Bjørn Gjerde. 12. utgåve

Transkript

1 Kompendium i veterinærmedisinsk parasittologi Parasittar hos sau av Bjørn Gjerde 12. utgåve Føreord Den fyrste utgåva av dette kompendiet var ei vidareføring av kompendiet "Parasitter hos sau" av Oddvar Helle frå Mykje av den kunnskap vi i dag har om førekomst og epidemiologi til dei ulike parasittane og parasittsjukdommane hos sau her i landet, spesielt når det gjeld helmintane, er eit resultat av omfattande studiar av denne parasittgruppa utført av stipendiat, dosent og professor Oddvar Helle gjennom meir enn 30 år ved Norges veterinærhøgskole. Mykje av denne kunnskapen finst tilgjengeleg i ei rekkje vitskaplege publikasjonar, og spesielt i Helle si doktorgradsavhandling frå 1971 med tittelen "The epidemiology of gastrointestinal parasite infection of sheep on lowland pastures in Norway". Opplysningar i dette kompendiet om førekomst av ulike parasittar og parasittsjukdommar hos sau i Noreg er i stor grad basert på Helle sine omfattande kunnskapar om dette emnet. Til utarbeidinga av dette kompendiet har ein elles nytta ulike lærebøker i parasittologi, spesielt "Veterinärnedizinische Parasitologie", 4. utgåve. Dette kompendiet gjev ein relativt detaljert omtale av morfologien og biologien til dei ulike parasittane som kan finnast hos sau her i landet. Hovudvekta er lagt på kliniske og epidemiologiske tilhøve. Eit par arter som vi ikkje har hos sau her i landet, men som vi kan få inn med importerte dyr, er også kort omtala. Parasittane er grupperte etter kva habitat dei har hos sau. Oslo, 2011 Bjørn Gjerde Bjørn Gjerde

2 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) i Innhaldsliste INNLEIING... 1 Sauehaldet i Noreg... 1 Tabell 1: Oversyn over sauetalet og lengda av beiteperioden i ulike fylke... 1 Oversyn over parasittar hos sau... 2 Tabell 2: Oversyn over parasittar etter habitat.. 4 Tabell 3: Oversyn over parasittar etter klassifikasjon. 5 Tabell 4: Oversyn over kva parasittar som finst hos søyer og lam til ulike årstider... 6 PARASITTAR I FORDØYINGSKANALEN... 7 Giardia duodenalis... 7 Eimeria (koksidiose)... 7 Cryptosporidium parvum... 9 Moniezia expansa og M. benedeni... 9 Nematodar Nematodar i løpen Haemonchus contortus Ostertagia circumcincta Trichostrongylus axei Nematodar i tunntarmen Trichostrongylus colubriformis og T. vitrinus Cooperia curticei Nematodirus Nematodirus battus Nematodirus filicollis og N. spathiger Bunostomum trigonocephalum Strongyloides papillosus Capillaria longipes Nematodar i tjukktarmen Chabertia ovina Oesophagostomum venulosum Trichuris ovis Skrjabinema ovis Tabell 5: Oversyn over trichostrongylidar hos sau. 20 Faktorar som påverkar talet på nematodar i løpe og tarm Tabell 6: Nematodemengder ved ulike beitetilhøve 22 Førebyggjande tiltak mot parasittar i fordøyingskanalen og levra ved ulike driftstilhøve Behandling i vinterhalvåret Behandling i sommarhalvåret Tabell 7: Tidspunkt for førebyggjande behandling ved ulike driftstilhøve PARASITTAR I LEVRA Fasciola hepatica Dicrocoelium dendriticum Taenia hydatigena (cysticerc) Echinococcus granulosus (hydatide) PARASITTAR I LUNGENE OG LUFTVEGANE Echinococcus granulosus (hydatide) Dictyocaulus filaria Protostrongylidar hos sau og geit Protostrongylus Muellerius capillaris Cystocaulus ocreatus Neostrongylus linearis Oestrus ovis (nasebremslarver) PARASITTAR I MUSKULATUREN OG SENTRAL- NERVESYSTEMET Toxoplasma gondii Sarcocystis gigantea og S. tenella Taenia ovis (cysticerc) Taenia multiceps (coenur) Fig. 1 og 2. Stadium i feces EKTOPARASITTAR Ixodes ricinus (skogflått) Psoroptes ovis Lus Lepikentron ovis (pelslus) Linognathus ovillus (blodlus) Tovengja insekt (Diptera) Fluger (Muscidae) Hydrotaea irritans Spyfluger (Calliphorinae) Melophagus ovinus (sauekrabbe) Fig Ektoparasittar Tabell 8: Behandling av sau mot ulike parasittar Copyright Bjørn Gjerde Den skriftlege og elektroniske (PDF) versjonen av dette kompendiet er kun til personleg bruk. Det er forbode å kopiera (digitalt eller mekanisk) heile kompendiet eller delar av kompendiet for vidareformidling til andre utan løyve frå forfattaren.

3 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 1 INNLEIING Dei fleste parasittane hos sau er typiske beiteparasittar, som vesentleg smittar dyra i beiteperioden. Beitetype og lengda av beiteperioden, som igjen er avhengig av klimatiske tilhøve, vil difor i stor grad påverka førekomsten av ulike parasittar og kor sterkt dyra vil kunna bli parasittert. Sidan kjennskap til sauehaldet i Noreg er viktig for å forstå omfanget av parasittproblema hos sau, vil ein i det følgjande ta med litt om dette. Parasittane blir det meir (enn nok) om seinare. Sauehaldet i Noreg Det har skjedd store endringar i sauehaldet her i landet dei siste åra. I 1969 var det bruk med sau; ved utgangen av 2008 var dette redusert til bruk. Men det er blitt fleire sauer; vi hadde ved utgangen av 2008 mot i I 1969 var det i gjennomsnitt 12,1 vinterfôra sauer på kvart bruk, medan dette i 2008 hadde auka til 70 sauer pr. bruk. Det har altså skjedd ei endring frå mange bruk med få sauer til få bruk med mange sauer. Vidare har det skjedd ei endring mot eit meir spesialisert sauehald. Tidlegare var det vanleg med eit kombinert husdyrhald, der ein hadde både sau, storfe, hest, gris og til dels geit og fjørfe på det same bruket. I dei seinare åra har mange bruk spesialisert seg på eitt eller to husdyrslag. Blandingsproduksjon med mjølkekyr og sau er framleis viktigast, men det finst også mange spesialiserte sauebruk. Det er også mange som held sau på hobbyeller deltidsbasis og har anna løna yrke eller alderspensjon som hovudinntektskjelde. Dei vel 1 million vinterfôra sauene er nokså ujamt fordelte mellom fylka, slik som vist i Tabell 1 nedanfor for 1. januar Nesten halvparten av alle sauer her i landet finst i dei fire Vestlands-fylka Rogaland, Hordaland, Sogn og Fjordane og Møre og Romsdal. Men det er også mykje sau i Nordland og i innlandsfylket Oppland. Mest sau er det i Rogaland. Som ein ser av Tabell 1, er det også store skilnader mellom fylka i det gjennomsnittlege sauetalet på kvart bruk. Tabell 1: Oversyn over talet på driftseiningar (bruk) med vinterfôra sau, talet på vinterfôra sau og gjennomsnittleg dyretal pr. bruk i dei ulike fylka og i heile landet pr. 1. januar 2009 (Kjelde: Statistisk Sentralbyrå; Tabellen viser vidare den gjennomsnittlege lengda av beiteperioden i ulike fylke og i heile landet i fylgje ei gransking av Statistisk Sentralbyrå i Fylke Tal bruk med vinterfôra sau Tal vinterfôra sau Tal vinterfôra sau pr. bruk Dato for beiteslepp Dato for beiteslutt Dagar på beite Østfold ,4 13/5 14/ Akershus og Oslo ,8 19/5 5/ Hedmark ,5 24/5 10/ Oppland ,6 21/5 16/ Buskerud ,3 21/5 16/ Vestfold ,1 13/5 15/ Telemark ,1 16/5 20/ Aust-Agder ,3 15/5 17/ Vest-Agder ,5 30/4 10/ Rogaland ,6 24/4 1/ Hordaland ,3 5/5 20/ Sogn og Fjordane ,5 7/5 19/ Møre og Romsdal ,2 7/5 15/ Sør-Trøndelag ,5 18/5 11/ Nord-Trøndelag ,0 20/5 9/ Nordland ,9 23/5 10/ Troms ,8 30/5 2/ Finnmark ,4 31/5 2/ Heile landet ,0 Gj.snitt: 14/5 16/ Sauen haustar det meste av produksjonsfôret (fôr til tilvekst, mjølke- og ullproduksjon) på beite, og norsk sauehald er i stor grad basert på utnyttinga av beiteressursane. Her i landet er sauebeita hovudsakleg utmarksbeite og i liten grad kulturbeite og gjødsla beite, slik som for storfe. Heile 75-80% av sauene går på fjellbeite/heiebeite, medan 15-20% går på skogsbeite. Berre 5-10% av sauene går på kulturbeite (dyrka og gjødsla beite) eller delvis dyrka og gjødsla beite om sommaren. Om lag 75% av dei sauene som går på

4 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 2 utmarksbeite om sommaren, beitar innmark (eng) ein kortare periode vår og haust. Heimebeitet vår og haust kan også omfatta delvis dyrka/rydda og gjødsla areal, der det ikkje blir hausta gras. Av dei to typane utmarksbeite, er skogsbeite vanlegast på Austlandet og i Trøndelag. Men i dei mest skogrike delane av landet er det lite sau. I ein del område går sauen på skogsbeite i fyrste og siste del av utmarksperioden og på fjellbeite midtsommars. Mange stader blir sauene transporterte eller drivne lange strekningar direkte til fjellbeite/heiebeite frå beitet heime. Sidan dei fleste parasittane hos sau blir overførte på beite, kan det vera nyttig å kjenna til lengda av beiteperioden for sau i ulike landsdelar. Dette er også vist i Tabell 1, men tala stammar frå 1974 og kan ha endra seg noko dei seinare åra. Vi ser at dato for beiteslepp varierer frå slutten av april til slutten av mai og at tida for beiteslutt varierer frå byrjinga av oktober til byrjinga av november. Lengda av beiteperioden varierer såleis frå om lag fire månader i Nord-Noreg til vel eit halvt år på Sørvestlandet. Somme stader på Vestlandet går også sauene ute heile vinteren, men då med tilleggsfôring. Oversyn over parasittar hos sau Parasittar finst i alle saueflokkar, men det er ikkje alltid dei fører til klinisk sjukdom. I staden kan parasittinfeksjonen ytra seg i form av redusert fôropptak og fôrutnytting, som igjen kan føra til redusert tilvekst, ullproduksjon og mjølkeproduksjon og nedsett slaktekvalitet og ullkvalitet. Sjølv om heile saueflokken som oftast er smitta av parasittar, kan det vera store skilnader mellom dyra når det gjeld kor hardt dei er ramma av parasittåtaket. Spesielt utsette er lamma i dei fyrste 6-9 månadene av sitt liv og søyene i tida rundt lemming om våren. Lamma er utsette fordi dei enno ikkje har utvikla fullgod immunitet mot parasittane, medan lamsøyene er utsette fordi ein elles god immunitet blir svekt på grunn av prolaktinproduksjon i samband med lemming og laktasjon. Den generelle ernærings- og helsetilstanden i saueflokken vil også påverka dyra si motstandskraft og evne til å utvikla immunitet mot parasittane, og dermed deira evne til å motstå parasittåtak. God ernæring og godt stell vil gjera dyra mindre utsette for alvorlege parasittåtak. Produksjonen i sauehaldet er i vesentleg grad basert på å få fram gode slaktelam. I dei fyrste levemånadene har lamma lita evne til å stå imot parasittåtak, og dei kan lett bli sette tilbake i vekst. Lamma er såleis ikkje i stand til å utvikla fullgod immunitet mot mange av nematodane i løpe og tarm under den fyrste sommaren på beite. Tiltak mot parasittane må difor særleg ta sikte på å hindra at lamma blir utsette for sterke parasittåtak. Men lamma kan også få ein dårleg start på livet ved at morsøyene er sterkt parasitterte og difor mjølkar dårleg. Og mange lam får ingen start på livet i det heile på grunn av at morsøyene blir smitta av parasitten Toxoplasma gondii for fyrste gong i drektigheitstida og aborterer eller føder daude, fullgåtte lam. Sau kan bli parasittert av rundt 50 arter. Dei som er viktigast for tilveksten hos lamma, finst i fordøyingskanalen (Tabell 2). Både koksidiar, bendelorm, og ikkje minst nematodar, kan gje sjukdom og/eller nedsett tilvekst. Også dei to leveriktene er viktige hos sau, spesielt den store leverikta Fasciola hepatica. Lungeorm har derimot sjelden noko å seia klinisk hos sau. Av andre endoparasittar er protozoen Toxoplasma gondii svært viktig i norsk sauehald som årsak til abort og daudfødslar. Sau har også mange ektoparasittar. I vinterhalvåret kan pelslusa (Lepikentron ovis) og sauekrabben (Melophagus ovinus) vera til stor plage. Ute på beite er skogflåtten (Ixodes ricinus) viktig som overførar av rickettsien Ehrlichia phagocytophila, som framkallar sjukdommen sjodogg. Hovudfluga Hydrotaea irritans kan hindra sår i å gro, og spyflugelarver kan føra til store hudskadar, som kan enda med døden. Både skogflått og spyfluger er hovudsakleg eit problem hos sau i Vestlandsfylka. Mange ulike grupper av parasittar kan finnast hos sau (Tabell 3). Av protozoane er tarmkoksidiar i slekta Eimeria viktige som årsak til alvorleg tarmsjukdom hos lam i vårbeiteperioden. Av vevscystedannande koksidiar er sau mellomvert for to Sarcocystis-arter, som begge er svært vanlege. Og som nemnt ovanfor kan Toxoplasma gondii gje store tap i form av abortar og fødsel av daude eller sterkt svekte lam. Når det gjeld ikter, er både den store og den vesle leverikta vanlege hos sau, men det er fyrst og fremst Fasciola hepatica som har noko å seia klinisk, spesielt på Sørvestlandet. Begge leveriktene kan dessutan føra til leverkassasjon i kjøtkontrollen. Sau kan ha to arter av bendelorm i slekta Moniezia i tunntarmen. Dei er ganske vanlege hos lam over heile landet, men blir rekna som moderat til lite patogene. Sau er dessutan mellomvert for bendelormen Taenia hydatigena, som har hund og rev som endevert. Av nematodar kan sau ha mange arter i fordøyingskanalen, med ulike arter i respektive løpe, tunntarm og tjukktarm. Den viktigaste nematodegruppa hos sau er trichostrongylidane, og spesielt artene Ostertagia circumcincta i løpen og Nematodirus battus i tunntarmen. Med unntak av Nematodirus battus, blir lamma i liten grad immune mot dei ulike løpe-tarmnematodane gjennom den fyrste, og for dei fleste den siste, beitesesongen. Desse parasittane kan difor føra til svært dårleg tilvekst hos lamma der smittepresset er stort, det vil fyrst og fremst seia der lamma går på kulturbeite heile sommaren. Ved bruk av utmarksbeite om sommaren blir problema med nematodane mindre, men ein vil framleis kunna ha problem med Nematodirus battus i vårbeiteperioden heime. Av middedyr er det "berre" skogflåtten som er vanleg hos sau her i landet, og då vesentleg i kyststrôka i Sør-Noreg. Den svært patogene arta Psoroptes ovis, årsak til vondarta saueskabb, blei utrydda her i landet i 1890-åra. Når det gjeld insekt, har vi pelslus og ulike tovengja insekt (Diptera) hos sau. Desse kan plaga og uroa dyra, føra til sterk kløe, med skade av ulla som resultat, eller dei kan vedlikehalda sår (Hydrotaea irritans) eller danna nye sår i huda (spyflugelarver).

5 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 3 Det er altså svært mange parasittarter som kan finnast hos sau i Noreg, men det inneber ikkje at alle sauer overalt her i landet har alle desse parasittane. I eitt og same område vil det vera skilnader i parasittfaunaen mellom lam og eldre dyr på grunn av ulik eksponering og grad av immunitet mot parasittane. Dei aller fleste endoparasittane hos sau blir berre overførte ute i beita i beitesesongen. På grunn av at dei fleste av desse parasittane har frittlevande stadium som blir påverka av klimatiske tilhøve, vil det vera skilnader i parasittfaunaen mellom sau i ulike landsdelar og mellom sau i låglandsstrôk og i fjellbygdene. Mikroklimaet i beita har også mykje å seia. Enkelte parasittar krev rålendte beite (til dømes Fasciola hepatica), men dei fleste kan utvikla seg på alle slags jordtypar. Veldrenerte beite gjev difor ingen garanti mot snyltaråtak. Kulturbeite som har eit frodig og jamnt grasdekke, kan disponera for sterke parasittåtak, av di slike beite har eit gunstig mikroklima for utvikling og overleving av dei frittlevande stadia. Det vil også vera årstidsvariasjonar i førekomsten av ulike parasittar, noko som dels skuldast effekten av årstidsvariasjonar i klima på frittlevande stadium, og dels skuldast årstidsvariasjonar i oppstalling og beitebruk. Vidare vil beitepraksisen påverka parasittfaunaen. Sau som går på kulturbeite heile beiteperioden, er utsette for eit langt større smittepress av ulike parasittar enn sau som vekslar mellom heimebeite vår og haust og utmarksbeite (skogsbeite eller fjellbeite/heiebeite) om sommaren. Skilnaden i smittepress skuldast dels klimatiske og mikroklimatiske skilnader mellom dei to beitetypane, og dels større dyretettleik på kulturbeite enn på utmarksbeite. Når dyra går på det same beitet heile beiteperioden, vil egg og larver som dyra skil ut tidleg i beitetida, kunna utvikla seg til infektive larver, som kan smitta dyra i siste del av beitesesongen. Når dyra vekslar mellom heimebeite og utmarksbeite, vil mange av helmintegga ikkje bli til infektive larver før dyra er flytta til neste beitetype. Sist, men ikkje minst, vil ulike kontrolltiltak, spesielt bruk av antiparasittære middel, vera avgjerande for kva arter som finst, og kor talrike kvar art er, hos det enkelte dyret. Når ein skal vurdera om bestemte parasittar kan vera årsak til sjukdom eller utrivnad hos sau, må ein såleis vurdera dette ut frå alderen til dyra, landsdel og klima, årstid, beitepraksis og tidlegare bruk av antiparasittære middel. I Tabell 4 har ein samanlikna førekomsten av ulike parasittar hos lam i det fyrste leveåret med parasittfaunaen hos eldre dyr.

6 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 4 Tabell 2: Oversyn over parasittar som kan finnast hos sau i Noreg. Parasittar som er svært sjeldne, eller som det er uvisst om vi har her i landet, står i hakeparentes. Dei viktigaste artene står med utheva skrift. Habitat Familie/slekt/art Infeksjonsmåte Løpe Ostertagia circumcincta Peroralt med L 3 på beitegras. Trichostrongylus axei Peroralt med L 3 på beitegras. Haemonchus contortus Peroralt med L 3 på beitegras. Tunntarm Giardia duodenalis Peroralt med cyster i feceskontaminert fôr/drikke, eller ved slikking. Cryptosporidium parvum Peroralt med oocyster i feceskontaminert fôr/drikke, eller ved slikking Eimeria spp. (E. ovinoidalis, E. crandallis, E. bakuensis m.fl.) Moniezia expansa, M. benedeni Cooperia curticei, C. oncophora Trichostrongylus colubriformis, T. vitrinus Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, N. helvetianus Bunostomum trigonocephalum Strongyloides papillosus Capillaria longipes Peroralt med oocyster i fececkontaminert fôr (jord) og drikke, eller ved slikking. Peroralt med cysticercoid i jordmidd (MV) i/på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. L 3 perkutant eller peroralt med fôr. L 3 perkutant eller peroralt med fôr/morsmjølk. Peroralt med egg med L 1 i fôr. Tjukktarm Eimeria spp. Peroralt med oocyster i fôr og drikke. Chabertia ovina Peroralt med L 3 på beitegras. Oesophagostomum venulosum Peroralt med L 3 på beitegras/i fôr. Skrjabinema ovis Peroralt med egg med L 3 i fôr. Trichuris ovis Peroralt med egg med L 1 i fôr. Lever Fasciola hepatica Peroralt med metacercariar på gras. Dicrocoelium dendriticum Peroralt med metacercariar i maur (2. mellomvert) på gras. Taenia hydatigena (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). [Echinococcus granulosus] (hydatide) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Bukhole Taenia hydatigena (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Lunge og [Echinococcus granulosus] (hydatide) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). luftvegar Dictyocaulus filaria Peroralt med L 3 på beitegras. Muellerius capillaris Peroralt med L 3 i nakne og skalberande landsniglar (MV) i gras. Protostrongylus rufescens Peroralt med L 3 i nakne og skalberande landsniglar (MV) i gras. Muskulatur Sarcocystis tenella 1, S. gigantea 2 Peroralt med sporocyster frå feces til resp. hund 1 og katt 2 (EV). Toxoplasma gondii Peroralt med oocyster i fôr kontaminert med feces frå katt (EV). [Taenia ovis] (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (EV). CNS Toxoplasma gondii Peroralt med oocyster i fôr kontaminert med feces frå katt (EV). [Taenia multiceps] (coenur) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Hud og hårlag [Psoroptes ovis] Direkte/indirekte kontakt med smitta sau, (storfe). (stasjonære) Chorioptes bovis/c. texanus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau (geit, storfe) Lepikentron (= Damalinia) ovis Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. Linognathus ovillus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. Melophagus ovinus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. (temporære) Ixodes ricinus (skogflått) Kontakt med vegetasjon der det finst flåtte-stadium. Culicidae (stikkemygg) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Ceratopogonidae (sviknott) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Simuliidae (knott) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Tabanidae (klegg) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Muscidae (ikkje-stikkande fluger) Musca domestica (husfluga) Hydrotaea irritans (hovudfluga) Muscidae (stikkande/blodsugande) Stomoxys calcitrans (stallfluga) Calliphoridae (spy-, kjøtfluger) Lucilia caesar, Lucilia illustris, Calliphora vicina Hannar og hoer oppsøkjer dyret (inne/ute). Hannar og hoer oppsøkjer dyret (ute på beite). Hannar og hoer oppsøkjer dyret (inne/ute nær fjøset). Vaksne fluger oppsøkjer dyret (ute) og legg egg i sår/ullhamen; larvene (L1-L3) er parasittiske (myiasis externa).

7 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 5 Tabell 3: Oversyn over parasittar hos sau i Noreg gruppert etter systematisk plassering. Ein del parasittar som ikkje finst hos oss, men som er viktige i andre land, står i hakeparentes. Rekkje/Klasse Orden/familie/slekt/art Stadium og habitat hos sau Sarcomastigophora Apicomplexa Trematoda Cestoda Nematoda Arachnida Insecta Giardia duodenalis Cryptosporidium parvum Eimeria ovinoidalis, E. crandallis, E. bakuensis m.fl. Sarcocystis tenella, S. gigantea Toxoplasma gondii [Babesia motasi, B. ovis] [Theileria hirci] Fasciola hepatica Dicrocoelium dendriticum Moniezia benedeni, M. expansa Taenia hydatigena [Taenia multiceps] [Taenia ovis] [Echinococcus granulosus] Orden: Strongylida Ostertagia circumcincta Haemonchus contortus Trichostrongylus axei Trichostrongylus colubriformis Trichostrongylus vitrinus Cooperia curticei Nematodirus battus Nematodirus filicollis Nematodirus spathiger Bunostomum trigonocephalum Chabertia ovina Oesophagostomum venulosum Dictyocaulus filaria Muellerius capillaris Protostrongylus rufescens Orden: Rhabditida Strongyloides papillosus Orden: Oxyurida Skrjabinema ovis Orden: Enoplida Capillaria longipes Trichuris ovis Ixodes ricinus Chorioptes bovis/c. texanus [Psoroptes ovis] Orden: Mallophaga Lepikentron (=Damalinia) ovis Orden: Anoplura Linognathus ovillus Orden: Diptera Tabanidae (klegg) Culicidae (mygg) Simuliidae (knott) Ceratopogonidae (sviknott) Muscidae (fluger) Musca domestica Hydrotaea irritans Stomoxys calcitrans Calliphoridae (spyfluger) Calliphora vicina, Lucilia caesar, L. illustris Hippoboscidae (lusfluger) Melophagus ovinus Ukjønna stadium (trofozoitar) på epitelceller i tunntarmen. Kjønna og ukjønna stadium i/på epitelceller i tunntarm og tjukktarm. Kjønna og ukjønna stadium intracellulært i epitelceller eller i celler i lamina propria i tunntarm og tjukktarm. Ukjønna stadium intracellulært i endotelceller i små blodkar (schizontar) og i muskelceller (vevscyster med metrocyttar og cystozoitar). Ukjønna stadium intracellulært i ulike celletypar (endozoitar) og i muskelceller (cystozoitar). Ukjønna stadium intracellulært i erythrocyttar i blodet. Ukjønna stadium intracellulært i lymfocyttar og erythrocyttar i blodet. Juvenile/vaksne i gallegangslumen etter migrasjon gj. leverparenchymet. Juvenile/vaksne i gallegangslumen etter migrasjon gj. galleutførselsgangen. Vaksen orm i tunntarmen Cysticercar i lever og bukhole (oment, krøs). Cysticercar i CNS. Cysticercar i muskulatur. Hydatidar i lever/lunge. L 3 6 L 5 I løpen I løpen I løpen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tjukktarmen (colon) I tjukktarmen (colon) I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar 6 trachea). I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar). I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar). L 3 6 L 5 I tunntarmen (etter vandring frå hud/munn gj. blodkar og luftvegar). L 3 6 L 5 I tjukktarmen L 1 6 L 5 I tunntarmen I tjukktarmen Larver, nymfer, imago; på huda (område med lite ull). Alle stadium (egg, larver, nymfer, imago); på huda, vesentleg på beina. Alle stadium (egg, larver, nymfer, imago); på huda. Alle stadium (egg, nymfer, imago); på huda/i hårlaget. Alle stadium (egg, nymfer, imago); på huda/i hårlaget. Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute) Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne % og &. Rundt auge, mule, sår. Ikkje-blodsugande (inne/ute). Vaksne % og &. Rundt auge, mule, sår. Ikkje-blodsugande (ute). Vaksne % og & syg blod på område med lite ull (inne/ute). Hoene legg egg i ullhamen. Larver (I-III) utviklar seg i øvre lag av huda, spesielt i området rundt anus/halerot (lår, rygg). Myiasis externa. Vaksne % og & syg blod. På huda/i ullhamen. Puparium festa til ullhåra.

8 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 6 Tabell 4: Oversyn over kva parasittar og parasittsjukdommar som kan finnast hos søyer og lam til ulike årstider og ved ulike driftstilhøve dersom ingen kontrolltiltak blir sette i verk. Aktuelle behandlingstidspunkt er også oppførte. Årstid Eldre søyer (> 1 år) Lam (0-1 år) Fødsel til beiteslepp (inne) (april/mai) Vårbeiteperioden (april/mai til juni/juli (3-6 veker). Sommarbeite (juni - september) Haustbeite (heime) (sept. - okt./nov.) Innefôrings periode Utegange Reaktivering av hypobiotiske larver, særleg av Haemonchus contortus, Ostertagia circumcincta og Chabertia ovina; stigande eggutskiljing ("spring rise"). Stor populasjon av pelslus (Lepikentron ovis) og sauekrabbe (Melophagus ovinus). Stor nematodepopulasjon i løpe og tarm (stammar frå hypobiotiske larver) og stor eggutskiljing i fyrste del av vårbeiteperioden. Desse egga brukar 3-5 veker på å utvikla seg til infektive larver, som så kan smitta søyene og lamma via beitegraset. Anemi hos dyr som har mange blodsugande Haemonchus contortus i løpen. Opptak av koksidiar, Moniezia-larver og overvintra nematodelarver på same måte som hos lam, men immunitet frå føregåande beitesesong(ar) hindrar (sterk) etablering. Mot slutten av perioden også flugeplage. Kulturbeite Sterk smitte med både overvintrande og ikkjeovervintande arter utover i beiteperioden (sjå under lam). Moderate eggtal, men negativ effekt på mjølkeproduksjon. Flugeplage. Eventuell anthelmintikabehandling av søyene ca. 3 veker etter beiteslepp for å hindra utsmitting av beitet med overvintrande arter. Vedvarande stort smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Utmarksbeite Moderat parasittsmitte, vesentleg av Ostertagia, Nematodirus og Chabertia ovina. Flugeplage. Spyflugeåtak i august- /september (Myisasis externa pga. Lucilia caesar) ved beiting i skogsområde på Vestlandet, særleg i Hordaland. Lågt smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Auke i mengda av pelslus og sauekrabbe utover vinteren. Få nematodeegg i feces. Behandling av søyene ved innsetjing mot nematodar; eventuelt også mot den store leverikta, pelslus og sauekrabbe. Smitte med Toxoplasma gondii via fôr under fyrste to tredelar av drektigheita (november-mars) kan resultera i abort eller daudfødde lam, eller fødsel av levande, men veike lam. Moderat smitteopptak; elles som ved innefôring. Ny nematodebehandling før lemming (mars-april). Koksidiose kan opptre hos lam som blir fødde tidleg (i april) og står lenge inne; særleg dersom dei står på på talle, sjelden når dei står på spaltegolv. Smitte med Strongyloides papillosus kan skje via morsmjølka eller perkutant, men fører neppe til kliniske symptom. Lamma blir smitta med overvintra Eimeria-oocyster alt dei fyrste dagane på beite; klinisk koksidiose med blaut avføring/diaré og redusert tilvekst/vektreduksjon i tredje beiteveke. Somme lam kan krepera. Opptak av store mengder infektive larver av Nematodirus battus med beitegraset kan skje dersom den synkrone klekkinga av dei overvintra egga er nokolunde samanfallande med tidspunktet for beiteslepp. Diaré, redusert tilvekst, vekttap, død 3-5 veker etter beiteslepp. Opptak av overvintra, infektive larver av Nematodirus spathiger, N. filicollis og Ostertagia circumcincta med beitegraset, men vanlegvis ingen kliniske symptom. Opptak av overvintra cysticercoid av Moniezia expansa og M. benedeni med jordmidd i beitegraset. Blaut avføring frå ca. 6 veker etter beiteslepp. Opptak av overvintra, infektive egg av Trichuris frå jord og av metacercariar av Dicrocoelium dendriticum med maur i beitegraset. Er vårbeiteperioden lenger enn ca. 3 veker, kan lamma også få i seg larver som har utvikla seg frå egg som blei spreidde ut av søyene like etter beiteslepp (sjå nedanfor). Flugeplage, særleg ved øyremerke. Profylaktisk behandling mot koksidiose 7 dagar etter beiteslepp og mot N. battus 2, 4 og eventuelt 6 veker etter beiteslepp. Behandling av lamma ved overføring til utmarksbeite om dei går meir enn 3-4 veker på heimebeitet. Kulturbeite Etter kvart smitte med dei artene som ikkje har overvintra i beitet, men som dei vaksne søyene har tilført beitet i form av egg. Dette gjeld særleg Haemonchus contortus, Trichostrongylus spp., Cooperia curticei, Bunostomum trigonocephalum, Chabertia ovina. H. contortus kan gje anemi. I tillegg vidare smitte med larver av dei overvintrande artene etter oppformeiring i søyer og lam i vårbeiteperioden. Alle desse artene fører i fellesskap til blaut avføring og dårleg tilvekst i beiteperioden. Flugeplage. Anthelmintkabehandling av lamma 3 og 6 veker etter beiteslepp og i byrjinga av august. Eventuelt også behandling av søyene 3 veker etter beiteslepp. Vedvarande stort smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica; kan gje akutt fasciolose på beite. Utmarksbeite Smitte vesentleg med arter som har overvintra i utmarksbeitet (Ostertagia, Nematodirus), eller som kan utvikla seg frå egg til infektive larver på kort tid ved moderate temperaturar (Chabertia ovina). Moderat parasittbelastning; god tilvekst, store slaktelam. Flugeplage. Spyflugeangrep (Myisasis externa) ved beiting i skogsområde på Vestlandet, særleg i Hordaland. Anhelmintikabehandling av lamma ved fjellsending ved lengre vårbeiteperiode heime enn ca. 4 veker. Lågt smittepress dersom det ikkje har gått enkelte søyer og lam heime om sommaren. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Vedvarande negativ effekt av parasittar opptekne på beite. Blaut avføring. Eventuell utvikling av subakutt eller kronisk fasciolose. Auke i mengda av pelslus og sauekrabbe utover vinteren. Behandling av livlamma ved innsetjing mot nematodar; eventuelt også mot den store leverikta, pelslus og sauekrabbe. Smitte med Toxoplasma gondii via fôr (smitte kan også skje ute på beite). Moderat opptak av smitte; elles som ved innefôring. Ny behandling mot nematodar før lemming (mars-april).

9 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 7 PARASITTAR I FORDØYINGSKANALEN Hos sau kan vi finna både eincella parasittar, bendelorm og rundorm i fordøyingskanalen. Nematodane held til i både løpe, tunntarm og tjukktarm, medan dei to andre gruppene hovudsakleg finst i tynntarmen (både i tunntarm og tjukktarm for enkelte Eimeria-arter og Cryptosporidium parvum). Dei ulike parasittane vil hos lam opptre i ei meir eller mindre fast rekkjefylgje med stigande alder, avhengig av smittemåte og evne til å overvintra i beita. Dette skal vi sjå nærare på til slutt i dette kapitlet. I det fylgjande er dei ulike parasittane omtala etter systematisk plassering, men når det gjeld nematodane, er desse vidare grupperte etter førekomst i respektive løpe, tunntarm og tjukktarm. PROTOZOA Giardia duodenalis (Sarcomastigophora: Diplomonadida: Hexamitidae) Flagellaten Giardia duodenalis (=G. intestinalis) ser ut til å vera relativt vanleg hos sau her i landet. Infeksjon kan påvisast ved mikroskopi av fecesprøvar for cyster. Den kliniske betydninga er ikkje kjent. Det ser ut som sau vesentleg har den ikkje-zoonotiske genotype E. Eimeria (Apicomplexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Eimeriidae) Tidlegare var "koksidiar" synonymt med medlemmer av dei to slektene Eimeria og Isospora, det vil seia sporozoar med ein direkte, einverts livssyklus. Tidleg på 1970-talet blei det vist at også ein del arter med toverts livssyklus tilhøyrde koksidiane (vevscystedannande koksidiar). Men gammal vane er vond å venda, så når vi talar om koksidiar hos sau, meiner vi gjerne medlemmer av slekta Eimeria, og med koksidiose hos sau meiner vi sjukdom framkalla av ulike Eimeria-arter. Eimeria-artene blir rekna som svært vertsspesifikke parasittar, og hos sau er det i alt rapportert om 15 arter, men berre 11 av desse er vanlege. Desse er E. ahsata, E. bakuensis, E. crandallis, E. faurei, E. granulosa, E. intricata, E. marsica, E. ovinoidalis, E. pallida, E. parva og E. weybridgensis). Dei tre viktigaste artene er E. ovinoidalis, E. crandallis og E. bakuensis (=E. ovina). Hos sau er det vanlegvis blandingsinfeksjonar med fleire arter. Dei ulike artene kan skiljast på grunnlag av oocystemorfologien, helst morfologien til sporulerte oocyster. Oocystene varierer i storleik frå x 8-15 μm (E. pallida) til x μm (E. intricata). Enkelte arter er morfologisk heilt like arter hos geit. Koksidiar finst så og seia overalt der det er sau. Generelt er koksidiose ein ungdyrsjukdom, av di smitten er utbreidd i miljøet og dyra raskt blir meir eller mindre immune. Her i landet er sauekoksidiose fyrst og fremst eit problem hos lam om våren og tidleg på sommaren (mai-juni). I mange sauebuskapar er koksidiose hos lam eit alvorleg sjukdomsproblem, som kan føra til monalege tap dersom ikkje førebyggjande tiltak blir sette inn. Utvikling: Eimeria-artene hos sau er intracellulære parasittar i epitelceller og celler i lamina propria i tunntarmen og til dels tjukktarmen. Infeksjon skjer peroralt gjennom opptak av sporulerte oocyster frå miljøet. Koksidiane gjennomgår fyrst ei omfattande ukjønna oppformering i form av to eller fleire meronteller schizontgenerasjonar. Merozoitar frå den siste generasjonen omdannar seg så til makro- og mikrogamontar, som dannar respektive makro- og mikrogametar. Makrogametane blir befrukta av mikrogametane, og av zygotane oppstår det oocyster, som blir skilde ut i usporulert tilstand med feces. Prepatenstida (tida frå infeksjon til dei fyrste oocystene kan påvisast i feces) til dei ulike artene varierer mellom 2 og 4 veker. Infeksjonen er sjølvavgrensande, så utan ny infeksjon blir oocysteutskiljinga kortvarig (1-2 veker). I praksis blir dyra smitta kontinuerleg, og dei kan difor ha ei vedvarande utskiljing av oocyster. Men på grunn av utvikling av immunitet, blir formeiringa av koksidiane meir og meir hemma, og oocysteutskiljinga vil gradvis avta til eit lågt nivå. Etter utskiljing sporulerer oocystene og blir infektive i løpet av nokre dagar til veker avhengig av temperaturen og oksygentilgangen. Sporulerte oocyster kan overleva i minst eitt år under fuktige tilhøve i beita. Førekomst og symptom ved koksidiose hos lam: Her i landet er koksidiose hos sau fyrst og fremst ein sjukdom hos lam på vårbeite. Dei aller fleste lamma blir fødde innandørs og er då i liten grad i kontakt med infektive oocyster før utslepp. Dette gjeld særleg om søyer og lam går på spaltegolv eller strekkmetallrister, eller på fast golv med hyppig utskifting av strøet. Ved slik oppstalling er det svært sjelden med koksidiose hos lam inne. Derimot er det ikkje uvanleg med koksidiose hos lam som går på talle. På talle får vi ei opphoping av avføring, og det er fuktig og varmt slik at oocystene lett sporulerer. Dess lenger lamma står inne på talle, dess større sjansar er det for koksidioseutbrot inne. Dei fleste lamma blir smitta med større mengder med oocyster fyrst når dei kjem ut på beite. Det er vanleg at lamma utforskar sitt nye miljø og et litt jord når dei kjem ut, og på denne måten ser dei ut til å få i seg ein god del oocyster som har overvintra i det øvste jordlaget. I tillegg kan graset vera kontaminert med jord som inneheld oocyster, spesielt om det er regnfullt og blautt i beita ved beiteslepp. I forsøk har ein framkalla alvorleg koksidiose hos lam (som stod inne) ved å gje dei 50 gram jord frå eit infisert beite, medan jord frå eit nytt beite ikkje førte til sjukdom. I forsøk har lam fått koksidiose etter å ha gått to dagar ute på beite, for så å bli sette inn att. Dette viser at smitte skjer straks lamma kjem ut. Tidspunktet for utbrot av kliniske symptom og starten på oocysteutskiljinga viser også at lamma blir

10 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 8 smitta alt dei fyrste dagane på beite, men smitteopptaket held også fram vidare utover i beiteperioden. Dessutan vil miljøskiftet i samband med beiteslepp representera ein stressfaktor, som vil kunna gjera lamma meir mottakelege for ein koksidieinfeksjon. I Noreg er det fyrst og fremst artene E. ovinoidalis og E. crandallis som er årsak til dei kliniske symptoma hos lamma. Prepatenstida for den fyrstnemnde arta er dagar og for den sistnemnde dagar. E. ovinoidalis har fyrste merontgenerasjon i epitelceller i tunntarmen, og andre merontgenerasjon og kjønna utvikling i epitelceller i ileum, caecum og colon. Også E. crandallis har fyrste del av utviklinga i tunntarmen og siste del i tjukktarmen. Begge artene fører til skade på tjukktarmsslimhinna, slik at evna til oppsuging av væske blir sterkt redusert. I tillegg kan det vera blødningar og eksudasjon til tarmlumen på grunn av epitelskadane. I dei to fyrste vekene på beite viser lamma vanlegvis ingen symptom. Men i den tredje beiteveka er det ein sterk auke i oocysteutskiljinga, med fleire millionar oocyster per gram feces hos mange lam. Avføringa blir pastøs eller flytande. Lamma misser matlysta, blir dehydrerte, tilveksten blir sterkt redusert, og somme lam går ned i vekt. Symptoma kan starta før det har kome oocyster i feces. Hos dei fleste lamma startar symptoma i perioden dagar etter utslepp. Diaréen varer vanlegvis i 1-7 dagar, og somme lam kan stryka med i denne akutte fasen. Hos andre lam er det ein meir langvarig diaré, med avmagring, avkrefting og kanskje til slutt død. Dyr som overlever ein periode med alvorleg diaré, kan bli gåande utrivelege i mange veker etterpå. Mange av desse greier ikkje å ta att det tapte i tilvekst gjennom resten av beitesesongen. På grunn av koksidiosen er tilveksten sterkt redusert i tredje beiteveke. I norske forsøk har grupper av lam med koksidiose hatt ein gjennomsnittleg dagleg tilvekst på under 100 gram/dag i denne perioden, medan friske lam har hatt ein tilvekst på gram/dag. I ein lammeflokk kan det vera store variasjonar mellom dyra i graden av kliniske symptom og reduksjon av tilvekst. Dette skuldast nok vesentleg at det vil vera store skilnader i smitteopptaket frå dyr til dyr. Epidemiologi: Sjukdom opptrer hovudsakleg der ein nyttar dei same beiteareala til sau og lam år etter år. Det kan vera koksidioseutbrot alt det andre året eit beite er i bruk, men vanlegare er det med utbrot på beite som er nytta 2-3 år eller lenger til sau. Det er truleg ein auke i koksidiemengda i desse beita frå beitesesong til beitesesong, spesielt ved kveer og liggjeplassar. Sjølv om enkelte oocyster kanskje kan overleva i opptil 2 år i beita, er det nok ein annan mekanisme bak oppbygginga av smitten i beita frå år til år enn fleire års overleving av oocystene. Det fyrste året eit beite er i bruk, er det fritt for koksidiar ved beiteslepp, men det vil bli kontaminert med små mengder oocyster frå lam og søyer som har blitt smitta inne. Ein del av desse oocystene vil etter sporulering smitta dyra på nytt att, og vi får ei vidare kontaminering av beitet utover i beitesesongen. Neste vår vil det dermed finnast ein del overvintra oocyster i beitet, som kan smitta lam og søyer like etter utslepp. Dette vil føra til ein langt sterkare infeksjon av lamma og ei sterkare oocysteutskiljing enn føregåande år. Det tredje året vil det dermed vera endå fleire overvintrande oocyster som ventar på mottakelege lam, og desse lamma vil kunna bli endå sterkare smitta, kanskje så sterkt at dei blir klinisk sjuke av infeksjonen. For at det skal skje ei oppbygging av smitte i beitet, må lamma gå i meir enn to veker på det same arealet, slik at dei rekk å skilja ut oocyster att på det same beitet. På enkelte bruk går søyer og lam mindre enn 14 dagar på det fyrste "beitet" (ofte eng nær sauefjøset) før dei blir overførte til eit nytt beite. I slike tilfelle vil det gjerne vera lite koksidiesmitte på det fyrste "beitet", og lamma treng ikkje bli smitta med koksidiar i særleg grad før dei kjem over på neste beite, eller på utmarksbeite. Utbrotet av koksidiose kan då opptre seinare enn det "normale" (tredje beiteveke). Vaksne søyer har truleg lite å seia for kontamineringa av beita med oocyster. Søyene blir også smitta av oocyster via graset, men på grunn av god immunitet blir koksidiane si formeiring og oocysteproduksjonen liten. Vaksne søyer skil gjerne berre ut eit par hundre oocyster pr. gram feces (OPG) i beitesesongen. Det er svært låge tal. Lam som blir sleppte på eit infisert beite, kan tilføra beitet store mengder med oocyster frå ca. 2 veker etter beiteslepp og vidare utover i beitesesongen, særleg i perioden 2-6 veker etter beiteslepp. I denne perioden kan ubehandla lam skilja ut fleire hundre tusen oocyster pr. gram avføring, med eit maksimum ca. 3 veker etter beiteslepp. Då kan enkelte dyr skilja ut godt over éin million oocyster pr. gram avføring i eit par dagar. Sjølv om lamma produserer langt mindre avføring pr. dag enn vaksne søyer, fører den store oocystekonsentrasjonen i deira avføring til at dei likevel har mest å seia for utsmittinga av beitet for neste generasjon av lam etterfylgjande (v)år. Den immuniteten lamma utviklar etter den fyrste koksidie-infeksjonen om våren, vil vanlegvis hindra at dei får klinisk koksidiose seinare i beitesesongen. Koksidiose opptrer difor svært sjelden hos lam utover sommaren og hausten. Men dersom lamma går på beite med svært lite smitte om våren, vil dei i liten grad bli immuniserte, og dei kan då bli sjuke om dei seinare får ein kraftig infeksjon med oocyster. Profylakse og behandling: Koksidioseutbrot hos lam på vårbeite kan førebyggjast ved å sleppa dyra ut på reine beite, dvs. beite som ikkje har blitt nytta til sau i den føregåande beitesesongen (spesielt om våren). Men dette er svært vanskeleg å gjennomføra i praksis, av di dei fleste bruka har små beiteareal til disposisjon om våren. Medikamentelt kan ein førebyggja koksidiose ved å gje lamma ein einskild dose (20 mg/kg) av det koksidiocide medikamentet toltrazuril (Baycox Sheep vet.) ca. 7 dagar etter beiteslepp, eller ein dose på 1 mg/kg av diclazuril (Vecoxan vet.). Denne type førebyggjande behandling blir no nytta i svært mange saueflokkar her i landet. Forsøk har vist at behandling med toltrazuril på dag 10 etter beiteslepp gav dårlegare førebygging enn behandling på dag 7. Dette skuldast at

11 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 9 koksidiane då får tre dagar lengre tid på seg til å formeira seg og øydeleggja tarmepitelceller. Eit større beiteforsøk på lam i 2008 indikerte at behandling av lamma med toltrazuril (20 mg/kg) på same dag som dei blei sleppte ut på beite gav nesten like god førebygging som behandling ei veke etter beiteslepp, og kan vera eit bra alternativ dersom det er vanskeleg å få samla lamma att til behandling etter beiteslepp. Behandling med diclazuril ved utslepp gav liten/ingen førebyggjande effekt, truleg fordi dette preparatet har ei kortare verketid enn toltrazuril, slik at dei koksidiane lamma får i seg dei første 1-2 døgna etter utslepp ikkje blir drepne. Toltrazuril føreligg som ein 5% suspensjon (Baycox Sheep vet. ) og diclazuril som ein 0,25% suspensjon (Vecoxan vet.) til peroral behandling med doseringspistol. Sulfadimidin (200 mg/kg) gjeve per os på 12., 13. og 14. dagen etter beiteslepp, kan også førebyggja koksidiose hos lam, og blei mykje nytta før toltrazuril blei tilgjengeleg på slutten av 1980-talet. Dersom ein ikkje har nytta førebyggjande tiltak og det skjer eit koksidioseutbrot, bør alle lamma i flokken behandlast så snart som råd med toltrazuril (20 mg/kg), eventuelt med diclazuril (1 mg/kg). Toltrazuril har god drapseffekt på alle utviklingsstadium, bortsett frå oocystene, og formeiringa av koksidiane vil raskt stogga opp. Dette vil hindra vidare øydelegging av tarmepitelet. Sterkt smitta dyr vil likevel kunna ha fått så alvorlege skadar i tarmslimhinna at prognosen er dårleg. Hos slike dyr er væsketerapi svært viktig for å hjelpa dei gjennom den akutte fasen. I tillegg kan antibakterielle middel ha ein gunstig effekt, av di dei hindrar sekundærinfeksjonar av den skadde tarmslimhinna. Diagnose: Ved diaréutbrot hos lam 2-3 veker etter beiteslepp må ein alltid ha koksidiose i tankane. Somme år kan nematoden Nematodirus battus også gje akutt sjukdom med diaré i denne perioden. Ved mistanke om koksidiose bør ein undersøkja fecesprøvar frå ein del lam for oocyster (mengde og artssamansetjing). Hos sterkt parasitterte lam kan det vera fleire millionar oocyster per gram feces. Det er likevel ikkje nokon direkte samanheng mellom oocystemengda i feces og førekomsten av kliniske symptom, av di mange av oocystene kan tilhøyra lite patogene arter, eller symptoma kan opptre før oocysteutskiljinga har kome i gang. Det er gjerne maksimal oocysteutskiljing mot slutten av tredje og tidleg i fjerde beiteveke, men kvart lam har gjerne massiv oocysteutskiljing berre i 3-4 dagar. Sikker artsdifferensiering kan berre skje på sporulerte oocyster. Cryptosporidium parvum (Apicompexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Cryptosporidiidae) Cryptosporidium parvum er ein moderat vertsspesifikk parasitt, som lever i tunntarmen, og til dels tjukktarmen, hovudsakleg hos drøvtyggjarar og menneske. Parasitten formeirar seg på/nær overflata av tarmepitelcellene, og sporulerte, infektive oocyster (ca. 5 μm store) blir skilde ut med avføringa. Infeksjon skjer peroralt med oocyster. C. parvum kan gje diaré hos speddyr/ungdyr, og er ei viktig årsak til spedkalvdiaré i mange land. C. parvum er relativt vanleg hos kalv i Noreg. Denne parasitten er frå utlandet rapportert å kunna vera årsak til diaré hos unge lam, men ein kjenner ikkje til slike diarétilfelle her i landet. Utbreiinga av denne parasitten hos sau her i landet er heller ikkje kjend. C. parvum er, saman med den morfologisk identiske C. hominis, også ei viktig diaréårsak blant menneske i alle aldersgrupper. I utlandet har desse parasittane vore årsak til fleire vassborne utbrot av diaré hos menneske. Mange av drikkevasskjeldene i Noreg ligg i område der det beitar sau, og dersom det skulle visa seg at søyer og lam skil ut kryptosporidieoocyster i større mengder, vil dette kunna representera ein viss smitterisiko for menneske. Sau kan også bli smitta av andre arter og genotypar av Cryptosporidium enn C. parvum, m.a. C. suis, C. bovis, C. hominis (alle med same oocystemorfologi) og C. andersoni (i løpen, større oocyster). Nyleg (mai 2009) er endå ei ny art, C. xiaoi, beskrive frå sau. Denne arta har mindre oocyster (ca. 4 µm store) enn C. parvum. CESTODA Moniezia expansa og M. benedeni (Cyclophyllida: Anoplocephalidae) Både Moniezia expansa og Moniezia benedeni kan finnast i tunntarmen hos sau over heile landet, men den fyrstnemnde arta er vanlegast. Begge artene kan også finnast hos geit, storfe, tamrein og ville drøvtyggjarar. Hos storfe er Moniezia benedeni vanlegast. Dette er dei einaste kjønnsmodne bendelormane vi finn i tarmkanalen hos drøvtyggjarar i vårt land. Arter og morfologi: Scolex til Moniezia-artene har fire sugeskåler, men ingen rostellum og ingen hakar. Dei kjønnsmodne ledda har to sett med hannlege og holege reproduksjonsorgan, eitt på kvar side. Dei gravide ledda er korte og breie. Egga er tilnærma trekanta og inneheld ei sekshakelarve (onkosfære) omgjeven av ein pæreforma embryofor. Moniezia expansa blir opptil 10 m lang. Dei bakerste gravide ledda er inntil 1,6 cm breie, sugeskålene er ovale og interproglottidekjertlane er spreidde på tvers i heile breidda av leddet. Dette er den vanlegaste arta hos sau. Moniezia benedeni blir inntil 4 m lang. Dei bakerste gravide ledda er inntil 2,6 cm breie, sugeskålene er runde og interproglottidekjertlane er spreidde over eit kort felt mediant i leddet. Utvikling: Moniezia-artene har ei indirekte utvikling med små jordmiddar som mellomvertar. Gravide ledd med egg kjem ut med avføringa og går i oppløysing. På beite kan egga bli etne av små jordmiddar (1 mm store) i ordenen Oribatida. Inni jordmidden blir sekshakelarva fri og utviklar seg på 3-4 månader (temperaturavhengig) til eit infektivt cysticercoid i kroppshola til midden. Sau blir smitta ved å få i seg cysticercoidhaldige jordmiddar med beitegraset. I tunntarmen

12 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 10 utviklar cysticercoidet seg til ein fullvaksen, kjønnsmoden bendelorm i løpet av om lag 6 veker. Dei vaksne bendelormane lever i 3-8 månader hos sau. Epidemiologi: Dyr med bendelorm skil ut ledd som inneheld store mengder med egg. Bendelormegga kan overleva i fleire månader utandørs. Jordmiddane lever av organisk materiale på humusrik grunn og er spesielt talrike på beite med gamal grasvoll. Jordmiddane kan leva i fleire år, og cysticercoid av M. expansa og M. benedeni kan overleva i minst 2 år, respektive 18 månader i middane. Cysticercoida overlever såleis den norske vinteren, og dyra kan bli smitta straks dei kjem ut på beite om våren. Dei fyrste bendelormledda vil dermed kunna finnast i avføringa 6-8 veker etter beiteslepp. Hos sau opptrer Moniezia-artene hovudsakleg hos lam den fyrste beitesesongen, medan eldre dyr er frie desse parasittane etter å ha blitt immune. Klinisk effekt: Patogeniteten til Moniezia-artene er omdiskutert. Som regel er det få ormar i kvart dyr, men dei er store og kan fylla godt opp i tarmen. Det kan vera ein del mindre skadar i slimhinna i fremre del av tunntarmen der scolex festar seg. Ormane lever elles av tarminnhaldet og vil dermed forbruka ein del av det opptekne fôret til produksjon av stadig nye ledd. Infeksjonar med Moniezia er som regel subkliniske. Hos somme infiserte dyr kan det vera veksling mellom diaré og forstopping. Vidare kan det vera anemi, dårleg tilvekst eller avmagring. I norske forsøk med lam på kulturbeite har ein sett noko blaut avføring, men ikkje diaré, i perioden 3 til 8 veker etter beiteslepp, og i same periode har det vore noko redusert tilvekst. Problema med bendelorm vil vera størst hos lam på kulturbeite, der det er gunstige tilhøve for mellomverten og vedvarande utskiljing av smitte til beita frå ca. 1. juli og ut beitesesongen. Diagnose: Dei terminale ledda blir skilde ut med avføringa, gjerne fleire ledd samstundes i korte kjeder, som er lette å oppdaga. Ved fecesundersøkingar med flotasjonsmiddel, til dømes metta NaCl-oppløysing, vil dei tilnærma trekanta egga med ei onkosfære inni kunna påvisast. På grunn av uregelmessig utskiljing av ledd, vil førekomsten av bendelormegg i avføringa kunna variera mykje frå dag til dag. Behandling: Det er sjeldan aktuelt å handsama sau spesifikt mot Moniezia-infeksjon. Benzimidazolpreparata albendazol og fenbendazol, som ein primært nyttar mot nematodar, har også (ein viss) effekt mot Moniezia. Førebygging og kontroll: Spesielle tiltak for å hindra bendelorminfeksjon er neppe aktuelt hos sau. Skifte av beiteareal, eller ompløying av beita, med eit par års mellomrom, vil hindra ei for sterk oppbygging av smitte i beita (i jordmiddane). Vekselvis bruk av beitet til sau og hest annankvart år, vil også føra til at det meste av smitten, det vil seia infiserte jordmiddar, døyr ut i løpet av det saue-frie året. NEMATODA Minst 16 nematodearter kan finnast i fordøyingskanalen hos sau her i landet. Desse fordeler seg med tre arter i løpen (Haemonchus contortus, Ostertagia circumcincta, Trichostrongylus axei), ni i tunntarmen (Trichostrongylus colubriformis, T. vitrinus, Cooperia curticei, Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, Bunostomum trigonocephalum, Strongyloides papillosus, Capillaria longipes) og fire i tjukktarmen (Chabertia ovina, Oesophagostomum venulosum, Skrjabinema ovis, Trichuris ovis). Eit par andre arter, som vanlegvis finst hos storfe eller andre drøvtyggjarar, kan av og til også finnast hos sau. Dei 16 oppførte artene finst i varierande grad hos sau her i landet. Dei artene som har god evne til å overvintra som egg og larver i beita (Ostertagia circumcincta, Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, Trichuris ovis), eller ei viss evne til å overvintra (Chabertia ovina), finst hos sau over det meste av landet (N. battus har kanskje ikkje blitt spreidd til heile landet enno). Det same gjeld arter som lett kan overførast inne på sauefjøset (Strongyloides papillosus, Skrjabinema ovis). Dei resterande artene (Trichostrongylus axei, T. colubriformis, T. vitrinus, Cooperia curticei, Bunostomum trigonocephalum, Oesophagostomum venulosum) krev relativt høge temperaturar for utviklinga av dei frittlevande stadia, og dei infektive larvene er ikkje, eller i liten grad, i stand til å overleva vinteren i beita. Desse artene er/var difor vanlegast på låglandsbeite i Sør-Noreg. Mange av dei ikkje-overvintrande artene er blitt borte dei seinare åra i saueflokkar der ein har behandla dyra i innefôringsperioden. Hos desse artene finst heile ormepopulasjonen i dyra om vinteren, og ved bruk av effektive ormemiddel vil ein kunna utrydda dei frå flokken. Det er viktig å ha klart for seg om dei ulike nematodeartene hos sau overvintrar i beita eller ikkje. Arter som overvintrar ute, vil kunna smitta søyer og lam frå fyrste dag på beite (april - mai), og lamma vil ta til å skilja ut egg av desse artene tidleg i beitesesongen (mai - juni). For arter som ikkje overvintrar ute, må eldre, ubehandla søyer fyrst skilja ut egg på beitet, og så må desse egga utvikla seg til infektive larver, før lamma kan bli smitta. Smitte med desse artene skjer difor ikkje før midtsommars (juni - juli), og lamma skil ikkje ut egg av desse artene før langt utpå sommaren (juli - august). Arter som smittar dyra frå beitestart av, vil også kunna utsetja lamma for ein negativ effekt på tilvekst og helsetilstand over ein større del av beitesesongen enn arter som fyrst smittar dei langt utpå sommaren. Den viktigaste nematodegruppa hos sau er trichostrongylidar (familie Trichostrongylidae), som lever i løpe og tynntarm. Ni av dei 16 oppførte artene tilhøyrer denne gruppa. Dette er tunne og trådliknande ormar, som har ein liten eller ingen munnkapsel. Hos desse må ein fyrst og fremst nytta morfologien til spiklane og bursaen til hannane for å identifisera dei. Hos trichostrongylidane hos sau, med unnatak av

13 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 11 Nematodirus-artene, og hos Chabertia ovina, er hypobiose vanleg. Hypobiose er ein mellombels stans i den parasittiske utviklinga etter opptak av infektive L 3. I staden for å utvikla seg direkte til kjønnsmodne ormar, stoggar larvene opp i utviklinga som seine L 3 eller tidlege L 4. Larvene kan liggja inaktive i slimhinna i løpe eller tunntarm i fleire månader før dei på ny blir aktive og fullfører utviklinga. Ofte blir dei fyrst reaktiverte etterfylgjande seinvinter og vår. Hos somme arter er det fallande temperaturar utover hausten som programmerer dei infektive L 3 ute i beitet til å gjennomgå hypobiose etter opptak i verten. Av di egg som blir skilde ut om vinteren, har små sjansar til å kunna utvikla seg til nye infektive larver, er det gunstig for desse nematodane å utsetja siste del av utviklinga i verten til etterfylgjande vår. Dei blir då kjønnsmodne og skil ut egg når dei ytre vilkåra på ny er gunstige for egg- og larveutviklinga. I det fylgjande vil ein fyrst presentera dei ulike artene og det som er spesielt for dei. Deretter vil ein omtala epidemiologi, behandling og førebygging av nematodeinfeksjonar under eitt. Nematodar i løpen I løpen hos sau kan vi finna tre arter. Den vanlegaste og viktigaste arta er Ostertagia circumcincta. Alle dei tre artene tilhøyrer familien Trichostrongylidae og er tunne og trådliknande ormar, frå 5 mm til 30 mm lange. Haemonchus contortus (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Haemonchus contortus held til i løpen hos sau og geit. Dette er ein av dei aller viktigaste saueparasittane i varmare land. Her i landet er denne arta avgrensa til sau (og geit) som går på låglandsbeite i Sør-Noreg. Denne arta er ikkje lenger så vanleg som tidlegare. Morfologi: Haemonchus contortus er den største nematoden i løpen hos sau. Hannane er mm og hoene mm lange. Dei har ein liten munnkapsel med ein liten lansett. Hos hoa er ovariet og uterus vunden som ein spiral rundt tarmen. Hos hannen er den dorsale bursalappen asymmetrisk plassert. Egga er ca. 75 x 45 μm store og typiske strongylide-egg. Utvikling: Egg blir skilde ut på morulastadiet, og det utviklar seg ei L 1 i egga, som deretter klekkjer. L 1 utviklar seg og skiftar hud til L 2, som utviklar seg og skiftar hud til infektive L 3. Kutikulaen til L 2 blir verande att utanpå L 3, som difor ikkje kan ta opp næring. Infektive L 3 kryp ut av møkka og kjem over på beitegraset. Infeksjon skjer såleis med L 3 på graset. Den preparasittiske utviklinga krev relativt høge temperaturar, men går raskt under gunstige tilhøve. Utviklinga frå L 3 til L 4 føregår nede i løpeslimhinna, medan L 4 vender attende til slimhinneoverflata og skiftar hud til L 5. Prepatenstida er 2-3 veker ved infeksjon av sau. Hypobiose som tidlege L 4 er vanleg. Patogen effekt: Utviklinga av larvene nede i løpeslimhinna fører til endra permeabilitet, sekresjon og For evig parasitt Eg vaks opp på eit beite der smalen gjekk og gnog frå vår til haust og lengta mot fjell og hei og skog. Men eg fann det for farleg å skulle leva fritt. Så ein regntung dag i juli då vart eg parasitt. Eg kom meg ned i løpen til eit lite lam. Og det tok vel imot meg, men eg eig ikkje skam. Nei, eg spør aldri etter kva som er mitt og ditt. Eg tek det eg får tak i, for eg er parasitt. Ja, eg syg blod kvar morgon, eg syg blod kvar kveld. Eg syg blod ved middagstid og når andre senga held. Så det er 'kje til å nekta at min vert har bleikna litt av å ha til bords slik ein blodtyrst parasitt. Dei kallar meg Haemonchus dei som har sans for slikt. Blant sau og sauebønder der er eg dårleg likt. Men same kor dei prøver, dei blir meg ikkje kvitt, for eg er resistent, eg, og for evig parasitt Bjørn Gjerde (inspirert av songen Back Home in Tennessee av Lee Clayton) motorikk i løpen, noko som resulterer i moderate fordøyingsforstyrringar. Løpeslimhinna kan vera hyperemisk og ødematøs med ein del knutar. Seine fjerdestadiumslarver og vaksne ormar syg blod. Haemonchus er ein ivrig blodsugar (50 μl pr. orm pr. dag) og i tillegg vil blodsuginga medføra etterblødningar til løpelumen. Ved massiv infeksjon av yngre, ikkje-immune lam, kan dyra stryka med etter få dagar på grunn av ein hemorragisk gastritt. Ved meir moderat, men likevel sterk infeksjon, utviklar dyra anemi og hypoproteinemi (spesielt hypoalbuminemi) og får ødem i underkjeveregionen (submandibulært ødem, "bottle jaw"), nedst på halsen og under brystet. Dyra blir slappe og tungpusta, greier ikkje å fylgja flokken og veks dårleg. Avføringa kan til dels ha ein fastare konsistens enn normalt og er mørkfarga til svart på grunn av blodet. Slimhinnene er bleike. Utan behandling vil dyra stryka med etter nokre vekers sjukdom. Her i landet er det sjelden at søyer og lam er så sterkt smitta med Haemonchus contortus at dei utviklar anemi, men dette vil kunna opptre anten hos lam utpå ettersommaren og hausten, eller hos eldre søyer om våren. Anemi hos vaksne søyer om våren skuldast blodsuginga til ormar som har utvikla seg frå reaktiverte, hypobiotiske larver. Epidemiologi: H. contortus-hoene er store eggprodusentar, og smitta dyr vil kunna ha svært høge eggtal i avføringa, med over egg pr. gram. Dei frittlevande stadia er lite kulderesistente og overlever ikkje den norske vinteren ute i beita. Ormane overlever i staden vinteren som hypobiotiske tidlege L 4 i løpeslimhinna. I mange land i tempererte område er det berre éin generasjon pr. år, det vil seia at dei fleste larvene gjennomgår hypobiose etter infeksjon. Dei hypobiotiske larvene held fram med utviklinga si om våren, ofte samstundes med, men uavhengig av, lamming og laktasjon. Hos lakterande søyer vil ein

14 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 12 større del av dei reaktiverte larvene kunna utvikla seg til kjønnsmodne ormar og færre eggproduserande ormar blir utstøytte samanlikna med hos ikkje-lakterande søyer. Dette skuldast nedsett immunrespons i samband med laktasjonen (prolactin-effekt). Hos lakterande søyer vil difor reaktiveringa av hypobiotiske Haemonchus-larver føra til ei sterk stigning i utskiljinga av egg i feces om våren ("periparturient rise", "spring rise"). Reaktivering og kjønnsmodning av larver av Ostertagia circumcincta og Chabertia ovina vil også medverka til denne vårstigninga i eggutskiljinga. Egg som har blitt spreidde ut av søyene om våren, vil under norske tilhøve (på kulturbeite i låglandet) ha utvikla seg til infektive L 3 tidleg i juli. Med ei prepatenstid på vel 2 veker vil lamma då kunna ha kjønnsmodne ormar og skilja ut egg av Haemonchus frå månadsskiftet juli/august. Immunitet: Ulike sauerasar har ulik evne til å utvikla immunitet mot H. contortus. Lam (og kje) er ikkje i stand til å utvikla ein effektiv immunitet før dei er om lag ½ år gamle. Dette medfører at lamma er mottakelege heile den fyrste beitesesongen. Den manglande immuniteten fører til ei akkumulering av vaksne ormar i løpen som er direkte proporsjonal med inntaket av infektive larver. Tidlegare ueksponerte, eldre sauer brukar også relativt lang tid (ca. 7 veker) på å utvikla effektive immunreaksjonar, som kan føra til ein reduksjon av ormepopulasjonen i løpen. Hos dyr som har blitt immune, vil berre ein liten del (ca. 3,5%) av dei innkomande larvene greia å etablera seg i løpen. Etableringa av nye larver er altså direkte proporsjonal med smitteopptaket. Utstøytinga av vaksne ormar og L 4 varierer derimot med smittepresset, slik at ein stadig stigande prosentdel av dei etablerte ormane blir utstøytt med stigande larveinntak. Hos immune dyr vil såleis eit massivt opptak av infektive L 3 over eit kort tidsrom kunna føra til at heile populasjonen av vaksne ormar, og til dels også alle larvene, blir støytt ut. Dette er det såkalla "self-cure"-fenomenet. I samband med ei slik utstøyting kan dyra ha diaré. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot H. contortus. I andre land er det store problem med anthelmintikaresistens hos denne parasitten, spesielt mot benzimidazolpreparata etter mange års hyppig bruk av desse. Det er også observert teikn til resistens i enkelte norske saueflokkar. Hos oss vil ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden kunna utrydda denne parasitten i saueflokken, sidan arta ikkje kan overvintra ute. Ostertagia (=Teladorsagia) circumcincta (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Denne arta lever i løpen hos sau og geit. Arta omfattar også dei to tidlegare "artene" O. trifurcata og Teladorsagia davtiani. Hannane er 7-10 mm og hoene 9-12 mm lange. O. circumcincta er vanleg hos sau og geit over heile landet, og er blant dei aller viktigaste nematodane hos desse dyreslaga. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som nemnt for H. contortus, men hos O. circumcincta kan denne utviklinga også skje ved relativt låge temperaturar. Infektive L 3 kan overvintra i beita. Infeksjon skjer med L 3 på beitegraset. L 3 trengjer ned i løpekjertlane og utviklar seg der til tidlege L 5. Desse forlet kjertlane og utviklar seg til kjønnsmodne ormar på overflata av løpeslimhinna. Prepatenstida er knappe 3 veker. Hypobiose som tidlege L 4 er vanleg. Patogen effekt: Denne er i hovudsak som for Ostertagia ostertagi hos storfe. Utviklinga frå L 3 til tidlege L 5 i løpekjertlane fører til at kjertlane blir utvida og kjertelcellene omdanna. Dette fører til nedsett eller tapt evne til saltsyreproduksjon i parasitterte kjertlar, med ein auke i ph i løpen som resultat. Dette fører til oppvekst av ein uheldig bakterieflora, manglande omdanning av pepsinogen til pepsin og tapt aktivitet av pepsin. Dette går ut over proteinfordøyinga. Ved obduksjon finn ein ei fortjukka løpeslimhinne med talrike små knutar. Desse knutane er parasitterte kjertlar med eit hyperlastisk epitel. Infeksjon med O. circumcincta fører til redusert matlyst og nedsett fordøying og fôrutnytting, noko som resulterer i dårleg tilvekst og ullproduksjon. Ved moderate infeksjonar er avføringa noko blautare enn normalt, ved sterke infeksjonar kan det vera diaré. Epidemiologi: Infektive larver overvintrar i beita og kan smitta dyra straks desse tek til å beita om våren. Dei overvintrande larvene ser ikkje ut til å føra til kliniske infeksjonar hos lamma i vårbeiteperioden slik ein kan sjå hos storfe etter opptak av overvintrande O. ostertagi-larver. Dette skuldast nok ein meir moderat infeksjon av lamma enn av kalv/ungfe og dermed mindre skade på løpeslimhinna. Det gjennomsnittlege eggtalet av O. circumcincta hos lam på vårbeite ligg gjerne mellom 500 EPG og 1000 EPG. På Island har ein derimot observert kraftigare infeksjon av søyer og lam med O. circumcincta om våren enn det som er vanleg her i landet. Dette skuldast truleg ei betre overvintring av larvene i beita på Island enn i Noreg. O. circumcincta vil også kunna overvintra som hypobiotiske larver i årslamma og dei eldre søyene. Desse larvene blir reaktiverte og utviklar seg til kjønnsmodne ormar om våren. Hos (ubehandla) lamsøyer resulterer dei i ei sterk eggutskiljing i perioden frå ca. 2 veker før lemming til ca. 6 veker etter lemming. Desse egga vil gje opphav til store mengder med infektive larver i beitegraset utpå ettersommaren og hausten. Dette vil kunna skapa problem dersom dyra blir gåande på det same beitet heile beitesesongen, med laus avføring og dårleg tilvekst som resultat. Ved fjellsending unngår ein delvis dette problemet, men mange av larvene vil overleva til dyra kjem heim att om hausten. Dyra vil også kunna bli smitta av Ostertagia circumcincta på fjellbeite, av di egga og dei frittlevande larvestadia kan utvikla seg ved relativt låge temperaturar og av di dei infektive larvene vil kunna overvintra der. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot Ostertagia circumcincta.

15 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 13 Trichostrongylus axei (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Trichostrongylus axei finst i løpen hos sau, geit og storfe, og kan også finnast i ventrikkelen hos hest. Morfologi: Små, hårliknande ormar. Hannane er 3-5 mm lange og hoene 4-6 mm lange. Dette er såleis den minste nematoden i løpen hos sau. Hoene dannar typiske strongylide-egg. Hannane har to ulike spiklar. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er i hovudsak som nemnt for H. contortus. Egg på morulastadiet kjem ut med vertens avføring og gjennomgår det meste av embryoneringa ute i det fri. L 1 klekkjer frå egget og utviklar seg via L 2 til infektiv L 3, som smittar sau med beitegraset. Utviklinga frå L 3 til tidleg L 5 føregår subepitelialt mellom kjertlane i løpeslimhinna. Vaksne ormar lever på slimhinneoverflata. Prepatenstida er dagar. Det kan også vera hypobiose hos seine L 3. Patogen effekt: Utviklinga frå L 3 til tidlege L 5 fører til skade på slimhinna. T. axei fører til skade på løpekjertlane og nedsett funksjon av desse på same måte som Ostertagia-artene. Infiserte dyr får dårleg matlyst, mangelfull fôrutnytting, redusert tilvekst og blaut avføring. Epidemiologi: Dei frittlevande stadia overlever ikkje den norske vinteren i beita. Parasitten overvintrar dels som hypobiotiske L 3 og dels som vaksne ormar i sauene. På grunn av at beita fyrst må smittast ut med egg frå eldre dyr, vil lamma tidlegast kunna bli smitta av T. axei frå juni/juli og skilja ut egg av denne nematoden frå juli/august. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot T. axei. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda denne parasitten i saueflokken. Nematodar i tunntarmen I tunntarmen hos sau kan vi finna minst ni ulike nematodearter. Av desse tilhøyrer seks arter familien Trichostrongylidae. Dette er tunne og trådliknande ormar. Også Strongyloides papillosus og Capillaria longipes er tunne og trådliknande. Hakeormen Bunostomum trigonocephalum er derimot ein relativt kraftig bygd nematode med munnkapsel. Av tunntarmsparasittane er trichostrongylidane viktigast, spesielt dei tre Nematodirus-artene. Trichostrongylus colubriformis og T. vitrinus (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Trichostrongylus colubriformis lever i fremre del av tunntarmen til sau, geit og storfe. Hannane er 4-7 mm og hoene 5-8 mm lange. T. vitrinus finst også hovudsakleg i fremre del av tunntarmen hos sau og geit. Hannane er 4-7 mm og hoene 5-7 mm lange. I tillegg kan sau av og til ha T. capricola. T. colubriformis og T. vitrinus var vanlege hos sau tidlegare, og er framleis vanlege i saueflokkar som ikkje behandlar dyra i innefôringsperioden. Begge artene er viktige saueparasittar i varmare land. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som omtala for slekningen Trich. axei i løpen. Infeksjon skjer peroralt med L 3 på beitegraset. Dei to artene utviklar seg deretter frå L 3 til tidlege L 5 subepitelialt mellom kjertlane i duodenalslimhinna. Prepatenstida er dagar. Det kan vera hypobiose hos seine L 3. Effekt på dyra: Den tidlege parasittiske utviklinga kan føra til skade på slimhinna i duodenum. Dei vaksne ormane held til i tunnelar i epitelet tett ved tuppen av tarmtottane, og dette kan føra til forkorta eller fullstendig atrofierte villi og dilaterte krypter. Vidare er epitelcellene på villi ikkje fullt differensierte og har redusert enzymaktivitet i mikrovilli. Makroskopisk er det ei fortjukka slimhinne, forkorta villi og små erosjonar i slimhinna. Desse endringane fører til redusert motorikk i duodenum og meir langsam tøming av løpen. Det er tap av protein (albumin) til tarmlumen på grunn av lekkasje av plasmaprotein, auka slimsekresjon og rask avstøyting av epitelceller. Infiserte dyr har også redusert fôropptak og redusert absorpsjon av næringsstoff. Alt i alt fører dette til redusert tilvekst, eller vekttap og avmagring ved alvorlege infeksjonar. Dyra har blaut avføring og blir gjerne sterkt tilgrisa med gjødsel bak. Dette kan vara ved utover hausten og vinteren. Epidemiologi: Både T. colubriformis og T. vitrinus har lita evne til å overleva vinteren i beita som infektive larver. Smitte i form av egg må difor tilførast beita frå eldre, ubehandla søyer. Begge artene krev dessutan relativt høge temperaturar for utviklinga av dei frittlevande stadia. Denne utviklinga og smitteoverføringa skjer difor vesentleg på låglandsbeite og ikkje på fjellbeite. På låglandsbeita er det ein auke i mengda av infektive larver frå juni/juli og utover ettersommaren og hausten. Dette fører til stigande opptak av smitte og ein auke i ormetalet i tunntarmen i siste del av beitesesongen. Lam vil kunna ha store ormemengder også utover vinteren. Lamma er tidlegast i stand til å utvikla immunitet mot T. colubriformis og T. vitrinus når dei er blitt 5-9 månader gamle. Dette medfører at desse parasittane kan ha ein negativ effekt på tilveksten av slaktelamma i heile beiteperioden og for livlamma også ei stund vidare utover hausten og vinteren. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot T. colubriformis og T. vitrinus. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda desse parasittane i saueflokken. Cooperia curticei (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Cooperia curticei finst i tunntarmen hos sau og geit, og av og til storfe. Sau som beitar saman med storfe, kan også vera smitta av Cooperia oncophora, som primært lever hos storfe. C. curticei var svært vanleg hos sau her i landet tidlegare, men er blitt sjeldnare no på grunn av bruk av effektive anthelmintika i innefôringsperioden.

16 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 14 Morfologi: Små og hårtunne ormar. Hannane er 5-7 mm og hoene 6 mm lange. Dei ligg oppkveila som ei spiralfjør. Dei har ei lita utposing av kutikulaen i framenden (tryneblære) og markerte tverrstriper i kutikulaen nær framenden. Hannane har velutvikla bursa og tverrfurer på spiklane. Utvikling: Vesentleg som for Trichostrongylusartene. Infeksjon skjer peroralt med L 3 på beitegraset. Den vidare utviklinga frå L 3 til L 5 skjer i kryptene i fremre del av tunntarmen. Prepatenstida er ca. 15 dagar. Det kan vera hypobiose på L 4 -stadiet. Effekt på dyra: Cooperia curticei blir rekna som moderat patogen. Infiserte dyr kan ha redusert appetitt og dermed redusert tilvekst. Epidemiologi: Cooperia curticei har vore mest utbreidd på låglandsbeite. Denne arta overlever ikkje den norske vinteren i beita, medan C. onchophora hos storfe kan overvintra ute. Sidan C. curticei er avhengig av å overvintra i dyra, har denne parasitten blitt mindre utbreidd og har fått mindre å seia hos sau her i landet etter at behandling av sauene i innefôringsperioden har blitt vanleg. Behandling: Både albendazol, fenbendazol,, ivermectin og doramectin har effekt mot C. curticei. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda denne parasitten i saueflokken. Nematodirus (Stongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Tre Nematodirus-arter kan no finnast i tunntarmen hos sau her i landet. Tidlegare hadde vi berre dei to artene Nematodirus filicollis og N. spathiger, men på talet fekk vi inn arta Nematodirus battus, etter alt å døma med Suffok-sau importert frå Skottland. N. battus har etter kvart spreidd seg til store delar av vårt land, og er no den viktigaste Nematodirus-arta hos oss. I flokkar der N. battus har etablert seg, har dei to andre Nematodirus-artene blitt utkonkurrerte på 4-5 år. Nematodirusartene skil seg frå dei andre trichostrongylidane ved å ha om lag dobbelt så store egg og ved å ha ei anna preparasittisk utvikling. Morfologi: Det er middels store ormar. Hos N. battus er hannane mm og hoene mm. Hos N. filicollis er hannane mm og hoene mm, og hos N. spathiger er hannane 8-19 mm og hoene mm lange. Ormane er gjerne sterkt vridde, og fleire ormar kan vera filtra saman, slik at dei liknar bomull. Dei har ei lita "tryneblære". Hannane har lange, granne spiklar som går saman distalt. Det er ei lita utviding i enden av spiklane, og denne har ei karakteristisk form hos kvar art. Hos N. battus-hoene smalnar halen gradvis av til ein fin spiss, medan hoene til dei andre artene har ein butt hale med ein liten pigg i enden. Egga måler x μm, og dei er dermed om lag dobbelt så store som egga til dei andre trichostrongylidane (70-75 x μm). Vidare inneheld dei ofte berre 8 kløyvingsceller når dei kjem ut med avføringa, medan "typiske strongylide-egg" inneheld fleire celler. Egga til kvar av dei tre artene er såpass karakteristiske at ein kan føreta ein relativt sikker artsdiagnose. Egga til N. battus har brunfarga skal. Utvikling: Nematodirus-artene har ei anna preparasittisk utvikling enn dei andre trichostrongylidane. Heile utviklinga frå L 1 til infektiv L 3 føregår såleis inni egget, slik at det er L 3 og ikkje L 1 som klekkjer frå egget. Infeksjon skjer deretter som for dei andre trichostrongylidane med L 3 på beitegraset. Den vidare utviklinga fram til kjønnsmodne ormar føregår i kryptene og ved basis av villi i tunntarmen. Denne utviklinga kan føra til skade på tarmvilli og villusatrofi. Prepatenstida er 15 dagar for N. battus og mellom 2 og 3 veker for N. filicollis og N. spathiger. Epidemiologi: Utviklinga fram til L 3 inni egget går relativt sakte og tek minst to månader i tempererte område. Men larvene inni egga er godt verna mot ugunstige miljøpåverknader, som turke og kulde. Dei fleste egga til N. battus klekkjer berre etter å ha gjennomgått ein lengre periode med låg temperatur, fylgd av stigande temperatur, medan dei fleste egga til N. filicollis og egga til N. spathiger ikkje treng nokon slik kuldeperiode for å klekkja. Dette medfører at egg av N. battus som blir spreidde ut den eine beitesesongen, vanlegvis ikkje klekkjer før neste vår. Klekkinga blir utløyst når døgnmiddeltemperaturen kjem over 10 o C. Dette fører til ei relativt synkron klekking av dei aller fleste N. battus-egga i eit beite, og vi kan brått få store konsentrasjonar av infektive larver i beitegraset om våren. Egga til N. spathiger klekkjer derimot frå vår til haust etter kvart som ei infektiv L 3 blir danna inni dei. Det same skal i stor grad også gjelda for N. filicollis-egga, men tidlegare blei det hevda at også desse egga måtte gjennomgå ein lengre kuldeperiode før dei kunne klekkja. Klekkinga skjer i alle høve over ein lengre periode enn for N. battusegga, og vi får difor ikkje så store konsentrasjonar av infektive larver i graset. Dei infektive larvene til alle tre Nematodirus-artene (L 3 i egg eller frie L 3 ) kan overleva den norske vinteren ute i beita. Infeksjon med dei ulike Nematodirus-artene opptrer hovudsakleg hos lam tidleg i beiteperioden. Dette skuldast at lamma blir langt raskare immune mot desse artene enn mot dei andre trichostrongylidane. Lamma har såleis utvikla ein god immunitet mot Nematodirusartene 4-6 veker etter infeksjon, det vil seia når dei er 2-3 månader gamle, medan dei fyrst byrjar å utvikla immunitet mot dei andre trichostrongylidane når dei er 4-6 månader gamle. Denne immuniteten er ofte ikkje fullgod før dei er over eit halvt år gamle. Sidan det er ein del skilnader i biologi og patogenitet mellom dei tre artene, vil dei bli omtala kvar for seg i det fylgjande. Nematodirus battus Nematodirus battus er ein svært viktig parasitt hos lam i vårbeiteperioden mange stader i Noreg. Denne arta blei innført med Suffok-sau frå Skottland til Jæren på slutten av 1950-talet. Gjennom sal av dyr og felles fjellbeite har denne parasitten seinare blitt spreidd til det meste av landet, men utbreiinga er ikkje nøyaktig

17 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 15 undersøkt. Dei største problema med denne parasitten har ein hatt i Rogaland. Smittetidspunkt og symptom: Den relativt synkrone klekkinga av N. battus-egga om våren når døgnmiddeltemperaturen stig over 10 o C kan føra til masseførekomst av infektive L 3 på beitegraset. Dersom klekkinga skjer i tida rundt beiteslepp, kan dette resultera i alvorlege infeksjonar hos lamma. Det er utviklinga av L 3 fram til seine L 4 eller tidlege L 5 mellom villi i slimhinna i fremre del av tunntarmen som framkallar symptom hos lamma. Det er villusatrofi, tap av epitelceller distalt på villi og redusert enzymaktivitet i mikrovilli på same måte som ved infeksjon med Trichostrongylus-artene. Ved sterk infeksjon er det ein katarralsk duodenitt og jejunitt og kliniske symptom kan opptre alt dagar etter smitte, det vil seia før det kan påvisast egg i feces. Sterkt smitta lam misser matlysta, får kraftig diaré og blir dehydrerte. Veksten stoggar opp. Somme lam kan stryka med. Epidemiologi: Larver som har klekt frå egga, lever ikkje så lenge, og larvemengda i graset fell sterkt i løpet av nokre få veker. Dei største problema oppstår når eggklekkinga kjem samtidig med at lamma tek til å beita. I område utan snødekke kan klekkinga enkelte år skje så tidlig om våren at larvemengda er på retur når lamma byrjar å ta opp større mengder med gras. I andre år med ein kjøleg vår, kan klekkinga koma seinare, slik at larvemengda i graset er på sitt høgaste når lamma for alvor tek til å beita gras. Parasittåtaka kan difor variera frå år til år. I strôk med snødekke til langt utpå våren vil tida for klekking av N. battus-egga og beiteslepp stort sett falla saman. I Rogaland har sjukdomsutbrota gjerne skjedd 3-5 veker etter beiteslepp, det vil seia i slutten av mai og byrjinga av juni. Eldre søyer er immune (kanskje også aldersresistente) og har få eller ingen ormar, og spelar dermed inga rolle for kontamineringa av beita med egg. Det er såleis dei egga lamma skil ut i vårbeiteperioden det eine året, som overlever og overvintrar til neste vår og fører til infeksjon av neste generasjon med lam. Risikoen for alvorlege sjukdomsutbrot vil variera frå år til år, avhengig av temperaturtilhøva og klekkingstidspunktet for egga. Det vil også gå nokre år frå N. battus har blitt introdusert i eit beite, til smittepresset er stort nok om våren til å framkalla klinisk sjukdom. Lamma blir immune etter 2-3 månader og støyter då ut ein stor del av ormepopulasjonen. Lamma skil såleis berre ut større mengder med N. battus-egg i ein kort periode tidleg i beitesesongen (juni-august), og det er ofte få eller ingen egg i avføringa utover hausten og vinteren. Diagnose: Ved mistanke om N. battus-infeksjon må ein ta fecesprøvar av fleire lam i flokken og undersøkja desse for egg. Egga til N. battus har eit brunt skal, dei er avlange med to nesten parallelle langsider og avrunda (butte) polar. Omrisset minner om ein friidrettsbane. Dei fyrste egga blir skilde ut ca. 15 dagar etter smitte, men kliniske symptom (laus avføring, diaré) kan opptre 3-4 dagar før dette, sidan det er L 4 og tidlige L 5 som gjev dei sterkaste symptoma. Ved funn av egg vil mengdene gje ein indikasjon på kor sterkt dyra er smitta. N. battus er ingen stor eggprodusent, og eggtal på ca EPG eller meir gjev grunn til mistanke om sterke åtak. Det kan vera vanskeleg å skilja eit N. battus-åtak frå koksidiose. Koksidiose opptrer vanlegvis i tredje og fjerde veke etter beiteslepp. Enkelte år vil ein difor kunna få ein samtidig infeksjon med N. battus og koksidiar. Dersom koksidiar også er involvert, vil ein finna store mengder med oocyster i avføringa frå ca. 14 dagar etter beiteslepp. Behandling og profylakse: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har god effekt mot N. battus (og N. filicollis og N. spathiger). Ved bruk av doramectin mot N. battus skal ein bruka ei høgare dosering (0,3 mg/kg) enn mot andre nematodar (0,2 mg/kg). Ved sjukdomsutbrot må ein behandla dyra så snart som råd. Til dehydrerte lam bør ein også gje væske/elektrolyttblanding. Alvorlege åtak kan førebyggjast ved å nytta nye beiteareal til søyer og lam kvart år eller annakvart år. På bruk med mykje sau er dette som regel umogeleg. Veksling mellom storfe og sau annakvart år har gjeve positive resultat, sjølv om storfe (kalv/ungfe) også kan bli smitta av N. battus og skilja ut ein del egg. I buskapar der ein ikkje kan nytta slike beitehygieniske tiltak, har medikamentell profylakse vore effektivt. I Rogaland har ein oppnådd gode resultat ved å nytta 3 profylaktiske behandlingar med 2 vekers mellomrom fra ca. 20. mai. Dette har hindra kliniske symptom, og utsmittinga av beita med egg (både av N. battus og andre nematodar) har blitt redusert. Dermed har smittepresset blitt redusert det etterfylgjande året. Nematodirus filicollis og N. spathiger Nematodirus filicollis og N. spathiger kan finnast hos sau over heile landet, men dei er til dels utkonkurrerte i flokkar der "innvandraren" N. battus har etablert seg. Utviklinga er i hovudsak som for Nematodirus battus. Det blei tidlegare hevda at egga til N. filicollis måtte ha ein kuldeperiode før L 3 kunne klekkja, men dette ser ikkje ut til å vera tilfelle. Mange egg blir likevel liggjande vinteren over i beita og klekkjer våren etter at dei blei skilde ut. Denne klekkinga skjer ikkje synkront, men over ein lengre periode, og vi får dermed ikkje så store konsentrasjonar av infektive larver i graset og så alvorlege infeksjonar med denne arta som med N. battus. På kulturbeite i Sør-Noreg har lamma hatt størst eggutskiljing av N. filicollis i juli og august, mot siste del av mai og juni for N. battus. Egga til N. spathiger treng ingen kuldeperiode før klekking, og dei infektive L 3 klekkjer gjennon heile beitesesongen etter kvart som dei er ferdig utvikla. Det blir difor heller ikkje så store larvekonsentrasjonar og sterk smitte med denne arta som med N. battus. På kulturbeite i Sør-Noreg har eggutskiljinga av N. spathiger hos lam vore størst i juli og august. Utviklinga av Nematodirus filicollis og N. spathiger frå L 3 til tidlege L 5 fører til skade på tunntarmsslimhinna på same måte som for N. battus. Men på grunn av at det som regel er få larver som utviklar seg

18 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 16 samstundes, er det sjelden desse artene framkallar kliniske symptom. Men desse to artene vil også kunna ha ein negativ effekt på tilveksten til lamma utover i beitesesongen. Lamma er i stand til å utvikla ein god immunitet mot Nematodirus filicollis og N. spathiger i løpet av 4-6 veker på same måte som mot N. battus. I praksis vil lamma bli mindre eksponerte og dermed mindre immunstimulerte av dei to fyrstnemnde artene enn av N. battus, og dei skil difor ut egg av Nematodirus filicollis og N. spathiger over ein lengre periode (slutten av juni til byrjinga av september) enn for N. battus (hovudsakleg frå slutten av mai til byrjinga av juli). På grunn av den raske og gode immunitetsutviklinga er det hovudsakleg lamma som har vaksne Nematodirus filicollis og N. spathiger i tunntarmen og kontaminerer beita med egg. Bunostomum trigonocephalum (Strongylida: Strongyloidea: Ancylostomatidae) Bunostomum trigonocephalum (hakeorm) finst i tunntarmen hos sau og geit (av og til hos storfe ved sambeite med sau). Hannane er mm og hoene mm lange. Den preparasittiske utviklinga krev eit mildt og fuktig klima, og denne arta er ein vanleg og viktig saueparasitt lenger sør i Europa. Bunostomum trigonocephalum var ein del utbreidd hos sau her i landet tidlegare, men er blitt relativt sjelden der ein nyttar ormebehandling i innefôringsperioden. Dei vaksne ormane er ivrige blodsugarar i tunntarmen og kan føra til anemi hos dyra. Morfologi: Framenden er bøygt dorsalt, slik at ormane makroskopisk liknar ein hake (hakeormar). Dei har ein relativt stor munnkapsel med to kitinøse plater i ventralranda og to tannliknande strukturar basalt. Dei dannar typiske strongylide-egg (90 x 50 μm store). Utvikling og epidemiologi: L 1 klekkjer frå egget og utviklar seg via L 2 til infektiv L 3. Denne utviklinga krev temperaturar over 15 o C, men går snøgt ved temperaturar over 20 o C. Infektive larver lever berre i knappe 2 månader om sommaren og er ikkje i stand til å overvintra i beita her i landet. Infeksjon skjer helst perkutant, men også peroralt. I tempererte område blir dyra helst smitta innandørs i fuktige sauehus, men dei kan også bli smitta på beite utpå ettersommaren og hausten. Både etter perkutan og peroral infeksjon trengjer larvene inn i blodkar i hud eller munnslimhinne og fylgjer det venøse blodet til lungene. Der bryt dei ut i luftvegane, skiftar hud til L 4, og når via trachea, svelg og oesophagus fram til tunntarmen, der det siste hudskiftet skjer. Prepatenstida er 7-8 veker. Patogen effekt: Denne er knytt til larvevandringa i hud og lunger og blodsuginga til dei vaksne ormane i tunntarmen. Hos lam skjer den perkutane infeksjonen særleg i inguinalområdet. Larvene si inntrenging i huda (ofte saman med bakterielle sekundærinfeksjonar) kan framkalla akutte dermatittar. Ved stadige reinfeksjonar kan det vera ein allergisk dermatitt. Utvandringa av larvene frå lungekapillæra til luftvegane kan føra til hoste. Dei vaksne ormane og L 4 er aktive blodsugarar. I tillegg er det langvarige etterblødningar til tarmlumen frå dei perforerte kara. Det totale blodtapet blir dermed stort. Sjølv infeksjonar med eit moderat antal orm kan etter ei tid framkalla anemi, og sterkare infeksjonar kan enda med døden. Dette må ein ta omsyn til ved funn av moderate eggmengder i avføringa. Dei anemiske dyra har bleike slimhinner, ødem i underkjeveområdet, dei er slappe og trege, veks dårleg og har ein matt ullfell. Somme dyr kan ha blodig diaré. Samtidig infeksjon med andre blodsugarar som Haemonchus contortus i løpen og/eller Fasciola hepatica i levra vil forsterka symptoma. Hos sau er det gjerne ein snikande (kronisk) infeksjon med gradvis utvikling av anemi. I vårt land er det som regel få ormar hos kvart dyr (20-100). Den kliniske effekten blir difor moderat. B. trigonocephalum er ikkje særleg utbreidd hos sau her i landet no, vesentleg på grunn av auka bruk av anthelmintika. Sidan ormen ikkje kan overvintra utandørs, er det råd å eliminera denne parasitten gjennom ormebehandling i innefôringsperioden. Strongyloides papillosus (Rhabditida: Strongyloididae) Strongyloides papillosus lever i fremre del av tunntarmen (duodenum og fremre del av jejunum) hos sau, geit, storfe, nokre ville drøvtyggjarar, kamel, kanin, hare og gnagarar. Denne arta er ikkje uvanleg hos lam og kje i Noreg og finst av til også hos kalv. Morfologi: Dei parasittiske hoene er 3,5-6 mm lange, tunne og fargelause. Dei har ein lang, filariform oesophagus, som strekkjer seg gjennom fremre halvdel av ormen, og ein sterkt spiralvunden uterus. Egga er x μm store, og markert mindre enn strongylide-egg. Dei har eit tunt fargelaust skal og inneheld eit U-forma embryo når dei blir utskilde. [Dei frittlevande hannane er berre 0,5-0,7 mm lange og dei frittlevande hoene 0,6-0,9 mm]. Utvikling: Strongyloides papillosus og andre Strongyloides-arter har ein særprega biologi. Dei har såleis to livssyklusar, som går meir eller mindre parallelt: ein éingenerasjonslivssyklus og ein togenerasjonslivssyklus. I éingenerasjonslivssyklusen inngår det fem ulike stadium, slik som hos andre parasittiske nematodar, det vil seia frittlevande L 1, L 2 og L 3 (infektiv) og parasittiske L 4 og L 5, men det vaksne stadiet (L 5 ) omfattar berre partenogenetiske hoer. I togenerasjonslivssyklusden er det i tillegg til dei nemnde stadia frittlevande, kjønnsdeterminerte L 1 og L 2 og vaksne hannar og hoer. Dette medfører at Strongyloides-artene, i motsetnad til andre parasittiske nematodar, kan oppformeira seg i det fri utanfor verten. Kvart egg som blir utskilt frå eit vertsdyr kan dermed gje opphav til fleire eller mange infektive larver. Dei partenogenetiske hoene skil ut små egg som alt inneheld eit U-forma embryo når dei kjem ut med avføringa. Utanfor verten utviklar det seg raskt ei L 1 i egga, som deretter klekkjer. Dei fleste av desse larvene

19 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 17 utviklar seg via frittlevande L 2 til infektive L 3, som ikkje har nokon ekstra L 2 -kutikula utanpå seg. Eit mindretal av L 1 utviklar seg via spesielle L 2 til frittlevande hannar og hoer, som parar seg og hoene produserer egg. Frå desse egga klekkjer det L 1, som via L 2 gjev opphav til infektive L 3. Den frittlevande generasjonen gjev altså berre opphav til infektive, preparasittiske L 3, og ikkje til ein ny generasjon med frittlevande hannar og hoer. Infeksjon av verten med dei frittlevande L 3 skjer hovudsakleg perkutant gjennom hårfolliklane og sveittekjertlane. Larvene trengjer inn i små blodkar i huda og blir førte med det venøse blodet til lungene, der dei trengjer ut i alveolane og skiftar hud til L 4. Dei vandrar så via trachea og svelget til duodenum, der dei skiftar hud og utviklar seg til eggleggjande hoer. Infeksjonen kan også skje gjennom munnen, men larvene trengjer då inn i slimhinna i munn og oesophagus og føretar ei tilsvarande vandring som etter perkutan infeksjon. Prepatenstida er berre 9 dagar. Den nemnde tracheale vandringa med påfylgjande etablering av kjønnsmodne hoer i tunntarmen, skjer fyrst og fremst hos dyr som enno ikkje har blitt immune mot Strongyloides. Hos immune/eldre dyr føretek L 3 ei somatisk vandring i blodet frå lungene til ulike vev i kroppen, spesielt til muskulaturen og til jurvevet hos søyene. Her kan dei bli liggjande som hypobiotiske L 3 i lang tid. Hos søyer blir ein del av desse larvene reaktiverte under drektigheit og laktasjon og blir skilde ut med råmjølka og mjølka. Ein slik laktogen infeksjon med S. papillosus er vanleg hos lam, som normalt syg mora. Hos kje og kalv er laktogen infeksjon sjeldnare på grunn av at dei raskt blir tekne frå mora. Patogen effekt: Den perkutane infeksjonen kan føra til hudreaksjonar på beina og undersida av dyret, og larvevandringane kan føra til til lungeskade med respiratoriske symptom. Dei vaksne hoene borar seg inn mellom epitelcellene lateralt ved basis av tarmvilli, og det oppstår boregangar mellom og under epitelcellene på luminalsida av basalmembranen. Denne tunnelboringa kan gje villusatrofi, proteinlekkasje og diaré, med dårleg tilvekst eller vekttap som resultat. Ein reknar ikkje med at S. papillosus har noko å seia klinisk under norske tilhøve. Epidemiologi: Lamma kan bli smitta laktogent eller perkutant. Perkutan smitte kan skje inne på sauefjøset, men også ute på beite. Lam som står på talle er mest utsette for perkutan infeksjon, av di det fuktige og varme underlaget er gunstig for utvikling og overleving av dei frittlevande stadia. Dette er vanlegvis den fyrste nematoden lam blir infiserte med og skil ut egg av. Strongyloides papillosus overvintrar ikkje ute i beita her i landet. Lamma blir gjerne smitta i ung alder og utviklar normalt raskt ein god immunitet mot Strongyloides papillosus. Immuniteten fører til at dei kjønnsmodne ormane blir eliminerte og til at få eller ingen nye ormar etablerer seg i tunntarmen. Denne parasitten finst såleis hovudsakleg hos lam. Diagnose: Ved undersøking av fersk avføring vil ein kunna påvisa dei små egga, som skil seg markert frå egga til andre nematodar hos sau. Ein del frittlevande nematodar i same orden som Strongyloides papillosus produserer liknande egg. Dersom ein tek fecesprøven frå golvet eller bakken, vil prøven kunna ha blitt kontaminert med slike nematodar. For å unngå dette, må ein ta ut fecesprøvane rektalt. Egga klekkjer også raskt etter at dei er komne ut med avføringa, så avføringsprøven bør undersøkjast kort tid etter uttak, eller haldast nedkjølt fram til gransking. Behandling og førebygging: Det er neppe aktuelt å behandla spesielt mot Strongyloides papillosus her i landet. Albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har god effekt mot dei parasittiske hoene i tunntarmen. Eit turt underlag i sauefjøset vil hemma utviklinga av dei frittlevande stadia og smitteoverføringa. Capillaria longipes (Enoplida: Trichuroidea: Trichuridae) I tunntarmen hos sau kan det av og til finnast ormar i slekta Capillaria. Ein reknar med at dei tilhøyrer arta Capillaria longipes, men det kan også vera arta C. bovis. Sistnemnde art kan finnast hos storfe, sau, geit og ville drøvtyggjarar. Dei vaksne Capillaria-ormane er 1-2 cm lange og hårtunne. Oesophagus strekkjer seg gjennom fremre tredel av ormen og er oppbygd av mange smultringforma celler som ligg etter kvarandre. Egga er tønneforma, 50 x 25 μm store, og har ein propp i kvar ende. Utviklinga er direkte. Egga blir skilde ut uembryonerte og brukar lang tid på å bli infektive. Infeksjon skjer med egg som inneheld L 1. Lite er kjent om den parasittiske utviklinga. Dei vaksne ormane borar fremre ende inn i slimhinna på same måte som Trichurisartene. Når det er mange ormar, kan det bli omfattande skadar og betennelsesreaksjonar i slimhinna. Vanlegvis har sau berre eit fåtal ormar og skadane blir minimale. Ein reknar difor ikkje med at Capillaria-infeksjon har noko å seia klinisk hos sau her i landet. Nematodar i tjukktarmen Minst fire nematodearter kan finnast i tjukktarmen hos sau. Chabertia ovina og Oesophagostomum venulosum lever hovudsakleg i colon, Trichuris ovis (og andre Trichuris-arter) hovudsakleg i caecum, medan Skrjabinema ovis finst både i caecum, colon og rectum. Både Chabertia ovina og Trichuris ovis er vanlege hos sau over heile landet. Vanlegvis har sauen lette til moderate infeksjonar med desse to artene, og dei har difor ikkje så mykje å seia klinisk. Men dei medverkar saman med trichostrongylidane i løpe og tunntarm til nedsett tilvekst og trivnad hos lamma.

20 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 18 Chabertia ovina (Strongylida: Strongyloidea: Chabertiidae) Chabertia ovina finst i colonspiralen til sau, geit, storfe og ville drøvtyggjarar. Denne arta er vanleg hos sau over heile landet, og kan medverka til dårleg tilvekst hos lamma. Morfologi: Framenden av ormen er bøygt litt ventralt. Munnkapselen er stor og har to rekkjer med små, sagtannliknande strukturar rundt opninga. Hannane er mm og hoene mm lange. Egga er typiske strongylide-egg, som ikkje kan skiljast morfologisk frå egga til trichostrongylidane i løpe og tunntarm. Utvikling: Infeksjon skjer med L 3 på beitegras. Etter infeksjon trengjer L 3 inn i veggen av tunntarmen, utviklar seg og skiftar hud til L 4. Desse utviklar seg så i lumen av caecum og skiftar hud til L 5, som deretter utviklar seg til kjønnsmodne ormar i lumen av colon. Prepatenstida er ca. 7 veker. Ved gunstige sommartemperaturar kan egga utvikla seg til infektive larver på ca. éi veke, men ved høge temperaturar overlever larvene berre i 5-6 veker. Larveutviklinga kan også skje ved låge temperaturar, som i fjellet, og Chabertia ovina er såleis vanleg hos sau og lam som har gått på fjellbeite. Infektive larver av Chabertia ovina ser derimot ikkje ut til å kunna overvintra i særleg grad i beita her i landet. Larver som blir tekne opp om hausten, kan gjennomgå ein 4-5 månader lang periode med hypobiose som L 4 i tunntarmsslimhinna, for så å utvikla seg til kjønnsmodne ormar om våren. Chabertia ovina overvintrar altså vesentleg som hypobiotiske larver i verten. Patogen effekt: Larvene sin histotrofe fase i tunntarmsslimhinna fører vanlegvis ikkje til særleg skade. Dei vaksne ormane syg store bitar av colon-slimhinna inn i den store munnkapselen og fordøyer vevsbitane med proteolytiske enzym. Dette fører til større eller mindre skadar på slimhinna med småblødningar, avhengig av kor mange ormar det er. Colonslimhinna kan ha små til vidtfemnande erosjonar og kan vera ødematøs og fortjukka og infiltrert med betennelsesceller. Det er ein auka slimproduksjon og tap av albumin til tarmlumen. Ved sterk infeksjon kan det vera ein kraftig diaré med blod og slim i avføringa. Ein infeksjon med over 800 ormar kan vera letal hos småfe. Hos sau (lam) her i landet er det vanlegvis moderate infeksjonar med under 100 ormar per dyr. Dette kan medverka til laus avføring, dårleg tilvekst og utrivnad. Chabertia ovina spelar nok likevel ei underordna rolle hos sau og geit i Noreg samanlikna med trichostrongylidane. Alle registrerte anhelmintka har god effekt mot Chabertia ovina. Oesophagostomum venulosum (Strongylida: Strongyloidea: Chabertiidae) Oesophagostomum venulosum (knuteorm) finst i colonspiralen hos sau og geit. Denne arta er sjelden hos småfe her i landet. I varmare land finn vi også Oe. columbianum hos sau og geit, og denne arta er ein viktig saueparasitt i Nord- og Sør-Amerika, Sør-Afrika og Australia. Grunnen til at desse artene ikkje eller i liten grad finst her i landet, er at dei frittlevande stadia treng høge temperaturar for å kunna utvikla seg. Morfologi: Medlemmer av slekta Oesophagostomum har ein sylindrisk, trong munnkapsel med bladkransar og ulike utposingar på kutikulaen i framenden. Dei blir kalla knuteormar av di larvestadia fører til at det blir danna knutar i tarmveggen. Hos Oesophagostomum venulosum er hannane mm og hoene mm lange. Egga er typiske strongylide-egg. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som for trichostrongylidane. Infeksjon skjer vanlegvis peroralt med L 3, men kan også skje perkutant. Etter infeksjon, trengjer L 3 inn i veggen av tunntarmen eller tjukktarmen og skiftar hud til L 4 nokre dagar seinare. L 4 vender så attende til tarmlumen, skiftar hud til L 5 i tjukktarmen og utviklar seg til kjønnsmodne ormar der. Larvene som trengjer inn i tarmveggen, framkallar ein lokal betennelsesreaksjon og blir innkapsla av bindevevsceller. Det blir dermed danna ein liten knute rundt kvar larve. Desse knutane kan bli 2-5 mm i diameter, dei er skittengule eller gulgrøne og har eit osteaktig innhald. Larvene kan leva i lang tid i knutane i tarmveggen før dei vender attende til tarmlumen, men dei kan også gå til grunne i knutane. Sidan lengda på opphaldet i tarmveggen varierer, vil også prepatenstida variera ein del. Den kortaste prepatenstida er dagar. Det kan vera hypobiose hos tidlege L 4. Effekt på sau: Larvene kan som nemnt ovanfor framkalla betennelsesreaksjonar og knutar i tarmveggen når dei held til der. Av og til kan larvene perforera tarmveggen og framkalla peritonitt på grunn av medfylgjande bakteriar. Ved sterk infeksjon kan denne larveutviklinga resultera i feber, tapt matlyst, vassaktig til slimete og seinare blodig diaré. L 4 og L 5 lagar små skadar i slimhinna i tjukktarmen ved at dei syg små slimhinnebitar inn i munnkapselen, som dei så fordøyer. Frå desse små såra kan det oppstå mindre blødningar, og ved sterkare infeksjonar (nokre hundre ormar) kan blodtapet bli stort og føra til anemi. Dette gjeld særleg ved infeksjon med Oe. columbianum. Når O. venulosum opptrer hos sau her i landet, har dyra berre ein lett infeksjon, og den skadelege effekten blir dermed liten. Dessutan vil sauene normalt vera smitta med fleire andre nematodar i løpe og tarm, og knuteorm medverkar då berre i liten grad til den totale negative effekten på dyra. Epidemiologi og kontroll: Sau blir vanlegvis smitta av knuteorm på beite. Dei infektive L 3 lever berre ca. 2 månader om sommaren og kan ikkje overvintra ute i beita under norske tilhøve. Hypobiose kan førekoma hos tidlege L 4. Det er ikkje aktuelt med tiltak retta spesifikt mot denne parasitten her i landet.