MOTORISKE SYSTEMER Ryggmargen og spinale reflekser ARVID LUNDERVOLD INSTITUTT FOR BIOMEDISIN 18 oktober 2017 ryggmarg_reflekser_(a.lundervold)_20171018.pptx
Dobbelttime 1 2 Temablokk 3 - Motoriske systemer: Momentliste / Litteratur 16/10 Introduksjon (Brodal: Sentralnervesystemet, 5.utg, 2013) 16/10 Muskelfysiologi Brodal: Kap. 13 s. 199-204; Kap. 21 s. 304;310-315,322-327 MEDOD1/Celle-1: Alberts, Bray & Hopkin (ABH). Essential Cell Biology, 4.utg, 2013, s. 591-601 (Sand et al. Menneskets fysiologi, 2.utg. 2014: Kap. 8 s.323-351) 18/10 Ryggmargen og spinale reflekser Brodal, Kap. 6, s. 101-107; Kap. 21, s. 307-310;315-322 18/10 Motorisk kontroll og sentrale motoriske baner Brodal: Kap. 22, s. 329-350
Momentliste Ryggmargen og spinale reflekser - Ryggmargens oppbygning og prinsipper; celle-søyler og laminae; alfa- og gamma-motonevroner; internevroner; nedstigende og oppstigende baner; spinalnerver; blodforsyning. - Komponenter og egenskaper ved en spinal refleks. - Noen enkle og viktige reflekser (fleksjonsrefleksen, strekkerefleksen, patellarrefleksen, krysset ekstensorrefleks). - Monosynaptiske- og polysynaptiske reflekser; kortlatens- og langlatensstrekkerefleks; resiprok inhibisjon; rekurrent inhibisjon. - Hvordan spinale reflekser kan danne motoriske mønstre. - Hvordan reflekser kan modifiseres av konvergerende og divergerende signaler. - Betydningen av spinale reflekser for symptomer og kliniske funn ved sykdommer; perifer- og sentral parese. Regenerasjon av motoriske aksoner etter nerveskade.
Funksjon til ulike strukturer i CNS som tar del i kontroll av bevegelse [ CPGs = Central Pattern Generator networks ] Ryggmargen medulla spinalis ( spinal cord ) Protektive reflekser Gangmønster (lokomosjon) (Fra Squire et al., 2003; Fig 28.5) Lokalisering av nettverk (CPGs) som koordinerer ulike motoriske mønstre i vertebrater. Ryggmargen inneholder nettverk for gange (lokomosjon) og beskyttende reflekser. Hjernestammen innholder nettverk for respirasjon, tygging, svelging, og sakkadiske øyebevegelser. Hypotalamus i forhjernen inneholder sentra som regulering spising og drikking. Disse områder kan koordinere en sekvensiell aktivering av ulike nettverk. Feks. Hvis væskeinntaks-nettverket blir aktivert vil organismen (dyret) starte å se etter vann og forflytte seg mot vannkilden, posisjonere seg og starte å drikke og dyret vil fortsette å drikke så lenge stimuleringen av det hypotalmske området er vedvarende. Dette er et eksempel på rekruttering av ulike nettverk i en adferdsmessig hensiktsmessig orden. Cerebral cortex er viktig, spesielt for finmotorisk koordinering av muskler som styrer hånd, fingre og talen.
Ryggmargen (medulla spinalis) Segment = den del av ryggmargen som gir opprinnelse til et par spinalnerver (31) 8 cervicale segmenter 12 thoracale segmenter 5 lumbale segmenter 5 sacrale segmenter 1 halevirvel segment Gray s Anatomy, 39. ed (2005) Figs. 46.3,6,8
Tverrsnitt av ryggmargen i lumbaldelen Ryggmargen er oppdelt i grå- og hvit substans: - Hvit substans er inndelt i strenger (tractus) - Grå substans er inndelt i horn Dorsalhorn Bakstreng Sidestng Ventralhorn Forstreng Fremre lengdefure Brodal (2013) Fig. 6.4
Motonevroner Aksonene fra motonevronene (ventralrotsfibrene) er farge mørke (i liket med soma) og danner bunter som går gjennom hvit substans. Motonevronene ligger i grupper i forhornet som samlet danner Motonevron Rexed s lamina IX Akson Brodal (2016) Fig. 21.1
Bakhorn Ryggmarg, spinalnerver Bakstreng Sidestreng og hinner Forhorn Sidehorn Forstreng Tre segmenter av ryggmargen Rot-skjede Bear et al. Neuroscience: Exploring the Brain, 4. ed., 2016.
Spinalnerver fremre og bakre rot Sensorisk nervecelle Dorsalrot Pregangl. sympatsik nervecelle Spinalnerve Aff. MN Ventralrot Aff. Eff. Eff. Aff. Haines (2007) Fig. 9-6 The spinal nerve shown on a representative cord level. The relative thickness of the various types of fibers is indicated. The narrow-diameter fiber passing through the gray communicating ramus and terminating in visceromotor endings represents a general visceral efferent (GVE) postganglionic fiber.
Tre hovedtyper nevroner i ryggmargen Motonevroner (i) Motoriske nevroner sender sine aksoner til skjelettmuskeceller eller til glatt muskulatur og kjertler Interevroner Sensoriske nevroner (ii) Internevroner sørger for kopling og samspill mellom nevroner i ryggmargen enten i samme segment eller i forskjellige segmenter (iii) Sensoriske nevroner sender sine aksoner til høyere nivåer i CNS Brodal (2013) Fig. 6.7
Tverrsnitt fra ryggmargens thorakaldel Myelinisere nevroner er mørke Brodal (2016) Fig. 6.8
Sensorisk nevron i ryggmargens grå substans Nevronet påvirkes synaptisk av en psevdounipoar gangliecelle (typisk av mange dorsalrotsfibre) og sender sitt akson til høyere nivåer i sentralnervesystemet hvor informasjonen eventuelt kommer til bevisshet Dorsalroten Brodal (2016) Fig. 6.9
Ryggmargens grå substans inndelt i Rexed s laminae Tverrsnitt av ryggmargen i lumbaldelen Grupper av motoriske forhornceller (a- og g-motonevroner) danner lamina IX Brodal (2016) Fig. 6.10
Nevronenes dendrittforgrening brer seg utenfor det lamina cellelegemene ligger ( Golgiimpregnert snitt fra katt ) Mange dendritter strekker seg også langt i ryggmargens lengdereting Brodal (2016) Fig. 6.12
Intumescensene The distribution of motor neurons in the spinal cord Cervical-intumescensen Lumbal-intumescensen The cervical enlargement of the spinal cord contains the motor neurons that innervate the arm muscles. The lumbar enlargement contains the neurons that innervate the muscles of the leg. Bear et al. (2016) Fig. 13.5
Fordeling av nedre motoneuroner i ryggmargens ventralhorn Motonevronsøyler Ventralhorn Bear et al. (2007) Fig. 13.5 Brodal (2016) Fig. 21.3
Ryggmargens banesystemer Oppstigende sensoriske baner Nedstigende motoriske baner Bakstrengen Baner i sidestrengen Spinotalamiske baner Ventromediale baner Bear et al. Neuroscience: Exploring the Brain, 4. ed., 2016.
Blodforsyningen til medulla spinalis Bakre spinalarterie Aorta Fremre spinalarterie Haines (2007) Fig. 9-4 Blood supply to the spinal cord. Note that the lateral corticospinal tract and the anterolateral system receive a dual blood supply; also note the topographic arrangement of corticospinal fibers. L, leg/lower extremity; T, trunk; A, arm/upper extremity. http://boneandspine.com/blood-supply-of-spinal-cord
Reflekser (spinale) DEF: En reaksjon (respons) på et stimulus som er formidlet av nervesystemet og som opptrer uavhengig av viljen. En refleks-bue: 1. Reseptor (oversetter fra et fysisk/kjemisk stimulus til et aksjonspotensial) 2. Afferent ledd (primær sensorisk nervefiber) 3. Reflekssenter (integrasjon, hemming eller forsterkning) 4. Efferent ledd (efferent nervefiber) 5. Effektor (muskelceller, kjertelceller)
Strekkerefleks - betydningen av Ia afferent informasjon Ia afferent Ia inhibitorisk internevron a-motonevron Kraftig kontraksjon av en fleksormuskel når den blir strukket og dorsalroten er intakt, sammenliknet med svak kontraksjon i samme muskel etter overskjæring av dorsalroten. Dorsal-rot intakt Muskelspole Kraft (kg) Dorsal-rot kuttet Antagonist Homonym muskel Synergist Muskellengde Tid (s) Kandel et al. (2000) Fig. 36-2
Strekkerefleks (e.g. patellarrefleksen) Patella Stimulus: kortvarig strekk av muskelen Monosynaptisk refleks I tillegg polysynaptisk via internevroner Brodal (2016) Fig. 21.11
Forsterkning av strekkereflekser Jendrássik s manøver The Jendrassik maneuver to reinforce knee-jerk (Wikipedia) Brodal (2016) Fig. 21.11
Styrken på en spinal refleks kan moduleres ved forandring i transmisjon i refleksbanen Kandel et al. (2000) Fig. 36-8
Sene reflekssvar langlatensstrekkereflekser (som involverer supraspinale områder) Illustrert ved Klippel-Feil syndromet A Normal Supraspinale områder (cortex) A. In normal individuals a brief stretch of a thumb muscle produces a response that has two components. A short-latency response (M1) in the stretched muscle is controlled by the spinal reflex pathway, the monosynaptic connection between muscle spindle afferents and spinal motor neurons. This is followed by a long-latency response (M2) controlled by a pathway that loops through the motor cortex. B. In individuals with Klippel-Feil syndrome the M2 response is evoked bilaterally because neurons in the motor cortex activate motor neurons bilaterally. B Klippel-Feil syndrom Kandel et al., Principles of Neural Science, 2013 Fig. 35-11 speilbevegelse
Resiprok inhibisjon Aktivering av av en muskel ved utløsning av en strekkerefleks fører til hemning av antagonisten(e) via inhibitoriske internevroner Brodal (2016) Fig. 21.13 Inhibitorisk internevron
Rekurrent inhibisjon ( hemning av egen aktivitet ) a-motonevroner hemmer sin egen aktivietet ved å sende kollateraler til de inhibitoriske renshawcellene. Også andre typer typer afferenter påvirker renshawcellene og bestemmer hvor sterkt de skal reagere på input fra a-motonevronene Brodal (2016) Fig. 21.14
Krysset ekstensorrefleks Nervekreteser som ligger til grunn for krysset ekstensorrefleks Krysset ekstensor refleks, der det ene ben strekkes og det andre bøyes, er også en byggesten for gangen Bear et al. Neuroscience - Exploring the Brain (2016) Fig. 13.27
Fleksjonsrefleksen (tilbaketrekningsrefleksen) Flere synapser innskutt mellom det afferente og det efferente ledd. Innebærer samordnet kontraksjon av muskler rundt flere ledd. Samtidig aktiveres ekstensormuskler i motsatt ben. Langsommere enn strekkerefleksen. Brodal (2016) Fig. 21.10
Muskelaktivitet under gange Standben og svingben Standben og svingben Schematic diagram of two step cycles in human locomotion. Drawings at the top illustrate the position of the limbs during one cycle. Dark horizontal bars below the drawings show the timing of activity in flexor and extensor muscles of the right leg. The division of each step cycle into stance (extension) and swing (flexion) phases is indicated at the bottom of the figure. During walking, the stance phases of the two legs overlap, with both feet in contact with the ground. Squire et al., Fundamental Neuroscience, 2008 Fig. 29.1
Schematic description of a locomotor pattern generator based on recent studies on active locomotion in decerebrate cats The basic rhythmic pattern is produced by mutually inhibiting flexor and extensor half-centers. The interneurons of these half-centers drive the motor neurons through an intermediate system of interneurons (patterning network) that control the timing of activation of different classes of motor neurons. Descending signals, drugs, or afferent signals can modify the temporal motor activity pattern by altering the functioning of interneurons in the patterning network. Kandel et al., Principles of Neural Science, 2013 Fig. 36-7
Skader av perifere motoriske nevroner regenerasjon etter nerveskade Paralyse: alle motoriske enheter rammet, muskelen kan ikke kontraheres, verken viljemessig eller reflektorisk Parese: ikke alle motoriske enheter rammet, muskelen kan kontraheres, men svekket kraft; reflekskontraksjoner er opphevet eller svake. Muskelen virker slapp og hypoton. Muskelen kan atrofiere. Aksoner i a-motonevroner kan vokse i sentralnervesystemet (over kortere avtsander) etter avulsjon = løsrivelse av spinalnerverøtter fra ryggmargen, etter kirurgisk korreksjon. Ved delvis avrivning er det betydelig evne til regenerasjon: 1-2 mm per døgn. Følger kanalene i nerven som er igjen (schwannceller) etter degenererte aksoner. Ved fullstendig overskjæring og kirurgisk korreksjon, vil mange aksoner vokse ut i feil kanal i.e. motorisk og sensorisk feilkopling. Bedre prognose hos barn enn voksne, og ved trykkskade (knusning) og ernæringssvikt enn ved overskjæring.
Sentral og perifer lammelse (parese) Pyramidebanen Skade som gir sentral parese Muskelspole Sentral lammelse: Affeksjon av øvre motonevroner eller deres nedstigende forbindelser til nedre motonevroner (intakt spinal refleksbue) Perifer lammelse: Affeksjon av nedre motonevroner eller deres aksoner (reflekskontraksjoner er opphevet). Kan bestemme skades lokalisasjon ved å kartlegge hvilke muskler som er affisert. Skade som gir perifer parese Brodal (2016) Fig. 21.16
Motoriske tegn ved ryggmarg-lesjoner Kraftnedsettelse, atrofi, fasciculasjoner, svake senereflekser Etiologi (årsaker): Traume - Fallskader - Trafikkulykker - Knivstikk Tumor - meningiom - metastase Ischemi - emboli - vasculær malformasjon Demyeliniserende sykdom - MS.. http://static.howstuffworks.com/gif/adam/images/en/spinal-cord-injury-picture.jpg
Spinale reflekser noen hovedpunkter Reflekser er i stor grad adaptive og kontrollerer bevegelser på en hensiktsmessig måte Spinale reflekser produserer koordinerte mønstre av muskelkontraksjoner - Kutane reflekser produserer komplekse bevegelser som inngår i protektive og posturale funksjoner - Strekkerefleksen bidrar til å motvirke lengdeøkning i en muskel Nevronale nettverk i ryggmargen bidrar til hensiktsmessig integrasjon av refleksresponser - Strekkerefleksen involverer en monosynaptisk refleksbane - Inhibitoriske interneuroner koordinerer muskler som beveger ledd - Divergens i refleksbaner forsterker virkningen av sensoriske input og koordinerer muskelkontraksjoner - Konvergens av input på interneuroner øker fleksibiliteten i refleksresponser Sentralt genererte motoriske kommandoer kan endre overføring i spinale refleksbaner - Toniske og dynamiske (fasiske) mekanismer regulerer styrken på spinale reflekser - γ-motoneuroner formidler en mekanisme for justering av følsomheten til muskelspoler
Spinale reflekser noen hovedpunkter forts. Proprioseptive reflekser spiller en viktig rolle i regulering av både voluntære og automatiserte bevegelser - Reflekser som involverer ekstremitetsmuskulatur er mediert gjennom spinale og supraspinale baner - Strekkereflekser er med å forsterke sentralt genererte bevegelses-kommandoer Sykdom og skade i CNS er assosiert med karakteristiske endringer i refleks-responser og muskeltonus - Brudd på signaloverføring i nedstigende baner til ryggmargen pga. sykdom eller skade vil ofte være forbundet med spastisitet (i.e. økt motstand mot raskt strekk av muskel) - Tverrsnitts-skade (transeksjon) av ryggmarg hos menneske vil føre til en periode med spinalt sjokk (sterkt reduserte eller opphørte reflekser distalt for transeksjonen) etterfulgt av hyperrefleksi
Neste time (18/10) : Motorisk kontroll og sentrale motoriske baner Brodal P, 5. utg., 2013, Kap. 22, s. 329-350.