Betydningen av kurtiseforing hos fugler

Betydningen av kurtiseforing hos fugler Av Kolbjsrn Skipnes I: Stavanger Museums årbok årg. 97(1987), s. 63-71

Kolbjbrn Skipnes Betydningen av kurtiseforing hos figler Kurtise (courtship) er en betegnelse som i atferdsstudier benyttes om en rekke aktiviteter som antas å ha en funksjon ved pardannelse, opprettholdelse av parbindingen og stimulere til parring og andre forplantningsaktiviteter. Kurtiseforing (courtship feeding) er et eksempel på en aktivitet som har blitt tillagt en kurtisefunksjon. Kurtiseforing er foring av en av partene i et voksent par av den andre parten. Det er normalt hannen som mater hunnen. Bevegelsene som benyttes ved kurtiseforingen er vanligvis lik de som ungene benytter når de tigger om mat og de som foreldrene benytter når de forer ungene. Hos f.eks. mange måkearter innledes kurtiseforingene gjerne ved at hunnen g<ir mot hannen med halsen trukket inn mot kroppen. Kropp og hode holdes horisontalt. Hunnen stopper like foran hannen, som i begynnelsen gjerne inntar en mer oppreist holdning og vender hodet litt fra hunnen. Hannen kan også tilsynelatende forbli avslappet. Når hunnenehar kommet foran hannen, bøyer hun hodet nedover til hodet nesten berører bakken. Så kaster hun hodet raskt opp, til nebbet peker oppover. Dette gjentas mange ganger og hunnen utstøter en kort tiggelyd idet nebbet når den øvre stillingen. Hunnen vil ofte etter en tid begynne å berøre hannen på brystet og halsen. På dette tidspunktet vil hannen gjerne bøye seg framover samtidig som han sakte åpner nebbet. Halsen svulmer opp p.g.a. oppgulpingsbevegelser til halsmuskler. Litt senere åpner hannen nebbet vidt opp og gulper opp en større eller mindre mengde mat. Hunnen spiser så ivrig maten, ofte direkte fra hannens nebb, men også fra bakken. Det er imidlertid en viss variasjon i detaljene i kurtiseforingen. både hos det enkelte paret, fra individ til individ innen arten og fra art til art (Brown 1967, Tasker og Mills 1981, Tinbergen 1953, 1959). Lack (1940) var den første til å gi en oversikt over hva som var kjent om kurtiseforing hos fugler. Lack mente at foringen først og fremst var symbolsk, og at den hadde betydning for parbindingen mellom maker og for å stimulere til parring. Han antok at foringen ved disse tilfellene hadde liten eller ingen ernæringsmessig betydning. Senere har det blitt skrevet en god del om kurtiseforing, bhde i bøker og tids-

Fig. 1. Radnebbternehann poserer med en fisk, trolig bide for i skaffe seg en make og ei territorium. Foto: Kolbjdrn Skipnes. Mule Ariic iern displuging is-irh a frch. Thk behavioirr sernu io play a role in the esiuhlishmenr of borh puir honds atul terrirories. skrifter. Det har gjerne blitt lagt vekt på at kurtise har betydning ved pardannelse, opprettholdelse av parbindingen og ved parringer. Det har blitt hevdet svært ulike synspunkter på hvor stor den - ernæringsmessige betydningen av kurtiseforingen er. 1 det følgende vil jeg gå litt inn på hvilken betydning kurtiseforingen har blitt antatt S ha i ulike sammenhenger. Pardannelse og opprettholdelse av parbindingen Flere forfattere har antatt at kurtiseforingen hos mange fugler har betydning for fuglenes valg av make og opprettholdelse av parbindingen (Armstrong 1965, Furness & Monaghan 1987, Hinde 1985, kunt 1980, Niebuhr 1981, Nisbet 1973, Palmer 1941 og Skutch 1976). Ved valget av make blir det særlig framhevet hvordan en tenker seg at hunnen benytter hannenes kurtiseforing når hun velger sin make. Gjennom den antas det at hun får informasjon om kvaliteten til hannen, om mengden og kvaliteten av den mat som hannen er i stand til å skaffe henne. Denne informasjonen antas å gi henne viktige holdepunkter for hannens evne til å skaffe henne og hennes avkom mat (Furness & Monaghan 1987, Hunt 1980, Niebuhr 1981 og Nisbet 1973.

1977). Nisbet (1973) hevder at i det minste fram til eggene er befruktet, har hunnen investert mindre tid og energi i hekkeforsøket enn hannen, og har minst å tape på å avbryte kurtisen dersom hun finner indikasjoner på at hannens framtidige evner som oppfostrer av unger er dårlige. Niebuhr (1981) henviser til at det er en topp i kurtiseforingen et par uker før eggleggingen og antyder at hunnen i denne perioden bruker kurtiseforingen for å fastslå hiinnens potensielle evne som hekkepartner, like før hun gjør en stor investering i eggproduksjonen. Følgende svekker ovenforstående utsagn om betydningen av kurtiseforingen ved pardannelsen og opprettholdelsen av parbindingen. Kurtiseforingen er, sammen med parringer og enkelte andre aktiviteter, vanligst like før eggleggingen. På den tiden har parene normalt vært etablert i lang tid. Niebuhr (1981) skriver at gråmåkene, Larus argentatus, begynner å vende tilbake til hekkekolonien på Walney så tidlig som i november. Da etablerer de sine territorier og danner par. Kurtiseforinger er sjeldne i løpet av vinteren. Mesteparten av kurtiseforingen skjer fra midten av april og fram mot eggleggingen. Den avtar raskt etter at rugingen har startet og forblir sjelden resten av sesongen. Dette forløpet er i samsvar med det som Brown (1967) beskriver for sildemåker, Larus fuscus, på samme sted. Lignende forløp finner vi for en rekke andre måker og terner: svartbak, Larus marinus (Harris 1964), dominikanermåke, Larus dominicanus (Maxson & Bernstein 1984), rddnebbmdke, Larus novaehollandiae (Tasker & Mills 1981). lattermåke, Larus atricilla (Burger 1976), makrelltemer, Sterna hirundo (Nisbet 1973, 1977), rødnebbterner, Sterna paradisaea (Skipnes & Slagsvold 1984) og svart noddy, Anous tenuirostris (Cullen & Ashmole 1963). Hvis kurtiseforingen først og fremst skulle tjene pardannelsen og opprettholdelsen av parbindingen, skulle en forventet at kurtiseforingen var mye vanligere på et mye tidligere stadium, fra tiden for pardannelsen og hele perioden fram til eggleggingen. Den er imidlertid hyppigst i slutten av denne perioden, lenge etter at det har blitt dannet stabile par. Hos terner synes kurtiseforingen likevel å ha en viss betydning ved pardannelsen. Ut fra mine erfaringer med rødnebbterne~, ser det ut til at enslige hanner benytter en fisk til å signalisere interesse for å danne par. Mikene gulper opp maten som de gir til sin make eller sine unger. I motsetning til måkene, baerer ternene i tilsvarende situasjoner maten godt synlig i nebbet. Dermed har de også mulighet å vise fram sin fangst på lang avstand. Enslige ternehanner er ofte meget aktive i koloniene. Med en fisk i nebbet setter de seg gjeme på steder hvor de er godt synlige for de andre ternene, på steiner, nakne berg 0.1. Ofte sitter de bare en kort stund, flyr en runde over kolonien og setter seg igjen. Hensikten med denne atferden synes % være å tiltrekke seg oppmerksomheten fra ledige hunner. I tillegg ser det ut til at de enslige hannene flyr fra plass til plass for å skaffe seg et territorium. De blir gjerne

raskt fordrevet fra veletablerte territorier. På den måten finner de etter en tid ut hvor det er lettest å skaffe seg et territorium. Slike enslige hanner kan fly omkring med sin fisk helt til den blir uttsrret. Etter en tid spiser hannene fisken selv, dersom de ikke har fått seg en make. Enkelte hanner synes å ha problemer med å skaffe seg en make. Slike hanner kan fly omkring med en fisk i nebbet mens de fleste av ternene illlerede har egg. Fra pardannelsen har skjedd og fram til eggleggingen er kurtiseforingene svaert fåtallige fram til de siste 1-2 uker før eggleggingen. Hanner som ikke har skaffet seg make far de fleste terner har egg. vil neppe lykkes i å skaffe seg en en make tidsnok til at de kan få fram unger i løpet av denne hekkesesongen. I den tidligste perioden av hekkesesongen er kurtiseforingene så fåtallige at det synes heller usannsynlig at hunnene på dette stadiet skal kunne benytte hannens foring som holdepunkt for hannens framtidige evne til skaffe mat. Hypotesen om at hunnene benytter kurtiseforingen like før eggleggingen til å avgjsre om hunnene skal satse videre på hannene, synes også å vare svakt begrunnet. På denne tiden har de fleste dannet stabile par, og hvis hunnen brøt opp nå, ville hun forst og fremst finnc yngre uerfarne hanner som hun kunne prøve å dannc par med. Videre ville dette i heldigste tilfeller medføre en forsinket hekking, hvilket igjen normalt leder til lavere hekkesuksess (Davis 1975, Mills 1973, Nisbet & Drury 1972. Parssons 1972, Perrins 1970). Den ern~ringsmessige betydningen av kurtiseforingen. 1 de tidligste diskusjoner av kurtiseforingen ble det særlig lagt vekt pa dens betydning for parbindingen. Videre ble det lagt mer vekt på det symbolske aspektet ved foringen enn det ernxringsmessige (Andrew 1961, Armstrong 1965, Kluyver 1950, Lack 1940). F.eks. skriver Armstrong (1965) om kurtiseforinge'n hos terner at en fiskegave til den framtidige bruden kan sammenlignes med en konfekteske i menneskelige situasjoner. Videre hevder han at den ernæringsmessige verdien av fisken er enda mindre for ternehunnen enn en konfekteske for et menneske. Royama (1966) var en av de første som ut fra grundige studier av kurtiseforing framhevet at den hadde stor ernæringsmessig betydning. Han bygget særlig på sine studier av kjøttmeis, Parus major og blåmeis, Parus caerccleus. Royama legger fram beregninger som viser at hunnene i eggleggingsperioden ikke har tid til å skaffe mer mat enn de trenger for å opprettholde sin egen kroppsvekt. Det daglige tilskudd av mat fra hannen tilsvarer det som hun i tillegg trenger for å produsere ett egg pr. dag. Hos disse meisene er det, i motsetning til hos måker og terner. bare hunnen som ruger. Under rugeperioden ligger hunnen så lenge på reiret at hun ikke har tid til å opprettholde sin egen kroppsvekt. Til dette er hun avhengig av hjelp fra hannen. Royama konkluderer sin artikkel med følgende: Det har blitt vist at hos meiser i slekten Parus, kan de fleste tilfeller hvor

hannen forer hunnen, forklares mer overbevisende ved å anta at denne atferden har en ernæringsmessig funksjon enn ved å anta at den har en kurtisefunksjon. I mange artikler som beskriver hannen foring av hunner, kalles denne atferden for kurtiseforing. Hvis ikke kurtisefunksjonen av denne atferden kan påvises, synes denne betegnelsen ikke å være hensiktsmessig lenger. Den kan til og med være villedende. Krebs (1970) fulgte opp Royamas studier av kurtiseforing hos blåmeis. Han påpeker b1.a. følgende: I eggleggingsperioden skjer kurtiseforingen mens paret er på næringssøk, like i nærheten av hverandre. Når hannen nærmer seg hunnen med et næringsemne, avbryter hun sitt næringssøk og tigger om mat ved å skjelve med vingene og utstøte tiggelyder. Så snart hannen har foret henne, fortsetter hun sitt næringssøk igjen. Denne sekvensen kan gjentas så ofte som en gang pr. 100 sekunder. På denne måten vil kurtiseforingen oppta tid som ellers ville bli brukt til næringssøk. Krebs ønsket med sine studier å finne ut om hunnens avbrudd i sitt næringssøk hadde noen ernæringsmessig betydning for henne. Han fant at naringsopptaket pr. tidsenhet hos hunner i avbruddstiden (når hun ble foret av hannen), var omkring to og en halv gang så stort som når hun var på næringssøk selv. Brown (1967) foretok en større undersøkelse av kurtiseforing hos sildemåker. Han fant at det skjedde en sterk økning av antall foringer 10-15 dager før eggleggingen, fulgt av et brått fall så snart det første egget var lagt. I sin diskusjon av mulige funksjoner til kurtiseforingen, argumenterer han mot flere av de funksjoner som Lack (1940) hevdet. Hos sildemåker awiser han at kurtiseforingen har en viktig funksjon ved pardannelsen og opprettholdelsen av parbindingen. Med hensyn til Lacks henvisninger til forbindelsen mellom kurtiseforinger og parringer, kommer han med følgende innvendinger. For det første forekommer det ofte parringer uten forutgående foringer. For det andre skulle en forvente at parringsforsøk like etter foringer hadde større sjanse til å resultere i genitalkontakt enn forsøk uten, dersom foringene stimulerte hunnene til parring. Tilsammen hadde han data fra 138 parringsforsøk hos gråmåker og sildemåker. Av disse skjedde 48 etter foringer og 90 uten. Av de 48 parringsforsøkene etter foringer, endte 36 (75,O %) med genitalkontakt. Av de 90 parringsforsøkene hvor det ikke hadde skjedd noen foring på forhånd, endte 67 (74,4 %) med genitalkontakt. Ut fra dette konkluderte han at forutgående foring ikke var nødvendig for en vellykket parring. Tasker & Mills (1981) konkluderte med at det heller ikke hos rødnebbmåker var det nødvendig med kurtiseforing foran parringsforsøk for ai de skal ende med genitalkontakt. Imidlertid synes deres data å støtte hypotesen om at kurtiseforinger Oker sannsynligheten for at parringsforsøkende skal ende med genitalkontakt. Hos gråmåker synes ikke kurtiseforingene å ha like stor betydning ved parrin-

gene. Niebuhr (1981) fant at bare 6 av 70 (8,5 %) kurtiseforinger ble fulgt opp med parringer. Sammenhengen mellom kurtiseforinger og parringer ser derfor å være forskjellig fra art til art. Med bakgrunn i b1.a. Harris (1964) og egne undersøkelser, påviser Brown (1967) at kurtiseforing er på sitt høyeste i den perioden hvor eggproduksjonen foregår. I denne perioden produserer hunnen tre egg, hvert på ca. 75 gram. I tillegg utvikles delvis en fjerde follikkel og egglederen. Tilsammen må hun i denne perioden produsere minst 275 gram eller ca. 40 % av sin egen kroppsvekt. Ut fra dette konkluderer han med at hunnen trenger det ekstra næringstilskuddet som hannens foring gir henne. At det skjer mange parringer i samme periode som antall kurtiseforinger er på sitt hsyeste. er en nødvendighet for at eggene, som produseres i denne perioden, skal bli befruktet. De siste to uker for egglegging fanger hannene til makrellternene en god del mat til sine maker, gjerne fisk eller krepsdyr, (Nisbet 1973, 1977 og Taylor 1979). Taylor (1979) fant at hannene valgte ut de største næringsemnene som de fanget til hunnene, mens de spiste de minste selv. På denne måten reduserte hannene antall turer som de måtte foreta til og fra fiskeplassene for skaffe en bestemt mengde mat til hunnene. Dermed sparte de bade tid og energi til foringen. Nisbet (1973, 1977) fant at de hunnene som fikk mest mat ved hannenes kurtiseforing, la både større og flere egg enn de som fikk mindre mat. Videre fant han Fig. 2. Nar ternehanncne er p8 næringssek for hunnene, spiser de de minste nænngsobjektene selv, mens de største blir gitt til hunnene. Pa den maten trenger de færre fangstturcr for H skaffe hunnen en bestemt mengde mat og sparer bade tid og energi. Foto: Kolbjorn Skipnes. During couruhip feeding male term select the largesr and heaviesr food irenu rhey catch ro the Jemab. The result of this selection is rhat the males have to make fewer yourneys ro and from the feeding area ro supply rhe female wirh u paricular amount of food, thw conserving bol rime und energy. at overlevelsesprosenten var høyest for unger klekket fra de største eggene. Makrellternehunnene reduserer sitt næringssøk til praktisk talt null i løpet av de siste to ukene før eggleggingen. Dette skjer trolig særlig på grunn av at hunnenes vekt~kning i denne perioden medfarer et økende handikap under næringsssket. Ved å veie makrellternehunner under egglegging, fant Nisbet (1977) at vekten umiddelbart før de legger et kull på tre egg, ligger på ca. 50 % over normalvekten. Hunnenes vekt reduseres til det normale i løpet av eggleggingsperio-

Fig. 3. 1 den siste perioden f0r eggleggingen holder radnebbhunnen seg for det meste i ro pi parets territorium. der hun blir matet av hannen. Foto: Kolbjorn Skipnes. In rhe lan parr of ihepre-layingperiod ~hefemale Arctic rern spend mosl of the rime in rhe pair's rerriiory and is /ed there by rhe male. den. Når terner er på næringssak, streifer de omkring i lav hastighet. Å fange fisk krever presis kontroll over flukten nhr de dykker. Selv under gode forhold må makrellterner oftest dykke tre eller flere ganger for hver fisk de fanger. Derfor er det trolig ikke bare mer akonomisk, men også nødvendig for hunnene h hvile og basere seg på hannenes foring for å skaffe seg mat de siste dagene far eggleggingen. Hunnenes kroppsreserver under eggleggingsperioden Det er foretatt en del studier av hunners kroppsreserver for å se om disse påvirkes av den meget næringskrevende eggproduksjonen. Studier av spurvefugler har vist at hunncnes kroppsreserver har blitt kraftig redusert i løpet av egglcggingsperioden. Hos en del arter vil ikke hunnene overleve produksjonen av et kull uten at de først opparbeider et tilstrekkelig stort

fett- og proteinlager. En del hunner stryker med i Iøpet av hekkeforsøk (Fogden & Fogden 1979; Jones & Ward 1976, 1979; Kendall et al. 1973). Hos f.eks. måker er det daglige næringsbehovet til eggproduksjonen relativt lavere enn hos de fleste spurvefugler. Dette skyldes at follikkelveksten er relativt sen, vanligvis 9-12 dager (Paludan 1951,,Tasker & Mills 1981). Videre legger måkene normalt eggene med to dagers mellomrom, mens spurvefuglene normalt legger eggene med en dags mellomrom. Dette gjør at nrcringsbehovet til eggproduksjonen fordeles på lengre tid. På tross av dette har Houston et al. (1983) funnet at proteinreservene hos sildemåker har et markert fall i Iøpet av den tiden folliklene gjennomgår den kraftigste vekstfasen. Videre starter hunner med de største proteinreservene utviklingen av flere follikler enn hunner med mindre reserver. De har derfor størst mulighet for å erstatte eventuelle eggtap. Disse hunnene produserer også de største og mest proteinrike eggene. Unger fra slike egg har en høyere overlevelsesprosent enn unger fra mindre egg (Nisbet 1973, Parsons 1970). Siden kurtiseforingen er p(i det høyeste i den næringskrevende produksjonsfasen, er det rimelig at kurtiseforingen har en viktig ernreringsmessig betydning også hos maker. Kurtiseforingen øker hunnenes næringssreserver og fremmer derfor inndirekte også hekkesuksessen i samsvar med det som er nevnt foran. Konklusjon Den såkalte kurtiseforingen har ulik betydning hos ulike arter. Hos mange arter synes foringen å ha en mye større ernæringsmessig betydning enn tidligere antatt. Ofte er den nødvendig for en vellykket hekking. Dens betydning ved pardannelse og ved parbindingen synes å være overdrevet i mange sammenhenger. Ingen annen funksjon synes å ha større betydning enn den ernæringsmessige. Litteratur Andrew, R.J. 1961. The displays given by passerines in courtship and rcproductive fighting: A review. Ibis 103a: 315-348. Armstrong. E.A. 1965. Bird Display and Behaviour. Dover. New York. 431pp. Brown, R.G.B. 1967. Courtship behaviour in the Lesser black-backed gull. Larur fuscus. Behaviour 29: 122-153. Burgcr, J. 1976. Daily and seasonal activity patterns in brceding Laughing gulls. Auk 93: 308-323. Cullen, J.M. & Ashmole. N.P. 1963. The Black noddy Anour renuirosrrir on Ascension Island. Part 2. Behaviour. Davis, J.W.F. 1975. Age. egg-size and breeding success in the Herring gull Laru argenrarur. Ibis 117: 460-473. Fogden, M.P.L. & Fogden, P.M. 1979. The role of fat and protein reserves in the annual cycle of the Grey-backcd camaroptera in Uganda (Avcs: Sylvidae). J.Zooi.Lond. 189: 1-19. Furness, R.W. & Monaghan, P. 1987. Seabird Ecology. IX + 164pp. Blackic. Glasgow and London. Harris. M.P. 1961. Aspects of the breeding biology of the gulls Larus argenrarus, L. furcuc and L. marinus. Ibis 106: 432-456. Hinde. R.A. 1985. Courtship feeding. p.116 in: A Dictionary of Birds (Campbell. B. & Lack. E., eds.). Poyser. Calton. Houston. D.C.. Jones, P. & Sibley. R.M. 1983. The effect of female body condition on egg laying in Lesser black-backed gulls Larur fuscur. J. Zool., Lond. 200: 509-520.

Hunt, G.L. 198U. Mate selection and mating system in seabirds. Pp. 113-151 in: Behavior of Marine Animals, Vol. 4 (Burger. J.. Olla. B.L. & Winn. H.E.. eds.). Plenum Press. New York. Jones, P.J. & Ward, P. 1976. The level of reserve protein as the proximate factor controlling the timing of breeding and clutch-size in the Red-billed quela, Quela quela. Ibis 118: 547-574. Jones. P.J. & Ward, P. 1979. A physiological basis for colony desertion hy Red-billed quelas (Quela quela). J.Zool.Lond. 189: 1-19. Kendall, M.D., Ward, P. & Bacchus, S. 1973. A protein reserve in the pectoralis major flight musclc of Quela quela. Ibis 115: 600-601. Kluyver. H.N. 1950. Daily routines of the Great Tit. Paw m. major L. Ardea 38: 99-135. Krebs, J.R. 1970. The rfficiency of courtship leeding in the Blue tit Parus caeruleus. Ibis 112: 108-110. Lack. D. 1940. Courtship feeding in hirds. Auk 57: 169-178. Maxson, S.J. 1984. Brecding season time budgets of the Southern black-backed gull in Antarctica. Condor 86: 401-409. Mills, J.A. 1973. The influence of age and pair bond on the brecding biology of the red-billed gull Larus novahollandiae scopulinus. J.Anim.Eco1. 42: 147-162. Niebuhr, V. 1981. An investigation of courtship fecding in Herring gulls Larus argenrarus. Ibis 123: 2 18-223. Nisbet, I.C.T. 1973. Courtship-feeding, Egg-size and Breeding Success in Common Terns. Nature 241: 141-142. Nisbet. I.C.T. 1977. Courtship-feeding and clutch size in Common tcrns Sierna hirundo. Pp. 101-109 in: Evolutionary ecology (Stonehouse. B. & Perrins, C.M., eds.). Mackmillan Press Ltd. London. Nisbet, I.C.T. & Drury. W.H. 1972. Post-fledging survival in Herring Gulls in relation to broodsize and date of hatching. Bird-Banding 43: 161-172. Palmer, R. 1941. A behavior study of the Common Tern (Srerna hirundo hirundo L.). Proc. Boston Soc. nat. Hist. 42: 1-119. Paludan. K. 1951. Contributions to the brecding biology of Lorus argenrarus and Larus fwcus. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 114: 1-1%. Parsons. J. 1972. Egg size, laying date and incubation period in Hemng gull. Ibis 114: 536-54 1. Pemns, C.M. 1970. The timing of birds' brecding seasons. Ibis 112: 242-25s. Royama, T. 1966. A re-interpretation of courtship feeding. Bird Study 13: 110-129. Skipnes. K. & Slagsvold, T. 1984.?%e behaviour of Arctic Terns Srerna paradi.ruea during the prc-egg period in relation to time of day. season and environmental factors. Fauna norv. Scr. C. Cinclus 7: 37-45. Skutch, A.F. 1976. Parent Birds and Their Yong. XVIII + 503pp. University of Texas Press. Austin and London. Tasker, C.R. & Mills, J.A. 1981. A functional analysis of courtship fccding in the Red-billed gull. Larus novaehollandiae scopulinirr. Behaviour 77: 221-241. Taylor, I.R. 1979. Prey sclection during courtship feeding in the Common Tern. Ornis Scand. 10: 142-144. Tinbergen. N. 1953. The tlcrring gulls world. XVI + 255pp. Collins. London. Tinbcrgen. N. 1959. Comparative studies of the behaviour of gulls (Laridar): a progress report. Behaviour IS: 1-70. Summary This review examines some inrerprerarions of courrthip Jeeding. 11 war originally believed ro be imporranr only in the establbhmenr and muinrenance of pair bondr. Many aurhors have emphatised the symbolic aspecr of courrthip feeding ruther rhon irs nurrirional imporrance. There is now evidence in several species (har cour~sltip feeding coniribures signiflcanrly ro itte nurriiional inrake of rhe fcmale. 7%e amounr o/ which the males cun provide. ir one of rhe facrors influencing rhe nitmber und qualiry of rhe eggs laid by rheir males. This affecr their reproditcrive SUCC~SS. There ir a greai variarion in the mociurion berween copularion and couruhip feeding. The feedings seem ro play a rok in inducing copularions in some species. Author's address: Stavanger Museum Dept. Zoology N-4005 Stavanger