Genetisk variasjon i naturlige populasjoner grunnlag for foredling Mari Mette Tollefsrud Foto: Arne Steffensrem
Genetisk variasjon Summen av forskjeller i genotypene til individene i en populasjon Oppstår gjennom mutasjoner, endringer i kromosomene, rekombinasjon, migrasjon, overføring fra andre arter Forutsetningen for seleksjon og genetisk drift Eksempel på fenotypisk variasjon hos søsken fra to forskjellige fullsøsken familer
Genetisk variasjon Mesteparten av den molekylærgenetiske variasjonen er fenotypisk nøytral Et gen er et område av DNA som koder for et RNA molekyl De fleste RNA molekylene koder igjen for proteiner Genetisk variasjon kommer til uttrykk når det kodede proteinet får forskjellige aminosyrer, eller når genet reguleres forskjellig. Illustrasjonene er hentet fra: http://gensidene.uib.no
Eksempler på variasjon i DNA molekylet ATTATGACACACACACACA - - - - GGATTAATGG ATTATGACACACACACACACACAGGATTAATGG
Gran stor genetisk variasjon Store sammenhengende populasjoner Stor pollen og frø produksjon med transport over store avstander Utkrysning Viktig egenskap som viser svært stor genetisk variasjon mellom trær av ulike provenienser, er tilpasning til klima Foto: Terje Birkeland, 2006
Variasjon i frostherdighet på høsten Testet provenienser i felles miljø Skader av frost (%) 100 80 60 40 20 0 200 400 Høyde over havet (meter) 600 800 66 58 60 62 64 Breddegrad ( N) Klinal variasjon: herdigheten øker fra syd mot nord, fra lavlandet til fjellet Proveniensene reagerer ulikt på daglengde og temperatur
Variasjon mellom og innen provenienser Frostskader (normal scores) 0,6 0,4 0,2 0,0-0,2-0,4-0,6 Frostskader (normal scores) 0,6 0,4 0,2 0,0-0,2-0,4-0,6 65 N 60 61 62 63 64 65 66 Breddegrad ( N) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Familier innen bestand Innen bestandsvariasjon tilsvarer fire breddegrader i proveniensvariasjon!
Molekylærgenetisk struktur hos gran Variasjon i mitokondrie DNA nedarvet fra mor til datter spredt med frø I Nord-Europa fant vi 14 forskjellige genetiske varianter 27 % av variasjonen i Nord-Europa skyldes forskjeller mellom populasjonene Et refugium i Russland To spredningsveier
Molekylærgenetisk struktur hos gran 83% av variasjonen forklares av forskjellene mellom Nord-Europa og Sør- og Mellom-Europa
Molekylærgenetisk struktur hos gran Hva har vi funnet ut? Refugie områder Spredningsveier Utviklingen av diversiteten langs spredningsveiene Hvordan er diversiteten fordelt? Diversiteten øker med alderen på populasjonene (unntak i de vestre Karpatene) Diversiteten opprettholdt over store avstander i det nordlige utbredelsesområdet
Molekylærgenetisk struktur hos gran fortsetter. nå målt med en annen metode som også inkluderer pollenflyt Høy genetisk variasjon, hvert nøytralt gen gj.sn. 22 forskjellige alleler 96.84% av variasjonen skyldes variasjon innen populasjonene 1.77% av variasjonen skyldes forskjeller mellom populasjonene innen gruppene 1.44% av variasjonen skyldes forskjeller mellom de genetiske gruppene
Pollen flyt sammenlignet med frøflyt fra øst til vest Heterozygositet Høyt nivå av pollen flyt fra øst mot vest, spesielt i sør sammenlignet med historisk frøflyt
Pollen flyt sammenlignet med frøflyt fra sør til nord Heterozygositet Lavt nivå av pollen flyt i nord sammenlignet med høy historisk frøflyt
Innavl i gran? Alle populasjoner viste avvik fra Hardy- Weinberg likevekt Innavls koeffisienten økte signifikant nordover, r= 0.424 Mindre pollen produksjon i nord kan forklare den økte innavlen nordover
Innavl i furu Rommelig genetisk struktur og innavl i en skjøttet populasjon av furu i Sverige naturlig foryngelse (Garcia-Gil et al. 2009) Innavlskoeffisient på 0.25 tilsvarer en blanding av halvsøsken og fullsøsken, sannsynligvis har bestandet blitt etablert fra allerede beslektede frøtrær Foto: Taipo Hurme Disse resultatene er i sterk kontrast til teorien om at innavlsdepresjoner siler ut innavla individer på et tidlig stadium
Innavl Forholdet mellom innavlskoeffisienten og relativt stamme volum hos gran Figurene er hentet fra An introduction to forest genetics, Eriksson med flere 2007.
Foredling og genetisk diversitet Vil en utvelgelse av trær med ønskede egenskaper forringe mengden av genetisk diversitet? Det vi ønsker er å forme uniforme populasjoner hver til sitt optimale område! Heterozygostieten forringes langsommere enn tap av allelisk rikhet når man gjør et utvalg, spesielt de sjeldne allelene som blir borte. Er sjeldne alleler viktig? Når det gjelder genene som styrer de adaptive egenskapene, vet vi ikke hvor mange alleler som er tilstede! Så langt har vi stor sett kunnskap fra de nøytrale områdene i DNA molelekylet..
Genetisk variasjon i foredlingspopulasjoner, frøplantasjer og naturlige populasjoner British Colombia Douglas gran Denne studien viser at man ved et riktig utvalg fanger artens genetiske variasjon, og faktisk samler den ved å inkludere populasjoner fra forskjellige steder! Differensieringen mellom populasjoner viktig bidrag til total variasjonen!
Genetiske strukturer i frøplantasjer av gran Tysk studie som viser at det ikke er noe forskjell i diversitet (polymorfe loci, antall alleler) mellom en frøplantasje i Bayern og de omkringliggende naturlige populasjoner Fant høyere grad av heterozygositet i frøplantasjene (Bergman og Ruetz 1991) Pollenflyt utenfra er en viktig faktor som tynner ut den genetiske gevinsten av foredlingen Polsk studie som viser at så mye som 83% av fedrene kommer utenfra frøplantasjen. (Burczyk et al. 2004) Effektiv populasjonsstørrelse på pollengiverne innenfor frøplantasjen var bare 6.7 av i alt 90 potensielle!! Og disse bestøvet bare de aller nærmeste hunnene (Burczyk et al. 2004) Problemfrøplantasje??
Råmaterialet til foredlingen har vi! Molekylærgenetiske mønstre hos gran i Norge viser at nesten all variasjonen som er tilstede i de eldste områdene av gran i Russland har klart å komme seg til Norge, og det bare på 2-3000 år (?) Gran også stor genetisk variasjon i kvantitative karakterer, grunnlaget for utvalgsarbeidet Klinalvariasjon i både kvantitative og molekylærgenetiske karakterer Klinalvariasonen skyldes ikke bare seleksjon, men også historiske faktorer bidrar Liten differensiering i molekylærgenetiske egenskaper, variasjonen vil øke dramatisk hvis man inkluderer populasjoner fra mellom Europa i foredlingspopulasjonene Frøplantasjefrø gir bedre trær enn bestandsfrø, sannsynligvis p.g.a. oppheving av innavl