Avl og genetikk Avl og genetikk laks Avl og genetikk nye artar
Bjarne Gjerde 1), Anna Sonesson 1), Arne Storset 2), Morten Rye 3) 1) Akvaforsk, 2) Aqua Gen AS, 3) Akvaforsk Genetics Center AS Avl og genetikk laks Det systematiske avlsarbeidet som er gjennomført på laks, har vore ein av grunnsteinane for utviklinga av den norske oppdrettsnæringa. I løpet av dei tre siste tiåra har dette produsert ein laks som er langt betre tilpassa det kommersielle oppdrettsmiljøet, og som veks meir enn dobbelt så raskt og utnyttar fôret meir effektivt enn utgangsmaterialet henta frå ulike elvestammer. Dei familiebaserte norske avlsprogramma er mellom dei mest avanserte i internasjonal akvakultur, med effektivt utval for eigenskapar som vekst, alder ved kjønnsmodning, motstandsevne mot sjukdom og produktkvalitet. Effekten av arbeidet kan målast som ein kontinuerleg reduksjon i produksjonskostnad og betra biologisk konkurranseevne. Likevel er utfordingane store for dei norske avlsselskapa. På same tid som tilsvarande avlsprogram for laks vert utvikla i andre delar av verda, opplever vi her i landet at berre ein svært liten del av den reelle verdiskapinga avlsarbeidet representerer vert tilbakeført til avlsselskapa. Dette hindrar avlsselskapa i å satse tungt på vidare forsking og anna utviklingsarbeid. Ei slik satsing er kritisk for å sikre Noreg si leiande rolle i lakseoppdrett, og dermed ei utfordring for heile næringa. Dette kapitlet diskuterer potensialet for vidare effektivisering av avlsarbeidet på laks, og kva som skal til for å realisere dette. 254 Havbruksforskning: Fra merd til mat
Forsking i avl og genetikk på laks har som hovudmål å produsere kunnskap som kan brukast til å lage kostnadseffektive og berekraftige avlsprogram. Avlsprogramma for laks i Noreg gjer at dagens produsentar for kvar generasjon får tilgang til eit fiskemateriale med eit stadig høgare genetisk potensial for ein biologisk effektiv produksjon. I mange år har dette gitt norske produsentar av laks ein viktig konkurransefordel gjennom ein kontinuerleg reduksjon i kostnaden per kg produsert laks. For å kunne konkurrere på produktkvalitet vert det også gjort utval for kvalitetseigenskapar. Og utvalet som vert gjort for betre motstandskraft mot sjukdom, er viktig for også å kunne konkurrere på dyreetisk kvalitet. I mange år var det norske avlsarbeidet primært retta mot ein norsk marknad, men dei siste åra har dette endra seg. Avlsarbeid og handel med foredla genetisk materiale av laks har no blitt ein internasjonal industri med 10 12 konkurrerande avlsselskap. Denne utviklinga har gjort at både forskarar og avlsselskap møter andre utfordringar enn tidlegare. Eit særmerkt utslag av dette er at ny kunnskap og bruk av ny teknologi hos dei enkelte avlsselskapa ofte ikkje blir publisert, og samtidig vert det stilt større krav til dokumentasjon av det genetiske materialet. I tillegg kjem at avlsselskapa i regelen har problem med å få ein rimeleg del av dei økonomiske meirverdiane som vert skapt gjennom foredlingsarbeidet. Dette gjer det vanskeleg for dei å investere i forsking og vidareutvikling av avlsprogramma. Avlsstruktur Eit typisk avlsprogram for laks består av ei avlskjerne halde ved ein sentral avlsstasjon; ein lokalitet for hald av avlskandidatar; ein eller fleire lokalitetar i kommersielt oppdrettsmiljø for test av full- og halvsysken til avlskandidatane for eigenskapar som tilvekst, kjønnsmodning og slaktekvalitet; spesialiserte lokalitetar for test av andre full- og halvsysken for sjukdomsresistens; og til sist fleire stamfiskstasjonar for oppformering av det foredla genetiske materialet (sjå figur 1). I dei fleste tilfelle vert familiane i avlskjernen halde i separate kar til fisken er stor nok til å bli merka med fysiske merker (~10 gram). Generasjonsintervallet for laks er fire år, og fordi foreldrefisken berre blir brukte ein gong vert det arbeidd med fire parallelle avlspopulasjonar. Utval av foreldre til ein ny generasjon familiar i avlskjernen skjer i hovudsak på grunnlag av data registrert på fullog halvsysken, berre for enkelte eigenskapar som tilvekst vert det i tillegg teke omsyn til avlskandidatane sine eigne prestasjonar. I svært liten grad har same hannfisk vore brukt i to etterfylgjande generasjonar, noko som krev bruk av frosen mjølke. Dei ulike generasjonane er difor ikkje overlappande gjennom databruer, berre bunde saman med genetiske bruer gjennom slektsskapet mellom foreldre og avkom. Eit avlsselskap vil av konkurranseomsyn i utgangspunktet maksimere den årlege avlsframgangen for å halde på eller vinne større deler av marknaden. På same tid må akkumuleringa av innavl i avlskjernen haldast på eit akseptabelt 145x100//Kap16-fig01.eps Figur 1. Skisse av eit typisk avlsprogram for laks (frå 13). Tema: Avl og genetikk 255
nivå for å kunne oppretthalde avlsframgangen på lengre sikt. Dette er eit komplisert optimaliseringsproblem, spesielt ved utval for mange eigenskapar. Optimal avlsstruktur er også til ei kvar tid avhengig av tilgjengeleg teknologi. Eksempelvis vil ny måleteknologi som tillet registrering av fleire av eigenskapane på avlskandidatane, eller bruk av genetiske markørar for å halde orden på slektsskapet i ein avlspopulasjon, ha stor effekt på korleis eit optimalt avlsarbeid vert organisert. Det er generelt gjort lite forsking på optimal avlsstruktur hos fisk, avgrensa til teoretisk arbeidd knytt til individutval for éin eigenskap (6, 13, 16) eller forenkla problemstillingar for program der ein i tillegg bruker data registrert på full- og halvsysken (48, 57, 58). Fordi laks som andre fiskeslag har høg reproduksjonsevne og ytre befrukting, er dette kunnskap som vi ikkje kan hente frå arbeid med tradisjonelle husdyrartar. Ved produksjon av familiar er mjølke frå ein hannfisk ofte brukt til å befrukte egg frå to eller tre hofisk. Ny kunnskap tilseier at ein slik fast paringsstruktur ikkje er optimalt. Optimum Contribution (OC)-teorien (33) spesifiserer i utgangspunktet det optimale talet på avkom som må produserast og nå kjønnsmodning etter kvar selektert avlskandidat for å oppnå maksimal genetisk framgang ved ein gitt innavlsauke i populasjonen. Fordi vi ikkje på førehand kjenner til kor mange avkom etter ein gitt avlskandidat som vil overleve og verte kjønnsmoden når avlskjernen skal reproduserast fire år seinare, er det vanskeleg å implementere OC-teorien i det praktiske avlsarbeidet. Det trengst meir forsking i nært samarbeid med avlsselskapa om korleis denne nye kunnskapen skal tilpassast til laks og andre fiskeartar. Kortare generasjonsintervall? Fram til i dag har generasjonsintervallet i avlsprogramma for laks vore fire år. Dette skjer med utgangspunkt i vårutsett 1+ (1,5 år gamal) smolt som går to vintrar i sjøen og dermed gir fire år gamal stamfisk. Det er knytt høg risiko og kostnad til denne strategien, med parallelt hald av to og i delar av årets tre årsklasser av fisk i sjøen. Om generasjonsintervallet vart redusert frå fire til tre år, vil både kostnad og risiko verte redusert, samstundes som den årlege genetiske framgangen vil auke med ein tredel. Det er difor interessant å produsere lakserogn frå yngre og mindre fisk. Dette har blitt meir aktuelt etter kvart som ein større del av smolten blir sett i sjøen om hausten som 0-åringar. Men eit problem med bruk av 0-åringar i avlsarbeidet er relativt lite kjønnsmoden tre år gamal fisk, noko som gjer det vanskeleg å få selektert foreldrefisk frå alle dei beste familiane. Om dette kan løysast ved lysstyring, er det viktig å undersøke omfanget av eit eventuelt samspel mellom genotype og lysregime, i første rekke for eigenskapen alder ved kjønnsmodning. Færre avlspopulasjonar? Som nemnt har dei norske avlsselskapa fram til i dag operert med fire parallelle avlspopulasjonar. Primært er dette gjort for å kunne levere overskotsrogn frå avlspopulasjonane direkte til smoltprodusentane, og 1+ smolt frå fire år gamal stamfisk til stamfiskstasjonane. For sjølve avlsarbeidet si skuld er ikkje dette naudsynt dersom stamfiskstasjonane kunne bli forsynt med smolt frå same avlspopulasjonen to år på rad. I dag kan dette gjerast med basis i både 0, 1+, 2 og 2+ smolt produsert frå fire (eventuelt også tre og fem) år gamal stamfisk Frå eit avlsfagleg synspunkt er det optimale talet på avlspopulasjonar først og fremst eit spørsmål om effektiv populasjonsstorleik, risi- 256 Havbruksforskning: Fra merd til mat
ko og strategi. Er kvar avlspopulasjon produsert med basis i få foreldre, kan ein oppnå ein større effektiv avlspopulasjon ved å halde fleire populasjonar og systematisk utveksle genetisk materiale mellom dei, og med det oppnå større avlsframgang og mindre innavlsauke. Eit anna alternativ kan vere å utveksle genetisk materiale med andre avlsselskap med tilsvarande avlsmål og testmiljø. Eit langsiktig, strategisk samarbeid med andre aktørar på foredlingssida kunne også gitt andre klare synergieffektar som større produktdifferensiering for tilpassing til ulike marknader, og gjere det enklare å utvikle kryssingsprodukt for betre vern av avlsmaterialet mot uautorisert reproduksjon. Avlsmålet Eit godt og framtidsretta avlsarbeid føreset utval for eit breitt avlsmål med balansert vekting mellom eigenskapar som primært reduserer kostnaden i produksjonen (tilvekst, fôrutnytting, overleving), eigenskapar kopla til helse og funksjonalitet (sjukdomsresistens, reproduksjon) og eigenskapar kople til produktkvalitet (filetfarge, filetfeitt). Utvalsstrategien som vert nytta, må også sikre at ein opprettheld ein brei genetisk variasjon i dei selekterte populasjonane. Tabell 1 viser dei eigenskapane dei største avlsselskapa i Noreg gjer eit direkte utval for. Val av eigenskapar og relativ vekting mellom desse er basert på ei skjønsmessig og strategisk vurdering i kvart selskap. Eit hovudmål i det strategiske instituttprogrammet «Future animal breeding goals» (1) er å kome fram til objektive økonomiske vekter, både i rogn-, smolt- og matfiskproduksjonen. Tabell 1. Eigenskapar det vert gjort direkte utval for i avlsarbeidet hos laks hos fire avlsselskap i Noreg. Eigenskap Avlsselskap A B C D Smoltvekt X X X X Slaktevekt X X X X Tidleg kjønnsmodning X X Furunkulose X X ILA X X IPN X X X Slakteprosent X X Filetutbytte X X Filetfarge X X X X Filetfeitt X X Deformitet X X Ytre kroppsform X For rett utval av avlsdyr er det også viktig med påliteleg informasjon om arvegrader for dei enkelte eigenskapane og genetiske korrelasjonar mellom dei. I publisert litteratur finst det svært få robuste estimat av genetiske korrelasjonar mellom ulike eigenskapar hos laks. Tilvekst Betre tilvekst gjer at ein kan produsere ei gitt mengde smolt eller slaktefisk på kortare tid og til lågare faste og variable produksjonskostnader. Den genetiske korrelasjonen mellom smoltvekt og slaktevekt er relativt låg (r g ~0.5), og heller ikkje svært høg mellom vekter registrert fleire månader frå kvarandre i tid i sjøfasen (15). Dette indikerer genetisk variasjon i forma på vekstkurva hos laks, noko som kanskje kan utnyttast for å gjere utval for ein meir kostnadseffektiv laks basert på teknologi som tillet skånsam registrering av individuell vekt fleire gongar i løpet av vekstperioden. Tema: Avl og genetikk 257
Fôrutnytting Fôret står for 40 50 prosent av dei variable kostnadene i lakseproduksjonen. God utnytting av hovudnæringsstoffa feitt, protein og karbohydrat og fargestoff som er tilsett fôret, er difor svært viktig for det økonomiske resultatet. Eit direkte utval for betre utnytting av desse fôrkomponentane er i dag hindra av mangel på teknologi for nøyaktig registrering av fôropptak for enkeltfisk eller grupper av fisk. I kortvarige pilotforsøk med pre- og postsmolt er det funne arveleg variasjon i fôrutnytting og ein positiv korrelasjon mellom familiemiddeltal for fôrutnytting (kg tilvekst/kg fôr) og tilvekst (r=0.74, 56; r=0.60, 28). I kor stor grad desse estimata samsvarer med den tilsvarande genetiske korrelasjonen i heile sjøperioden, kjenner vi ikkje. Det er skissert forsøksopplegg for korleis ein med dagens teknologi kan kome fram til meir pålitelege estimat av denne korrelasjonen (30). Ved NTNU vert det arbeidd med akustisk telemetri for registrering av individuelt fôropptak hos fisk (3), ein teknologi som vil kunne revolusjonere avlsarbeidet for betre fôrutnytting ved å opne for direkte utval for denne eigenskapen, og i tillegg gje påliteleg informasjon om dei genetiske korrelasjonane mellom fôrutnytting og dei andre eigenskapane det vert gjort utval for. I korttidsforsøk over 12 veker er det vist at laks selektert for tilvekst i fem generasjonar hadde 25 prosent betre fôrutnytting enn vill fisk (sjå tabell 2). Dette er eit døme på ein indirekte, korrelert respons som resultat av systematisk utval for andre eigenskapar, i hovudsak tilvekst. Eit indirekte utval for betre fôrutnytting skjer truleg også gjennom det utvalet som vert gjort for lågare innhald av feitt i filet, men manglande kunnskap om dei involverte genetiske korrelasjonane gjer at vi ikkje kan talfeste utslaget av dette. Tabell 2.Tilvekst, fôropptak og fôrutnytting hos laks selektert i fem generasjonar og vill laks frå Namsen (frå 54). Eigenskap Selektert Villaks Differanse, % Startvekt, g 814 533 - Sluttvekt, g 1455 743 - Tilvekst, TGC x 10 3 2.96 1.39 113 Fôropptak, g fôr/g 0.67 0.48 40 kroppsvekt, % Fôrutnytting, kg tilvekst/kg fôr 1.16 0.93 25 Alder ved kjønnsmodning Laks som utviklar sekundære kjønnskarakterar før dei når marknadsstorleik, blir nedklassifisert ved slakting. Hovudfokuset i avlsarbeidet har så langt vore å redusere innslaget av fisk som blir kjønnsmodne etter første året i sjøen. Eigenskapen er arveleg, men det finst svært få publiserte estimat av storleiken på den arvelege variasjonen eller dei genetiske korrelasjonane mellom denne og andre eigenskapar (12, 15, 61). Eit større problem framover kan vere fisk som blir kjønnsmodne allereie første (ved utsett av 1+ smolt) og andre (ved utsett av 0-års smolt) hausten i sjøen. På 1970- og 80-talet var det eit visst innslag av fisk som vart kjønnsmodne allereie i ferskvatn (kjønnsmodne parr). Dette problemet er i dag mindre, mest truleg fordi denne fisken i avlsarbeidet blir kassert ved merking eller vaksinering og difor ikkje kan bli foreldre. Filetfarge og filetfeitt Filetfarge og filetfeitt er med i avlsmålet for å kunne konkurrere både på pris og kvalitet. Begge eigenskapane viser arveleg variasjon når dei er registrert på fisk av same alder (43). Sidan stor fisk er gjennomgåande feitare enn liten 258 Havbruksforskning: Fra merd til mat
fisk, er det likevel uklart i kva grad den genetiske variasjonen spesielt for filetfeitt indirekte er eit resultat av at eigenskapen er registrert på fisk av ulik vekt. Det er difor stort behov for å gjennomføre forsøk der filetfeitt vert registrert på fisk av om lag same vekt. Gjennomsnittleg feittprosent i laksefilet er 15 16 prosent, men varierer mellom 6 og 22 prosent (45). Dette kan tyde på at forbrukarane innanfor visse grenser reagerer lite på om fisken er feit eller mager, og at ein difor bør kunne gjere utval for ein fisk som avleirar mindre feitt i fileten enn i dag. Teoretiske utrekningar ved Akvaforsk viser at produksjonskostnaden per kg fisk kan bli redusert inntil 30 øre per prosentpoeng reduksjon i innhaldet av filetfeitt. Desse kostnadstala må verifiserast gjennom praktiske forsøk. For eigenskapen filetfarge veit vi ikkje om sterk innfarging skuldast at fisken utnyttar fargekomponenten i fôret godt, eller om han berre har ete meir fôr og dermed meir pigment per kg tilvekst enn ein fisk med svakare filetfarge. Å fastslå dette krev metodikk for registrering av individuelt fôropptak. Figur 2 viser at forbrukaren er villig til å betale ekstra for ein raudare filet (2, 51), men manglande teknologi for sortering med omsyn på filetfarge på slaktelinja hindrar differensiert prising og med det høvet til å ta ut denne meirverdien i marknaden. Utvikling av slik teknologi bør få høg prioritet. Det same gjeld teknologi for sortering med omsyn på feittinnhald. Først ved å kunne tilby kjøparen differensierte produkt kan vi få sikre tilbakemeldingar om korleis vi bør vekte desse eigenskapane i avlsarbeidet. Utvendig farge Ein stor del av laksen blir selt som heil sløgd fisk. Den utvendige fargen (skinnfargen) bør difor ikkje avvike for mykje frå det som er normalt for laks. Dette er truleg ein eigenskap som er styrt av få gen og difor relativt enkelt kan endrast gjennom direkte eller indirekte seleksjon, eller på slump. Denne eigenskapen bør registrerast i avlsarbeidet slik at ein kan kontrollere at han ikkje endrar seg i uønska retning. Sjukdomsresistens I kontrollerte smitteforsøk med presmolt (10, 11, 20, 52) og postsmolt (50) er det påvist stor arveleg variasjon for fleire spesifikke sjukdomar. I dag vert det gjort utval for betre resistens mot furunkulose, ILA (infeksiøs lakseanemi) og IPN (infeksiøs pankreasnekrose) basert på overlevingsdata frå smittetest. Det er no utvikla nye statistiske modellar for analyse av data frå smittetestar (9, 60). Desse modellane gir sikrare avlsverdiar for sjukdomsresistens ved testing av eitt gitt tal fisk per familie, eller like sikre estimat som tidlegare med færre smitta fisk. 145x100//Kap16-fig02.eps Figur 2. Betalingsvilje for raudfarge (Rosche-skala) i eit marknadsforsøk (frå 51). Før og etter informasjon refererer seg til at det vart gitt informasjon om kilden til fargestoffet i fisken. Av smitteomsyn vert all fisk som overlever smittetesten destruert. Dette er fisk med høg resistens for det aktuelle sjukdomsagenset og såleis av stor verdi som potensiell avlsfisk. Om mogleg bør det utviklast metodar for korleis den Tema: Avl og genetikk 259
skal kunne brukast i avlsarbeidet samtidig som omsynet til biologisk tryggleik i avlskjernen vert sikra. Smittetestane vert i dag gjennomført med ikkje-vaksinert presmolt, medan all fisk i oppdrett er vaksinert. Vi kjenner ikkje den genetiske samanhengen mellom naturleg resistens og fisken sin respons på den beskyttande effekten av vaksinering. Om denne samanhengen er låg, vil det truleg vere meir effektivt om smittetestane var gjennomført med vaksinert fisk. Det finst heller ingen kunnskap om kva auka naturleg resistens betyr for den generelle effekten av vaksinering eller vanlege biverknader av vaksinering som samanveksing og melaninavleiring i bukhinna og indre organ. 14x100//Kap16-fig03.eps Figur 3. Avlsverdiar for tal lus per fisk til 50 fullsyskenfamiliar ved kontrollert og naturleg infeksjon (data frå 29). Overleving Overleving er ein svært viktig økonomisk eigenskap, spesielt overleving frå utsett i sjøen til slakting. Om eigenskapen viser stor nok genetisk variasjon til at han bør inkluderast i avlsmålet, er likevel ikkje undersøkt. Med individmerka test- og avlsfisk kan dette gjerast, men føreset hyppig registrering av død fisk og utelating av fisk som dør av spesifikke sjukdomar eller annan kjent årsak frå datasettet, før analyse av fisken si generelle livskraft. Det bør også undersøkast om denne eigenskapen er korrelert til spesifikk sjukdomsresistens målt i kontrollerte smittetestar. Motstandsevne mot lakselus Lakselus representerer ein stor direkte kostnad for oppdrettsnæringa, i tillegg er infisert oppdrettslaks eit reservoar for infisering av ville populasjonar av laksefisk (27). Under kontrollert infeksjon er det funne statistisk sikre skilnader mellom ulike laksestammar i tal lus per fisk (22). I eit forsøk med naturleg infeksjon vart det funne låg arvegrad for tal lus per fisk (0.07±0.02; i gjennomsnitt 5.2 lus per fisk; 23). Høgare arvegrader for tal lus per fisk er funne i andre forsøk under naturleg infeksjon (0.14±0.02; i gjennomsnitt 1.4 4.4 lus per fisk; 29), og middels høg arvegrad under kontrollert infeksjon (0,26±0,07; i gjennomsnitt 74,6 lus per fisk; 29). I figur 3 er vist at sjølv med berre 1.4 lus per fisk under naturleg infeksjon, var den genetiske korrelasjonen mellom tal lus per fisk under kontrollert og naturleg infeksjon svært høg. Dette viser at kontrollert infeksjon av lus er godt egna til å skilje ulike laksefamiliar med omsyn til motstandskrafta deira mot lus. Dette er vanskeleg i felt der fisken har lite lus fordi infeksjonspresset er lågare og fisken må avlusast straks talet på lus er høgare enn 0,5 vaksen holus per fisk vår og sommar (27). Kontrollert infisering av familiar med lus bør difor vere godt egna til å gjere utval for betre motstandskraft mot lus og bli eit viktig supplerande og langsiktig tiltak til dagens biologiske og kjemiske kontroll av lakselus (8, 27). 260 Havbruksforskning: Fra merd til mat
Deformitet Det er funne relativt stor arveleg variasjon i innslaget av ryggdeformitet hos laks, men det er vist at årsaka til problemet ikkje er innavl eller ein korrelert respons til seleksjon for rask vekst (19, 32). Etter at det vart tilrådd å redusere temperaturen i klekkeriet til under 8 ºC, har problemet med feilutvikla indre organ blitt mindre, men laks med deform ryggrad er framleis eit stort problem (5). I fôringsforsøk er det funne feilutvikling i ryggrad og andre skjelettstrukturar ved underskot på fosfor i fôret, spesielt i kombinasjon med underskot på sink (41). Det siste kan tyde på at i alle fall noko av den arvelege variasjonen som er dokumentert for ryggdeformitet, kan vere knytt til ulik evne til å utnytte sink (55). Truleg kan deformitetsproblemet langt på veg løysast ved optimal fôrsamansetting og andre miljømessige tiltak slik at ein slepp å gjere utval for denne eigenskapen, ut over å unngå å selektere foreldre frå familiar med høgt innslag av deform fisk. Dyrevelferd og miljø I dag veks det fram forbrukarsegment som legg stor vekt på dyrevelferd og miljø ved kjøp av mat. I Noreg blir økologisk laks sertifisert av Debio (www.debio.no) etter bestemte krav som til dømes at fôret ikkje skal innehalde syntetisk framstilte fargestoff. Det gjer det spesielt vanskeleg å oppnå same filetfarge som vanleg laks. Freedom Food TM er eit merke sertifisert av den britiske dyrevernorganisasjonen RSCPA (Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals) (www.rspca.org.uk). Dei set særskilte krav til sikring og dokumentasjon av dyrevelferd. Det meste av Freedom Food-laksen blir marknadsført og seld gjennom nettbutikkar. Ingen av desse produkta finst i norske butikkar, og vi kjenner difor ikkje norske forbrukarar si haldning til økologisk laks eller laks sertifisert og produsert spesielt dyrevennleg. Ei forbrukarundersøking av økologisk og Freedom Food TM -laks viste at norske forbrukarar vel økologisk laks og laks frå oppdrettsanlegg som er sertifisert for betre fiskevelferd framfor vanleg laks, dersom meirprisen ikkje er for høg, og den har same filetfarge som ordinær laks (40). For produksjon av økologisk laks er det difor viktig å finne fram til naturlege fargekjelder som gir betre innfarging enn rekeskal, som er det naturlege fargestoffet som vert nytta i dag. Korleis eigenskapar knytt til dyrevelferd og miljø kan inkluderast og vektleggast i avlsarbeidet er diskutert (39, 40), og ein konkret metode er foreslått (37). Det er likevel behov for meir forsking på dette feltet. Ikkje-additive genetisk variasjon For tilvekst er det funne låg ikkje-additiv genetisk variasjon ved kryssing av ulike elvestammer av laks (14), men relativt stor ikkjeadditive genetisk variasjon mellom enkeltfisk i ein gitt populasjon (44). For andre eigenskapar er slike effektar ikkje undersøkte. Korleis ikkje-additiv genetisk variasjon eventuelt kan utnyttast i det praktiske avlsarbeidet krev meir teoretisk forskingsarbeid. Det vil truleg vere mest aktuelt å ta omsyn til slike effektar i oppformeringsleddet, for eksempel som del av ein strategi for å verne det genetiske materialet mot uautorisert reproduksjon. Samspel mellom genotype og miljø Det er funne lågt samspel mellom elvestamme og produksjonsmiljø for slaktevekt for fisk testa på fleire lokalitetar langs kysten (21), men relativt sterkt samspel mellom familie og testmiljø for tidleg kjønnsmodning (61). Ut over dette er det ikkje publisert noko om samspel mellom genotype og miljø hos laks. Tema: Avl og genetikk 261
Omfanget av samspelet mellom genotype og miljø kan bestemmast utifrå den genetiske korrelasjonen mellom målingar av same eigenskap registrert i ulike testmiljø. Den genetiske framgangen for ein eigenskap målt i eit anna miljø enn i det han vert registrert i, er ein funksjon av denne korrelasjonen. Ved lågt samspel mellom genotype og miljø (r g =0,9) blir den akkumulerte framgang etter fem generasjonar 59 prosent ((0,9) 5 ) av den framgangen ein ville hatt om testing og produksjon skjedde i same miljøet. Er samspelet høgare (r g =0,8), blir framgangen i dette tilfellet så låg som 33 prosent ((0,8) 5 ). Dette viser at eit avlsselskap som ikkje testar fisken i det aktuelle produksjonsmiljøet raskt, kan tape konkurranseevne samanlikna med eit selskap som gjer testing i det aktuelle miljøet. Dette er ei aktuell problemstilling for eit avlsselskap som testar fisken i Noreg, men som skal konkurrere om den chilenske rognmarknaden med selskap som testar fisken i Chile. Dei siste åra har norske avlsselskap redusert talet på testlokalitetar i sjøperioden til så lite som ein eller to. Dette kan vere uheldig sett i lys av at laks vert oppdretta så å seie langs heile norskekysten, med store skilnader i temperatur og lysdag. I tillegg skjer det ein omfattande eksport av lakserogn, spesielt til Chile som i gjennomsnitt for året har høgare sjøtemperatur og lenger lysdag enn Noreg. Om Chile skal vere ein viktig framtidig marknad for norske avlsselskap, er det avgjerande å raskt få kunnskap om samspelet mellom genotype og miljø for viktige produksjonseigenskapar. Dette kan gjerast ved å teste dei same laksefamiliane i produksjon i Chile og Noreg. Vertikal overføring av sjukdom Risiko for vertikal overføring av patogene mikroorganismar gjennom rogn og mjølke er eit område med mangel på kunnskap (36). Kunnskap på dette området er av særleg stor verdi for å hindre at avlsselskapa gjennom sal av genetisk foredla materiale spreier sjukdomar til næringa. Dette har vore ei aktuell problemstilling i mange år, men det er ikkje rutine å teste stamfisk for patogene agens. Ved eksport til Chile er det krav om å teste stamfisken for IPN-virus. Det er foreslått å teste stamfisken for ILA-virus, for å hindra vertikal overføring av avirulent-variantar av viruset, som kan mutere til den virulente forma i avkomet (38). Eit feltforsøk med ILA-infisert stamfisk demonstrerte stor mangel på kunnskap med omsyn til potensiell vertikaloverføring av denne sjukdommen hos laks (53). 10 av 11 undersøkte stamfisk hadde mykje ILA-virus uavhengig av kliniske funn, og det vart ikkje funne samanheng mellom kliniske symptom på stamfisken eller mengde ILA-virus i stamfisken og ILA-virus i rogn. Forsøket viste at RNA frå ILA-virus kan overførast frå stamfisk til rogn, men forsøket gav ikkje noko eintydig svar på kva dette har å seie for overføring av smitte og sjukdom til avkommet. Ny teknologi Genetiske markørar for slektskapsinformasjon Genetiske markørar kan vise om to individ er i nær slekt, og dermed vere eit viktig hjelpemiddel for innavlskontroll i avlsprogram basert på individutval utan fysisk merking av avlskandidatane. For artar som laks med høg overleving i alle livsstadium kan ein oppnå tilsvarande innavlskontroll utan bruk av markørinformasjon, ved å sørgje for at avlspopulasjonen er samansett av fisk frå minimum 50 foreldrepar representert med færre enn 100 avkom kvar (6, 16). Nytten av å bruke genetiske markørar for slektskaps- og innavlskontroll i program der informasjon frå full- og halvsysken blir brukt ved ut- 262 Havbruksforskning: Fra merd til mat
rekning av avlsverdiar, er undersøkt i eit simuleringsarbeid (48). Det var gjort utval for ein eigenskap registrert på 1000, 5000 eller 10 000 avlskandidatar, der dei 50, 100 eller 1000 fenotypisk sett beste vart genotypa. Resultata viste at ved å genotype dei 100 beste var den genetiske framgangen 76 92 prosent av den framgangen ein ville hatt ved å genotype alle kandidatane. For dei to største avlspopulasjonane var det lite ekstra genetisk framgang å hente ved å genotype 1000 i staden for 100 kandidatar. I program der ein gjer utval for mange eigenskapar og spesielt når fleire av desse ikkje kan registrerast på avlskandidatane, må ein rekne med å måtte genotype ein større del av avlskandidatane. Eit anna problem er at avlsverdiane kan vere systematisk feil (biased) fordi ein berre brukar data frå eit lite og selektert utval av alle avlskandidatane. Det finst i dag avlsselskap som brukar genetiske markørar i staden for fysiske merker, og som også gjer utval for eigenskapar som ikkje kan registrerast på avlskandidatane. Men det er ikkje dokumentert korleis dette blir gjort, og den relative effektiviteten målt i avlsframgang 145x100//Kap16-fig04.eps Figur 4. Skisse for markørassistert seleksjon (MAS). Dei to utheva markør-allelane M1 og M3 har ein positiv effekt på den aktuelle eigenskapen. Individ som har ein eller begge desse allelane, blir selektert. og kostnad samanlikna med bruk av fysiske merker. Det er av stor interesse å få undersøkt kva som vil vere optimal bruk av genetiske markørar i ulike typar avlsprogram for fisk, og spesielt i avanserte program der ein gjer utval for fleire eigenskapar som ikkje kan registrerast på avlskandidatane sjølve. Markørassistert seleksjon Genetiske markørar som er tett kopla til eitt enkelt eller ei gruppe av gen med effekt på ein kvantitativ eigenskap er kalla Quantitative Trait Loci (QTL), og kan opne for markørassistert seleksjon (MAS). MAS er mest aktuelt for eigenskapar med låg arvegrad og eigenskapar som ikkje kan registrerast på avlskandidatane. Fisk som overlever tradisjonell smittetesting kan i dag ikkje brukast som stamfisk på grunn av risikoen for å smitte avlspopulasjonen. I tillegg kan ein gitt fisk berre smittetestast for éin sjukdom i kontrollerte smitteforsøk. Det er bakgrunnen for å undersøke om MAS kan nyttast for å auke effektiviteten i avlsarbeidet for betre sjukdomsresistens hos laks. Ein teoretisk modell for implementering av MAS i eit konvensjonelt avlsprogram er vist i figur 4. Her er både far (markørgenotype M1M2) og mor (markørgenotype M3M4) og avkom genotypa for den aktuelle markøren. For avkoma som er testa, kjenner vi også fenotypen for eigenskapen som markøren er kopla til. Testavkoma er i dette tilfellet uaktuelle som avlskandidatar, dei kan t.d. vere smittetesta eller slakta for å registrere slaktekvalitet. Berre markørane M1 og M3 har ein positiv effekt på den aktuelle eigenskapen. Ved MAS blir alle M1M3-avkom selekterte, i tillegg nokre M1M4- og M2M3-avkom, men ingen M2M4- avkom. Tema: Avl og genetikk 263
Stokastisk datasimulering av modellen i figur 4 har vist at MAS for ein eigenskap som ikkje kan registrerast på avlskandidatane, kan gi opptil 52 prosent større genetisk framgang på grunn av avlsverdiar med større sikkerheit, til tross for lågare innavlsauke per generasjon (49). Den større genetiske framgangen ved MAS gjer det interessant å finne QTL for eigenskapar som ikkje kan målast på avlskandidatane. Hos laks har eit QTL-studium identifisert potensielle genetiske markørar kopla til resistens mot ILA (35). Figur 5 viser at ein QTL for ILAresistens mest sannsynleg er kopla til markør 4 og 5. Liknande arbeid er i gang for å identifisere potensielle QTL for IPN (4) og filetfarge (7). Hos laks er til no berre 13 gen blitt identifisert og registrert hos NCBI (National Center for Biotechnology Information), men tusenvis av nukleotidar som utgjer små bitar av gen (http:/ /www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez) er identifisert. Sjølv om funksjonen til desse 13 gena er kjende, veit vi ikkje om det finst mutasjonar i dei (SNP, single nucleotid polymorphism) og kva effekt slike mutasjonar kan ha på aktuelle produksjonseigenskapar. Genomisk seleksjon MAS kan vere ein aktuelle strategi når berre få markørar er genotypa for kvart individ. I dag er genkart med tusenvis av SNP-markørar spreidd tett i tett utover heile genomet under utvikling for laks. I framtida vil raskare og billegare DNA-analysar kunne opne for genotyping av eit stort tal markørar på mange individ. Bruk av slike genkart med høg oppløysing i utvalet av avlsdyr gjennom det som er kalla genomisk seleksjon, vil teoretisk kunne auke presisjonen i utvalet og gjennom dette gje større avlsframgang per generasjon. Ved genomisk seleksjon vert avlsverdiar for ein eller fleire eigenskapar for dei aktuelle avlsdyra utrekna på grunnlag av genotypen til mange markørar registrert på avlsdyra sjølve og/eller slektingar som full- og halvsysken og avkom. I første omgang vert avlsverdiar rekna ut for små kromosomsegment (haplotypar), som seinare vert summerte til ein avlsverdi for heile genomet. Dette føreset at ein på førehand har undersøkt at dei haplotypane ein brukar, har ein statistisk sikker effekt på den aktuelle eigenskapen. Dette vert gjort i eigne assosiasjonsanalysar basert på eit familiemateriale frå den avlspopulasjonen genominformasjonen skal brukast i. Dei fenotypiske data ein treng (eksempelvis kvalitetsregistreringar gjort ved slakting eller tidspunkt for død ved smittetesting) kan eventuelt hentast direkte frå det eksisterande avlsprogrammet dersom det er teke vevsprøver av dei aktuelle dyra. På denne måten kan nye eigenskapar inkluderast i avlsarbeidet. 145x100//Kap16-fig05.eps Figur 5. Figuren viser at det mest sannsynleg finst ein QTL for ILA som er kopla til markør 4 og 5 på eit kromosom hos laks (frå 35). Metodar for å rekne ut avlsverdiar for eit stort tal haplotypar er foreslått (34). Implementering av genomisk seleksjon i avlsprogram føreset etterprøving av resultat frå teoretiske utrekningar med reelle data frå eksisterande 264 Havbruksforskning: Fra merd til mat
avlsprogram, sterkt reduserte kostnader for genotyping og nye statistiske modellar og metodar for utrekning av avlsverdiar for haplotypar. Dette gjer genomisk seleksjon til eit spennande og utfordrande forskingsområde. I kva grad denne kunnskapen vil bli teken i bruk i avlsprogram for laks, og kva konsekvensar dette vil få for strukturen og drifta av slike program, er vanskeleg å spå. Dokumentasjon av genetiske endringar For internkontroll og for informasjon til kundar er det viktig for avlsselskapa å ha solid dokumentasjon på den genetiske framgangen for dei eigenskapane det vert gjort utval for og den økonomiske verdien desse endringane representerer. Det er også viktig å ha oversikt over eventuelle korrelerte responsar for eigenskapar det ikkje vert gjort direkte utval for. Det finst svært lite vitskapleg dokumentasjon på genetiske framgang for viktige produksjonseigenskapar hos oppdrettslaks. Det er vist at laks selektert i fem generasjonar vaks betre i ferskvatn og var mykje tyngre ved slakting enn avkom etter vill laks frå Namsen (18), skilnaden i sluttvekt indikerte ein gjennomsnittleg realisert framgang på 15 prosent per generasjon. Dette samsvarte godt med den venta framgangen for tilvekst på gjennomsnittleg 13 prosent per generasjon over seks generasjonar, rekna ut på grunnlag av seleksjonsdifferansar (17). Same studien indikerte 3,1 prosentpoeng nedgang i frekvens av tidleg kjønnsmoden fisk per generasjon gjennom fire generasjonar seleksjon mot denne eigenskapen. For fôrutnytting er det dokumentert ein akkumulert framgang på 25 prosent som korrelert respons for seleksjon for tilvekst over fem generasjonar (54). For dei andre eigenskapane det er gjort utval for som filetfarge, filetfeitt og sjukdomsresistens, finst det ikkje publisert dokumentasjon for genetiske endringar. Det finst heller ikkje publisert kunnskap om metodar for optimal estimering av genetisk framgang hos laks eller andre akvakulturartar. Ein vanleg metode er å rekne ut framgangen på grunnlag av gjennomsnittlege BLUP (best linear unbiased prediction; 26)-avlsverdiar for dyr i ulike generasjonar, men det er uklart kor presise desse estimata er for artar med ikkje-overlappande generasjonar. Her er det stort behov for meir forsking. Økonomisk verdi av avlsarbeidet Ingen har så langt gjort seriøse forsøk på å rekne ut den akkumulerte økonomisk verdien av avlsarbeidet med laks sidan starten på 1970- talet. Slike analysar krev mellom anna påliteleg informasjon om realiserte genetiske endringar for dei eigenskapane det er gjort utval for, og rimeleg gode tal for dette har vi i dag berre for tilvekst og fôrutnytting. For fôrutnytting kan vi sette opp eit forenkla reknestykke. Vi føreset at dagens oppdrettslaks brukar 25 prosent mindre tørrfôr per kg tilvekst enn tidleg på 70-talet (sjå tabell 2; 1,125 kg mot 1,5 kg). Med ein fôrpris på 8 kr per kg tørrfôr, vert den akkumulerte økonomiske verdien 3 kr per kg fisk (0,375 kg fôr/kg tilvekst x kr 8/kg fôr), eller totalt 1 500 millionar kroner ved ein produksjon av 500 000 tonn laks per år. Den økonomiske verdien av betre tilvekst kjem frå reduserte faste kostnader på grunn av kortare produksjonstid (frå om lag 40 til 20 månader i same perioden). Verdien av mindre tidleg kjønnsmoden fisk er vanskeleg å rekne ut fordi ein stadig større del av fisken blir slakta før den blir kjønnsmoden. I tillegg kjem verdien av reduserte kostnader på grunn av genetiske end- Tema: Avl og genetikk 265
ringar i andre eigenskapar som sjukdomsresistens, filetfarge og filetfeitt. Ei grove utrekning viser at den totale økonomiske verdien av avlsarbeidet over 7 8 laksegenerasjonar er minst 15 kr; dvs. om lag 2 kr per generasjon eller 0,50 kr per år. Verdiskapinga av den biologiske produksjonen i norsk laksenæring vart for 2004 estimert til 9,71 milliardar kroner (31). Denne verdien, omsetningsverdien i eitt ledd i verdikjeda minus omsetningsverdien i leddet før, er fordelt om lag slik på dei ulike ledda i verdikjeda: Utvikling av genetisk materiale: 40 mill. kroner; rognproduksjon 70 mill. kroner; produksjon av yngel/settefisk 1 200 mill. kroner; produksjon av matfisk 8 400 mill. kroner. Ut frå dette reknestykket blir 0,41 prosent, eller kr 0,07 per kg produsert fisk, av den totale omsetningsverdien tilbakeført til avlsselskapa. Til samanlikning vert ca. 2 prosent av omsetningsverdien i kyllingindustrien ført tilbake til avlsselskapa. Dersom den økonomiske meirverdien av avlsarbeidet per år er 0,50 kr per kg fisk produsert, er det klart at det meste av den økonomiske verdien av avlsarbeidet tilfell oppdrettarane og forbrukarane, og ikkje avlsselskapa. Ei endring av dette biletet vil truleg først kome som eit resultat av marknadsmekanismar når meirverdien som blir skapt ved å bruke avlsmateriale frå dei beste aktørane vert dokumentert, og dermed skaper vilje til å betale meir for det beste materialet. Definisjonar Arvegrad Den delen av den totale variasjonen for ein eigenskap som har sin årsak i additive geneffektar. Additiv geneffekt Genetisk effekt som vert overført frå ein foreldre til avkom. Ikkje-additiv genetisk variasjon Variasjon som har sin årsak i ikkje-additive geneffektar. Ikkje-additiv geneffekt Genetisk effekt som i svært liten grad vert overført frå ein foreldre til avkom. Avlsverdi Verdien av eit dyr for ein eigenskap målt som gjennomsnittsverdien av eigenskapen hos mange avkom. Genetisk korrelasjon Korrelasjonen mellom dei sanne avlsverdiane for to eigenskapar målt hos mange dyr. Korrelert respons Genetisk endring i ein eigenskap på grunn av seleksjon for ein annan eigenskap som er genetisk korrelert til den første. Dagens misforhold mellom den reelle verdiskapinga avlsarbeidet representerer og marginen avlsselskapa sit att med ved sal av det foredla materialet, gjer at dei vanskeleg kan satse tungt på vidare forskings- og utviklingsarbeid. Sett i lys av stadig sterkare internasjonal konkurranse er dette i realiteten ei alvorleg utfordring for heile den norske laksenæringa. 266 Havbruksforskning: Fra merd til mat
Kven eig den foredla oppdrettslaksen? Ulike former for biologiske og rettslege vern av genetisk foredla materiale er diskutert i ein nyleg publisert rapport (42). Biologisk vern kan vere (a) kontinuerleg oppgradering og dokumentasjon av det genetiske materialet slik at avlsselskapet alltid ligg litt føre sine konkurrentar og kundar; (b) kryssingsavl og utvikling av hybridar; eller (c) produksjon av steril fisk. Rettslege vern kan sikrast gjennom (a) merkevarebygging; (b) bindande kontrakt mellom foredlar og oppformeringsledd eller oppdrettar; eller (c) patentering. Her er det viktig å poengtere at det berre er enkeltgen som kan patenterast, ikkje populasjonar. Ei anna tilnærming er å etablere ei forpliktande sertifisering av avstamming på all oppdrettsfisk (42). Dette kunne inngå som ein del av eit større system for sporing (47), som mange spør etter for matproduksjon generelt. Verifisering av slik sertifisering kan skje ved bruk av genetiske markørar (24, 25, 46, 59) og til ein låg kostnad fordi det berre krev genotyping av vevsprøver frå påstått foreldrefisk. Gjennom eit slikt opplegg kan avlsselskapa kontrollere om ein fisk stammar frå sitt avlsmateriale. Kombinert ned merkevarebygging, kontinuerleg genetisk foredling og avtalar kan dette vere ein balansert strategi. Det er behov for ein dialog mellom avlsselskapa og det offentlege for å få juridisk aksept for eit slikt system. Referansar 1) Akvaforsk, 2001. Future animal breeding goals product development in aquaculture and livestock productions. Strategisk instituttprogram, Norges forskingsråd. 2) Alfnes, F., Guttormsen, A., Steine, G., Kolstad, K., 2007. Consumers willingness to pay for the color of salmon: a choice experiment with real economic incentives. American Journal of Agricultural Economics, in press. 3) Alfredsen, J.A., 2005. FEEDTAG A telemetry system for quantification of individual feeding behaviour for improved feed utilization in intensive fish cultures. Forskingsprosjekt ved Institutt for teknisk kybernetikk, NTNU, finansiert av Norges forskingsråd. 4) Aqua Gen AS, Akvaforsk, 2005. Marker-assisted selection for IPN resistance in Atlantic salmon. Brukerstyrt prosjekt, Norges forskingsråd. 5) Baeverfjord, G., Helland, S., Lein, I., Espmark, Å., Refstie, S., Åsgård, T., Gjerde, B., 2005. Rearing conditions and skeletal deformities in atlantic salmon (salmo salar). Proc. Int. conference «Aquculture Europe 2005, Lessons from the past to optimise future», Trondheim, Norway, August 5 9, pp. 121 122. 6) Bentsen, H.B., Olesen, I., 2002. Designing aquaculture mass selection programs to avoid high inbreeding rates. Aquaculture, 204:349 359. 7) CIGENE, 2004. Markørassistert seleksjon for filetfarge hos laks. Internprosjekt med stønad frå FU- GE. 8) Eithun, I., 2000. Measures to control lice in Norwegian salmon farms. Caligus, 6:4 5. 9) Gitterle, T., Ødegård, J., Gjerde, B., Rye, M., Salte, R., 2006. Genetic parameters and accuracy of selection for resistance to white spot syndrome virus (WSSV) in Penaeus (Litopenaeus) vannamei using different statistical models. Aquaculture, 251:210 218. 10) Gjedrem, T., Salte, R., Gjøen, H.M., 1991. Genetic variation in susceptability of Atlantic salmon to furunculosis. Aquaculture, 97:1 6. 11) Gjedrem, T., Gjøen, H.M., 1995. Genetic variation in susceptabilty of Atlantic salmon, Salmo salar L., to furunculosis, BKD and cold water vibriosis. Aquaculture Research, 26:129 134. 12) Gjerde, B., 1986. Growth and reproduction in fish and shellfish. Aquaculture, 57:37 55. 13) Gjerde, B., 2005. Design of fish breeding programs. In: Selection and breeding programs in Aquaculture. Ed: Trygve Gjedrem. Springer, pp. 173 195. Tema: Avl og genetikk 267
14) Gjerde, B., Refstie, T., 1984. Complete diallel cross between five strains of Atlantic salmon. Livest. Prod. Sci., 11:207 226. 15) Gjerde, B., Simianer, H., Refstie, T., 1994. Estimates of genetic and phenotypic parameters for body weight, growth rate and sexual materity in Atlantic salmon. Livest. Prod. Sci., 38:133 143. 16) Gjerde, B., Gjøen, H.M., Villanueva, B., 1996. Optimum designs for fish breeding programmes with constrained inbreeding. Mass selection for a normally distributed trait. Livest. Prod. Sci., 47:59 72. 17) Gjerde, B., Korsvoll, S. A., 1999. Realized selection differentials for growth rate and early sexual maturity in Atlantic salmon. International conference «Aquculture Europe 99»,Trondheim, Norway, August 7 10, 1999. 18) Gjerde, B., Refstie, T., Korsvoll, S.A., 1999. Avlsmessig framgang hos laks. Fiskeoppdrettsmøtet 99. Norsk Fiskeoppdrett, 5A:11 12. 19) Gjerde, B., Pante, M.J.R., Baeverfjord, G., 2005. Genetic variation for a vertebral deformity in Atlantic salmon. Aquaculture, 244:77 87. 20) Gjøen, H.M., Refstie, T., Ulla, O., Gjerde, B., 1997. Genetic correlations between survival of Atlantic salmon in challenge tests and field test. Aquaculture, 158:277 288. 21) Gunnes, K., Gjedrem, T., 1978. Selection experiments with salmon. IV. Growth of Atlantic salmon during two years in the sea. Aquaculture, 15:19 33. 22) Glover, K.A., Hamre, L.A., Skaala, Ø., Nilsen, F., 2004. A comparison of sea louse (Lepeophtheirus salmonis) infection levels in farmed and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) stocks. Aquaculture, 232:41 52. 23) Glover, K.A., Aasmundstad, T., Nilsen, F., Storset, A., Skaala, Ø., 2005. Variation of Atlantic salmon families (Salmo salar L.) in susceptibility to the sea lice Lepeophtheirus salmonis and Caligus elongatus. Aquaculture, 245:19 30. 24) Haugen Rengmark, A., Slettan, A., Skaala, Ø., Lie, Ø., Lingaas, F., 2005. Genetic variability in wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) strains estimated by SNP and microsatellites. Aquaculture, in press. 25) Hayes, B., Sonesson, A.K, Gjerde, B., 2005. Evaluation of three strategies using DNA markers for traceability in aquaculture species. Aquaculture, 250:70 81. 26) Henderson, C.R., 1984. Applications of linear models in animal breeding. Univ. Guelph, Guelph, ON, Canada, 462 pp. 27) Heuch, P.A., Bjørn, P.A., Finstad, B., Holst, J.C., Asplin, A., Nilsen, F., 2005. A review of the Norwegian National Action Plan Against Salmon Lice on Salmonids : The effect on wild salmonids. Aquaculture, 246:79 92. 28) Kolstad, K., Grisdale-Helland, B., Gjerde, B., 2004. Family differences in feed efficiency in Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 241:169 177. 29) Kolstad, K., Heuch, P.A., Gjerde, B., Gjedrem, T., Salte, R., 2005. Genetic variation in resistance of Atlantic salmon (Salmo salar) to the salmon louse Lepeophtheirus salmonis. Aquaculture, 247:145 151. 30) Kolstad, K., Meuwissen, T.H.E., Gjerde, B., 2005. Efficient design for doing genetic studies of feed efficiency in Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 247:153 158. 31) Kontali Analyse AS. Verdiskaping i Norsk havbruksnæring i år 2004. I Akvakultur i Norge 2005. http://www.godfisk.no/page?id=263&key=1385 32) McKay, L.R., Gjerde, B., 1986. Genetic variation for a spinal deformity in Antlantic salmon. Aquaculture, 52:263 272. 33) Meuwissen, T.H.E., 1997. Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding. J. Anim. Sci., 75:934 940. 34) Meuwissen, T.H.E., Hayes, B.J., Goddard, M.E., 2001. Prediction of total genetic value using genome wide dense marker maps. Genetics, 157:1819 1829. 35) Moen, T., Hayes, B., Sonesson, A.K., Lien, S., Høyheim, B., Munck, H., Meuwissen, T. H. E., 2006. Mapping of a Quantitative Trait Loci for Resistance against Infectious Salmon Anemia in Atlantic Salmon (Salmo Salar): Comparing survival models with binary models. Genetics, sumitted. 36) Midtlyng, P., Bovo, G., Hill, B., Håstein, T., Michel, C., Olesen, N.J., Storset, A. 2005. Appraisal of the zoo-sanitary risks associated with trade and transfer of fish eggs and sperm. EU-finansiert prosjekt (QLK2-CT-2002 01 546). http://veso.no 37) Nielsen, H.M., Christensen, L.G., 2006. A method to define sustainable breeding goals for livestock breeding programmes. J. Dairy Science, submitted. 38) Nylund, A., 2005. ILAV kommer med smolten. Norsk fiskeoppdrett, 6:60 61. 39) Olesen, I., Groen A.F., Gjerde, B., 2000. Definition of animal breeding goals for sustainable production systems. J. Anim. Sci., 78:570 582. 40) Olesen, I., Alfnes, F., Rørå, M., Navrud, S., Kolstad, K.., 2006. Economic values of fish welfare in breeding goals, and application of market experiments. Livest. Prod. Sci., submitted. 41) Refstie, S., Helland, S., Gjerde, B., Shearer, K.D., Baeverfjord, G., 2005. Restricted dietary mineral supply in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) 268 Havbruksforskning: Fra merd til mat
I Growth and mineral dynamics. Proc. Int. conference «Aquculture Europe 2005, Lessons from the past to optimise future», Trondheim, Norway, August 5 9, pp. 382 383. 42) Rosendal, G.K., Olesen, I., Bentsen, H.B., Walløe Tvedt, M., Bryde, M., 2005. Strategies and regulations pertaining to access to and legal protection of aquaculture genetic resources.fni Report 7/2005. 43) Rye, M., Gjerde, B., 1996. Phenotypic and genetic parameters of body composition traits and flesh colour in Atlantic salmon, Salmo salar L. Aquaculture Research, 27:121 133. 44) Rye, M., Mao, I. L., 1998. Non-additive genetic effects and inbreeding depression for body weight in Atlantic salmon (Salmo salar L.). Livestock Production Science, 57:15 22. 45) Rørå, A.M.B., Kvåle, A., Mørkøre, T., Rørvik, K.A., Steien, S.H., Thomassen, M.S., 1998. Process yield, colour and sensory quality of smoked Atlantic salmon (Salmo salar) in relation to raw material characteristics. Food Research International, 31:601 609. 46) Skaala, Ø., Høyheim, B., Glover, K., Dahle, G., 2004. Microsatellite analysis in domesticated and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.): allelic diversity and identification of individuals. Aquaculture, 240:131 143. 47) Slettan, A., 2004. Genetic tracability system, Gen- Treck. Sluttrapport for brukarstyrt FoU-prosjekt. Norges forskingsråd. 48) Sonesson, A.K., 2005. A combination of walk-back and optimum contribution selection in fish: a simulation study. Genet. Sel. Evol.; 37:587 599. 49) Sonesson, A.K., 2006. Marker-assisted selection in aquaculture species. Submitted. 50) Standal, M., Gjerde, B., 1987. Genetic variation in survival of Atlantic salmon during the sea rearing period. Aquaculture, 66:197 207. 51) Steine, G., Alfnes, F., Rørå, M.B., 2005. The Effect of Color on Consumer WTP for Farmed Salmon. Marine Resource Economics, 20:211 219. 52) Storset, A., 2004. Genetisk resistens mot infeksiøs pankreasnekrose (IPN) hos atlantisk laks. Sluttrapport for brukarstyrt FoU-prosjekt nr. 137 447/120, Norges forskningsråd. 53) Søfteland, E., 2005. Feltforsøk med ILA-infisert stamfisk av laks. Er det mulig å overføre ILA-virus via rogn og melke? http://www.salmobreed.no 54) Thodesen, J., Grisdale-Helland, B., Helland, S.J., Gjerde, B., 1999. Feed intake, growth and feed utilization of offspring from wild and selected Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 180:237 246. 55) Thodesen, J., Storebakken, T., Shearer, K.D., Rye, M., Bjerkeng, B., Gjerde, B., 2001. Genetic variation in mineral absorption by large Atlantic salmon reared in seawater. Aquaculture, 194:263 271. 56) Thodesen, J., Gjerde, B., Grisdale-Helland, B., Storebakken, T., 2001. Genetic variation in feed intake, growth and feed utilization in Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 194:273 281. 57) Villanueva, B., Woolliams, J.A., Gjerde, B., 1996. Optimum designs for breeding programmes under mass selection with an application to fish breeding. Animal Science, 63:563 576. 58) Villanueva, B., Woolliams, J.A., 1997. Optimization of breeding programmes under index selection and constrained inbreeding. Genetical Research, 69:145 158. 59) Villanueva, B., Veerspoor, E., Visscher, P.M., 2002. Parental assignment in fish using microsatellite genetic markers with finite numbers of parents and offspring. Anim. Genet., 33:33 41. 60) Ødegård, J., Olesen, I., Gjerde, B., Klemetsdal, G., 2006. Genetic analysis of survival from challengetesting of furunculosis in Atlantic salmon: Model comparison using field survival data. Aquaculture, submitted. 61) Wild, V, Simianer, H., Gjøen, H.M., Gjerde, B., 1994. Genetic parameters and genotype x environment interaction for early sexual maturity in Atlantic salmon (Salmo salar). Aquacuture, 128:51 65. Tema: Avl og genetikk 269