1 MOMENTLISTE rev.18.08.2006 Institutt for biomedisin Nevrobiologi Medisinerstudenter (MED1NEVRO) Masterstudenter (HUFY235) 2006/7 ------------------------------ Emnet Nevrobiologi gis til medisinerstudenter i 2. studieår (MED1NEVRO), og brukes ellers i hovedsak av masterstudenter i masterprogrammet Human fysiologi (HUFY235). MED1NEVRO er identisk med HUFY235, med disse unntakene: - MED1NEVRO inneholder i tillegg hodets og halsens makroskopiske anatomi ( Hode-hals ), som er eksamenspensum i dette emnet. - Studentene i MED1NEVRO skal ha disseksjonsundervisning om hjernens anatomi (hjernedisseksjon), mens studentene i HUFY235 får en demonstrasjon av preparater av hjernen (hjernedemonstrasjon). I dette dokumentet er det en stikkordsmessig oversikt over emnene, unntatt Hode-hals. SENTRALNERVESYSTEMET 0. Makroskopisk bygning: Cerebrum, cerebellum, hjernestamme, ryggmarg. Forskjellige underavsnitt i disse hovedkomponentene. Oppbygningen av hjernestammen med hjernenervekjernene og afferente og efferente forbindelser. Sentralnervesystemets hinner og blodkar. Cerebrospinalvæskens fysiologi og sirkulasjon. Sentralnervesystemets mikroskopiske oppbygning prinsipper for oppbygning av grå og hvit substans. Oppbygningen av hjernebark i forskjellige hjerneavsnitt. Morfologien til nerveceller og gliaceller. NEVROFYSIOLOGI 1. Nervecellens generelle funksjon - Nervecellens funksjonelle deler: dendritt, cellelegemet, axon og synapse. - Intracellulær transport i nerveceller: anterograd og retrograd retning. - Hovedtyper av ionekanaler i nerveceller: spennings- og ligandstyrte ionekanaler, ionotrope og metabotrope ionekanaler, deres lokalisering i nervecellen. - Hovedtyper av Ca ++ -ionekanaler og deres lokalisering i nerveceller.
2 - Transkripsjon av gener i nerveceller, lokal proteinsyntese og hovedtyper av 2nd messengers. 2. Membranpotensialet - Betydning av cellemembranens strukturelle egenskaper for membranpotensialet. - Ionefordeling over membranen og ionepermeabilitet ved hvilepotensialet. - Aktiv opprettholdelse av membranpotensialet,funksjon av natrium-kaliumpumpen. - Nernsts ligning: beregning av likevektspotensialet for K + -, Cl - og Na + -ioner. 3. Aksjonspotensialet (AP) - Generering av aksjonspotensialet i en nervecelle: aktivering og inaktivering av spenningsstyrte Na + -ionekanaler, funksjon av K + -ionekanaler, forandringer i ionepermeabilitet under APs forskjellige faser, betyding av hyperpolarisering. - Refraktærperioden betydning av inaktivering av Na + -ionekanaler. - Tilbakeføring (backpropagation) av AP i en nervecelle og dets betydning. - Generering og spredning av AP langs myeliniserte og umyeliniserte aksoner; saltatorisk spredning av AP, betydning av refraktærperiode for APs retning;. 4. Synapser, synapsepotensialet - Synapsens struktur; synapseterminalen og postsynaptisk spesialisering. - Tilførsel av subcellulære elementer til den synaptiske terminalen, betydning av axoplasmatisk transport, synaptisk vesikkel som spesialisert organelle. - Presynaptiske prosesser: depolarisering, aktivering av Ca ++ -ionekanaler, "docking" av vesiklene, membranfusjon, frisetting av transmitter, tilbaketrekking av vesikkel. Kvantal frigjøring av transmitter, synapsens dynamiske egenskaper. - Postsynaptiske prosesser: aktivering av ligandstyrte ionekanaler, generering av det postsynaptiske potensialet: eksitatoriske (EPSP) og inhibitoriske (IPSP) postsynaptiske potensialer, inaktivering av transmittersubstans. - Kort- og langtids-synaptisk plastisitet, pre- og postsynaptiske prosesser. - Hovedtyper av de postsynaptiske (graderte) potensialer i nerveceller: raske og langsomme EPSP og IPSP; ionotrope og metabotrope reseptorer. - Spatial og temporal summering av graderte potensialer. - Betydning av gliaceller (astrocytter) for synaptisk transmisjon. 5. Nevrotransmittersystemer - Ulike typer reseptorer som finnes på eller i nevroner (transmitterstyrte, reseptortyrosinkinaser, steroidreseptorer). - Klassiferingen av nevrotransmittere (f.eks. aminosyrer, biogeneaminer, nevropeptider, gasser som NO) på basis of kjemiskstruktur, syntese, lagring, virkningsmekanisme, samt anatomiske og funksjonelle trekk. Vekstfaktorer som NGF og BDNF.
3 - Transmittersubstanser (glutamat, GABA, acetylcholin, noradrenalin, dopamin, serotonin, samt nevropeptider), hvordan disse dannes, frisettes og inaktiveres i synapsen, samt de viktigste reseptorene for disse transmittersubstansene. - Prinsipielle forskjeller i funksjon av post- og pre-synaptiske reseptorer. - Begrepet koeksistens (at flere transmitter-substanser kan finnes i et nevron), og den funksjonelle betydning av dette. - Hovedtrekkene i anatomien til sentrale monoaminerge (DA, NA og 5-HT) systemer. - Hovedtrekkene i det dopaminerge (nigro-striatale og meso-limbiske) systems funksjon, og de funksjonelle effekter av lesjoner eller økt stimulering i dette systemet. - Betydning av det noradrenerge og det serotonerge system, og hvordan funksjonen i de monoaminerge systemene kan forandres ved økt eller redusert syntese eller frisetting av transmittersubstans og økt eller redusert stimulering av postsynaptiske reseptorer. 6. Synaptisk plastisitet - Ulike typer av synaptisk plastisitet i CNS. - Hovedtrekkene i mekanismene for langtidspotensiering og langtidsdepresjon. Skal kunne forklare virkningsmekanismen til NMDA-reseptoren. Skal kunne gjøre rede for ulike faser i LTP-mekanismen. - Mekanismer for hvordan nervecelleaktivitet påvirker genuttrykk og proteinuttrykk. 7. Perifere nerver - Hovedtyper av nervefibrer i perifere nerver; deres morfologiske og funksjonelle trekk, ledningshastighet. - Betydning av nervefibertykkelse og myelinisering for ledningshastighet. - Sykdommer som affiserer myelinisering og ledningshastighet i perifere nerver. 8. Smerte - Adekvate stimuli som aktiverer nosiseptorer direkte, eller indirekte ved å forårsake vevsskade eller inflammasjon. - Nosiseptorene, deres egenskaper, og regulering av deres sensitivitet. - Afferente sensoriske fibre med ulik ledningshastighet, og betydning for "rask" og "langsom" smerte. - Den axo-axonale refleksen og neurogen inflammasjon, antidrom aktivering av nosiseptorer. - Hovedtyper av peptider og non-peptid-transmittersubstanser i primære afferente neuroner. - Betydning av substans P og beslektede substanser som er involvert i smerte og neurogen inflammasjon. - Strukturelle forhold i ryggmargens grå substans; termineringsområder for aksoner av primærafferente nevroner. - Ledningsbaner for nosiseptiv informasjon i ryggmargen, hjernestammen, thalamus og cortex cerebri. Funksjonell lokalisering av forskjellige aspekter av smerte. - Mekanismene bak referert smerte; konvergensteorien.
4 - Virkning av opioide systemer og descenderende nervebaner på reguleringen av nosiseptive afferenter i ryggmargen. - Betydning av langvarig inflammasjon eller nerveskade for fysiologiske, anatomiske og neurokjemiske forandringer i de smerterelaterte systemene i CNS. - Virkning av nosiseptive stimuli på sympatisk aktivitet og motorisk tonus. - Individuelle forskjeller i smertesensitivitet; hvordan hjernen selv kan regulere individets sensitivitet for smerte. - Betydning av sensorisk (og transkutan) stimulering og akupunktur for overføringen av nosiseptive signaler i CNS. 9. Motorisk kontroll, spinale og supraspinale mekanismer - Strukturen og funksjonen til gamma-alfa-løkken. Begrepet motorisk enhet. - Dynamiske og statiske reseptorer i muskelspolen. - Kontroll av muskelkontraksjon, funksjonen til de statiske og dynamiske reseptorene, registrering av strekk og forandring i strekk. Betydning av γ-motornevronene. - Virkning av supraspinale systemer på spinale α- og γ-motornevroner, betydning av pyramidebanen, cortico-rubro-spinale bane, vestibulo-spinale og reticulo-spinale baner. - Kliniske symptomer: pyramidebanesyndromet", "capsula interna-syndromet", og "ekstrapyramidale symptomer". - Regulering av muskeltonus; skjelne mellom perifere og sentrale lammelser. - Senespolens funksjonelle betydning. 10. Spinal fysiologi - Komponenter og egenskaper ved en spinal refleks. - Noen enkle, viktige reflekser (strekkerefleksen, senerefleksen, fleksorrefleksen, krysset ekstensorrefleks, stillingsreflekser). - Hvordan reflekser kan modifiseres av konvergerende og divergerende signaler. - Betydningen av spinale reflekser for symptomer og kliniske funn ved sykdommer. - Hvordan spinale reflekser kan utgjøre motoriske mønstre. 11. Det retikulære aktiveringssystem - Morfologiske trekk ved retikulærsubstansen i hjernestammen; afferente og efferente forbindelser til og fra retikulærsubstansen. - Monoaminerge cellegrupper: locus coeruleus og raphe-kjernene. - Det retikulære aktiveringssystem (RAS) og dets komponenter, betydning for sentralnervøs aktivering, våkenhet og registrering av sensoriske stimuli (oppmerksomhet). - Betydningen av RAS for ulike former for signalbehandling (orienteringsreaksjon, habituering og sensitisering). - Betydning av descenderende baner fra RAS for regulering av motorisk, autonom og sensorisk aktivering.
5 12. Hypothalamus - Hypothalamus' rolle i regulering av homeostase, og kjenne begrepene set-verdi og aktuell verdi, og hvordan forskjell mellom disse verdiene regulerer aktiviteten i hypothalamus. - Hvordan hypothalmus spiller på ulike effektorsystemer (endokrin, somatomotorisk, autonom, atferd) ved homeostatisk regulering. - Sammenhengen mellom hypothalamisk aktivitet og aktiviteten i reticulærsubstansen og aktiveringsnivået. - Sammenhengen mellom hypothalamisk regulering av funksjoner, og regulering av samme funksjoner i limbiske strukturer. - Hypothalamiske reguleringsmekanismer for kroppstemperatur, væskebalanse og fødeinntak. - Hvordan hypothalamus regulerer produksjonen av hypofysehormoner (nevrohypofyse og adenohypofyse). - Hypothalamus' rolle i regulering av det autonome nervesystem. - Hypothalamisk belønningssystem, fenomenet "elektrisk selvstimulering". 13. Thalamus - De viktigste morfologiske og funksjonelle trekk til de spesifikke thalamiske kjernene og deres forbindelser med kortikale områder (sensoriske-, motoriske- og assosiasjonskjerner), - Morfologiske og funksjonelle trekk av de intralaminære (uspesifikke) kjerner. - Morfologiske trekk og funksjonell betydning av retikulærkjernen i thalamus. - Overføringsfunksjonen av nevroner i de spesifikke thalamiske kjernene, regulering av overføring ved to funksjonelle tilstander: bi-state nevroner. - Betydning av intralaminære kjerner for våkenhet og hjernebark-aktivering. - Betydning av thalamiske kjerner for EEG-aktivitet, regulering av frekvensbåndene alfa, beta/gamma, delta og theta. 14. Neokorteks - Morfologisk inndeling av kortikale områder i Brodmans 52 felter. - Intern struktur av hjernebarken: organiseringen av nevroner i 6 funksjonelle lag. - Begrepet kortikal søyle - den minste funksjonelle enheten i hjernebarken. - Topografisk organisering av funksjoner i hjernebarken; de sensoriske, motoriske og assosiasjonsområder, deres lokalisering i de 5 kortikale lappene. - Funksjonell lokalisering i de primære sensoriske områder: lokaliseringsprinsippene: somatotopi, retinotopi og tonotopi. - Somatotopisk organisering av det primære motoriske området i frontallappen. - Funksjonell betydning av de primære og sekundære assosiasjonsområder i parietal-, tinning- og frontallappen. - Funksjonelle forandringer etter lokaliserte skader i de sensoriske, motoriske og assosiasjonsområdene. Lateralisering av funksjoner i hjernebarken. - Funksjonell betydning av prefrontal hjernebark for planlegging og kontroll av atferd. - Emosjonelle og motivasjonelle forstyrrelser ved lokaliserte skader i frontallappen. - Lokalisering av språkfunksjon i hjernebarken, hemisfæredominans.
6 15. De limbiske strukturer Generelt: - De viktigste funksjonelle forbindelser mellom de limbiske strukturer og andre områder i forhjernen. - Funksjonell betydning av efferente forbindelser fra de limbiske strukturer til hypothalamiske sentrer for hormonell og autonom regulering. Amygdala: - Morfologisk organisering av amygdala: kortiko-mediale og baso-laterale kjerner, deres afferente og efferente forbindelser. - Amygdalas påvirkning på enkelte autonome funksjoner, betydning for motivasjon (frykt, matinntak, seksuell adferd). - Funksjonelle forandringer etter lokaliserte skader i amygdala hos mennesker. Hippocampus: - Morfologiske trekk og intern organisering av hippocampusområdet, afferente og efferente forbindelser. - Funksjonelle forandringer etter skader i hippocampus hos menneske. Betydning av hippocampus og gyrus parahippocampalis for hukommelse og orientering i rommet hos menneske og dyr. - Synaptiske mekanismer for lagring av informasjon i hjernen (langtidspotensering). Septum (Septum verum): - Morfologisk organisering av og forbindelsene til septumkjernene hos meneske. - Betydning av septum for regulering av endokrine og autonome funksjoner, emosjonell atferd, motivasjon og læring. Self-stimulering fenomenet. Gyrus cinguli: - Morfologisk organisering og de viktigste forbindelsene til gyrus cinguli. - Betydning av g. cinguli for emosjonell atferd (smerte, frykt) hos menneske. 16. Basalganglia - Morfologisk organisering, intern struktur, hovedtyper av nevroner i basalgangliene. - Afferente og efferente forbindelser av basalgangliene og deres nevrotransmittere. - Funksjonelle forstyrrelser etter lokaliserte skader i basalgangliene. - Betydning av dopaminerge afferente fra substantia nigra til basalgangliene for organisering og kontroll av motoriske funksjoner. 17. Cerebellum - Morfologisk organisering, intern struktur, celletyper og nevrotransmittere i cerebellumbarken. Funksjonell organisering av cerebellare kjerner. - Hovedtyper av afferente forbindelser til cerebellum og deres nevrotransmittere. - Hovedmålområdene til cerebellumskjernene; efferente i hjernen.
7 - Aktivering og de-aktiveringsforløp i cerebellumsbarken. - Funksjonell betydning av cerebellum for organisering og kontroll av motoriske funksjoner. Motoriske forstyrrelser etter lokaliserte skader i cerebellum. SANSEFYSIOLOGI 1. Generelle prinsipper - Hvordan fysiske og kjemiske stimuli i omgivelsene fører til generering av reseptorpotensialet (transduksjon). Betydning av spesialiserte ionekanaler. - Oveføring av reseptor(generator-)-potensialet til aksjonspotensialer i primære sensoriske afferente fibre. Stimulusintensitet fyringsfrekvens-funksjon ("stimulusrespons"). - Sensorisk terskel (absolutt og differensiell (forskjell-) terskel), reseptoradaptasjon og -tretthet, habituering og dishabituering, summasjon (spatial og temporal), og lateral inhibisjon. - Generelle prinsipper for registrering og overføring av kvalitet, intensitet og lokalisasjon av stimuli i sensoriske systemer (syn, hørsel, berøringssans). - Sensoriske ledningsbaner lokalisering av overføringssentre (kjerner) i CNS. - Funksjonell organisering av de primære sensoriske områder i hjernebarken: begrep av punkt til punkt -reseptorrepresentasjon i sensoriske systemer (somatotopi, retinotopi og tonotopi). 2. Hørsel - Struktur av ytre og indre hørselsorganer, overføring av lydbølger til mekanisk bevegelse, betydning av mellomøret for mekanisk forsterkning og for beskyttelse av det indre øret. - Struktur og organisering av mekanoreseptorer ved basilarmembranen. - Generering av reseptorpotensialet i hårcellene, registrering av frekvens og intensitet av lyd, overføring av frekvens og intensitet til cochleariskjerner. - Adaptasjon i reseptorcellene, efferent kontroll av deres sensitivitet. - Ledningsbaner for hørsel, overførings sentrer, krysset og ukrysset hørselsbaner, tonotopisk representasjon av hørselsreseptorer i den primære hørselsbarken (Brodmans area 42). - Prinsipper for registrering av lydens retning (lokalisering). - Hørselsskader: ledningsstype og nevrogen type. 3. Likevekt - Struktur av buegangene og lokalisering av mekanoreseptorene. - Registrering av hodebevegelse ved otholitt-organene: registrering av hodets stilling og akselerasjon. - Likevektssans virkning på okulomotorisk kontroll og nystagmus. Testing av likevektsfunksjonen med kalorisk prøve. Bevegelsessyke. - Betydning av likevektssans for stillingskontroll, stillingsreflekser og muskeltonus.
8 4. Lukt - Struktur av lukteepitel, reseptorcellene, intern struktur av bulbus olfactorius, luktebanene og luktområder i hjernebarken. - Lukt-reseptorcelle, spesialisering av luktereseptorer og generering av reseptorpotensialet, generering og overføring av AP til glomerulus. - Betydning av luktesansen for regulering av hormonell aktivitet, matinntak, seksuell og sosial atferd (feromoner), emosjon og motivasjon. 5. Smak - Struktur og lokalisering av smakreseptorer, 5 typer av smakreseptorer og deres adekvate stimuli, - Generering av reseptorpotensialet til smak stimuli og overføring av reseptoraktivitet i primære sensoriske fibrer. Smaksområder i CNS. - Betydning av smakssans for matinntak og ionebalansen (Na + - ioner). 6. Synet - Øyets optiske egenskaper, lysgangen i øyet, fokusering, lysintensitet, aberrasjon (sfærisk fargefeil), astigmatisme, oppløsningsevne, dybdeskarphet og avstandsbedømmelse. - Retinas interne struktur, celletyper og deres elektrofysiologiske egenskaper. - Generering av reseptorpotensialet og overføring til bipolare og ganglieceller. - Hovedtyper av ganglieceller (M- og P-celler), deres egenskaper og overføring av deres impulser til corpus geniculatum laterale og videre til synsområde visuell cortex (area 17, 18), begrepene "reseptorfelt" og lateral inhibisjon. - Fargereseptorer i netthinnen, 3 hovedtyper, overføring av informasjon om farge til hjernebarken synsområdet. - Funksjonell betydning av synsbanene fra retina til colliculus superior (reflekser og lokalisering av synsstimuli). - Hovedtyper av nevroner i det primære synsområdet: enkle, komplekse og hyperkomplekse, begrepet kortikal "søyle". Mono- og binokulære mottakelsesområder. - Langsomme og raske øyebevegelser, betydning av flere typer av øyebevegelser. SØVNFYSIOLOGI - skal kjenne hovedtypene av søvn: Slow wave søvn (SWS) stad. 1-4, og REM-søvn. - skal kjenne den normale søvnprofil hos menneske (fordelingen av søvnstadiene over tid natten gjennom) og skal kjenne periodisiteten i REM-søvn. - skal kjenne endringer i hjerte/kar-, respirasjons- og temperaturregulering under SWS- og REM-søvn. - skal ha kjennskap til søvnmengden på ulike alderstrinn og være spesielt oppmerksom på spredningen.
9 - skal kjenne til og kunne diskutere samvirke mellom de tre hovedfaktorene som virker på søvn og våkenhet (homeostatisk faktor, døgnrytme og atferd (beslutning/vane). - skal kunne forklare innsovning som funksjon av aktiveringsnivået (deaktivering). - skal ha kjennskap til den fysiologiske bakgrunn for visse søvnforstyrrelser (insomni, søvn-apnoe, narkolepsi). DET AUTONOME NERVESYSTEM (ANS) (blir behandlet i liten grad i Nevrobiologi, blir grundigere behandlet i emnet Fysiologi (MED1FYS; HUFY225). 1. Definisjon og inndeling, basert på anatomiske forhold. 2. Generell organisasjon av ANS og spesiell innervering av de forskjellige organer med hensyn på sympatiske og parasympatiske neuroner; ren og blandet innervasjon. 3. Spesielt: kjenne innervasjonen av multi-unit og single-unit celler i: a) øyet, b) hjertet, c) blodårer til viscera, hud, skjelettmuskulatur og hjerte, d) lunger og bronchier, e) exocrine og endocrine kjertler. 4. Funksjonell inndeling ut fra neurotransmittersubstansene i de postganglionære ANS-fibre. Forklaring av uoverensstemmelser mellom funksjonell og anatomisk inndeling. 5. Cholinerge og adrenerge systemer for NT-syntese, turnover i synapsene og nedbrytning, diffus/lokalisert effekt. 6. Cholinerge og adrenerge reseptor-typer; farmakologisk og funksjonell inndeling av β1, β2- og muskarine (M) reseptorer. Intracellulære responser. 7. Peptiderge systemer; inndeling og funksjonell betydning. 8. Autoregulering i adrenerge og kolinerge synapser. 9. Forståelse av betydningen av høy- og lav-affinitetsreseptorer. 10. Fysiologiske konsekvenser av ANS stimulering i organ nevnt under pkt. 3. 11. CNS kontroll av ANS' kontrollsentra i hjernestammen, medulla, pons, mesencephalon og hypothalamus. 12. Binyremargens rolle som forsterker av sympatisk stimulering. MUSKELFYSIOLOGI - TVERRSTRIPET SKJELETTMUSKULATUR (dette er meget detaljert) Anatomiske forhold - En muskels anatomiske oppbygning og feste til skjelettet. - Hvordan muskelen foruten en "contraktil component" (CC) også inneholder en serieelastisk (SEC) og en parallellelastisk komponent (PEC). - Muskelfibrenes innbyrdes parallellanordning som ikke alltid er i muskelens lengdeakse og den fysiologiske betydning av dette m.h.t. kontraksjonskraft, -lengde og -hastighet. - Muskelfibrenes oppbygning, sarcolemma, myofibriller, sarcomer, myofilamentene actin og myosin og deres oppbygning. Anordning av det transverselle tubulære system og dets relasjon til det sarcoplasmatiske reticulum. Den nevromuskulære transmisjon - Anatomiske forhold av betydning for forståelsen av funksjonen. - Den normale impulsoverføringen i en nevromuskulær forbindelse. - Hvordan man kan hemme den nevromuskulære transmisjon ved kompetitive ikkedepolariserende stoffer (curare typen) og ikke-kompetitive, depolariserende stoffer som hemmer eliminasjonen av Ach (anticholinesteraser). - Kjenne til myasthenia gravis.
10 Eksitasjons-kontraksjons-kopling - Hvordan aksjonspotensialet utbrer seg langs muskelcellens overflate og i dybden langs det transverselle tubulære system. - Utbredelseshastighet og sammenlikning med nerver og hjertemuskulatur. - Det samhørende tidsforløp for et muskelaksjonspotensial og den etterfølgende enkeltkontraksjon (twitch) og sammenlikning med hjertemuskulatur. - Begrepene latenstid og refraktæritet. - Ca++ er lagret bl.a. i det sarcoplasmatiske reticulum og et aksjonspotensial fører til kortvarig mobilisering av fritt Ca++ intracellulært. - Hvordan Ca++ kan stimulere til kontraksjon. - Mekanismer for relaksasjon. - "The sliding filament theory". Actin-myosin-ATP interaksjonen. - ATPs dobbelfunksjon. Kontraksjonsmåter og mekaniske egenskaper - Hva som menes med isotonisk og isometrisk kontraksjon. - Hvordan stimuleringsfrekvensen bestemmer graden av "active state" og ytre kraftutvikling. - "Force-velocity" diagram. Variasjon i "startlengde" og diagram for hurtige og langsomme fibertyper. - Effekt ved de mulige force-velocity forhold og den praktiske nytte av disse opplysningene. - Lengde-spenningsdiagrammet for en muskel i hvile og under isometrisk tetanisering. - Hva som menes med konsentrisk og eksentrisk kontraksjon. Fibertyper - Hva som menes med hurtige og langsomme twitch fibre. - Karakteristiske forskjeller mellom hurtige og langsomme fibre. - Vi har ikke "rene" hurtige eller langsomme muskler, men at den enkelte muskel er komponert av en blanding av de to fibertyper. - Hvilke muskler som hovedsakelig består av hurtige eller langsomme fibre og den fysiologiske betydning av denne variasjon i fiberfordeling. - Fordeling av fibertyper kan vise en del individuelle variasjoner og dette kan være av betydning for den fysiske yteevne. Motorisk enhet - Hva som menes med en motorisk enhet. Størrelsen på motoriske enheter har stor variasjonsbredde. - Hvilke muskler som har henholdsvis store og små motoriske enheter og betydningen av dette for den enkelte muskels funksjon. - En muskels kraft bl.a. er bestemt av hvor mange motor units som er aktivert. (rekruttering.) - Begrepet rekrutteringsmønster i muskler sammensatt av forskjellige fibertyper.
11 Atrofi - Hvilke forandringer i en muskel som benevnes henholdsvis atrofi og hypertrofi og hvilke forhold som kan føre til disse endringene. Metabolisme - Hovedtrekkene i en muskelcelles metabolisme og spesielt betydningen av karbohydratomsetningen og oksygengjeldmekanismen (i arbeidsfysiologien blir dette emnet tatt opp igjen). Gjennomblødning - Muskelens gjennomblødning og regulering av denne (dette emnet omtales spesielt under "kretsløpets fysiologi" og får senere anvendelse under emnet "arbeidsfysiologi"). Elektrolytter ekstracellulært - Hvordan et plutselig fall i ekstracellulær K+ konsentrasjon (f.eks. ved "familiær periodisk paralyse") kan medføre en lammelse av muskulaturen. - En rimelig forklaring på at et fall i ekstracellulær Ca ++ kan gi en krampetilstand i tverrstripet skjelettmuskulatur (og videre angi at på dette tidspunkt har endringene i Ca ++ -konsentrasjonen ingen nevneverdig betydning for hjertets funksjon). Elektromyografi - skal kjenne til prinsippet for EMG-målinger.