VOL. 38 NR. 2 1985 UTGITT AV NORSK ZOOLOGISK FORENING. osw

VOL. 38 NR. 2 1985 UTGITT AV NORSK ZOOLOGISK FORENING osw

FAUN A Norsk Zoologisk Forenings Tidsskrift ÅRG. 38 NR. 2 INNHOLD, CONTENTS Odd Terje Sandlund, Leif Klyve og Tor F. Næsje: Vekst, habitat og ernæring hos lake Lo/a lo/a i Mjøsa. - Growth, habilat and food of burbot Lota lota in Lake Mjøsa.. 37 Jan Henning L'Abbee-Lund: Aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk. - Age determination of Norwegian freshwa/er fish................................ 44 Fred Midtgaard: Kjukelevende sommerfugler. - Fungivorous moths (Lepidoptera, Tineidae and Oecophoridae)............................................. 50 Karen Anne Økland: Om fiskelus Argulus; bygning og levevis, samt registrerte funn i Norge. - Fish /ice Argulus; morpho/ogy, bio/ogy and records from Norway........... 53 Sigmund Haldås: Hekkende sangsvaner Cygnus cygnus i Trøndelag 1984. - A breeding record of the Whooper Swan Cygnus cygnus in Trøndelag 1984.................................. 60 Sigmund Hågvar: Spretthaler og midd; to viktige grupper av jordbunnsdyr. - The rote of microarthropods in decomposilion process in the soil............................. 63 SMÅNOTISER, SHORT NOTES Svein Myrbcrget, Vidar Omstad og Anne Marit Strøm: Tett hekkebestand av jordugle på Senja), s. 72. - Øystein Stokland: Fangst av rekcrdstor lange i Leksvik, Nord-Trøndelag, s. 7 3. - Øystein Stokland: Funn av parasitter og byttedyr i magen hos sølvkveite, s. 74. BOKANMELDELSER, BOOK REVJEWS.............. 74 FORENINGSMEDDELELSER, NZF INFORMA TJON.............. 75 Omslagsbildet: Amfipoden Pallasea quadrispinosa - (Foto: Arild Hagen). viktig byttedyr for Jaken i Mjøsa. Ettertrykk av artikler i Fauna er tillatt og ønskelig når Fauna årgang og nummer blir oppgitt. Ansvarlig redaktør (Editor-in-Chief): Lauritz Sømme, Biologisk institutt, Avd. for zoologi, Universitetet i Oslo, Postboks 1050, Blindern, 0316 Oslo 3. Redaksjonskomite (Editorial Board): Per-Goran Bentz (Oslo), Per Bergan (Oslo), Bjørn Berland (Bergen), Erik Bleken (Oslo), John E. Brittain (Oslo), Marit E. Christiansen (Oslo), Odd Halvorsen (Tromsø), Kjetil Hindar (Oslo), Olav Hjeljord (Ås), Svein Myrberget (Trondheim), Jørgen A. Pedersen (Oslo), Per Pethon (Oslo), Tore Slagsvold (Oslo), Endre Willassen (Bergen). Manuskripter skrives på norsk (med engelsk sammendrag), og sendes ansvarlig redaktør. Abonnement (Subscriplion fee)........ NOK 90,- Subscriplion fee should be addressed lo The Treasurer NZF, Zoologica/ Museum, Sarsgl. l, N-0562 Oslo 5, Postgiro 5 12 53 80. Medlemmer av Norsk Zoologisk Forening får FAUNA fritt tilsendt. Kontingent...................... kr. 60,- Skoleungdom og studenter............ kr. 30,- Livsvarig medlemskap......... kr. 900,- Betalingen skjer til Norsk Zoologisk Forening, Zoologisk museum, Sarsgt. l, 0562 Oslo 5. Postgirokonto: 5 12 53 80. Trykket med bidrag fra Norges almenvitenskapelige forskningsråd. Opp la~~: 2.100. Kristiansen & Wøien, Oslo ISSN 0014-8881

Vekst, habitat og ernæring hos lake Lota fota i Mjøsa ODD TERJE SANDLUND, LEIF KLYVE OG TOR F. NÆSJE Laken Lata lata (Fig. l) er den eneste torskefisken i ferskvann i Skandinavia. I Norge er laken utbredt over det meste av Østlandet, i deler av Trøndelag og Troms, og i Finnmark (Eggan og Johnsen 1983). Laken er ansett som en typisk bunnfisk (Muus og Dahlstrøm 1967). Den er en effektiv predator, som i stor grad kan påvirke strukturen i småfiskbestanden (Filipson og Sviirdson 1976). De undersøkelser som er gjennomført tyder på at lakens habitat i store dype innsjøer er langs bunnen ned til ca 50-60 m, selv om den også fanges dypere (Almer og Larsson 1974, Hartmann 1977). Vanligvis er fangstene av lake små på grunt vann. Lake kan imidlertid danne bestander i både små og store elver (Bengtsson 197 3). Ernæringsundersøkelser viser at dietten er svært allsidig, og består av mange grupper bunndyr og mange arter småfisk (f.eks. Bailey 1972, Bengtsson 1973, Scott og Crossman 197 3). I V iinern er derimot næringsvalget noe mer konsentrert om krepsdyr og fisk (Nilsson 1979). Til tross for at laken spiller en viktig rolle i mange av våre største vassdrag, er det gjort svært få undersøkelser av dens biologi i Norge. Formålet med denne artikkelen er å belyse biologien til laken i Mjøsa, med vekt på habitat og ernæring. På grunnlag av dette vil vi diskutere lakens stilling i innsjøens næringsnett. OMRÅDEBESKRIVELSE Mjøsa (121 m o.h., 365 krn2) (Fig. 2) er en dyp fjordsjø, med middeldyp 153 m. Innsjøen er Fig. l. Lake Lata lata. Foto: Arild Hagen. Burbat Lota lota. Fauna 38. 37-43, Oslo 1985. middels næringsrik (mesotrod og oksygenforholdene i dyplagene er gode (Holtan et al. 1980a). Bunndyrsamfunnet domineres av fjærmygglarver (Chironomidae), bløtdyr (Mollusca) og krepsdyr (Amphipoda). Dypere enn 20-30 m er amfipodene Pa/lasea quadrispinasa og Gammaracanthus laricatus svært viktige bunndyr. Et annet krepsdyr, mysiden Mysis relicta lever semipelagisk i Mjøsa (Holtan et al. 1980b, Næsje et al. 1981 ). Det er i alt 20 fiskearter i innsjøen hvorav mort Rutilus rutilus, hork Acerina cernua, abbor Percafluviatilis, sik Careganus la vare/us, krøkle Osmerus eperlanus og lake er de viktigste i bunngarnfangstene (Sandlund et al. 1985). METODER OG MATERIALE Ved prøvefiske i Ringsaker- og Furnesfjorden (Fig. 2) ble det fra oktober 1978 til desember 1979 fanget i alt 489 lake. I perioder med store fangster ble det tatt prøver av et utvalg fisk for å dekke alle størrelsesgrupper, slik at totalt antall prøver er 362. Prøvefisket foregikk med bunngarn og pelagiske garn, men bare bunngarna fanget lake. Det ble benyttet 12 garn med maskevidder fra 8 til 52 mm. Bunngarna var 2 m dype og 15, 25 eller 30 m lange (Sandlund et al. 1980a). Det ble fisket fra strandsona ned til 85 m i Furnesfjorden og ned til 75 m i Ringsakerfjorden. I tillegg ble det høsten 1979 fisket med bunngarn ned til ca 150 m dyp ved Gjøvik, Sænge vannverk og Minnesund (Fig. 2, Sandlund et al. 1985). Fiskens fangstdyp ble registrert, og fangst pr garnareal (antall fisk pr l 00 m 2 garnareal og døgn) ble beregnet for hvert dybdeintervall (Sandlund et al. 1980a). V ed prøvetaking ble fisken veid til nærmeste gram, kroppslengden ble målt til nærmeste 0,5 cm, og kjønn og modningsstadium ble bestemt. Umoden og kjønnsmoden fisk kunne skilles fra oktober til mars. Til aldersbestemmelse er brukt otolitter som ble dissekert ut og oppbevart tørt fram til avlesing. Ved avlesing ble otolittene delt og brent, og alderen avlest på tverrsnittet. Indset (1972) påviste god korrelasjon mellom otolittradius og fiskelengde hos lake i Øyeren. For å til- 37

RINGSAKER FJORDEN Gu dbrandsda l s lågen Lillehammer 10 9 l Fig. 2. Mjøsa med prøvefiske-. områdene Ringsakerfjorden og Furnesfjorden. G (Gjøvik), S (Stange) og M (Minnesund) er lokaliteter der det ble fisket ned til 150 m dyp. Dybdekartets ekvidistanse er l 00 m. Lake Mjøsa with the sampling areas Ringsakerjjorden and Furnesjjorden shaded. @! Test fishingareas bakeberegne lakens vekst ble 3 8 fisk i aldersgruppe 5-7 aldersbestemt ved horisontal avlesning. Radius ble målt fra otolittsentrum til de respektive vintersoner. I garnfangstene av lake var det flest fisk mellom 30 og 50 cm (Sandlund et al. 1984). Det ble bare fanget en fisk under 20 cm, og vi kan derfor ikke si noe om biologien til så små lake på grunnlag av dette materialet. Mageinnholdet ble dissekert ut og oppbevart dypfryst i tette plastposer fram til opptelling. Mageprøvene ble artsbestemt og talt opp under binokularlupe (10-40X). Andelen av de ulike næringsdyra i magene ble beregnet utfra våtvekten av uskadde næringsdyr i ulike størrelsesgrupper. 50 5 40 30 20 Empirisk ve-kst: hunner RESULTATER Vekst og kjønnsmodning Laken i Mjøsa vokser ca l l - 12 cm første vekstsesong (Fig. 3), og når 30 cm lengde i løpet av fjerde vekstsesong. Veksten avtar gradvis med alderen, men det er ingen brå vekststagnasjon. Gjennomsnittlig lengde etter avsluttet vekst (fisk fanget oktober-mars) i aldersgruppene 5-9 tyder på at hunnene vokser noe fortere 10 o 4 ALDERSGRUPPE hanner Tilbakeberegnet vekst: - begge kjenn Fig. 3. Vekst hos laken i Mjøsa. Vertikale linjer viser 95 % konfidensintervall for grupper der antall fisk er ~5. Growth of burbot in Lake Mjøsa. Verticallines indicate 95 % confidence limits for groups with n ~ 5. 38

Tabell l. Prosentandel kjønnsmodne individer (% M) i aldersgruppe 3-14 hos lake i Mjøsa. Per cenr sex u al/y marure jish ( % M) in age gro up 3-14. Aldersgruppe Hunner l Fem ales Age group Antall %M Num ber 3 l 0,0 4 4 50,0 5 15 86,7 6 38 92,1 7 24 91,7 8 4 100,0 9 2 100,0 10-14 lo 100,0 enn hannene, men forskjellen er bare signifikant i aldersgruppe 6 (Students t-test, 5% signifikansnivå). I vårt materiale varierte størrelsen mye innen samme aldersgruppe hos.eldre lake. Elleveårige hunner var f.eks. mellom 41 og 60 cm. Variasjonen hos hannene var noe mindre, mellom 45 og 57 cm. Årsklassen klekt i 1972 dominerte i garnfangstene i alle perioder (oktober 1978-desember 1979). Denne fisken var altså 7 år i 1979. Alderssammensetningen tyder på at det er varierende årsklassestyrke i bestanden (Tab. l, Sandlund et al. 1984). Det ble ikke fanget fisk i aldersgruppe O, l og 2, men kjønnsmodning synes å inntre hos han- Hanner/ Males Antall %M Number 5 60,0 2 100,0 6 100,0 20 85,0 39 97,4 5 80,0 3 100,0 3 100,0 nene i 3 års alderen, og hos hunnene fra 4 til 7 års alderen (Tab. l). Det er noen umodne hunnfisk opp til aldersgruppe 7, all eldre hunnfisk var kjønnsmodne. Hos hannene var samtlige fisk i aldersgruppe 4 og 5 kjønnsmodne, mens det var enkelte umodne fisk i aldersgruppene 6-8. Dette kan være hvilere, dvs fisk som ikke skal gyte ved førstkommende gyting, og som,det er vanskelig å skille fra umoden fisk. Mangelen på umoden hannfisk i aldersgruppe 4 og 5 kan også skyldes at materialet i disse gruppene er lite. Hos 23 hunnfisk fanget i mars like før gyting, ble gonadene dissekert ut og veid. Gjennomsnittlig utgjorde gonadene 15,3 % av hunnfiskens totalvekt. DYP O kt. N ov. Feb. Mar. Mai Jun. m 0-10 o o o o o 10-30 o Jul. Okt. Nov. o o o o o 30-50 50-80 2,5. F 2 2 2 2 2 2 0-10 10-30 30-50 50-80 o o R 2 2 2 FANGST 2 2 2 2 2 Fig. 4. Fangst (antall fisk pr. l 00 m 2 garnareal og døgn) av lake i ulike dybdesoner. F = Furnesfjorden, R = Ringsakerfjorden. Carch of burbor (num ber of fisk per l 00 rn2 nec area per 24 hrs. in differenr deprhs in Ringsakerjjorden (R ) and Furnesjjorden (F) in Lake Mjøsa. Habitat og ernæring Fordelingen i garnfangstene (Fig. 4), viser at laken sjelden beveger seg inn på grunt vann. Bare i Ringsakerfjorden i mars ble det tatt fangster grunnere enn l O m. Dette var fisk som var i ferd 39

'l. 23 16 5 6 11 3 12 5 15 13 n F o N F M J J A s o N % 33 o 12 23 12 14 7 14 4 n 100 :.. R M M J J A s o N D D FISK lill] Pallasea quadrispinosa ANNET Fig. 5. Sammensetning av mageinnhold hos lake fra Furnesfjorden (F) og Ringsakerfjorden (R) (prosent våtvekt). Composition of stomach con tent of burbot from Furnesjjorden (F) and Ringsakerjjorden (R) in Lake Mjøsa. med å gyte (stadium VI). En lignende fordeling av gytende lake ble funnet i Furnesfjorden i samme periode. I dette området ble det tatt størst fangster i l O-30 m dyp. I Furnesfjorden økte fangstene med tiltakende dyp. Størst fangster ble tatt i 50-85 m dyp, unntatt i februar/mars. Tabell 2. Fordeling på art av identifiserte byttefisk i lakemager, Mjøsa. Per cent distribution of identified food fishes from burbot stomachs. Furnesfjorden Ringsakerfjorden Art Antall % Antall % Species Number Num ber Krøkle (Smelt) 72 90,0 127 84,1 Lagesild (Cisco) 4 5,0 6 4,0 Lagesild/sik (C is co l whitefish) 3 2,0 Hork (Ruffe) 3 3,8 l 4,6 Karpefisk (Cyprinids) 1,3 l 0,7 Niøye (Lamprey) 7 4,6 Sum 80 151 40

I Ringsakerfjorden ble det tatt størst fangster på 10-50 m dyp. Fangstene på 10-30 m dyp i Ringsakerfjorden var i de fleste perioder (februar/mars, juni, juli, august, september og oktober) større enn i Furnesfjorden. Fisket på større dyp enn 85 m i andre deler av Mjøsa ga ingen fangster av lake (Sandlund et al. 1985). Fire hovedgrupper av dyr er representert i lakens ernæring, krepsdyr, bløtdyr, insekter og fisk. Bunnlevende krepsdyr og fisk er de viktigste. Blant krepsdyra er Pallasea quadrispinosa nesten enerådende (Fig. 5), selv om også Mysis relicta og Gammaracanthus loricatus forekommer. Både i Ringsakerfjorden og Furnesfjorden var fisk av størst vektmessig betydning som ernæring i november, august og september (Fig. 5). I Furnesfjorden var fisk som byttedyr under 50 % av våtvekta i magene resten av året. I Ringsakerfjorden utgjorde fisk over 50 % av lakens ernæring hele sommeren Guni -oktober). Krøkle (Fig. 6) var den helt dominerende fiskeart, nesten 90 %, i lakemagene (Tab. 2). Av identifiserte byttefisk utgjorde lagesild og hork ca 3-5% i begge fiskeområder. Niøye forekom ikke i lakemagene i Furnesfjorden, men utgjorde nesten 5 % av identifiserte bytte fisk i Ringsakerfjorden. Frekvensen av lake med fisk i magene var klart økende med lakens kroppslengde (Fig. 7), fra omkring 14 % hos lake under 30 cm til ca 70 % hos lake over 40 cm. Andelen fisk i magene er omtrent den samme for alle størrelsesgrupper over 40 cm. DISKUSJON Garnfangstene tyder på at laken er aktiv ved lav vanntemperatur, da det ble tatt gode fangster om vinteren. De relativt små fangstene i Furnesfjor- Fig. 6. Krøkle Osmerus eperlanus, den viktigste byt. telisken for lake i Mjøsa. Foto: Arild Hagen. Smelt Osmerus eperlanus is the most important jish in the food of burbot in Lake Mjøsa. % 7 100 50 o <30 A ntall fis k 11 36 30-35 35-40 Ster r e lsesg ru ppe, c m 180 > 40 Fig. 7. Andel fisk (skravert) og evertebrater (lyst) i mageinnholdet hos ulike størrelsesgrupper av lake. Per cent (wet weight) of jish (shaded) and evertebrates (white) in burbot stomachs. den i juli, august og september kan skyldes at fisken hadde vandret ut av området. Veksthastigheten og alder ved kjønnsmodning hos laken i Mjøsa er relativt lik det en fmner hos lakebestander i andre oligo/mesotrofe innsjøer (Lawler 1963, Vallin 1964, Bailey 1972, Scott og Crossman 197 3). I nordre Øyeren vokser laken noe raskere enn i Mjøsa Ondset 1972). Dette skyldes trolig at tilgangen på småfisk som føde er spesielt god i dette området (Hansen 1978). Det er vanlig at hunnene vokser bedre enn hannene (Scott og Crossman 1973). Laken i Mjøsa finnes langs bunnen fra ca l O m dyp ned til vel 80 m. Det var en tendens til større fangster med økende dyp. Dette er en vanlig observert fordeling (Scott og Crossman 1973, Almer og Larsson 1974, Nilsson 1979). Det er også vanlig at laken trekker inn på grunt vann under gyting, og den kan ofte gå opp i elver for å gyte. Dette skjer også i Mjøsa, b.a. i Gudbrandsdalslågen (Huitfeldt-Kaas 1917). Relativ gonadevekt er noe høyere hos laken i Mjøsa enn hos elvelevende bestander i Nord-Sverige, der gonadene rett før gyting utgjorde 12,2 % av hunnenes kroppsvekt (Bengtsson 1973). Littoralsona er den mest næringsrike sona i innsjøen, både med hensyn til bunndyr (Holtan et al. 1980) og fisk (Sandlund et al. 1985). Årsaken til at laken ikke oppholder seg i denne sona utenom gytetida, kan være at laken er en underlegen næringskonkurrent til gjedda i dette habitatet (Svardson 1976). De størrelsesgruppene av lake fra Mjøsa som inngår i denne undersøkelsen har et svært ensidig næringsvalg, bestående av Pallasea quadri- 41

spinosa og krøkle. Andre organismer forekommer også i mageprøvene, men svært sjelden i stort antall. I de fleste andre undersøkelser har laken et mer allsidig næringsvalg, der flere bunndyr og fiskearter er viktige. I Vanern var både Gammaracanthus loricatus, Pontoporeia affinis og Mysis relicta viktige krepsdyr i tillegg til P. quadrispinosa (Nilsson 1979), og både krøkle og lagesild var viktige byttefisk. Lakens habitat overlapper med habitatet til P. quadrispinosa i Mjøsa. Bestanden av P. quadrispinosa er stor, og arten er også viktig føde for flere andre bunnlevende fiskearter (Næsje 1984, Sandlund et al. u publ. data). Både M. relicta og G. loricatus er mer bevegelige og har et mer pelagisk levevis. De må derfor antas å være vanskeligere å fange enn P. quadrispinosa. Krøkle lever både pelagisk og nær bunnen i Mjøsa, og har en utbredelse langs bunnen omtrent som laken (Sandlund et al. 1985). I det samme habitatet er også hork vanlig, men denne arten er av liten betydning i lakens ernæring. Det kan tenkes at horken, som er en spesialisert bunnfisk, er bedre til å unngå predasjon fra lake. Krøkla er morfologisk tilpasset et pelagisk levevis, bl.a. ved en typisk pelagisk kamuflasjedrakt. Næringsvalget til laken i Mjøsa betyr at artens rolle i næringsomsetningen blir todelt. Det dominerende næringsdyret hos mindre lake, P. quadrispinosa, er nært knyttet til bunnen og bunnlevende føde (Næsje et al. 1981, upubl. matr.). Hos større lake er den semipelagiske krøkla dominerende føde. Krøkle fanges både i bunnsatte og pelagiske garn (Sandlund et al. 1985), men krøklas ernæring er vesentlig pelagisk (zooplankton, krøkleyngel og Mysis relicta) (Sandlund et al. 1980b). Laken bidrar altså til overføring av energi og næring fra den pelagiske til den benthiske delen av økosystemet i Mjøsa. Helge Hagen og Gasta Kjellberg takkes for god hjelp under feltarbeidet. Undersøkelsen ble støttet økonomisk av Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk og Statens Forurensningstilsyn. Arild Hagen takkes for utlån av fotografier til illustrasjonene. LITTERATUR Almer, B. og Larsson 1974. Fiskar och fiske i Vanem. lnf S6tvattenslaboratoriet, Drottningholm (8), 117 s. Bailey, M.M. 1972. Age, growth, reproduction, and food of the burbot, Lata fota (Linnaeus), in south western Lake Superior. Trans. Am. Fish. Soc. 101, 667-674. Bengtsson, B. 1973. Ekologiska studier på lake (Lota lota L.). Upubl. lic.-uppsats, Avd. for ekol. zool, Umeå Universitet, 75 s. + figurer og tabeller. Eggan, G. & B.O. Johnsen 1983. Kartlegging av utbredelsen av ferskvannsfisk i Norge. Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk, 84 s. Filipsson, O. & G. Svardson 1976. Principer for fiskevården i rodingsjoar. lnf S6tvattenslaboraloriel, Drottningholm (2), 79 s. Hansen, L.P. 1978. Forekomst og fordeling av noen fiskearter i Nordre Øyeren. Fauna 31, 175-183. Hartmann, J. 1977. Die Trusche (Lata fola) im eutrophierten Bodensee. Arch. Hydrobiol. 80, 360-374. Holtan, H., G. Kjellberg, P. Brettum & T. Tjomsland 1980a. Gudbrandsdalslågen og Mjøsa. Resipientvurderinger i forbindelse med reguleringsinngrep i Jotunheimen. NIVA -rapport 0-790 79, 212 s. Holtan, H., G. Kjellbeq;i & P. Brettum 1980b. Overvåking av Mjøsa. Fremdriftsrapport nr. l O. Undersøkelser i 1979. NIVA-rapport 0-78012, 71 s. Huitfeldt-Kaas, H. 1917. Mjøsens fisker og fiskerier. DKNVSs Skrifter 1916 nr. 2, 257 s. lndset, T. 1972. Alder, vekst og kjønnsmodning hos lake (Lota lota L.) i Øyeren og Glomma. Upubl. hovedfagsoppgave, Univ. i Oslo 64 s. Lawler, G.H. 1963. The biology and taxonomy of the burbot, Lata fota, in Heming Lake, Manitoba. J. Fish. Res. Baard Can. 20, 417-433. Muus, B.J. og P. Dahlstrøm 1967. Europas ferskvannsfisk. Gyldendal Norsk Forlag, 224 s. Nilsson, N.-A. 1979. Food and habitat of the fish community of the offshore region of Lake Vanem, Sweden. Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm 58, 126-129. Næsje, T.F. 1984. Sikens livshistorie og habitatutnytte/se i Furnesf)orden og Ringsakerf)orden, Mjøsa. Upubl. hovedfagsoppgave, Univ. i Oslo. 82 s. Næsje, T.F., O.T. Sandlund, L. Klyve & H. Hagen 1981. Nye funn av istidsimmigranten Gammaracanthus loricatus var. lacustris i Mjøsa. Fauna 34, 44-45. Sandlund, O.T., H. Hagen, L. Klyve o~ T.F. Næsje 1980a. Prøvegarnfiske i Mjøsa 1978-1979. DVF-Mjøsundersøke/sen. Rapport nr. l, 48 s. Sandlund, O.T., L. Klyve, H. Hagen & T.F. Næsje 1980b. Krøkla i Mjøsa. Alderssammensetning, vekst og ernæring. DVF-Mjøsundersøkelsen. Rapport nr. 2, 70 s. Sandlund, O.T., L. Klyve & T.F. Næsje 1984. Om biologien til laken (Lata fota) i Mjøsa. DVF-Mjøsundersøkelsen. Rapport nr. 7, 13 s. Sandlund, O.T., T.F. Næsje, L. Klyve & T. Lindem 1985. The vertical distribution of fish species in Lake Mjøsa, Norway, as shown by gil! net catches and echo sounder. Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm 62, in press. Scott, W.B. og E.J. Crossman 1973. Freshwater fishes of Canada. Bull. Fish. Res. Baard Can. 184, 966 s. 42

Vallin, S. 1964. Fiskar och fiske i Norden. 2. Fiskar och fiske i sjoar och floder. 3. uppl., Stockholm, 769 pp. ABSTRACT Sandlund, O.T., Klyve, L. & Næsje, T.F. 1985. Growth, habitat and food of burbot Lota lota in Lake Mjøsa. Fauna 38, 37-43. 489 burbot were caught in benthic nets (8-52 mm bar mesh) in Ringsakerfjorden and Furnesfjorden, Lake Mjøsa, from October 1978 through December 1979. Burbot with fork length 30-50 cm were most common in the catches. Catch per unit effort was highest in the 50-85 m depth zone. During spawning only (February-March), were bur bot caught in large numbers in shallow areas. The burbot in Lake Mjøsa grow approx. 12 cm the first year, and reach a body length of approx. 45 cm after 9 years. Sexual maturation starts at age 3 for males and age 4 for females. The main food items of Lake Mjøsa burbot were Pal/asea quadrispinosa and smelt Osmerus eperlanus. The importance of smelt in the stomachs increased with increasing predator size. The position of bur bot in the lake ecosystem is discussed. Odd Terje Sandlund, The Royal Norwegian Society for Rural Development, P.O.Box 115, N-20 13 Skjetten, Norway. Leif Klyve and Tor F. Næsje, Department of Biology, Division of Zoology, P.O.Box 1050, Blindern, N- 0316 Oslo 3, Norway. 43

Aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk JAN HENNING L'ABEE-LU D Hensikten med denne artikkelen er å gi en samlet presentasjon av de strukturene som blir benyttet til aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk. Artikkelen bygger på og utvider arbeidene til Nordeng & Jonsson (1978), Jonsson & Matzow (1979) og Sandlund (1984). Aldersbestemmelse er grunnlaget for kjennskap til, og forståelse av fiskebestanders populasjonsdynamikk. Derfor må aldersbestemmelse utføres slik at muligheten for feil minimaliseres, og metodene for aldersbestemmelse må testes før de kan aksepteres (Beamish & McFarlane 1983). Graham (1929) beskriver hvordan gyldigheten av aldersbestemmelsen kan verifiseres: 1. Samsvar mellom lengdefordeling og aldersfordeling (det er ofte bare de yngste aldersgrupper som har en så ulik kropp~stø~r~lse at alderen kan tolkes direkte etter mdividenes lengde (Nordeng & Jonsson 1978)). 2. Sesongmessig dannelse av annulus ytterst på strukturen. 3. Følge en sterk årsklasse gjennom flere år. 4. Merking og gjenfangst (på den måten kan metoden bli testet på hele lengdefordelingen (Beamish & McFarlane 1983)). 5. Kontroll av aldersbestemmelse på fisk med kjent alder... Det er også mulig å benytte injisering av kjemikalier, f.eks. tetracyklin, for å sjekke aldersbestemmelsen (Weber & Ridgeway 1962, Holden & Vince 1973). Kjemikaliene vil fungere som tidsmarkører i kalkholdige strukturer. Nesten alle fiskens harde strukturer er blitt undersøkt for å komme frem til den best egnete struktur til aldersbestemmelse. Skjell ble tidlig benyttet til aldersbestemmelse av fisk (se f.eks. Dahl 191 O, Mastermann 1923, Huitfeldt-Kaas 1927). Det har imidlertid blitt påvist at skjell ofte gir for lav alder for saktevoksende (Linfield 197 4) og gamle individer (Nordeng 1961, Aass 1972, Jonsson 1976, Hansen 1978, Skurdal et al. 1985). I den senere tid er otolitter (øresteiner) blitt mer vanlig til aldersbestemmelse (Williams & Bedford 197 4, Nordeng & Jonsson 1978), men gjellelokk (operculum) (Le Cren 194 7, Hansen 1978), finnestråler (Beamish & Harvey 1969), skulderben (cleithrum) (Casselman 1974) og vinge ben (pterygoid) (Borgstrøm 1981) blir også benyttet. 44 VALG A V STRUKTURER TIL ALDERSBESTEMMELSE Hvilken struktur som skal benyttes til aldersbestemmelse, må vurderes i hvert enkelt tilfelle. Hos de fleste ferskvannsfisk stagnerer veksten etter kjønnsmodning (Nikolsky 1963), og?ermed også skjellveksten. Dette resulterer 1 at skjellene bare kan gi noenlunde sikkert resultat frem til fisken blir kjønnsmoden (Nordeng & Jonsson 1978, Skurdal et al. 1985). Skjellene anlegges normalt første leveår. Hvis imidlertid :'eksten det første leveåret er redusert, er det pav1st at skjellene først kan anlegges andre leveår (Nordeng 1961, Jensen & Johnsen 1982). Otolittene blir av den grunn benyttet til aldersbestemmelse av de fleste norske ferskvannsfisk (Tab. l). Når veksten er rask, gir de valgte metoder for aldersbestemmelse et godt estimat for alderen (Beamish & McFarlane 1983). Men når veksten er redusert, er det mulig at dannelsen av annulus. blir forandret. Det er derfor spesielt viktig å verifisere at metoden gir korrekt alder for saktevoksende individer. De fleste artiklene som omhandler aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk bekrefter pkt. 2 (Graham 1929) at det årlig dannes en annulus ytterst på strukturen. En verifisering etter pkt. l, 3, 4 eller 5 (Graham 1929) er imidlertid utført kun hos noen få arter av ferskvannsfisk som finnes i Norge (Tab. 2). Hos arter med lang livslengde, f.eks. sik (Ausen 1976), er kun otolitter brukbare til aldersbestemmelse. Her har avlesing av hele otolitter ofte gitt for lav alder (Power 1978, Reimers 1979). Dette skyldes at med økende alder vokser otolittene bare i tykkelsen og ikke i dorso-ventral retningen (Christensen 1964). Det har derfor vist seg at alderen best kan avleses på tverrsnittet av otolitten etter at denne er brent og delt på tvers gjennom sentrum (Christensen 1964, Barries & Power 1984, Skurdal et al. 1985). Det kan være en fordel å dele otolitten før brenning, da knekkingen av otolitten er mer kontrollerbar før er:n etter brenning (Odd Terje Sandlund, personlig meddelelse). Niøyer Otolitten er den eneste mineraliserte strukturen hos rundmunner, men er på grunn av sin ikkekrystallinske oppbygging uegnet for aldersbes- Fauna 38, 44-49, Oslo 1985.

Tabell l. Strukturer for aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk. (0 = otolitt, S = skjell, G = gjellelokk, C = skulderben, V = vingeben). Structures u sed when ageing different species of Norwegianfreshwaterfish. (O = oto/ith, S = scale. G = operculum, C = c/eithrum, V = pterygoid) Art Anbefalt Kan brukes Referanser Species Recommended Usable References Laks - Atlantic Sa/mon Sa/mo sa/ar L. s Dahl (191 O) Ørret - brown traut Sa/mo trut/a L. S, O Dahl (191 0), Jonsson (1976) Røye - Arctic charr Salve/in us a/pinus (L.) S, O Nordeng (l 961 ), Filipsson (l 96 7) Bekkerøye - brook char Salvelinusfontinalis (Mitchell) o Grande (1964), Reimers (1979) Sik - whitefish Coregonus /avaretus (L.) o Ausen (1976), Skurdal et al. (1985) Lagesild - cisco Coregonus albu/a (L.) () Aass (1972) Harr - gray/ing Thymallus thymallus (L.) s Wolland & Jones (1975) Krøkle - smelt Osmerus eper/anus (L.) o Timola (1977), Garnås (1982) Gjedde - pike Esox lucius L. C, V Casselman (1974), Borgstrøm (1981) Mort - roach Rutilus rutilus (L.) S,G Hofstede (1974), Hansen (1978) Gullbust - dace Leuciscus leuciscus (L.) s Cragg-Hine & Jones (1969), Hofstede (1974) Stam - chub Leuciscus cephalus (L.) s Cragg-Hine & Jones ( 1969) Vederbuk- ide Leuciscus id us (L.) s Cala (1970) Ørekyt - minnow Phoxinus phoxinus (L.) G, O Lien (198 1), Myllylii et al. (1983) Sørv- rudd Scardinius erythrophthalmus (L.) S Steinmetz (1974) Suter - tench Tinca tinca (L.) o L'Abee-Lund 1985 Laue - bleak A/burnus a/burnus (L.) o Backe-Hansen ( 1982) Flire - white bream Blicca bjoerkna (L.) G Hansen (1980) Brasme - bream A bram is brama (L.) S,G Steimetz (1974), Hansen (1977) Karuss - crucian ca rp Carassius carassius (L.) s Huitfeldt-Kaas (1927) Karpe - carp Cyprinus carpio L. s Crivelli (198 l) Ål - ee/ Angui/la anguilla (L.) o Deelder (198 1), Moriarty (1984), Vøllestad (1985) (1983), Haralds tad Stingsild - stickleback Gasterosteidae o Jones & Hynes (1950) Lake - burbot Lot a lata (L.) o Martin (1941), Clemens (1950), lndset (1972), Sandlund et al. (1985) Abbor - perch Percafluviatilis L. G o Le Cren (1947) Gjørs - pike-perch Stizostedion lucioperca (L.) s Sviirdson & Mohn (1973) Hork - ruffe Acerina cern ua (L.) o Andersen (1980), Vøllestad (1985) Hvitfinnet steinulke - scu/pin Cottus gobio L. o Andreasson ( 1971)

Tabell 2. Strukturer for aldersbestemmelse som er verifisert etter en av kriteriene l, 3, 4 og 5 hos Graham (1929) (se tekst). De fleste norske ferskvannsfisk har strukturer for aldersbestemmelse som er verifisert etter kriterium 2. (0 = otolitt, S = skjell, G = gjellelokk). Structures in age determination that is verifled after ane of the criteria l, 3, 4 and 5 described by Gra ham (19 29). The majority of the Norwegian freshwater fishes have structures in age determination that is verifled after criterion 2. (O = otolith, S = sca/e, G = operculum) Art Species Røye - Arctic charr o Lagesild - cisco o Harr - grayling s Mort - roach s Gullbust - dace s Sørv - rudd s Brasme - bream s Stingsild - stickleback o Abbor - perch G Struktur Structure temmelse (Simkiss 1974). Niøyer blir derfor aldersbestemt etter lengdefordelingen (Hardisty 1944). Denne metoden er verifisert hos havniøye Petromyzon marinus L. med kjent alder (Purvis 1980). Laksefisk Hos anadrome laksefisk er otolitten best egnet for aldersbestemmelse før fisken har vandret ut i saltvann, mens skjellene bør benyttes etter at fisken har hatt et sjøopphold (Nordeng 1961 ). Dette skyldes at omslaget i vekst er lettest å registrere i skjellene. Det ser ut til at skjell er generelt bedre enn otolitter for aldersbestemmelse hos fisk med rask vekst (Dahl 191 O, Nordeng 1961, Linfield 1974, Steinmetz 1974). Dette har sannsynligvis sammenheng med at hodet vokser gjennom hele livet, mens kroppen viser større vekststagnasjon (Nordeng & Jonsson 1978). Hos ferskvannsstasjonære laksefisk er otolitter best for aldersbestemmelse. Karpefisk Undersøkelser av hurtigvoksende karpefisk i Europa har vist at skjell er gode til aldersbestemmelse (Hofstede 1974, Steinmetz 1974). Skjell har imidlertid vist å gi for lav alder der fisken vokser dårlig (Hansen 1977, 1980, Backe-Hansen 1982). De fleste karpefisk blir derfor i Norge aldersbestemt ved hjelp av gjellelokk, men noen arter,!aue og suter, blir aldersbestemt med otolitter (Backe-Hansen 1982, L'Abee-Lund 1985). Ålefisk Aldersbestemmelse av europeisk ål har i lang tid vært problematisk, men aldersbestemmelse med Kriterium Criterion Referanser References 5 Filipsson (1967) 3 Aass (1972) 4 Woolland & Jones (1975) l,5 Hof stede (19 74) l,5 Hofstede (1974) l,5 Steinmetz (1974) l,5 Steinmetz (1974) l Jones & Hynes (1950) l Le Cren (1947) otolitter er akseptert å gi den mest korrekte alder (Deelder 1981, Moriarty 1983, Haraldstad 1984, Vøllestad 1985). Denne metode er verifisert hos amerikansk ål Anguilla rostrata LeSueur med kjent alder (Liew 1974). Vøllestad (1985) sammenlignet to metoder for aldersbestemmelse av ål (brenning og knekking av otolitter; klargjøring av hele otolitter i 96 % etanol i 24 timer) og fant at brenning og knekking i gjennomsnitt ga aldre som var 1.25 år eldre enn ved klargjøring. Ved begge metodene var presisjonen lav, kun i 40 % av tilfellene var to uavhengige avlesninger identiske. Dette skyldes at det i løpet av en vekstsesong dannes flere falske soner som er vanskelige å adskille fra ekte vintersoner. Abborfisk Abbor kan aldersbestemmes både med otolitt og gjellelokk. Otolittene ser ut til å gi den mest korrekte alder i sure områder (Einar Kleiven, pers. medd.), mens gjellelokket er best å benytte på abbor på Østlandet (Odd Terje Sandlund, pers. medd.). Dette kan skyldes forskjeller i miljøet. Hork har en meget lang gytetid fra mai til august. Dette fører til stor variasjon i bredden på første vekstsone. Det kan derfor være vanskelig å fastsette avslutningen av første vekstsesong (Leif Asbjørn Vøllestad, pers. medd.). Ulke fisk Den vanligste ulkearten i Norge, hvitfinnet steinulke, blir aldersbestemt med otolitter (Andreasson 1971). Hornulke Myoxocephalus quadricornis (L.) som er funnet i dypområdene i Mjøsa (Sandlund 1979), har imidlertid vist seg å være meget vanskelig å aldersbestemme (Odd Terje 46

Sandlund, pers. medd.). Dette skyldes sannsynligvis at den lever i et meget homogent habitat uten sesongvariasjoner. Det vil derfor ikke bli dannet årssoner på de vanlige strukturene otolitt, skjell og gjellelokk. Noen tilfredsstillende metode for aldersbestemmelse av arten i Norge er ikke funnet. For valg av struktur for aldersbestemmelse av andre norske ferskvannsfisk, henvises det til Tab. l. KONKLUSJON Denne oversikt over strukturer for aldersbestemmelse av norske ferskvannsfisk viser at verifisering av metode kun er utført for noen få arter. Skjell er gode til å registrere alder når veksten er rask, men underestimerer alderen når veksten er langsom. Otolitter er best å benytte ved langsom vekst. Få strukturer er så lette å avlese at de aldri gir tvilstilfeller om hvor gammel fisken er. En rask metode som gir et stort antall, er å foretrekke fremfor en mer tids- og arbeidskrevende metode, hvis nøyaktigheten i aldersbestemmelsen blir omtrent den samme. Uavhengig av hvilken struktur som blir benyttet for aldersbestemmelse må det alltid brukes skjønn når alderen skal bestemmes. Jeg takker følgende personer for råd og hjelp i forbindelse med denne artikkelen: Kjetil Hindar, Odd Terje Sandlund og Leif As~jørn Vøllestad. LITTERATUR Andersen, K.J. 1980. Alder, vekst og gonadeutvikling hos hork, Acerina cernua (L.) i Nordre Øyeren. Hovedfagsoppgave i zoologi, Universitetet i Oslo. Andreasson, S. 1971. Feeding habits of a sculpin (Cottus gobio L. Pisces) population. Rep. Inst. Freshw. Res. Drouningholm 51, 5-30. Ausen, V. 1976. Age, growth, population size, mortality and yield in the whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) of Haugatjern - an eutrophic Norwegian Lake. Norw. J. Zool. 24, 379-404. Backe-Hansen, P. 1982. Age determination, growth and maturity of the bleak A/burnus a/burnus (L.) (Cyprinidae) in Lake Øyeren, SE Norway. Fauna narv. Ser. A 3, 31-36. Barnes, M.A. & Power, G. 1984. A comparison of otolith and scale ages for western Labrador lake whitefish, Coregonus clupeaformis. Env. Biol. Fish. JO, 297-299. Beamish, R.J. & Harvey, H.H. 1969. Age determination in the white sucker. J. Fish. Res. Baard Can. 26, 633-638. Beamish, R.J. & McFarlane, G.A. 1983. The forgotten requirement of age validation in fisheries biology. Trans. Am. Fish. Soc. 112, 735-743. Borgstrøm, R. 1981. Bestanden av gjedde, Esox /ucius L., i Årungen. NL VF-Årungenprosjektet, rapport nr. 8, 1-18. Cala, P. 1970. On the ecology of the ide!dus i dus (L.) in the River Kiivlingeån, south Sweden. Rep. Inst. Freshw. Res. Droltningholm 50, 45-99. Casselman, J.M. 1974. Analysis of hard tissue of pike Esox lucius L. with special reference to age and growth. - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of.fish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 13-27. Christensen, J.M. 1964. Burning of otoliths, a technique for age determination of sol es and other fish. J. Cons. lnt. Exp/or. Mer. 29, 73-81. Clemens, H.P. 1950. The growth of the burbot Lata lata maculosa (LeSueur) in Lake Erie. Trans. Am. Fish. Soc. 80, 163-173. Cragg-Hine, O. & Jones, J.W. 1969. The growth of dace Leuciscus /euciscus (L.), roach Rutilus rutilus (L.) and chub Squalius cephalus (L.) in Willow Brook, Northamptonshire. J. Fish Biol. l, 59-82. Crivelli, A.J. 1981. The biology of the common carp, Cyprinus carpio L. in the Camergue, southern France. J. Fish Biol. 18, 271-290. Dahl, K. 191 O. Alder og vekst hos laks og ørret belyst ved studier av deres skjæl. Landbruksdepartementet, Kristiania. Deelder, C.L. 1981. On the age and growth of cultured eels, Anguilla anguil/a (Linnaeus, 1758). Aquaculture 26, 13-22. Filipsson, O. 1967. Åldersbestiimning av roding med hjalp av otoliter. lnf Sotvaltens/ab. Drotlningholm 5, 1-10. Garnås, E. 1982. Growth of different year classes of smelt Osmerus eperlanus L. in Lake Tyrifjorden, Norway. Fauna narv. Ser. A 3, 1-6. Graham, M. 1929. Studies of age-determination in fish. Part Il. A survey of the litterature. Fishery In vest. London, Ser. 2 Il, l-50. Grande, M. 1964. Age determinations from scales and otoliths in the brook trout (Sa/velinusfontinalis Mi te hell). Ny /l Mag. Zool. l 2, 35-37. Hansen, L. P. 1977. Karakteristikk over noen fiskearter i Nordre Øyeren med særlig vekt på alder, vekst og reproduksjon hos mort, Rutilus.rutilus (L., 1758), brasme, Abramis brama (L., 1758), og flire, Blicca bjoerkna (L., 1758). Hovedfagsoppgave i zoologi, Universitetet i Oslo. Hansen, L. P. 1978. Age determination of roach, Ruti/us ruti/us (L.) from scales and opercular bones. Arch. Fischereiwiss. 29, 93-98. Hansen, L. P. 1980. Age, growth and maturity of the white bream Blicca bjoerkna (L.) in Lake Øyeren, SE Norway. Fauna narv. Ser. A l, 15-23. Haraldstad, Ø. 1984. Aldersbestemmelse av ål Anguilla anguilla. Fauna 37, 71-75. Hardisty, M.W. 1944. The life history and growth of 47

the brook lamprey (Lampetra planeri). J. Anim. Eeo/. 13, 110-122. Hofstede, A.E. 1974. Studies on growth, ageing and back-calculation of roach Rutilus rutilus (L.) and dace Leueiseus leueiseus (L.). -In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of jish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 137-147. Holden, M.J. & Vince, M.R. 197 3. Age validation studies on the centra of Raja c/avata using tetracycline. J. Cons. lnt. Explor. Mer. 35, 13-77. Huitfeldt-Kaas, H. 1927. Studier over a/dersforholde og veksttyper hos norske ferskvannsfisker. Natio naltrykkeriet, Oslo. lndset, T. 1972. Alder, vekst og kjønnsmodninger hos lake (Lota lota L.) i Øyeren og Glomma. Hovedfagsoppgave i zoologi, Universitetet i Oslo. Jensen, A.J. & Johnsen, B.O. 1982. Difficulties in ageing Atlantic salmon (Sa/mo sa/ar) and brown trout (Sa/mo trutta)from cold rivers due to lack of scales as yearlings. Can. J. Fish. Aquat. Sei. 39, 321-325. Jones, J. W. & Hy nes, H.B.N. 1950. The age and growth of Gasterosteus aeuleatus, Pygosteus pungitius and Spinaehia vu/garis, as shown by their otoliths. J. Anim. Eeol. 19, 59-73. Jonsson, B. 1976. Comparison of scales and otoliths for age determination in brown. trout, Sa/mo trutta L. Norw. J. Zool. 24, 295-301. Jonsson, B. & Matzow, D. (red.) 1979. Fisk i vann og vassdrag. Om økologien til aure, røyr og laks. Aschehoug, Oslo. L'Abee-Lund, J.H. 1985. Age determination and growth in the tench Tinea tinea (L.) in Lake Jorkjenn, Southern Norway. Fauna norv. Ser. A6. Le Cren, E. D. 1947. The determination of the age and growth of the perch (Perca jluviatilis) from the opercular bone. J. Anim. Eeol. 16. 188-204. Lien, L. 1981. Biology of the minnow Phoxinus phoxinus and its interactions with brown trout Sa/mo trutta in Øvre Heimdalsvatn, Norway. Hofaret. Eeol. 3, 191-200. Liew, P.K.L. 1974. Age determination of American eels based on the structure oftheir otoliths. - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of jish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 124-136. Linfield, R.S.J. 1974. The errors likely in ageing roach Rutilus rutilus (L.), with special reference to stunted populations. - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of jish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 167-172. Martin, W. R. 1941. Rate of growth of the l ing, Lot a fota maeulosa (LeSueur). Trans. Am. Fish. Soe. 70, 77-79. Masterman, A.T. 1923. Scales of certain freshwater fish in relation to age determination. Fishery Invest. London, Ser. l l, 2-16. Moriarty, C. 1983. Age determination and growth rate of eels, Anguilla angui/la (L.). J. Fish Biol. 23, 257-264. 48 Myllylii, M., Torssonen, M., Pulliainen, E. & Kuusela, K. 1983. Biological studies on the minnow, Phoxinus phoxinus, in northern Finland. Aqui/o Ser. Zool. 22, 149-156. Nikolsky, G.V. 1963. The eeology ofjishes. Academic Press, London and New York. Nordeng, H. 1961. On the biology of char (Sa/mo a/ pinus L) in Salangen, North Norway. I. Age and spawning frequency determined from scales and otoliths. Nytt Mag. Zool. 10. 67-123. Nordeng, H. & Jonsson, B. 1978. Skjell, øresteiner og gjellelokk til aldersbestemmelse av fisk. Fauna 31, 184-194. Power, G. 1978. Fish population structure in arctic!akes. J. Fish. Res. Baard Can. 35, 53-59. Purvis, H.A. 1980. Effects of temperature on metamorphosis and the age and length at metamorphosis in sea lamprey (Petromyzon marin us) in the Great Lakes. Can.. J. Fish. Aquat. Sei. 37, 1827-1834. Reimers, N. 1979. A history of a stunted brook trout population in an alpine lake: A life span of 24 years. Ca/({ Fish Game 65. 196-215. Sandlund, O.T. 1979. Hornulke i Mjøsa - ny fiskeart for Norge. Fauna 32, l-3. Sandlund, O.T. 1984. Fisk og fiskebestand. - 1: Vennerød, K. (red.). Vassdragsundersøkelser. En metodebok i limnologi. Universitetsforlaget, Oslo, pp. 201-212. Sandlund, O.T., Klyve, L. & Næsje, T.F. 1985. Vekst, habitat og ernæring hos lake, Lata fota, i Mjøsa. Fauna 38, x- x. Simkiss, K. 1974. Calcium metabolism of fish in relation to ageing. - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of.fish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 1-12. Skurdal, 1., Vøllestad, LA. & Qvenild, T. 1985. Age determination of whitefish Coregonus /avaretus. Fish. Res. (in press). Steinmetz, B. 1974. Scale reading and back-calculation of bream A bram is bram a (L.) and rudd Seardimius erythrophtalmus (L). - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of.fish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 148-157. Sviirdson, G. & Molin, G. 1973. The impact of elimate on Scandinavian populations of the sander, Stizostedion /ueioperea (L). Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm 53, 112-139. Timola, O. 1977. Scanning electron microscope studies on the growth patterns of smelt, Osmerus eperlanus (L.), otoliths. Aquilo Ser. Zool. 17: 57-60. Vøllestad, LA. 1985. Age determination and growth of yellow eels, Anguilla anguil/a L., from brackish water, Norway. J. Fish Biol. 26. Vøllestad, LA. 1985. Horkens biologi i Haldenvassdraget, Østfold - Akershus. Fauna 38, 13-17. Weber, D. & Ridgway, G.J. 1962. The deposition of tetracycline drugs in bones and scales of fish and its possible use for marking. Progve Fish Cult. 24, 150-155.

Williams, T. & Bedford, B.C. 1974. The use of otoliths for age determination. - In: Bagenal, T.B. (ed.). Ageing of jish. Proceedings of an international symposium. Unwin Bros. Ltd., Surrey, pp. 114-123. Woolland, J.V. & Jones, J.W. 1975. Studies on gray- 1ing, Thymallus thymallus L., in Llyng Tegid and the upper River Dee, North Wales. I. Age and growth. J. Fish Biol. 7, 749-773. Aass, P. 1972. Age determination and year-class fluctuations of cisco, Coregonus albu/a L., in the Mjøsa hydroelectric reservoir, Norway. Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm 52, 5-21. ABSTRACT L'Atx\e-Lund, J.H. 1985. Age determination of Norwegian freshwater fish. Fauna 38, 44-49. An overview of the structures used for age determination of Norwegian freshwater fish is presented. Scales seem to underestimate the age in the majority of the species, but are suitab1e for ageing anadromous salmonids. In resident salmonids, oto1iths are more reliable than scales in age determination. Among the cyprinids and percids, both opercu1ar bones and oto- 1iths can be used as ageing structures. Jan Henning L'Atx\e-Lund, Miljøvernavdelingen, Fylkeshuset, N-4800 Arendal. 49

Kjukelevende sommerfugler FRED MIDTGAARD En del sommerfugler innen familien Tineidae (ekte møll) og Oecophoridae tilbringer larvestadiene i kjuker (Polyporaceae). Mange arter kan leve i både kjuker og i morken ved, endel lever bare i kjuker eller i morken ved/bark. Jeg vil her kun ta for meg de arter som kan finnes i kjuker. Foruten ekte møll og oecophoridene kan også halvmøllet (Pyralidae) Apomyelois bistriatella (Durr.) leve i fruktlegemene til sekksporesoppen beltekullsopp - Daldinia concentrica (Emmet 1979). Kjennskapet til de kjukelevende arters utbredelse i Norge vil helt sikkert kunne økes sterkt ved en systematisk innsamling av klekkemateriale. Også når det gjelder kjennskapet til de ulike arters valg av næringssopp gjenstår det mye å utforske. De norske artenes utbredelse har vært behandlet av Opheim & Fjeldså (1983). Alle navn på kjuker i artikkelen følger Ryvarden (1968). LEPIDOPTERA.,., o= TINEIDAE Scardia polypori Esp. Scardia lessulalella Zell. Morophaga choragella Den.& Schilf. Agnalhosia propu lsatella Rebel Haplotinea insectella F. Nemapogon granella L. Nemapogon cloacella Hw. Nemapogon wollfiella Karsh.& Niel. Nemapogon personells Pierce & Metc Nemapogon clemalella F. Nemapogon picarella Cl. Nemapogon nigralbella Zell. Archinemapogon yildizae Kocak Nemaxera betulinella F. Triaxomera parasitella Hubn. Triaxomera fulvimitrella Sodolf. Monopis rusticella Hubn. OECOPHORIDAE Schilfermuelleria similella Hubn. Batia unitella Hubn. Oecophora bractella L. Harpella forficella Scop. Endrosis sarcitrella L. 50 KJUKE NE Det er mulig at valget av vertskjuke for den enkelte art kan være noe forskjellig i Mellom Europa og her hos oss. Angivelser fra Mellom Europa om næringssopp bør en derfor ta med et visst forbehold. Opplysningene i Tab. l bygger på angivelser fra hele Mellom- og Nord Europa (Pettersen 1961, Zagulajev 1968, Hannemann 1977, Palm 1978, Emmet 1979, Itamies 1982) og er i hovedsak tatt fra oversiktslitteraturen. Noen angivelser i tabellen representerer nye vertskjuker for de respektive arter, det gjelder: Scarida tessulatella i knivkjuke, Archinemapogon yildizae i knuskkjuke og Nemaxera betulinella i labyrintkjuke. Det har ikke i den litteraturen jeg har brukt vært oppgitt hvilke treslag Oecophora bractella har vært klekket fra. Jeg har klekket den fra bøk Fagus silvatica. FUNGI WOOD.,.,.,., ::> ::>., HOST., E., ;; ".,., -., = ::> ::> --.<:: :l ;: ::> ::>.. c. - j.... " >.. ~ " o o o.. c: -." :0 E " " ::> c: " -., ~ - ~ "O " ~ -~.,.. o o "O.... " c ø ~ ::> - ".. ~ - ~.<:: " E.,., "' "::> - c. " c: o., ::> "O ~., > "' ::>.,.a " ~2 ~ ::>.,., o., ø rn "' " > "' " c., o c.=> ~ ::> ::> ::> c. c. " "., 0 o ~ ~ ~ c: l~ o o - o o - a;q;.<:: c. -., " ~ ~ E., c: c: c: o ~~.. - E E E., "., --o o o ::::>LL Q.Q. c: c: " " E "'.... a.~ ~~~., c: c: o =o o ~ c: o o ~ o...j :I:Q. LL>- ~;:. ::>U UIDLL l l te " ~ Tab. l. De norske kjukelevende sommerfugler og deres vertskjuker, samt forekomst i forskjellige typer morkent tre og «matlagre» (Conifers bartrær, broadleaves løvtrær, foodstores matlagre m.v.) The Norwegian fungivorous Lepidoptera and the larva! hosts. Fauna 38, 50-52, Oslo 1985.

Fig. l. Sammenspunne ekskrementer av Scardia ressu/are/la i knivkjuke Piptoporus berulinus. Faeca/ material of Scarida tessulatella in Piptoporus betulinus spun rogerher. Rubrikken «Matlagre m.v.» i Tab. l omfatter mye forskjellig som alle slags lagrede matvarer, åtsler, ugleoppgulp, vepsebol, bikuber, fuglereder, hestemøkk, hønsehus, revehi etc. Det kan for øvrig tenkes at noen ekte møll lever vel så mye av rov i kjukene som av kjuken. Man har iakttatt at larver av Nemapogen grane/la åt levende skjold! us (Pettersen 1961 ). Jeg har observert en tineidelarve som boret seg inn i en nylig død treveps Urocerus gigas L. INNSAMLING OG BIOLOGI Opplysningene om valg av næringssopp i litteraturen er ofte ufullstendig som f.eks. «i kjuker på løvtrær». For samlere vil det være svært mye å hente av nye opplysninger om artenes levevis, hvis en fikk bestemt den kjuken man har klekt sommerfuglen fra. Det er som regel lett å se om det er sommerfugllarver i en kjuke. De røper seg ved gnagemjølet. Er det bilier eller billelarver vil gnagemjølet være et tørt pulver. Sommerfugllarver vil derimot ofte spinne gnagemjølet sammen til «pølsen> som henger fra kjukens underside (Fig. 1). Ofte vil man også kunne se puppehylstre stikke ut fra kjukens overside (Fig. 2). Opplysningene om biologi i det følgende gjelder ekte møll, hvis ikke annet er nevnt. Larven gnager et puppekammer med en sirkelrund åpning dekket av sammenspunne ekskrementer. Dette kammeret er oftest plassert på kjukens overside, sjeldenere på siden. Noen arter forpupper seg i «pølsen> av sammenvevd gnagemjøl på kjukens overflate. Hos ekte møll og de kjukelevende oecophorider er det alltid larven (eller prepupa) som overvintrer, aldri egg, puppe eller imago. Etter overvintringen forpupper larven seg i puppekammeret. Før klekkingen presser puppen seg igjennom det fint spunne lokket ut til kjukens overflate. Dette skjer oftest om kvelden. Etter 30-40 min. er den nyklekte sommerfuglen ferdig. Vanligvis flyr hannene til de noe tyngre hunner for parring, sannsynligvis ledet av feromoner. Eggleggingen foregår ofte først på den kjuke hunnen er klekket fra. En hunn av N. personella som fikk seks kjuker å velge i for egglegging, la det samme lave antall egg (4-5) i hver kjuke (Zagulajev 1968). Kanskje finnes det en mekanisme som forhindrer at hunnen legger for mange egg i den enkelte kjuke? Gjennomsnittlig lever de dyr som har parret seg i 5- l O dager, lenger under kjølige forhold. Uparrede hunner vil sitte rolig de første 7 -l O dager, åpent på kjuken om natten, i sprekker om dagen. Deretter vil hun bli sterkt aktiv og fly rundt også om dagen (Zagulajev 196 8). De kjukelevende ekte møll er sterkt kamuflasje-tegnet og kan nesten være umulige å se på kjuker eller bark. Oecophoridene kan være vesentlig lettere å få øye på, som f.eks. den fantastisk flotte fosforgule, fiolette og brune Oecophora bractella. De ulike arter kan ha enten en eller flere generasjoner årlig, avhengig av temperatur, fuktighet og mengden av tilgjengelig næring. Svermingen kan strekke seg over ganske lang tid for flere arter, naturligvis især for de som kan leve innendørs i matlagre m.v. De fleste arter har hovedtyngden av sverm ingen i juni-juli. Den beste innsarnlingstid for kjuker med sikte på klekking, er den seine vinter eller den tidlige vår. KLEKKING Når man klekker disse insektene fra kjuker, vil kondens kunne skape problemer, men det bør heller ikke være for tørt. Hvor mye fuktighet som tåles, avhenger av hvilken art det er tale om. Nemapogon cloacella og N. personel/a krever et fuktigere miljø enn N. grane/la. Arter som Triaxomera parasitel/a krever svært tørre forhold (Zagulajev 1968). Jeg har brukt plastspann uten lokk med finmasket stoff over åpningen. Kjuken bør løftes opp fra underlaget på en kloss eller lignende. Oppbevar helst ikke kjukene for lenge i tørr stueluft. Selv om larvene ofte klarer seg, vil de 51

Fig. 2. Puppehylster av Scardia polypori i knuskkjuke Fomes fomentarius. Empty pupae ofscardia polypori in Fomes fomentarius. trives bedre om de oppbevares under mere moderat tørre forhold. Man bør kontrollere klekkespannene hver dag, da dyrene ødelegges fort. Takk Jeg vil gjerne takke Tor Gulliksen for å ha tatt bildei'je, Kåre Venn for å ha hjulpet meg med å bestemme enkelte meget oppspiste kjuker samt Alf Bakke og Leif Aarvik for å ha lest manuskriptet. LITTERATUR Emmet, A.M. (ed.). 1979. A jie/d guide ro the smal/er British Lepidoprera. Brit. Entom. & Nat. Hist. Soc., London. 271 pp. Hannemann, H.J. 1977. Kleinschmetterlinge oder Mocrolepidoptera. Federmotten (Pterophoridae), Gespinstmotten (Yponomeutidae), Echte Motten (Tineidae). Tierwelt Dr/. 63, 273 pp. Itamies, J. 1982. Havaintoja koiperhosten (Lepidoptera, Tineidae) ravinnosta. Nouil. ent. 62, 85-86. Opheim, M. & Fjeldså, A. 1983. The Lepidoptera of Norway. Check-lisr. Part V. Tineoidea, Zygaenoidea, Cossoidea and Incurvariina. Norsk Lepidopterologisk Selskap, Oslo. 24 pp. Palm, E. 1978. De danske Oecophoridae. Lepidop tera, Kbh. 4, l - l 00. Pettersen, G. 1961. Zur Taxonomie und Verbreitung der Palaarctischen Nemapogon-arten. Cas. es/. Spol. ent. 58, 272-283. Ryvarden, L. 1968. Flora over kjuker. Universitetsforlaget, Oslo. 96 pp. Zagulajev, A.K. 1978. Tineidae. Parr2. Fauna of the U.S.S.R. Lepidoprera Vol. IV. No. 2. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem. 436 p p. ABSTRACf Midtgaard, F. 1985. Fungivorous moths (Lepidoptera, Tineidae and Oecophoridae). Fauna 38, 50-52 Several species in the families Tineidae and Oecophoridae spend their immature stages in fungi. For each of the Norwegian species, the hosts are given, as far as this is known from the literature. In addition, some new hosts relations are presented: ScGI dia ressulatella Zell. in Piproporus betulin us, Archinemapogon yildizae Kocak: (farere/la Thunberg) in Fomes }omenrarius and Nemaxera betulinella Fabr. in Trametes unicolor. Oecophora bractel/a Fabr. has been reared from wood of Fagus silvatica. F. Midtgaard, orwe~ ian Forest Research Institute, P.O.Box 61, N-1432 As-NLH. 52

Om fiskelus Argulus - bygning og levevis, samt registrerte funn i Norge KAREN ANNA ØKLAND Man har lenge vært oppmerksom på at det fantes fiskelus på ferskvannsfisk i Norge. Sars (1890) nevner «Argulusfoliaceusi! i sin generelle oversikt over krepsdyr i Norge, men uten nærmere omtale eller stedsangivelser. De eneste publiserte funn er av stor fiskelus Argulus coregoni Thore!!. Den er funnet i tre innsjøer i Melhus, Sør-Trøndelag (Huitfeldt-Kaas 1912, Vik 1968, Aagaard 1978), i en sjø i Lierne, Nord Trøndelag (Årsberetning for 194 7) og i Ran dsfjorden (Styrvold et al. l 9 81). Om Argulusfo/iaceus (L.), eller den lille fiskelusa, skriver Huitfeldt-Kaas (1912) at også den «efter al sandsynlighet» finnes i Melhus. Det foreligger imidlertid ingen publiserte lokaliteter for funn av den lille fiskelusa fra Norge. Når senere forfattere omtaler den som norsk art ser det ut til at de bygger på den generelle oversikten av Sars (1890) og på Huitfeldt-Kaas' antakelser. I eget materiale av ferskvannsdyr fra hele Norge (Økland & Økland 1979) var det noen prøver av fiskelus. For å få en bedre oversikt over denne dyregruppen ble våre museer kontaktet. Materiale av fiskelus fantes i Bergen, Oslo og Trondheim. Museene i Stavanger og Tromsø hadde ikke fiskelus i sine samlinger. Fiskelusene utgjør en ganske liten gruppe krepsdyr, ialt ca. 75 arter. Tre arter, alle av slekten Argulus lever i ferskvann i Europa (Flossner 1972, Fryer 1978, 1982). A. coregoni er vidt utbredt men er vanligst i de nordlige deler. Denne arten finnes også østover i Sibir og i Japan (Shimura 1981 ). I Mellom-Europa er A. fo/iaceus den vanligste arten. En tredje art, A. japonicus Thiele ( = A. pellucidus Wagler, cf. Fryer 1982) trives først og fremst i Sør-Europa. De to artene som finnes i Nord-Europa, er lette å kjenne fra hverandre. Den store fiskelusa har store baklapper som er tilspisset ytterst og er uten torner langs randen (Fig. 2). Baklappene hos den lille fiskelusa er mindre og avrundet baktil, med torner langs randen (Fig. 4). Tornene kan være vanskelige å se, selv med en god lupe. Den lille fiskelusa har mørkt pigment på svømmeføttene. Detaljerte beskrivelser av fiskelus finnes blant annet i Kollatsch (1959), Stammer (1959), Flossner (1972), Shimura (1981) og Fryer (1982). Fauna 38. 53-59, Oslo 1985. REGISTRERTE FUNN I NORGE Den store fiskelusa er funnet spredt fra Kragerø i syd til Lierne i nord (Fig. l og Tab. l). Bare tre funn er av nyere dato, etter 1950. Ialt er den store fiskelusa funnet i Il innsjøer, fra 30 til 647 m o.h. Den lille fiskelusa er bare kjent fra to lavlandslokaliteter nær Oslofjorden, se Fig. l og Tab. 2. Et av disse funnene er fra 1980, det andre er minst 50 år gammelt. ARGULUS COREGONI ARGULUS FOLIACEUS Fig. l. Utbredelse til de to artene fiskelus i Norge. Prikker: Funn fra 1950 eller senere, ringer: funn bare fra før 1950. Distribution of the two species of Argulus in Norway. Dots: recordsfrom 1950 or later, eire/es: records on/y from befare 1950. 53

g ~ Fig. 2. Stor fiskelus Argulus ~o regoni fra Tisjø, Kragerø, på ørret. A. hann, samlet 21. juli 1964, sett ovenfra; B. samme dyr sett fra undersiden; C. hunn, samlet 23. juli 1964, sett ovenfra; O. samme dyr sett fra siden, og E. sett fra undersiden. Legg merke til de store tilspissete baklappene uten torner langs randen. Argulus coregoni from Lake Tisjø, Kragerø, South Norway, on trout. A. male, sampled July 21, 1964, dorsal; B. same individual, ventral; C. female, sampled July 23, dorsal; D. same individual, side view, and E. ventral. Note the sharp/y pointed abdominal lobes without spinules along the margin. ( \ c EGNE FUNN Den store fiskelusa Argulus coregoni ble funnet på ørret i Tisjø, Tokkevassdraget, den 13. juli-3. august 1964 (Fig. 2). Omtrent alle de ørreter som ble fisket i løpet av disse ukene, var infiserte med opptil 20 fiskelus på hver fisk. Et utvalg av disse dyrene ble samlet, ialt ca. 60 eksemplarer noenlunde jevnt fordelt på de to kjønn. Tisjøen er en oligotrof innsjø med stor vanngjennomstrømning. En vannprøve fra overflaten 2. august viste at total hårdhet var 0,40 dh (3,5 mg Ca0/1 og 0.4 mg MgO/ 1), ph var 5.5 og vannfargen 13 mg Pt/ l. I Hestsjøen i Trondheim ble et ganske lite eksemplar av stor fiskelus samlet med stangsil i strandsonen den 8. juli 1962 (Fig. 3). Total hård- het i Hestsjøen var 2,85 dh (25,0 mg CaO/ l og 2,5 mg Mg0/1), ph var 7.7 og vannfargen 40 mg Pt/1 (overflatevannprøve). Vannet kan karakteriseres som oligotroft, med dystrofe.trekk. Liten fiskelus Argulus foliaceus ble funnet i Bergsvatn i Vestfold 14. juni 1980. Ett eksemplar ble tatt på en abbor, ca. 15 cm lang. Det var en 8 mm stor hunn (Fig. 4). Bergsvatn er en middels næringsrik Iavlandssjø. Total hårdhet er 1,43 dh (10,2 mg Ca0/1 og 3,0 mg Mg0/1), ph 7,8 og vannfargen 27 mg Pt/ l (overflatevannprøver fra sommer, gjennomsnitt for 3 forskjellige år). Jeg har gjennom 15 år fisket jevnt i dette vannet, men bare dette ene eksemplaret av fiskelus er funnet. 54