Side 1 UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: BIO2120 Evolusjonsbiologi Eksamensdag: 11. juni 2012 Tid for eksamen: 09.00 (3 timer) Oppgavesettet er på 4 sider Vedlegg: ingen Tillatte hjelpemidler: kalkulator Kontroller at oppgavesettet er komplett før du begynner å besvare spørsmålene. Oppgave 1 - Evolusjonær genetikk. Hardy-Weinberg er en viktig nullmodell i evolusjonsbiologi. Forklar hva modellen sier og hvilke antakelser som ligger til grunn. Gjør rede for hva som vil skje hvis hver av disse antakelsene ikke er oppfylt. Oppgave 2 - Arter og artsdannelse. Forklar kort følgende begreper relatert til artsdannelse a) Allopatrisk artsdannelse b) Parapatrisk artsdannelse c) Muller-Dobzhansky inkompatibilitet d) Forsterking e) Haldanes regel f) Dominansteorien g) prezygotisk barriere h) Det biologiske artsbegrepet Oppgave 3 - Fylogeni Det er fortsatt ikke enighet om det evolusjonære slektskapet til de ulike linjene innen frøplantene. Morfologi, kloroplast-dna, kjerne-dna og mitokondrielt DNA støtter ulike hypoteser om dette slektskapet. Figur 1 viser fire ulike hypoteser.
Figur 1. Fire ulike hypoteser for frøplantenes slektskap (modifisert fra Burleigh JG & Mathews S. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. American Journal of Botany 91: 1599-1613). AN = dekkfrøete planter (angiospermer); CY = konglepalmer (orden Cycadales); GI = tempeltrær (orden Ginkgoales); GN = gnetofytter (orden Gnetales); bartrærne (orden Coniferales) er her oppdelt i PI = furufamilien og CO = resten av bartrærne. CY, GI, GN, PI og CO utgjør tilsammen de nakenfrøete plantene (gymnospermer). For hver av de fire hypotese, gjør rede for følgende: 1) Hvilken linje er gnetofyttene søster til? 2) Utgjør de nakenfrøete plantene en mono- eller parafyletisk gruppe? I en ny artikkel fra 2011 har man brukt en fylogenomisk tilnærming (med nuklære genomer av 101 slekter fordelt over alle landplanter) for å belyse problemet. Figur 2 viser det fylogenetiske treet fra deres analyse. Hvorledes passer dette resultatet med de fire tidligere hypotesene?
Figur 2. Maximum likelihood-fylogeni av frøplantene evolusjonære slektskap (modifisert fra Lee EK et al. 2011. A functional phylogenomic view of the seed plants. PloS Genetics 7:e1002411). Gymnos = nakenfrøete (gymnospermer); greinen som fører til de dekkfrøete plantene (angiospermer) er merket med en stjerne. Innen de nakenfrøete hører Gnetum og Welwitschia til gnetofyttene (GN), Ginkgo til tempeltrærne (GN); Cycas og Zamia til konglepalmene (CY); Picea, Pinus og Pseudotsuga til furufamilien (PI); Cryptomeria og Chamaecyparis til andre bartrær (CO).
Oppgave 4 Fenotypisk evolusjon. Ved en kvantitativ genetisk undersøkelse av gevirstørrelse og benlengde i en hjortepopulasjon finner man følgende data: - Gjennomsnittlig gevirmasse for en voksen hann var 800 gram - Arveligheten for gevirmasse var h 2 = 0.33 og den additive genetiske varians var V A = 9000g 2 - Gjennomsnittlig (legg)benlengde var 200 millimeter - Benlengdens arvelighet var h 2 = 0.70 og den additive genetiske variansen var 4.0 mm 2 - Den additive genetiske kovariansen mellom benlengde og gevirmasse var -100 g mm (merk minus) - Det ble også gjort en seleksjonsstudie på de to trekkene og man fant en seleksjonsgradient på β = 0.005g -1 for gevirmasse og β = 0.05mm 1 for benlengde. a) Forklar kort hva som menes med additive genetisk varians og hvordan denne skiller seg fra fenotypisk varians. Hva er den fenotypiske varians i gevirmasse i denne populasjonen? b) Beregn den forventede respons til seleksjon på gevirmasse og gi forventet gevirmasse i neste generasjon (her bruker dere bare informasjon for gevirmasse, ikke benlengde). c) Gevirstørrelse må sees i forhold til kroppsstørrelse. Vi bruker benlengde som et mål på kroppstørrelse. Beregn den evolusjonære respons i gevirmasse når vi også tar hensyn til seleksjon på benlengde. Hva er effekten av kovariansen mellom de to trekkene? Forklar kort forskjelen på direkte og indirekte seleksjon og forklar hva som er direkte og indirekte seleksjon på gevirstørrelse i dette tilfellet. d) Sammenlign evolverbarhet og seleksjonsgradient for benlengde og gevirstørrelse. Diskuter hvilket trekk er mest evolverbart og hvilket som er under sterkest seleksjon. e) Den Irske kjempehjorten (Megaloceras) er kjent for sitt gigantiske gevir. Diskuter kort noen mulige forklaringer på hvorfor geviret ble så stort.
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: BIO2120 Evolusjonsbiologi Eksamensdag: 11. juni Tid for eksamen: 09.00 (3 timar) Oppgåvesettet er på 4 sider Vedlegg: ingen Lovlege hjelpemiddel: kalkulator Kontroller at oppgåvesettet er komplett før du tar til å svare på spørsmåla. Oppgåve 1 - Evolusjonær genetikk. Hardy-Weinberg er ein viktig nullmodell i evolusjonsbiologi. Forklar kva modellen seier og kva for antak som ligg til grunn. Grei ut om kva som vil skje om kvar av desse antaka ikkje er oppfylt. Oppgåve 2 - Arter og artsdanning. Forklar desse omgrepa relatert til artsdanning a) Allopatrisk artsdanning b) Parapatrisk artsdanning c) Muller-Dobzhansky inkompatibilitet d) Forsterking (reinforcement) e) Haldanes regel f) Dominansteorien g) Prezygotisk barriere h) Det biologiske artsomgrepet Oppgåve 3 Fylogeni Det er fortsatt ikkje einighet om det evolusjonære slektskapen til dei ulike linjene av frøplantene. Morfologi, kloroplast-dna, kjerne-dna og mitokondrielt DNA støtter ulike hypotesar om denne slektskapen. Figur 1 viser fire ulike hypotesar.
Figur 1. Fire ulike hypotesar for frøplantenes slektskap (modifisert frå Burleigh JG & Mathews S. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. American Journal of Botany 91: 1599-1613). AN = dekkfrøa planter (angiospermer); CY = konglepalmer (orden Cycadales); GI = tempeltre (orden Ginkgoales); GN = gnetofytter (orden Gnetales); bartrea (orden Coniferales) er her oppdelt i PI = furufamilien og CO = resten av bartrea. CY, GI, GN, PI og CO utgjør til saman dei nakenfrøa plantene (gymnospermer). For kvar av dei fire hypotesane, grei ut om: 1) Kva for ei linje er gnetofyttane syster til? 2) Utgjer dei nakenfrøa plantene ein mono- eller parafyletisk gruppe? I ein ny artikkel frå 2011 har ein brukt ein fylogenomisk tilnærming (med nuklære genomer av 101 slekter fordelt over alle landplanter) for å belyse problemet. Figur 2 viser det fylogenetiske treet frå deira analyse. Korleis passer dette resultatet med dei fire andre hypotesane?
Figur 2. Maximum likelihood-fylogeni av frøplantenes evolusjonære slektskap (modifisert frå Lee EK et al. 2011. A functional phylogenomic view of the seed plants. PloS Genetics 7:e1002411). Gymnos = nakenfrøa (gymnospermer); greina som fører til dei dekkfrøa plantene (angiospermer) er merket med ei stjerne. Blant dei nakenfrøa hører Gnetum og Welwitschia til gnetofyttene (GN), Ginkgo til tempeltrea (GN); Cycas og Zamia til konglepalmane (CY); Picea, Pinus og Pseudotsuga til furufamilien (PI); Cryptomeria og Chamaecyparis til andre bartre (CO).
Oppgåve 4 Fenotypisk evolusjon. I ei kvantitativ genetisk undersøking av gevirstorleik og beinlengde i ein hjortepopulasjon finner ein desse resultata: - Gjennomsnittleg gevirmasse for ein voksen hann var 800 gram - Arvelegheiten (the heritability) for gevirmasse var h 2 = 0.33 og den additive genetiske variansen var V A = 9000g 2 - Gjennomsnittleg (legg)beinlengde var 200 millimeter - Arvelegheiten til beinlengda var h 2 = 0.70 og den additive genetiske variansen var 4.0 mm 2 - Den additive genetiske kovariansen mellom beinlengde og gevirmasse var -100 g mm (merk minus) - Det blei og gjort ein seleksjonsstudie på dei to trekka og ein fant ein seleksjonsgradient på β = 0.005g -1 for gevirmasse og β = 0.05mm 1 for beinlengde. a) Grei kort ut om kva ein mener med additive genetisk varians og korleis denne skil seg frå fenotypisk varians. Kva er den fenotypiske variansen i gevirmasse i denne populasjonen? b) Rekn ut den forventa responsen til seleksjon på gevirmasse og gi forventa gevirmasse i neste generasjon (her nytter du berre informasjon for gevirmasse, ikkje beinlengde). c) Gevirstorleik må sjåast i høve til kroppsstorleik. Vi bruker beinlengde som eit mål på kroppsstorleik. Rekn ut den evolusjonære responsen i gevirmasse når vi og tar omsyn til seleksjon på beinlengde. Kva er effekten av kovariansen mellom dei to trekka? Forklar kort skilnaden på direkte og indirekte seleksjon og forklar kva som er direkte og indirekte seleksjon på gevirstorleik i dette tilfellet. d) Samanlikn evolverbarheit og seleksjonsgradient for beinlengde og gevirstorleik. Diskuter kva for eit trekk som er mest evolverbart og kva for eit trekk som er under sterkast seleksjon. e) Den irske kjempehjorten (Megaloceras) er kjend for sitt gigantiske gevir. Diskuter kort nokre moglege forklaringar på kvifor geviret blei så stort.