Vekstfaktorer De faktorene som former levevilkårene for trærne kalles vekstfaktorer Vekstfaktorene virker sammen og kan påvirke hverandre. En plante må ha et minimum av hver vekstfaktor for å kunne leve. Dersom styrken til en vekstfaktor øker, vil treets vekst også øke. Veksten vil fortsette å tilta til vekstfaktoren har nådd sitt optimum for den aktuelle arten. Dersom styrken på vekstfaktoren fortsetter å øke etter å ha nådd sitt optimumsnivå, vil veksten avta og for mye av en vekstfaktor kan drepe planten. Vi deler vekstfaktorene i to hovedgrupper. Klimatiske vekstfaktorer Edafiske vekstfaktorer (vekstfaktorer som er forbundet med jorda plantene vokser i) 1 Klimatiske vekstfaktorer Klimatiske vekstfaktorer er knyttet til voksestedets klima. Med klima menes værforholdene på voksestedet gjennom et lengre tidsrom. Vi skiller mellom fire ulike klimatiske vekstfaktorer: Temperatur Lys Nedbør Vind/luftfuktighet 1.1 Temperatur Den optimale temperaturen for ulike funksjoner i planter varierer svært mye. Brutto fotosyntese når sitt maksimum ved en mye lavere temperatur enn celleånding, som øker helt opp mot temperaturer som er dødelige for planter. Netto fotosyntese når sitt maksimum ved moderate temperaturer. Dette kan være med på å forklare hvorfor planter som blir flyttet til kjøligere klimaer enn det de er vant til vanligvis viser økt vekst, og planter som flyttes til varmere områder vanligvis vokser saktere enn på sitt opprinnelige voksested. Optimale temperaturer varierer mellom ulike deler av planten. Røttene kan fortsette å vokse ved lavere temperaturer enn skudd og de kan fortsette å vokse om høsten etter at skuddene har avsluttet veksten og blitt inaktive. Om våren kan røttene begynne å vokse mens voksemediet fortsatt er kaldt, men økt lufttemperatur har stimulert skuddvekst. På denne måten unngår trærne i stor grad uttørking om våren, men dersom skuddveksten starter mens voksemediet fortsatt er frosset vil man oppleve sviskader, det vil si uttørking av den nye veksten. Alle treslag har en nedre- og øvre grense for hvilke lufttemperaturer de kan leve under. I tillegg til sommervarmen har lengden på veksttiden stor innvirkning på trærnes vekst. Et mål på teoretisk veksttid for trær som er tilpasset et temperert klima er tiden fra døgnmiddeltemperaturen kommer over 6 grader celsius om våren til den går under 6 grader celsius om høsten. Veksttiden reduseres med økende høyde over havet. Man regner med ca 8 dager kortere veksttid 100 meter stigning på samme breddegrad. Ulike treslag har ulike krav til varme for å kunne vokse optimalt. Generelt sett er optimal temperatur for vekst hos trær i temperert klima fra 15- til 25 grader celsius. Ved planting av nyinnsamlede trær må pottens størrelse tilpasses rotklumpens størrelse og ikke omvendt. Potten bør være akkurat stor nok til at det er plass til rotklumpen. Dersom potten er for stor vil det kunne bli ugunstig mye fuktighet i voksemediet og på grunn av større
volum og mer fuktighet vil det ta lenger tid å varme opp jorda og røttene. Et bestemt volum med vann krever fem ganger så mye varmeenergi som tørr mineraljord for å øke temperaturen like mye som mineraljorden. Det samme gjelder for å redusere temperaturen. Fordamping medfører et betydelig varmetap fra pottene dersom det er mye vann i voksemediet. Optimal temperatur for rotvekst er ca 20-22 grader celsius. Selv om trærne står i skygge etter innsamling vil det være gunstig å få sol på potta for å heve jordtemperaturen. Temperaturrelaterte skader på planter To aspekter ved temperatur er ansvarlig for størstedelen av temperaturrelaterte skader på planter; hurtig endring i temperatur og temperaturer som er uvanlige for årstiden. Uvanlig varme somre og uvanlig kalde vintre kan absolutt gi skader på plantene, men lave temperaturer i vekstsesongen og høye vintertemperaturer er vanligvis mye mer skadelig, spesielt dersom det er kombinert med raske temperatursvingninger. Hvis trær som er inaktive (i vinterdvale) blir nedkjølt sakte, kan de overleve temperaturer som er lavere enn de vi opplever i polare strøk, dersom nedkjølingen går raskt vil disse temperaturene drepe plantene. Frostskader grunnet lave vintertemperaturer på planter som er tilpasset det lokale klimaet er svært uvanlig på de delene av plantene som er over jorden, dersom pottene de står i er plassert på bakken og de blir dekket med løv eller annet isolerende materiale f.eks snø, vil det også være uvanlig med skader på rotsystemene.. Lave temperaturer i vekstsesongen kan derimot ofte gi skader på trærne. Den vanligste skadelige effekten av høy temperatur er tap av fuktighet og økt celleånding som kan føre til tap av biomasse. Levende plantevev tåler som regel temperaturer opp til 50-55 grader celsius. I stille varmt vær med solskinn kan temperaturen i potta bli høyere enn dette. Plantene kan da ta skade. Særlig utsatt er de for skader i rothalsen. Dette kalles rothalsbrann. Vegetasjonsfri, svart og tørt voksemedium blir varmest, derfor er det viktig å holde jorden i overflaten av pottene fuktig/våt når det er fare for ekstreme temperaturer. Skygging av plantene vil selvsagt også senke temperaturen. Man kan også få varmeskader på barken og tynnbarkede trær er mest utsatt. Man forebygger dette på samme måte som rothalsbrann. Tilpasninger til kulde Trærne reagerer på kortere daglengde ved å avslutte skuddveksten og forberede seg på vinteren. Full dvale blir ofte utløst av den første høstfrosten. Dette medfører en dramatisk økning i kulderesistens hos trærne. En periode med kulde er deretter påkrevd for at trærne kan gjenoppta veksten. En temperatur på ca fem grader celsius er optimalt og kuldegrader er ikke påkrevd for å oppheve dvalen. Temperaturer under null grader celsius og over ti grader celsius vil ikke tilfredsstille kuldekravet. Denne kuldeperioden må pågå over et visst tidsrom som er ulikt for ulike arter, før vekst kan gjenopptas. For de fleste planter i tempererte områder er kuldekravet vanligvis oppfylt i løpet av desember/januar. Daglengden har liten innvirkning på når dvalen opphører og ny vekst starter om våren. Det er økt temperatur som setter i gang veksten. Dersom vi får en mild senvinter/tidlig vår kan plantene begynne å vokse før risikoen for vårfrost er over og kan bli utsatt for frostskader dersom frost inntreffer. 1.2 Lyskrav Lyset er drivkraften for fotosyntesen og er derfor en svært viktig vekstfaktor. Vi skiller mellom direkte og diffust lys. Direkte lys kommer rett fra sola og kommer fra en bestemt kant, mens diffust lys er lys som reflekteres fra skyer, støvpartikler, vegger osv. før det når
fram til plantene. Dette lyset kommer fra alle kanter. Plantene kan utnytte både direkte- og diffust lys. Vi kan dele inn trærne i tre grupper etter deres lyskrav. Utvalgte treslag i disse gruppene er vist nedenfor Tabell 1 Lyskrevende Halvskyggetrær Skyggetrær Lerk Ask Gran Bjørk Svartor Bøk Furu Gråor Barlind Osp Lønn Edelgran Eik Alm Lind Lystrærne spretter vanligvis tidligere om våren enn skyggetrærne. Dette gjelder ikke de ringporede lystrærne, for eksempel eik, som har sen lauvsprett. Trærnes lyskrav til reproduksjon (blomstring og frøsetting) er som regel større enn for assimilasjonsprosessen. Når vi snakker om skyggetrær betyr det ikke at disse skyr lyset, men at de kan tåle skygge. De fleste treslag vokser bedre jo mer lys de får. Hos bartrær skiller vi mellom lysnåler og skyggenåler. Hos gran er siste års nåler lysnåler mens de gamle nålene er skyggenåler. Lysnåler assimilerer best i fullt lys, mens skyggenåler assimilerer godt ned til ca 30 % av fullt lys. Trær som har stått i skygge er ikke tilpasset full sol og dersom treet blir flyttet fra skygge til sol må dette skje gradvis for å unngå at nålene/bladene blir svidd. 1.3 Vanning Når det regner blir en del av regnet værende igjen i lauvverket på trærne. Mer på bartrær enn på lauvtrær. Dette kalles intersepsjon. Ved små nedbørsmengder kan over 50 % av nedbøren holdes igjen av kronen og fordampe. Ved større nedbørsmengder vil en større andel nå potta. Dette er viktig i forbindelse med vanning. Selv om det regner er det ikke sikkert at jorden i potta blir våt. Det viser også at det er viktig å vanne selve voksemediet og ikke bare kronen når man vanner. Økt tilgang på næringsstoffer (gjennom gjødsling) reduserer trærnes vannbehov. Når det oppstår skadelig virkning av for mye vann i voksemediet skyldes dette i første rekke at røttene får for liten tilgang på oksygen. Overvanning vil ikke være et problem så lenge voksemediet har god drenering, dette oppnår vi ved å kontrollere partikkelstørrelsenog ved valg av voksemedium (se avsnitt om jordblandinger) Ulike treslag har ulike krav til fuktighet i jorda. Furu, hengebjørk og osp har små krav til fuktighet. Dunbjørk, eik og bøk har middels krav til fuktighet, mens gran, ask, svartor og selje har store krav til fuktighet i jorda. Gråor er meget elastisk i sitt fuktighetskrav og kan vokse både i fuktige og tørre områder. Selv om furu, bjørk og osp har små krav til fuktighet er dette bare minimumskrav, disse treslagene setter også pris på god tilgang til fuktighet. Lite vann i voksemediet kan til en viss grad kompenseres for ved stor luftfuktighet. Dette beror dels på at trærne i beskjeden grad kan ta opp fuktighet gjennom bladene, men mest på at høy luftfuktighet nedsetter trærnes fordamping. Luftfuktigheten økes ved regn, yr, dogg, tåke evt. rim som tiner. Luften kan holde på mer fuktighet jo varmere den er. Skjerming mot vind reduserer fordampingen både fra vekstmediet og fra lauvverket.
Dersom det kommer snø som legger seg før jorden har frosset kan voksemediet i pottene være tient gjennom hele vinteren dersom snødekket er stabilt. Dette vil ha betydning for frostømfintlige treslag ved at røttene ikke vil oppleve så lave temperaturer som de ellers ville gjort og derfor ikke trenger annen beskyttelse enn snødekket. (det er imidlertid noe risikabelt å satse på dette og trær som ikke er tilasset det lokale klimaet bør få beskyttelse mot kulda.. 1.4 Vind Vindens effekt på fysiologiske effekter Vind har en markert effekt på utvekslingen av gasser mellom planter og atmosfæren. Når blader/nåler blir bøyd som følge av vind, blir luft pumpet ut og inn av bladene gjennom stomata og dette akselererer utvekslingen av oksygen og karbondioksid: Vind reduserer eller stanser den nattlige akkumuleringen av karbondioksid i bladene gjennom celleåndingen og reduserer derfor mengden av fotosyntese tidlig om morgenen. Tap av vann fra blader/nåler øker markant ved økende vind. Vind reduserer tykkelsen påeller fjerner laget av fuktig luft rundt blader/nåler, dette fører til økt diffusjon av vanndamp fra bladene. Vanntapet øker imidlertid ikke lineært med vindens styrke. I starten er det stor økning i fordampingen fra bladene når vindstyrken øker fra vindstille, men det er liten forskjell mellom medium- og sterk vind. Vind kan redusere fotosyntesen i bladene ved å øke fordampingen av vann og ved å fjerne et lag med varm luft rundt planter. Dette kan være fordelaktig for planter i et varmt miljø da det kan forhindre varmeskader i plantene, men ved lave temperaturer kan denne kjølende effekten redusere veksten kraftig hos planter. En studie av temperaturen i nålene hos furu (Pinus sylvestris) i Sverige viste at selv en svak vindstyrke kan ha en vesentlig kjølende effekt. På en solrik dag i april med en lufttemperatur på 1-2 grader celsius og svak vind varierte temperaturen i nålene fra 3-7 grader celsius, temperaturen økte til 13-16 grader celsius når nålene ble skjermet fra vinden. Denne temperaturforskjellen vil ha stor innvirkning på fotosyntesen og dermed trærnes vekst. Vindens innvirkning på trærnes form og utvikling (morfologi) Vind spiller en viktig rolle i bestemmelsen av trærnes fenotypiske utseende. Når trær er utsatt for konstant vind vil mange arter utvikle voksemønstre som avviker fra artens typiske form. Trær som vokser under slike forhold blir ofte mye mindre enn normalt fordi cellene får for lite vann til å utvikle seg til full størrelse og fordi tørkestress kan begrense celleåndingen. Den kjølende effekten av vinden har også innvirkning på dvergveksten av mange planter i vindutsatte strøk ved å redusere vekstraten og ved å drepe skudd og knopper. Konstant sterk vind resulterer i redusert blad/nålestørrelse og redusert skuddlengde. Konstant vind over ca 70 km/t resulterer i kraftig vekstreduksjon og etter hvert vil plantene dø. Denne type dvergvekst som følge av sterk vind er et vanlig fenomen i alpine strøk, men vind alene er ikke den eneste faktoren som resulterer i denne dvergveksten i alpine strøk. Effekter av vind på trærnes vekst kommer noen ganger av materialer som vinden bringer med seg og ikke fra vinden i seg selv. I vindutsatte områder nær kysten hvor vinden bringer med seg salt eller sand kan blader/nåler og skudd som er utsatt for vinden bli drept. Sand som føres med vinden kan for eksempel fjerne all bark fra deler av trær som vokser i områder med sterk vind og mye sand. Vind som fører med seg iskrystaller kan drepe alt av bar og skudd på trær i et smalt bånd rett over den maksimale snødybden på det aktuelle stedet. Skudd og bar som vokser på lesiden av stammen er mindre utsatt, dette fører ofte til at trærne får en slags flaggform med svært lite greiner og bar på den vindutsatte siden av stammen.
Sterk og ensidig vedvarende vind kan i stor grad påvirke trærnes vekstform og utvikling. Stammen blir ofte oval med størst diameter i vindretningen og stammene kan bli skjeve og krokete. Frittstående trær som er utsatt for konstant vindpåvirkning blir korte og ofte grove i stammen. Kroneformen påvirkes av både vindretning og vindstyrke. Ulike treslag har noe ulik evne til å motstå vinden. Furu formes ofte sterkt av ensidig vind mens gran har noe større evne til å utvikle sin karakteristiske kjegleformede kronform selv i vindutsatte strøk. Vinden har sterk innvirkning på trærnes høydetilvekst og i vindutsatte strøk vil trærne bli lavere enn ellers. Vi kan og finne flate matter i særlig vindutsatte strøk. Forsøk med frø fra disse trærne viser at avkom som vokser opp under normale vindforhold får artens karakteristiske vokseform. Dette viser at det kun er miljøfaktorer (vind) som skaper de spesielle vokseformene og ikke arvelige faktorer. I fjellskog finner vi imidlertid former av gran og furu med smale kroner, disse er sannsynligvis et resultat av miljøtilpasning til mye vind og store snømengder. Men det kan også være et resultat av at sideskuddene er mer utsatt for frostskader enn toppskuddene og at dette er grunnen til den smale kroneformen. Vinden har også betydning for rotas utvikling. For å motstå trykket fra vinden utvikles derfor rotsystemet i samsvar med både vindens retning og styrke. Rotsystemet vil bli kraftigere på den vindutsatte siden, dette vil gjøre seg utslag i kraftigere rothals og tykkere røtter på denne siden av treet. 2 Edafiske vekstfaktorer Vi skiller mellom tre edafiske vekstfaktorer. Voksemediets sammensetning og struktur Næringsinnhold i voksmediet Mikroorganismer i voksemediet Disse faktorene kan i stor grad kontrolleres av bonsaidyrkeren. 2.1 Jordblandinger Sammensetningen av voksemediet har stor betydning for hvordan trærne vokser. Det er stor forskjell på jorden som er gunstig for et tre i en potte og kan bli vannet og gjødslet regelmessig og et tre som vokser fritt i naturen. Partikkelstørrelsen har stor innvirkning på treets vekstkraft. Små partikler vil holde på mer vann enn store partikler, dette vil føre til redusert gjennomstrømning av luft og vann i pottene. Ulike typer partikler vil holde på vannet i ulik grad, organiske partikler vil holde på mer vann enn uorganiske partikler. Partikler på under 1 millimeter er ikke gunstige i en potte. Det vil være forskjell på den optimale partikkelstørrelsen alt etter størrelsen på potta treet vokser i, klimaet på voksestedet og treslaget det er snakk om. Når man bestemmer hvilken type voksemedie man skal bruke til trærne sine må man ta med i betraktningen hvor ofte man har tid til å vanne. Dersom man har f.eks en krevende jobb og ikke kan vanne så ofte som ønskelig, må man bruke et voksemedium som holder bedre på fuktigheten enn dersom man kan vanne trærne flere ganger om dagen. Porøsitet er et mål på mengden av porer i voksemediet, eller det volumet av voksemediet som ikke består av faste partikler. Dette er en veldig viktig parameter for voksemediet fordi det
påvirker bevegelse av vann og gasser gjennom voksemediet og dette igjen avgjør røttenes og mikroorganismers aktivitet. Porøsiteten i strukturløse voksemedier er mye mindre enn i voksemedier som består av aggregater fordi voksemedier som består av aggregater har mange store porer mellom aggregatene. Total poremengde er imidlertid mindre viktig enn distribusjonen av porer. Hvis alle porene består av store porer mellom aggregatene som i sand eller grus, vil vannet dreneres bort svært raskt og voksemediet vil derfor tørke raskt ut. I motsatt fall, hvis alle porene utgjøres av bitte små mellomrom mellom leirpartikler, blir bevegelsen av vann og gasser svært redusert og planter som vokser i slikt voksemedium vil oppleve dårlig drenering og oksygenmangel. Den ideelle poredistribusjonen vil holde på tilstrekkelig vann samtidig som den tillater tilstrekkelig diffusjon av gasser ut og inn av voksemediet. Totalt porevolum i dårlig strukturert voksemedium kan være så lite som 35 % mens et velstrukturert voksemedium har et porevolum på ca 65 %. Det vil si at 65 % av volumet i voksemediet består av porer og 35 % av volumet består av faste partikler. En partikkel i voksemediet kan inneholde store mengder porer. Partikler av brent leire eller pimpstein inneholder mye porer og er derfor velegnet som voksemedium. Mengden av organisk avfall fra trærne i form av små røtter som felles hvert år er sannsynligvis like stor eller større enn mengden organisk avfall i form av blader/nåler som felles hvert år. Dette tilfører voksemediet en del organisk stoff og bidrar til å opprettholde strukturen i voksemediet ved at de gangene røttene har gravd ut blir åpne rom når røttene råtner. 2.2 Næringsstoffer. Inorganisk kjemi hos planter Det finnes et svært stort antall kjemiske elementer i planter. De fleste av disse finnes i svært små konsentrasjoner. Bare noen få kjemiske elementer finnes i konsentrasjoner større enn en del pr. million av plantens vekt (PPM.). Mange av de kjemiske elementene som finnes i plantene har ingen kjent funksjon i plantenes metabolisme. Andre må være tilstede for at plantene skal kunne vokse og fungere normalt, og er derfor kalt essensielle elementer (næringsstoffer). Hvorvidt et element er essensielt eller ikke kan ikke gjettes ut fra konsentrasjonen i plantene. Enkelte elementer som kun er til stede i noen få PPM. (mikronæringsstoffer) er like essensielle for plantenes vekst som elementer som utgjør flere prosent av plantenes vekt (makroelementer). 16 elementer regnes som essensielle for planters metabolisme. Disse elementene er presentert i tabellen nedenfor Makroelementer Hydrogen (H) Karbon (C) Oksygen (O) Nitrogen (N) Kalium (K) Kalsium (Ca) Magnesium (Mg) Fosfor (P) Svovel (S) Mikroelementer Klor (Cl) Bor (B) Jern (Fe) Mangan (Mn) Sink (Zn) Kopper (Cu) Molybden (Mo)
For enkelte planter er kalsium et mikronæringsstoff og ikke et makronæringsstoff. Enkelte planter krever natrium (Na) og Silisium (Si) som makronæringsstoffer. De fleste planter har ingen kjente fysiologiske behov for disse elementene selv om de finnes i alle planter. Selen (Se) er giftig for de fleste planter, men for enkelte arter som har utviklet seg til å vokse i selenrike jordsmonn kan det være et essensielt element. Det relative nivået mellom de ulikenæringsstoffene varierer mellom ulike deler innad i en plante til ulike tider av året, ved ulike aldre og etter den fysiologiske tilstanden til plantene. Opptak av næringsstoffer Ca 90 % av tørrvekten hos planter består av atomer av hydrogen, oksygen, karbon og nitrogen. Dette er de store kjemiske byggesteinene i alle planter. De gjenværende 4 % er delt mellom de andre 12 essensielle elementene og en stor mengde ikke essensielle elementer. Kilden for opptak av de ulike næringsstoffene varierer etter tilgjengeligheten for plantene og ikke etter næringsstoffenes mengde i naturen. Nitrogen finnes for eksempel i store mengder i luften, men er i en form som plantene i svært liten grad er i stand til å nyttiggjøre seg og de må derfor ta opp nitrogen fra ulike nitrogenforbindelser i voksemediet. Opptak av en tilstrekkelig og balansert mengde næringsstoffer fra voksemediet krever en stor ressursbruk fra plantene. En stor andel av plantenes vekst går med til vekst og vedlikehold av røttene. I tillegg til energibruken som går med til rotvekst, bruker de fleste planter en signifikant andel (opptil 15 %) av sin energiproduksjon til å opprettholde en symbiose med ulike sopper (sopprot) som blant annet hjelper til med opptak av næringsstoffer (se eget avsnitt om sopprot). Mangel på næringsstoffer Å definere hva som er en riktig mengde av et næringsstoff er vanskelig. Liten tilgang på et næringsstoff kan kompenseres for ved at planten tar opp mer av andre næringsstoffer. De næringsmessige kravene varierer mellom ulike arter og etter hvilke miljømessige forhold de levr under. Næringsmangel har vanligvis blitt definert empirisk ved å observere vekstresponsen hos planter ved å tilføre mer av det aktuelle næringsstoffet. Næringsmangel er definert som en tilstand hvor en økning av tilgjengeligheten av et næringsstoff resulterer i økt vekst eller økt mulighet for reproduksjon hos en plante. Se fig under
Plantenes vekst i % av maks vekst Giftige mengder av næringsstoffer Tilstrekkelig mengde næringsstoffer for optimal vekst Konsentrasjon av næringsstoffer i planter Ettersom tilgjengeligheten av et næringsstoff øker hos en underernært plante, øker veksten raskt, men konsentrasjonen av næringsstoffet i planten vil øke lite på grunn av den økte biomassen i planten som følge av økt vekst. Etter hvert som planten har tatt opp så mye av næringsstoffet at den ikke lenger er underernært eller et annet næringsstoff blir den begrensende faktoren for økt vekst, kan opptaket av næringsstoffet fortsette uten at veksten fortsetter å øke. Når opptaket av et næringsstoff fortsetter på denne måten uten at det medfører økt vekst kalles det luksuskonsum. Dersom vi får et svært høyt opptak av et næringsstoff kan det føre til redusert vekst grunnet for stor konsentrasjon av det aktuelle næringsstoffet i planten. Tap av næringsstoffer fra planter Alle planter mister kontinuerlig næringsstoffer og størstedelen av alt opptak går med til å erstatte disse tapene. Tap av næringsstoffer kan foregå på flere måter, tap som resultat av regn eller vann i jorda som skyller bort næringsstoff fra plantens organer, avløving av planten ved at skadedyr spiser bladene (eller mennesker som fjerner bladene for å øke forgreiningen i bonsaisammenheng). I tillegg fører avløving til tap av hårrøtter og sopprot som ytterligere øker næringstapet. Ved produksjon av frø og pollen taper plantene mye næringsstoffer. Næringsstoffer tapes også som følge av at blader/nåler, hårrøtter, bark og døde greiner felles naturlig, selv om en del av næringsstoffene fraktes bort fra de delene av planten som skal felles. Resirkulering av næringsstoffer innad i planter Planters vekst avhenger ikke bare av næringsopptak gjennom røtter og blader. De er i stand til å dekke noe av behovet for næringsstoffer ved intern redistribuering av næringsstoffer som allerede har blitt tatt opp av planten. Denne interne redistribueringen av næringsstoffer innad i en plante er en viktig mekanisme for at planten skal spare på næringsstoffene. Plantene ville mistet en mye større mengde N, P og K dersom de ikke var i stand til å flytte en stor del av disse næringsstoffene ut av bladene/nålene før disse felles om høsten. I en studie i Finland ble det vist at fire år gamle nåler hos Pinus sylvestris mistet 17 % av vekten, 69 % av nitrogenet, 81 % av fosforet og 80 % av kaliumet før de ble felt. Næringsstoffene ble flyttet ut av nålene og lagret i barken og ny ved på greiner like ved de gamle nålene. Dette viser viktigheten av
ikke å fjerne gamle nåler på svake bartrær før nålene blir gule og er i ferd med å falle av treet av seg selv. Flytting av næringsstoffer finner sted også i røttene og i stammen, når yteved omdannes til kjerneved flyttes for eksempel inntil 90 % av fosforet utover i stammen til nyere ved. Hvor mye man bør gjødsle trærne påvirkes av flere faktorer: voksemediets evne til å lagre næring, struktur, vanninnhold, gjennomlufting, varmeforhold, mikroorganismer som bidrar til å frigjøre næring. Uorganisk voksemedium krever mer gjødsel enn organisk voksemedium. Veksle på ulike typer gjødsel. Enkelte organiske pellettyper av gjødsel løses raskt opp i potta og ved lang tids bruk av disse vil det akkumuleres et lag med gjørmeaktige gjødselrester i potta som er stygt å se på og som reduserer luft og vanngjennomgangen i potta. Uorganiske lagtidsvirkende pellettyper løses etter hvert opp fullstendig og vil være et bra alternativ. Flytende gjødsel og gjødsel i pulverform kan selvsagt også brukes. Uorganisk gjødsel er mer lettløslig enn organisk gjødsel og dermed mer hurtigvirkende. For at plantene skal kunne nyttiggjøre seg av næringsstoffene i organisk gjødsel er de avhengige av at mikroorganismer i voksemediet frigjør næringsstoffene i lettløslige former. Dette betyr at planter som står i voksemedier som kun består av uorganiske komponenter som leire, pimpstein, lavastein og lignende ikke vil kunne ta opp næring fra organisk gjødsel effektivt før det har dannet seg en flora og fauna av mikroorganismer i voksemediet. På bakgrunn av dette vil det være gunstig å ha noe organisk materiale i voksemediet for å bedre næringsopptaket for plantene den første tiden etter omplanting eller å bruke uorganisk gjødsel den første tiden etter omplanting. Organisk gjødsel vil ha liten effekt om våren og høsten når temperaturen er lav, fordi organisk gjødsel er avhengig av mikroorganismer til å bryte den ned til lettoppløsligs stoffer og disse er mest aktive i varmt vær og lite aktive i kjølige perioder om våren og høsten. Mangel på ulike næringsstoffer gir seg ulike utslag hos plantene; Magnesiummangel gir en gul til orangerød farge på nålespissene hos bartrær, ved fosformangel blir hele nålen blålig fiolett, Kaliummangel fører til sterk krumming av nålene Treslag som trives med et stort kalkinnhold i jorda er: alm, eik, ask, lønn, bøk og gråor. 2.3 Mikroorganismer i voksemediet I voksemediet finner vi nyttige bakterier og sopper som gjør gjødselen vi tilfører tilgjengelig for plantenes røtter. Det er derfor viktig at vi gir disse gode vekstvilkår for at plantene skal kunne utnytte næringen vi tilfører. Spesielt sopper som lever i symbiose med trærnes røtter er gunstige for å øke treets utnyttelse av den tilgjengelige næringen. Disse kalles Mykorrhiza eller sopprot. Mykorrhiza betyr sopprot og er en symbiose mellom en sopp og en grønn plante. I dette symbioseforholdet tar soppen opp næring og vann fra jorda som også kommer treet til gode. Til gjengjeld får soppen karbonnæring fra treet. Sopper er ikke i stand til å assimilere karbondioksid slik som grønne planter (De har ikke fotosyntese) og må derfor skaffe seg karbonnæring på andre måter. Det er mulig at soppen også kan ta opp og spalte organiske nitrogenforbindelser som trærne ellers ikke kan utnytte. Man regner med at de fleste treslag har denne type symbiose med en eller flere sopparter. Når vi snakker om sopp og planter tenker man ofte på sykdommer. Det er mange typer sopp som ikke danner en symbiose med sin vertsplante, men som er snyltere (parasitter) og dermed tapper vertsplanten for næring. Andre sopper igjen lever i et forhold der soppen har nytte av vertsplanten mens verten ikke har nytte av soppen, men heller ikke tar skade av dens
tilstedeværelse, atter andre sopparter er nedbrytere og lever av dødt plantemateriale. I det følgende vil jeg diskutere sopp som danner symbiose med sin vertsplante. For trær som vokser under ideelle vokseforhold er ikke denne dette symbioseforholdet essensielt for treets helse, mens på næringsfattig grunn kan sopprotdannelse nesten være en nødvendighet for at trærne skal kunne leve. Det naturlige spørsmålet blir da om det dyrkningsmediet vi bruker i bonsaipottene gir treet ideelle vokseforhold? Svaret her blir nei. Røtter som er fanget i en bonsaipotte har langt fra optimale vekstforhold og uten konstant tilsyn fra bonsaientusiasten ville ikke treet leve lenge. Røttene blir utsatt for ekstreme temperaturforskjeller og voksemediet tørker ut meget raskt i en liten potte. Voksemediet er ofte i stor grad uorganisk (leire, pimpstein, lavastein, sand) og næringsstoffer forsvinner fort ut av voksemediet ved vanning. Det er nettopp under slike vekstforhold sopprot kan være svært nyttig for treets helse. Det er en vanlig oppfatning av sopprot er svært artspesifikke, dette stemmer ikke. Som regel er soppene lite spesialisert på treslag, selv om enkelte har spesialisert seg på en enkelt eller noen få arter. Fluesopp (Amanita) lever i symbiose med både furu, gran, bjørk og lerk mens lerkesoppen(suillus grevillei) nesten alltid er bundet til lerk. Rødskrubb (Leccinum rufesceus) er knyttet til bjørk og ospeskrubb (Leccinum aurantiacum) til osp. Svart- og gråor har noen knollaktige knuter på røttene. I disse lever en strålesopp (Actinomyces alni) som har evne til å ta opp nitrogen direkte fra luften. Dette kommer oretrærne til gode, de får rik tilgang på nitrogen og kan tillate seg den luksus å kaste bladene om høsten mens de ennå er grønne. Det er ellers vanlig at en del av nitrogenet om høsten flyttes fra bladene inn i veden og lagres der. Dette er med på å skape høstfargene i bladene. Også tindved (Hipporae rhamnoides) og pors (Myrica gale) kan gjennom symbiose nyttiggjøre seg av det frie nitrogenet i lufta. Vi skiller mellom to hovedtyper mycorrhiza. Endotrof mycorrhiza som utvikler seg inne i rotcellevevet og ikke er synlig med det blotte øyet og ektotrof mykorrhiza som legger seg som en hvitaktig kappe omkring røttenes rotspisser og trenger inn mellom cellene. Sopprot øker røttenes effektivitet i forhold til opptak av vann og næringsstoffer i stor grad fordi de øker røttenes vannabsorberende overflate dramatisk. Soppcellevevet (mycelet) består av enorme mengder tynne tråder og overflaten av disse er mange ganger større enn røttenes samlede vannabsorberende overflate. Mycelet vokser også fortere enn røttene og kan fylle potten relativt raskt, på denne måten kan det hjelpe nyinnsamlede trær med lite røtter å komme raskere til hektene etter innsamling. Sopprot har vist seg å redusere trærs mottakelighet for sykdommer ved å redusere stress fra miljøfaktorer som ellers ville svekket treets immunforsvar og gjort det sårbart for insekt- og bakterieangrep. Sopprot kan utnytte næringsstoffer som er lagret inni partikler som er for små til at røttene kan trenge inn i dem og ta opp næringen som er tilgjengelig der, dette fører til et økt opptak av særlig ulike mikronæringsstoffer. Sopprot bidrar også til å vedlikeholde og forbedre strukturen i voksemediet ved å skille ut avfallstoffer som limer sammen de minste partiklene i voksemediet til større stabile partikler. Hvordan får vi sopprot til å vokse i bonsaipottene De fleste trær som vokser i naturen vil allerede ha et symbioseforhold med en eller flere sopparter. Når vi samler inn trærne er det viktig å ikke fjerne all jorden rundt røttene for å
bevare mest mulig av sopproten (også for ikke å forstyrre/stresse røttene mer enn nødvendig). Vi trenger altså i de fleste tilfeller ikke å tenke på dette, men i enkelte situasjoner vil trærne ikke ha sopprot fordi de lever under vekstforhold som er ugunstige for soppen. Trær som er innsamlet fra svært våte eller myrlendte områder vil oftest ikke ha sopprot, da soppene ikke trives i disse miljøene. I disse tilfellene bør vi introdusere sopprot fra andre trær av samme art, enten ved å samle inn litt jord rundt stammene på trær som vokser i naturen i områder der vi vet det er sopp og blande dette inn i voksemediet til det nyinnsamlede treet eller ta sopprot fra andre trær av denne arten som vi har i bonsaisamlingen. Delvis komposterte furunåler samlet inn fra naturen har ofte sopprot og er derfor gunstig å blande i voksemediet til trær som ikke har sopprot. Jeg samler inn furunåler fra veikanter på lite brukte veier langs furumoer. I slike områder finner man ofte store mengder delvis nedbrutte furunåler som kan spas opp i en pose og tas med hjem for å brukes i voksemediet når det anses nødvendig. Husk å få grunneiers tillatelse før innsamling. Man kan også samle inn fruktlegemer fra sopper man vet danner sopprot, tørke disse og blande det i voksemediet ved ompotting. På denne måten vil man tilføre store mengder soppsporer som kan spire og danne sopprot. Ved ompotting fjerner vi mye av voksemediet og rotmassen og dermed forsvinner også mye av sopproten. Så lenge treet ikke barrotes fullstendig vil det alltid være noe sopprot igjen i rotballen, sannsynligvis nok til å kolonisere det nye voksemediet relativt raskt, men det skader ikke å være på den sikre siden og blande noe av mycelet fra det gamle voksemediet inn i det nye voksemediet. Man kan også ta noen av de avkappede hårrøttene og dele opp i små biter og blande i det nye voksemediet, da det kan være endotrof sopprot der som ikke er synlig. Dersom det er mistanke om at det kan være en eller annen form for sykdom i den gamle jordblandingen er det bedre å tilføre sopprot/røtter fra et annet tre av samme art som ompottes samtidig. 2.4 Omplanting Når løvtrær som har stått i vekstbed i hagen skal plantes inn i en potte bør det meste av jorden fjernes fra røttene. De aller fleste greinene på disse trærne er kappet av på dette tidspunktet og treet vil derfor ikke ta skade av dette. Jorden i vekstbedet er som regel for finkornet til at den er egnet til pottekultur. På denne måten vil man også kunne inspisere rotsystemet nøye og forbedre dette ved å kappe av røtter som er for tykke eller vokser i en uegnet vinkel ut fra stammen. Dette bør gjøres ved hver ompotting for å stadig forbedre måten røttene sprer seg ut fra rothalsen på og for å danne et grunt rotsystem. Ved hver omplanting av trær som opprinnelig er innsamlet fra naturen, bør en del av jorden fra det opprinnelige voksestedet i naturen fjernes fra rotklumpen da denne jorden ofte er svært finkornet og ikke egnet til pottekultur. På denne måten vil røttene kunne utnytte hele volumet i potta til rotvekst. Se også avsnittet over om sopprot. Man bør imidlertid unngå å kappe av mer røtter enn nødvendig på disse trærne, trærne er ofte gamle og har ikke samme vekstkraft som yngre trær og vil bruke lengre tid på å utvikle nye røtter. Det er bedre å presse røttene inn i potta enn å kappe dem av dersom de er hårrøtter på dem. Gamle tykke rotstubber fra røtter som ble kappet av ved innsamling er ikke med på å forsyne treet med vann og næring og dermed ubrukelige for treet. De tar bare opp plass i potta og bør fjernes for å gi plass til mer voksemedium og nye hårrøtter. Rune Kyrdalen