i vedlegg Analyse av rester av kiselalger Etter en screening av et utvalg av prøvene fra sedimentkjernen, ble topp og bunnprøve samt tre prøver fra mellomliggende deler av kjernen opparbeidet for analyse av kiselalger. Opparbeiding og analyse ble utført etter metode beskrevet av Battarbee et al. (2001). Minst 300 kiselskall fra hver prøve ble identifisert i mikroskop med 100x oljeimmersjons-objektiv og fasekontrast, og bestemt ved hjelp av diatomefloraer av Krammer & Lange-Bertalot ( ). Alle mikroskoppreparater er arkivert ved ECRC, og alle data er lagret i deres database Amorpha. En figur over kiselalgestratigrafien i sedimentkjernen ble laget ved hjelp av dataprogrammet C 2 (Juggins 2003), og viser taxa med en forekomst på mer enn 2 % av totalt antall kiselskall i minst en prøve (figur 6). Alle taxa som ble identifisert er vist vedlegg

9 2.5.1 Rekonstruksjon av fosforkonsentrasjoner En korrelasjonsfunksjon mellom kiselalger og totalfosfor (TP) ble brukt på kiselalgedataene fra sedimentkjernen, etter taksonomisk harmonisering mellom et sett av referansedatasett og dataene fra Frøylandsvatnet. Rekonstruksjon av totalfosfor ut fra kiselalgeforekomsten (diatominferred total phosphorus, DI-TP) bygger på et datasett fra 56 relativt store og moderat dype innsjøer (maks. dyp > 10 meter) i Skottland, Nord-Irland, Cumbria (The Lake District, England), Sør-Norge og sentral Europa. Årlig middelkonsentrasjon av TP i dette datasettet varierer fra 1-73 µg P/l, og har en medianverdi på 22 µg/l (Bennion & Anderson, upublisert). Den beste modellen ble funnet ved å anvende veide gjennomsnittsverdier og invers antikrymping (deshrinking) (ter Braak & van Dam, 1989). Regresjonskoeffisienten (r 2 ) mellom observert og estimert verdi var 0,75 og midlere kvadratrotsfeil i estimatet (RMSEP basert på jack-knifing kryssvalideringsmetode) var 0,25 log 10 µg P/l. Alle rekonstruksjoner ble utført ved hjelp av dataprogrammet C 2 v.1.4 Beta (Juggins, 2003)

10 Kapittel 3 RESULTATER 3.1 Datering Aktiviteten til 210 Pb avtok jevnt med sedimentdypet (figur 2a), slik en ville forvente for en kjerne tatt der det er lite omrøring i sedimentet (Binford 1990). Totalt vurderes dateringen å være svært pålitelig, særlig for siste halvdel av 1900-tallet hvor unnsupported 210 Pb aktivitet (se metodebeskrivelse) var >> 0,1 dpm/g tørrvekt sediment. Sammenhengen mellom alder og dyp var lineær, men med to ulike sammenhenger i området 0-30 cm og under 30 cm sedimentdyp (figur 2b). Dette indikerer en endring i sedimentets akkumulasjonsrate ved drøye 30 cm (~ 1970), som kan skyldes økt sedimentasjon som følge av økt algeproduksjon i innsjøen. I de seneste årene synes akkumulasjonsraten å ha vært i overkant av 1 cm/år. Bunnen av sedimentkjernen (den dypeste delprøven som ble analysert) ble datert til 1862, slik at kjernen som ble undersøkt dekker de siste drøye 140 årene. Figur 2. Endring i total 210 Pb aktivitet (a) og estimert alder (b) i ulike sedimentlag i Frøylandsvatnet. 3.2 Algepigmenter Innholdet av pigmenter i sedimentet stammer fra alger og bakterier som har sedimentert, og det vil skje en viss nedbrytning av pigmentene over tid (Cuddington & Leavitt 1999). Generelt vil imidlertid pigmentinnhold uttrykt som andel av organisk stoff (nmol pigment pr. gram organisk stoff eller organisk karbon) gi et godt mål for tidligere tiders forekomst av alger (Leavitt & Hodgson 2001), og er lineart relatert til algebiomassen i vannet (Leavitt & Findlay 1994). Organisk stoff generelt, i likhet med algepigmentene, brytes først og fremst ned under sedimentasjon gjennom vannmassene (Fallon & Brock 1980; Parkin & Brock 1981), og forholdet mellom pigmenter og totalt organisk stoff forblir relativt uforandret (Leavitt 1993; Hurley & Armstrong 1991). Men nedbrytningsprosessene gjør at resultatene av pigmentmålingene for de øverste centimeterne av sedimentet må tolkes med varsomhet (f.eks. fucoxanthin, og klorofyll a og b i - 7 -

11 kjernen fra Frøylandsvatnet; se figur 3a, d og j nedenfor). Dessuten vil resultatene kunne være påvirket av uhomogen prøvematriks, siden svært små prøvemengder benyttes i analysene. Resultater fra enkeltprøver (enkeltår) må derfor også tolkes med varsomhet (f.eks. ~ 1956; figur 3 nedenfor), og tolkningene i rapporten bygger derfor på overordnede trender fremfor resultater fra enkeltår. Historisk utbredelse og sammensetning av alger er avledet fra sedimentets innhold av ikke nedbrutt klorofyll (a og b) og spesifikke karotenoider, inkludert de som er karakteristiske for totalt algeinnhold (β-karoten), cryptomonader (alloxanthin), kiselalger, gullalger og enkelte fureflagellater (fucoxanthin), kiselalger (diatoxanthin), alle blågrønnalger (echinenone), filamentære eller koloniformede blågrønnalger (myxoxanthophyll, canthaxanthin), i tillegg til nedbrytningsprodukter av klorofyll a og b (pheophytin a og b). Isomere karotenoider fra grønnalger (lutein) og blågrønnalger (zeaxanthin) kunne ikke separeres med den brukte instrumenteringen, og blir derfor presentert som en felles gruppe lutein-zeaxanthin (grønnalger og blågrønnalger). Andre pigmenter er brukt for uavhengig fastsettelse av bidraget fra grønnalger (b-forbiner; klorofyll b, pheophytin b) og blågrønnalger (echinenone, canthaxanthin, myxoxanthophyll). Resultatene er vist i figur 3. Generelle trekk Bevaringen av pigmenter i sedimentet var meget god gjennom hele kjernen, med unntak av labile pigmenter (f.eks. fucoxanthin, og klorofyll a og b) som viste skarp konsentrasjonsøkning i de øverste prøvene (figur 3a, d, j). Hvor mye av dette som skyldes nedbrytningsprosesser etter at algecellene et avsatt i sedimentet, ble vurdert ved å beregne forholdet mellom ikke-nedbrutt klorofyll a og det stabile nedbrytningsproduktet phaeopfytin a gjennom hele kjernen. Dette avslørte en rask stigning i forholdstallet i det sist avsatte sedimentet som representerer perioden (se vedlegg 1). Slikt avtak i pigment i det nyeste sedimentet viser at det skjer en rask nedbrytning av nylig avsatt materiale, og indikerer enten at det skjer lite nedbrytning av pigmenter når alger sedimenterer fra vannet eller at algene har opphav i dyptliggende populasjoner (f.eks. fra oppblomstringer i sprangsjiktet; Leavitt 1993; Leavitt & Hodgson 2001). Uansett viser dette at en må tolke pigmentendringer i overflatesedimentet med varsomhet. Men nedbrytningen i sedimentet går normalt fort (tilnærmet fullstendig i løpet av ~ 5 år; Leavitt 1993), og vil ikke ha vesentlig betydning for tolkningen av resultatene for resten av sedimentkjernen. Alt tyder derfor på at bevaringen av pigmenter i sedimentet i Frøylandsvatnet er slik at paleoøkologisk analyse av fordelingen av algepigmenter bør gi et rimelig nøyaktig bilde av tidligere tiders algeforekomster (Leavitt 1993). Pigmenter fra kiselalger og andre kiselholdige alger: Den ustabile karotenoiden fucoxanthin (kiselalger, gullalger og enkelte fureflagellater) var til stede i lave konsentrasjoner i perioden 1862 til ca Innholdet økte så rast frem til ca. 1952, og steg til et platå mellom ca og 2000 (figur 3a). Deretter økte innholdet av fucoxanthin dramatisk, men dette er som nevnt ovenfor antakelig et resultat av nedbrytningsprosesser i sedimentet heller enn økt biomasse av kiselholdige alger. Forekomst av den mer stabile forbindelsen diatoxanthin (kiselalger og noen gullalger) samsvarer med denne tolkningen. Etter lave konsentrasjoner frem til ca. 1944, økte innholdet rask til et platå mellom ca og Deretter økte innholdet betydelig til et platå mellom ca og frem til i dag (figur 3b). Sammenligner en forekomstene av det labile fucoxanthin og det stabile diatoxanthin, indikerer resultatene en dramatisk økning i utbredelsen av disse algetypene i perioden fra omkring andre verdenskrig. Pigmenter fra cryptomonader: Alloxanthin (cryptomonader) fantes i lave konsentrasjoner frem til ca. 1944, og økte så kraftig til et platå mellom ca og 1975 (figur 3c). Innholdet steg så raskt frem til ca. 1992, for deretter å synke jevnt frem til i dag

12 Figur 3. Historiske endringer i pigmentsammensetning i sedimentet i Frøylandsvatnet,

13 Pigmenter fra grønnalger: Klorofyll b (grønnalger) og pheophytin b (grønnalger) var til stede i lave konsentrasjoner frem til ca. 1944, og innholdet økte så raskt til et platå mellom ca og 1980 (figur 3d, e). Innholdet av klorofyll b økte deretter til et maksimum i de øverste sedimentprøvene (se kommentar ovenfor om tolkning av resultater for slike labile pigmenter i øverste sedimentlag). Innholdet av phaeophytin b økte til en topp i ca. 1983, for deretter å avta jevnt frem til ca før innholdet steg igjen i de øverste sedimentprøvene. Pigmenter fra grønnalger og blågrønnalger: Lutein-zeaxanthin (figur 3f) er en blanding av ufullstendig separerte karotenoider fra grønnalger (lutein) og blågrønnalger (zeaxanthin). Innholdet var lavt i sedimentet som var avsatt frem til ca. 1944, økte så raskt frem til ca og deretter svakt frem til ca Så økte innholdet kraftig til en topp i ca. 1988, hvoretter det avtok frem til ca. 1993, og var deretter relativt konstant frem til i dag. Pigmenter fra blågrønnalger: Innholdet av pigmenter fra koloniformede blågrønnalger (myxoxanthophyll) og blågrønnalger tilhørende ordenen Nostocales (canthaxanthin) var lavt frem til ca Deretter økte innholdet raskt til et platå mellom ca og 1980, for så å øke dramatisk frem til ca (figur 3g, h). Innholdet av disse pigmentene avtok deretter raskt til ca. 1993, og har vært relativt konstant frem til i dag. Pigmentet echinenon, som representerer totalinnholdet av blågrønnalger, hadde stabilt lavt innhold frem til ca. 1944, økte deretter raskt frem til ca og videre svak økning frem til ca (figur 3i). Deretter økte innholdet raskt til et maksimum i ca. 1988, for så å avta svakt frem til ca Etter det har innholdet vært relativt konstant. Pigmenter fra totalt algeinnhold: Det labile pigmentet klorofyll a (totalt algeinnhold) ble funnet med stabilt lave konsentrasjoner frem til ca Deretter økte innholdet raskt til et platå mellom ca og 1980 (figur 3j). Innholdet av klorofyll a økte så jevnt fram til ca. 2000, men hadde kraftig konsentrasjonsøkning i mot toppen av sedimentet. Innholdet av de stabile pigmentene β-karoten og pheophytin var også lavt frem til ca. 1944, og økte raskt frem til ca med en ytterligere svak økning til ca (figur 3k, l). Forekomsten av disse pigmentene økte deretter kraftig til en topp i ca. 1988, og avtok raskt igjen frem til ca Deretter har innholdet vært relativt konstant frem til i dag. Som for de andre pigmentene viser resultatene en kraftig økning i algebiomassen i Frøylandsvatnet i perioden fra omkring andre verdenskrig. Økt klorofyll a i det øverste sedimentsjiktet er mest sannsynlig et artefakt som skyldes nedbrytningsprosesser i perioden like etter avsetning i sedimentet (se ovenfor). 3.3 Stabile isotoper Forholdet mellom stabile N-isotoper (δ 15 N) økte jevnt fra ~ 3,3 ved bunnen av kjernen til ~ 5,3 i ca. 1944, før det steg raskt til et platå på ~ 6,9 fra ca til 1995 (figur 4a). Deretter avtok δ 15 N til ~ 5,2 i Tilsvarende var N-innholdet relativt stabilt på ~ 0,6 % fra bunnen av kjernen og frem til ca. 1900, med en etterfølgende jevn økning til ~ 1,5 % i sedimentoverflaten (figur 4b). For C-isotopene (δ 13 C) var verdiene relativt konstante (~ 26,5 ) frem til ca. 1882, da de avtok til ~ 27,2 i ca Deretter økte δ 13 C jevnt til et platå på ~ 26,0 fra ca til 1926 (figur 4c). Forholdet mellom stabile C-isotoper avtok så jevnt til ~ 27,5 i ca. 1984, og deretter raskere til dagens nivå (~ 29,3 ). Endringer i C-innholdet fulgte generelt tilsvarende for N (figur 4d)

14 Figur 4. Stabile isotoper av N og C, samt totalinnhold av N og C i sedimentet i Frøylandsvatnet. Forholdet mellom elementene karbon og nitrogen i sedimentet (C:Nforholdet) var relativt stabilt frem til ca. 1892, da det avtok jevnt til et platå på ~ 11,8 fra ca til Deretter økte forholdstallet raskt til en topp på ~ 15,1 i ca (figur 5). Etter ca avtok forholdstallet raskt til ~ 11,6 i ca. 1952, og avtok deretter jevnt mot toppen av sedimentet. Videre omtale av resultater og fortolkninger finnes i kapittel 4. Figur 5. Forholdet mellom karbon og nitrogen i sedimentet i Frøylandsvatnet

15 3.4 Kiselalger I de fem prøvene som ble analysert fra sedimentkjernen fra Frøylandsvatnet (0 cm ~ 2005, 15 cm ~ 1992, 35 cm ~ 1966, 55 cm ~ 1914 og 75 cm ~ 1862) fant en 117 ulike kiselalger (se artsliste i vedlegg 2), og bevaringen av kiselalger i sedimentet var god i alle prøvene. Forekomstene av de mest utbredte artene i sedimentprofilet er vist i figur 6. Sedimentprofilet kan på øyemål deles i to soner: Sone 1 (75-45 cm, tilsvarende ca ) er dominert av arter som indikerer oligotrofe (næringsfattige) forhold - Cyclotella comensis, Cyclotella krammeri, Cyclotella radiosa og Brachysira vitrea. Disse artene er typiske for referanseinnsjøer (< 10 µg/l total fosfor) i Storbritannia med middels til lav alkalitet (Bennion 2004). Sone 2 (45-0 cm, tilsvarende ca ) er dominert av arter som indikerer mer næringsrike (mesotrofe) forhold. Aulacoseira subarctica er den dominerende arten i denne sonen, mens den relative forekomsten av Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis og Stephanodiscus parvus øker opp mot sedimentoverflaten. Disse endringene som en finner i sedimentkjernen fra Frøylandsvatnet ligner de som er rapportert for næringsanrikede, dype innsjøer med middels alkalitet i det engelske Lake District (Reynolds & Irish 2000; Burgess et al. 2005). Sedimentprofilet domineres av planktoniske former, men andelen av påvekstarter (slik som Achnanthes minutissima og Brachysira vitrea) var litt høyere mot bunnen av sedimentkjernen. Endring i retning av mer planktoniske arter er også en indikator på økt trofitilstand og medfølgende habitatendringer. Rekonstruksjon av fosforkonsentrasjoner fra kiselalgedataene (DI-TP i figur 6) indikerer at Frøylandsvatnet hadde lavt næringsinnhold (7-11 µg/l total fosfor) i sone 1 (ca ), mens en i sone 2 (ca ) har opplevd en periode med næringsanrikning. Skifte fra oligotrofe (næringsfattige) til mesotrofe (middels næringsrike) forhold fant sted mellom prøvene fra 55 cm og 35 cm sedimentdyp. I perioden etter denne anrikningen antyder dataene at fosforinnholdet i innsjøen har vært relativt stabilt i området µg/l total fosfor, men her må det anmerkes at den mest produktive perioden i innsjøen (på 1980-tallet, se ovenfor) ikke har vært representert i materialet som er analysert. Rekonstruerte fosforkonsentrasjoner fra øverste deler av sedimentet samsvarer godt med målinger som er gjort i innsjøen i vekstsesonger i representert tidsperiode (Molversmyr 2005). Samsvaret mellom observert og rekonstruert fosforinnhold viser at korrelasjonsfunksjonen (Bennion & Anderson, upublisert) med rimelig nøyaktighet kan forutsi tidligere fosforkonsentrasjoner i Frøylandsvatnet

16 Figur 6. Kiselalgestratigrafi for sediment fra Frøylandsvatnet. Kun arter med forekomst på mer enn 2 % av totalt antall i minst en prøve er vist. Arter er sortert fra venstre mot høyre mht. veide middelverdier. Sone 1 og 2 er beskrevet i teksten. Årstall er basert på kronologi etablert for prøver analysert for algepigmenter

17 Kapittel 4 SAMMENFATTENDE DISKUSJON 4.1 Historisk utvikling av miljøtilstand Analysene av algepigmenter i sedimentet viser at både total algebiomasse og biomassen av de fleste algegrupper var lav og stabil frem til ca Da økte biomassen raskt til et nytt nivå, som holdt seg frem til ca Deretter økte mengden av alle algegrupper til konsentrasjonsmaksimum sent på 1980-tallet. Generelt viser analysene også at algemengden avtok noe tidlig på 1990-tallet, og har holdt seg relativt stabil frem til i dag. Utviklingstrekkene er skjematisk fremstilt i figur 7. Resultatene visert at Frøylandsvatnet har opplevd betydelig eutrofiering, og økningen i algepigmenter i perioden fra ca til 1980 indikerer en betydelig økt algeproduksjon i innsjøen som følge av økte næringstilførsler fra nedbørfeltet (se nedenfor om isotoper). Den videre økningen i algepigmentene fra ca til 1990 viser at eutrofieringen har fortsatt inntil nylig, og bare i de øverste sedimentlagene viser resultatene at vannkvaliteten har forbedret seg noe de siste årene. Generelt er endringsmønsteret for pigmenter i sedimentet i Frøylandsvatnet samsvarende med det en finner i andre innsjøer som har vært utsatt for eutrofiering som følge av tilførsler fra kloakk og landbruk. Edmondson (1985) fant for eksempel paleoøkologiske spor som kunne beskrive økt algeproduksjon i Lake Washington (USA), og viste at sedimentforekomstene av pigmenter fra blågrønnalger med rimelig nøyaktighet reflekterte både eutrofieringen som fulgte av økte kloakktilførsler og forbedringen som fulgte etter at slike tilførsler ble fjernet. På tilsvarende måte brukte Züllig (1985) sedimentære algepigmenter for å beskrive eutrofiutvikling i flere sveitsiske innsjøer, mens Hall et al. (1999) og Dixit et al. (2000) viste at selv i relativt grunne innsjøer kan sammenhenger mellom sedimentære pigmenter og endringer i algeproduksjonen påvises med nær årlig oppløsning Figur 7. Skjematisk fremstilling av eutrofiutviklingen i Frøylandsvatnet Slik sterk sammenheng mellom dokumentert næringstilførsel og algeproduksjon avledet fra sedimentære indikatorer skyldes antakelig den lineære sammenhengen mellom algemengder og sedimentære pigmentkonsentrasjoner som en finner i eutrofe innsjøer (Leavitt & Findlay 1994; Leavitt & Hodgson, 2001). Resultatene for stabile isotoper i sedimentet viser at omsetningen av karbon og nitrogen i innsjøen har endret seg betydelig gjennom de siste 140 årene, antakelig som følge av økte tilførsler av næringssalter (N-isotoper) og økt algeproduksjon (C-isotoper). Spesifikt har signalene for δ 15 N og δ 13 C variert med henholdsvis ~ 3,8 og ~ 3,6 siden ca Tilsvarende økning i δ 15 N er observert i sedimentkjerner fra andre eutrofierte innsjøer (Teranes & Bernasconi 2000; Ogawa et al. 2001), og antas å være karakteristisk for innsjøer som mottar høy nitrogenbelastning fra nedbørfeltet (Bunting et al. 2005). Endringer i isotopsignaturene skjedde samtidig med økt forekomst av pigmenter representative for totalt algeinnhold og for de fleste algegrupper, noe som indikerer at økt næringstilførsel fra nedbørfeltet var årsak til økt algeproduksjon på tallet. På tilsvarende måte er avtaket i δ 15 N etter ca en indikasjon på redusert nitrogentilførsel fra nedbørfeltet, selv om dette ikke gjenspeiles med et avtak i algebiomassen.

18 Tolking av signalene for δ 13 C vanskeliggjøres fordi forholdet mellom sedimentært δ 13 C og algeproduksjon kan være springende (Ito 2001). Likevel er avtaket i δ 13 C som ble observert i perioden fra ca antatt å være karakteristisk for økt algebiomasse som forbruker den lette isotopen 12 CO 2 fremfor den tyngre 13 CO 2 under fotosyntesen (Ito 2001). Samsvarende med denne tolkningen, forekom endringer i signaturen for C-isotoper i perioden hvor pigmentanalysene viser at algebiomassen har økt betydelig. Forholdet mellom C og N i sedimentet er sammenlignbart med andre eutrofe innsjøer (Leavitt & Findlay 1994; Hall et al. 1999), og er typisk for lokaliteter der det meste av organisk stoff i sedimentet stammer fra algeproduksjon (~ 10C:1N) fremfor eksterne tilførsler av planterester (~ 20-40C:1N). Generelt er avtaket i C:N-forholdet fra bunnen til toppen av sedimentkjernen i samsvar med en økende forekomst av alger. Men økning i C:N-forholdet på og tidlig på 1940-tallet kan indikere en økt andel av organisk stoff fra høyere plantevekst i denne perioden, muligens som resultat av endringer i arealbruk og økt erosjon av jord og planterester. Analysene av kiselalgerester i sedimentet viser en utvikling som er i tråd med det analyser av algepigmenter gjør. Resultatene indikerer at det var næringsfattige forhold i Frøylandsvatnet før andre verdenskrig, men at dette endret seg til mer produktive forhold midt på 1960-tallet. Disse analysene har imidlertid ikke tilsvarende tidsoppløsning som det analysene av algepigmenter har, og tidsperioden mellom ca og 1992 er ikke representert i prøvematerialet. Dermed omfatter de ikke den mest produktive perioden på 1980-tallet. Rekonstruerte fosforkonsentrasjoner synes derfor noe misvisende å ha vært relativt stabile i perioden som omfattes av den øvre del av sedimentkjernes som ble undersøkt (Sone 2 i figur 6). Utviklingen i Frøylandsvatnet som gjenspeiles av sedimentanalysene samsvarer godt med det som er dokumentert gjennom overvåkingsdata fra den siste delen av tidsperioden. Høy produktivitet og høy algebiomasse på 1980-tallet ble etterfulgt av lavere algebiomasse og bedre vannkvalitet gjennom 1990-tallet og frem til i dag (Molversmyr 2002, 2005). Dermed er det grunn til å anta at resultatene for den forutgående perioden også gir et rimelig nøyaktig bilde på utviklingen i innsjøen. Eutrofieringseffektene i Frøylandsvatnet synes å oppstå i perioden rundt slutten av andre verdenskrig, da algebiomassen i innsjøen økte betydelig. I de foregående 80 årene var det stabilt lav algebiomasse og næringsfattige forhold. En har ikke hatt anledning til å sammenholde eutrofiutviklingen med kvantitative data om belastningen av innsjøen, men opplysninger som er innhentet om aktiviteter i nedbørfeltet kan likevel kaste lys over utviklingstrekkene. På starten av 1900-tallet var området dominert av lynghei og myr, med spredte gårdsbruk, men frem mot andre verdenskrig førte bedre kommunikasjonsårer og bedre redskap for nydyrking til at folketall og jordbruksareal økte sterkt. Næringsmiddelindustri basert på lokalt jordbruk vokste fram, og avløpsvann fra både industri og befolkning gikk den gang til nærmeste vassdrag. Frøylandsvatnet mottok i perioder avløpsvann både fra slakteri og fra potetmelfabrikk på Klepp stasjon. Slakteriet startet opp omkring 1930 og hadde en betydelig virksomhet som var på topp i årene rundt andre verdenskrig, før virksomheten i 1964 ble flyttet til Bryne. Potetmelfabrikken startet beskjedent i 1897, men var i stabil drift etter Etter en episode med fiskedød i Frøylandsvatnet 1974 ble prosessvann fra fabrikken renset, før utslippene ble stanset i Det er sannsynlig at disse industritilførslene hadde vesentlig påvirkning på tilstanden i innsjøen, selv om det er de samlede tilførslene fra både landbruk, industri og kloakk som var årsaken til tilstandsendringene som fant sted midt på 1940-tallet. I følge FOSRES-modellen til Berge (1987) ville en økning av fosfortilførslene på bare kg P/år være tilstrekkelig til å føre Frøylandsvatnet fra den næringsfattige tilstanden som antas for første del av 1900-tallet til det fosfornivået en har i innsjøen i dag. Dette er en moderat økning, i lys av at de totale tilførslene til innsjøen på 1970-tallet ble antatt å være tonn P/år (Holtan 1973; Arnesen & Kristoffersen 1978)

19 I landbruket skjedde det i årene etter krigen en overgang fra hest til traktor, og det ble ny fart i nydyrkingen. Antall husdyr økte i takt med jordbruksarealet, og mengden husdyrgjødsel økte. Bruken av handelsgjødsel skjøt også fart i etterkrigsårene, og tilførslene av fosfor fra handelsgjødsel toppet seg tidlig på 1980-tallet. Økt gjødslingsintensitet medførte økt opplagring av fosfor i jorda, og Krogstad (1987) fant at innholdet av plantetilgjengelig fosfor (P-AL) i jordbrukjord i området allerede i 1960 var svært høyt (16 mg P/100 mg jord) og økte i etterfølgende år (22 mg P/100 mg jord i 1985). En slik utvikling må ha medført økt arealavrenning og tilførsler til vassdraget. Samtidig var det betydelige punkttilførsler silo, gjødsellagre og melkerom. Totalt kan forurensningstilførslene til Frøylandsvatnet antas å ha vært på sitt høyeste på slutten av 1970-tallet, og den ytterligere økningen i algebiomassen som sedimentanalysene antyder fant sted rundt 1980 har sammenheng med disse forholdene. Flere tiltak for å begrense forurensningstilførslene ble iverksatt på og 80-tallet. Kommunale avløpsledninger tok bort hoveddelen av kloakktilførslene på slutten av 1970-tallet, og i landbruket ble det gjort tiltak mot punktkilder gjennom og 80-tallet, og senere (fra midt på 1980-tallet) mot arealavrenning gjennom bedret praksis mht. gjødsling og jordbearbeiding. Forbedringene som en observert for om lag 15 år siden er et resultat av dette. 4.2 Naturtilstand Sedimentkjernen som ble tatt fra Frøylandsvatnet representerer perioden tilbake til ca. 1862, som blir det nærmeste en kommer i denne undersøkelsen for vurdering av naturtilstanden i innsjøen. Frøylandsvatnet var nok allerede på 1860-tallet til en viss grad påvirket av menneskelig aktivitet, og jordbruk har vært drevet i området i lang tid. På 1700-tallet var jordbruksarealene små, men grøfting omdannet etter hvert mye fukteng til mer produktiv jord. Utover 1800-tallet kom kulturenga med tilsåing av moderne grasslag, og på siste del av 1800-tallet skjedde en overgang til bruk av hest og hesteredskaper, og nydyrking med drenering av myr og våtmarker økte. Dette må ha medført økt utvasking til vassdragene, men i en periode på ca. 80 år fra tidlig på 1860-tallet viser resultatene at det var stabilt lav algebiomasse og næringsfattige forhold i Frøylandsvatnet. Det er derfor sannsynlig at dette i hvert fall er i nærheten av naturtilstanden for innsjøen. Dette betyr at Frøylandsvatnet opprinnelig var næringsfattig med lav algebiomasse, og at innholdet av total fosfor i vannet (rekonstruert fra kiselalgeresultatene) kan antas å ha vært i størrelsesorden 7-11 µg/l P. Det betyr at innsjøen fra naturens side synes å ha hatt en tilstand tilhørende SFTs tilstandsklasse II ( god ; Andersen et al. 1997). I forbindelse med innføringen av EUs rammedirektiv for vann utvikles også andre metoder for å vurdere naturtilstanden i innsjøer. Modeller som baserer seg på innsjøens høyde over havet, middeldyp og kalsiuminnhold (Lyche-Solheim 2005; Lyche-Solheim et al. 2006), antyder for Frøylandsvatnet sin del at referansenivået for fosfor var vesentlig høyere (14-15 µg/l Tot-P) enn det som indikeres fra de paleoøkologiske undersøkelsene. Men dette påvirkes i vesentlig grad at nivået for kalsiuminnhold/alkalitet som antas å være representativt. Det kan være grunn til å anta at det som i senere år er målt i innsjøen (~ 8 mg/l Ca, alk ~ 0,4 mmol/l) er påvirket av jordbruksaktiviteten i området, og at det fra naturens side har vært lavere. Dersom dette er tilfelle, vil modellestimatene nærme seg det som de paleoøkologiske resultatene indikerer. Uansett er disse modellestimatene forbundet med stor usikkerhet. En antar derfor at den paleoøkologiske tilnærmingen gir det sikreste estimatet for naturtilstanden i Frøylandsvatnet, selv om fosforinnhold rekonstruert fra kiselalgedata også er forbundet med usikkerhet (Bennion et al. 2005)

20 4.3 Konklusjoner Den historiske utviklingen av algepigmenter og stabile isotoper i sedimentet viser at algebiomassen i Frøylandsvatnet økte kraftig etter andre verdenskrig og nådde maksimumsverdier på 1980-tallet. Forekomsten av algepigmenter i de øverste sedimentlagene gjenspeiler den forbedrede vannkvaliteten som er observert fra tidlig på 1990-tallet, og antyder at forholdene har vært relativt stabile frem til i dag. Endringer i nitrogenisotoper mot toppen av sedimentet kan indikere avtak i næringstilførsler etter ca. 1995, selv om dette ikke gjenspeiles med et avtak i algebiomassen. Innholdet av kiselalgerester i sedimentet bekrefter at det var næringsfattige forhold i Frøylandsvatnet før andre verdenskrig, og at innholdet av total fosfor i vannet var ned mot 7 µg P/l på slutten av 1800-tallet (rekonstruert fra kiselalgedataene). Det antas at den nederste delen av den undersøkte sedimentkjernen er rimelig representativ for naturtilstanden i Frøylandsvatnet, som dermed synes å ha vært en næringsfattig innsjø med lav algebiomasse og med en tilstand tilhørende SFTs tilstandsklasse II

21 Kapittel 5 REFERANSER Andersen, J.R, J.L. Bratli, E. Fjeld, B. Faafeng, M. Grande, L. Hem, H. Holtan, T. Krogh, V. Lund, D. Rosland, B.O. Rosseland & K.J. Aanes, Klassifisering av miljøkvalitet i ferskvann. SFTveiledning nr. 97:04, TA-1468/1997. Arnesen, R.T. & T. Kristoffersen, Håelva, Figgjo og Orreelva. Bearbeiding av kjemiske data innsamlet NIVA, rapport O-52/77. Battarbee R.W., V.J. Jones, R.J. Flower, N.G. Cameron, H. Bennion, L. Carvalho & S.Juggins, Diatoms. In: Smol J.P, H.J.B. Birks & W.M. Last (eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 3: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp Bennion, H., Identification of reference lakes and evaluation of palaeoecological approaches to define reference conditions for UK (England, Wales, Scotland & Northern Ireland) ecotypes. Final Report to the Scotland and Northern Ireland Forum for Environmental Research, Project WFD08: 149 s. Bennion, H., J. Fluin & G.L. Simpson, Assessing eutrophication and reference conditions from Scottish freshwater lochs using subfossil diatoms. J. Appl. Ecol. 41: Bennion, H., P. Johnes, R. Ferrier, G. Phillips & E. Haworth, A comparison of diatom phosphorus transfer functions and export coefficient models as tools for reconstructing lake nutrient histories. Freshwater Biol. 50: Berge, D., Fosforbelastning og respons i grunne og middels grunne innsjøer.. NIVA, rapport O Binford, M.W., Calculation and uncertainty analysis for 210 Pb dates for PIRLA project lake sediment cores. Journal of Paleolimnology, 3: Bunting, L., P.R. Leavitt, V. Hall, C.E. Gibson & E.J. McGee, Nitrogen degradation of water quality in a phosphorus-saturated catchment: The case of Lough Neagh, Northern Ireland. Verh. Internat. Verein. Limnol. 29: Burgess, A., H. Bennion & G. Clarke, Assessing reference conditions and ecological status for lakes using subfossil diatoms. Final Report to the Environment Agency, ECRC Research Report 105. Cuddington, K., & P.R. Leavitt, An individual-based model of pigment flux in lakes: Implications for organic biogeochemistry and paleoecology. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56: Dixit, A.S., R.I. Hall, P.R. Leavitt, R. Quinlan & J.P. Smol, Effects of sequential deposition basins on lake response to urban and agricultural pollution: a palaeoecological analysis of Qu Appelle Valley, Saskatchewan, Canada. Freshwater Biology 43: Edmondson, W.T., Recovery of Lake Washington from eutrophication. In: Lakes, pollution and recovery: European water pollution control association. International Congress, Rome 15-18th April Proceedings-Preprints. European Water Pollution Control Association, London, pp Fallon, R.D. & T.D. Brock, Planktonic blue-green algae: production, sedimentation and decomposition in Lake Mendota, WI. Limnol. Oceanogr. 25: Fogel, M.L. & L.A. Cifuentes, Isotope fractionation during primary production. In Engel, M.H. & S.A. Macko (eds.). Organic geochemistry. Plenum., pp Faafeng, B., Å. Brabrand, P. Brettum, T. Gulbrandsen, J.E. Løvik, B. Rørslett, S.J. Saltveit & T. Tjomsland, Overvåking av Orrevassdraget Hovedrapport. Statlig program for forurensningsovervåking, rapport nr. 191A/85. NIVA rapport Hall, R.I., P.R. Leavitt, R. Quinlan, A.S. Dixit & J.P. Smol, Effects of agriculture, urbanization and climate on water quality in the northern Great Plains. Limnol. Oceanogr. 43: Hollander, D.J, & J.A. McKenzie, CO 2 control on carbon-isotope fractionation during aqueous photosynthesis - a paleo-pco 2 barometer. Geology 19: Holtan, H., Frøylandsvatn. Orienterende undersøkelse NIVA, rapport O-134/

22 Hurley, J.P. & D.E. Armstrong, Pigment preservation in lake sediments: a comparison of sedimentary environments in Trout Lake, Wisconsin. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: Ito, E, Application of stable isotope techniques to inorganic and biogenic carbonates. In: Last, W.M. & P.J. Smol (eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 2: Physical and Geochemical Methods. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp Juggins, S., C 2 User guide. Software for ecological and palaeoecological data analysis and visualisation. University of Newcastle, Newcastle upon Tyne, UK, 69 pp. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot, Bacillariophyceae. 1-4 Teil. Süsswasserflora von Mitteleuropa (eds: H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig & D. Mollenhauer). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Krogstad, T., Utvikling og vurdering av fosfortilstand i dyrka jord i perioden med hovedvekt på Romerike og Jæren. Jord og Myr 5: Leavitt, P.R., A review of factors that regulate carotenoid and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance. Journal of Paleolimnology 9: Leavitt, P.R., S.R. Carpenter, and J.F. Kitchell, Whole-lake experiments: The annual record of fossil pigments and zooplankton. Limnol. Oceanogr. 34: Leavitt, P.R. & D.L. Findlay, Comparison of fossil pigments with 20 years of phytoplankton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: Leavitt, P.R. & D. Hodgson, Sedimentary pigments. In: Smol J.P, H.J.B. Birks & W.M. Last (eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 3: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp Lyche-Solheim, A., (ed.), Reference condition of European lakes. REBECCA Deliverable No. 7 (draft version 5). Tilgjengelig på Lyche-Solheim, A., T. Rohrlack, M. Grung, A. Hobæk, H. Bennion, A. Burgess & H. Yang, Undersøkelser av naturtilstanden og eutrofiutviklingen I Vansjø. NIVA, rapport Marcko, S.A. & N.E. Ostrom, Pollution studies using stable isotopes. In: K. Lajtha & R.H. Michener (eds.). Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp Meyers, P.A. & J.L. Teranes, Sediment organic matter. In: Last, W.M. & P.J. Smol (eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 2: Physical and Geochemical Methods. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp Molversmyr, Å., Frøylandsvatnet vurdering av tilstand og utvikling. Rogalandsforskning, rapport RF /216. Molversmyr, Å., Overvåking av Jærvassdrag 2004 Datarapport. Rogalandsforskning, rapport RF /031. Molversmyr, Å. & T. Andersen, Kartlegging og vurdering av interngjødsling i Frøylandsvatnet. International Research Institute of Stavanger, rapport IRIS /017. Ogawa, N.O., T. Koitabashi, H. Oda, T. Nakamura, N. Ohkouchi & E. Wada, Fluctuations of nitrogen isotope ration of gobiid fish (Isaza) specimens and sediments in Lake Biwa, Japan, during the 20 th century. Limnol. Oceanogr. 46: Parkin, T.B. & T.D. Brock, Photosynthetic production and carbon mineralization in a meromictic lake. Arch. Hydrobiol. 91: Reynolds, C.S. & A.E. Irish, The Phytoplankton of Windermere (English Lake District). FBA Special Publication No. 10, Freshwater Biological Association, Cumbria, England. 73 s. ter Braak, C. J. F. & H. van Dam, Inferring ph from diatoms: a comparison of old and new calibration methods. Hydrobiologia, 178, Teranes, J.L. & S.M. Bernasconi, The recovery of nitrate utilization and productivity limitation provided by δ 15 N values in lake organic matter A study of sediment trap and core sediments from Baldeggersee, Switzerland. Limnol. Oceanogr. 45: Züllig, H., Carotenoids from plankton and photosynthetic bacteria in sediments as indicators of trophic changes in Lake Lobsigen during the last 14,000 years. Hydrobiologia 143: