XXX 121 Geir Olav Toft Albino og et annerledes liv? Stavanger Museums Årbok, Årg. 114 (2004), s. 121 127, 2005
Naturen får oss gjerne til å undres over sin store artsdiversitet med en uendelighet av fantastiske og fantasifulle skapninger. Men fokuserer vi på en enkelt art blir det svært annerledes, for på artsnivå viskes forskjeller ut og vi sitter igjen med individ som er så godt som identiske. Og når vi leter oss fram til en art i en bestemmelsestabell, så er selve utgangspunktet for nøkkelen at alle individer har samme morfologi. I fuglenes del av mangfoldet er stereotypien gjennomgående svært stor fra individ til individ. De forskjellene som kan forekomme skyldes enten kjønnsdimorfisme eller polymorfisme. Kjønnsdimorfisme er svært utbredt, og i ekstreme tilfeller er forskjellene så store at hunn og hann er blitt beskrevet som ulike arter. Men alle hunner ser like ut og alle hanner ser like ut. Polymorfisme er også utbredt i mange familier. Polymorfisme er et vidt begrep og spenner fra mindre forskjeller i fjærdrakten til fullstendig forskjellig fjærfarging. I det første tilfellet får enkeltindivider personlige kjennetegn, i det andre blir resultatet ulike morfer av arten. Snøgjess (Anser caerulescens) fra Nord Amerika er iøynefallende eksempler på det siste fenomenet. Hvitfargede og blåfargede individer forekommer, og denne fjærfargingen vil påvirke fuglene i sitt valg av make. Det er størst sjanse for at individer med samme fargemorf vil slå seg sammen og danne par (Cooke 1976, Mundy et al. 2004). Hvit fjærfarge er svært iøynefallende og viser godt igjen, likevel er det mange fuglearter som har store hvite partier i fjærdrakten eller er nærmest rent hvitfargede. Felles for disse er tilknytning til sjø og vann, eller til høyfjell og arktisk vidde. En stor andel av arter som har et pelagisk levesett er hvitfargede eller hoversakelig hvitfargede, i det minste på undersiden. I andre økosystem er hvitfargede individ uvanlige, men innimellom forekommer det pigmentløse, albinotiske eksemplarer. Forekomsten av albinotiske individer er svært lav i ville populasjoner. Det kan være flere årsaker til at det er blitt slik, både intra- og interspesifikke faktorer trekkes fram. Men når det tilgjengelige materialet er lite, blir det vanskelig å trekke sikre konklusjoner. Et ofte brukt førstevalg blant årsaksforklaringene er at albino individer er svært iøynefallende og derfor kan bli utsatt for et høyere predasjonstrykk enn det normalfargede individer vil møte. En indikasjon på et slikt forskjøvet seleksjonstrykk ble registrert på Brusand sommeren 2003. En albino gråspurv (Passer domesticus) ble oppdaget, men den juvenile fuglen ble bare registrert i et par uker før den forsvant for godt. En annen forklaring går ut på at unormal fjærfarging kan gjøre artsgjenkjennelse vanskelig, dermed kan det skapes spenninger. For noen år tilbake ble slik atferd observert på Sele tidlig på våren. En lyst sandfarget vipe (Vanellus vanellus) ble mobbet kontinuerlig av alle andre viper den kom nær. De normalfargede vipene gjorde heftige stupdykk mot dette individet, som mot måker og kråkefugler. Den lyst sandfargede vipa hadde da overlevd i minst ett år, men ville antagelig få store problemer med å finne seg en make og få fram avkom. Tittelside: Nylig utfløyet albino gråspurv, Brusand 4.7-2003. Newly fledged albino House Sparrow.
Albino og et annerledes liv? 123 Partiell albino hunn ruger på to egg 19.5-2004 Partially albino female incubating two eggs. En tredje forklaring tar for seg ugunstige virkninger av gener. Blant burfugler sørger et kunstig utvalg for at gen for en albino fenotype får en annen frekvens enn i en vill populasjon. Dette medfører at det finnes særlig mange albino representanter i fangenskap. Når livslengden til slike fugler ofte samsvarer med livslengden til normalfargede individ, tyder dette på at genet for albino fenotype ikke har noen negativ innvirkning på individet. Hos tjeld (Haematopus ostralegus) er albinisme vanligere enn hos de fleste andre arter. Både albino og partielt albino individer observeres jevnlig. Tjelden er en art som er svært stedbunden både på hekkelokaliteten og i overvintringsområdet, dette gjør det mulig å hente inn data på overlevelse til albino individer i en vill populasjon. Alt tyder på at albinotiske tjelder har en overlevelseskurve som samsvarer godt med overlevelseskurven til normalfargede tjelder. Dette skulle tyde på at gen for albinisme ikke har noen negativ innvirkning på helsen til tjeldene. At det ikke forekommer flere albino eller partielt albino individer i ville populasjoner synes derfor å måtte knyttes til reproduksjonen til slike individer. Hekkeundersøkelser av albino individer er derfor særlig interessante. Sør på Jæren har en nær albino tjeld (hunn) blitt observert i hekkesesongen i noen år. Denne fuglen har gjort det mulig å se nærmere på hvordan en uvanlig farget fugl fungerer sammen med normalfargede individer av samme art. I 2002 ble det albino individet observert for første gang. Fuglen ble først sett på en lokalitet, men noen uker senere flyttet den et par kilometer lenger sørover og holdt seg der resten av sommeren. I 2003 oppholdt fuglen seg hele sesongen på den første av lokalitetene fra året før, og dette ble den faste lokaliteten til denne tjelden.
124 Geir Olav Toft Albino tjeld sammen med normalfarget make, 23.3-2004 Albino female Oystercatcher and normally coloured mate. I 2004 viste den albino tjelden territoriell atferd, og etablerte seg på et territorium sammen med et normalfarget par. Et polygynt parbindingssystem er uvanlig hos tjeld (Cramp & Simmons 1983), men er dokumentert på Jæren (Roalkvam & Toft 1982). Forholdet mellom de tre fuglene var usymmetrisk. I rugeperioden holdt hannen seg sammen med den normalfargede hunnen, og disse to makene delte på rugingen som hos et monogamt par. Den hvite hunnen tok seg av reiret sitt helt på egenhånd. De to reirene hadde en innbyrdes avstand på ca. 60 m. Ut fra disse observasjonene ble det antatt at den albino fuglen fungerte som en betahunn sammen med et normalfarget par. En betahunn har lavere status og mindre ressurstilgang enn en alfahunn på samme territorium. Begge reirene ble røvet. I 2005 ankom den albino hunnen samtidig med de andre lokale fuglene, ca 15. mars. Dette er normal ankomsttid for tjeld på Jæren. Alt fra ankomsten var det tre fugler i hekkeområdet. De så ut til å fungere sammen, men den hvite hunnen var mye for seg selv. Det viste seg etter hvert at den albinotiske fuglen var sterkt territoriehevdende og opptrådte dominant i forhold til den normalfargede hunnen. Hele våren var det en intens konfliktsituasjon mellom de to hunnene på territoriet. Den normalfargede fuglen ble ofte og systematisk jaget, men hun forflyttet seg stort sett innen territoriegrensene og holdt seg gjerne noe skjult. Hannen opptrådte som en passiv tilskuer. I eggleggingsperioden ble konfrontasjonen mellom de to hunnene dramatisk. Den albinotiske hunnen viste fullstendig dominans og nå ble den normalfargede hunnen jaget til stadighet, først på bakken, så i intens forfølgelsesflukt som kunne pågå i flere minutter. Denne forfølgelsesflukten var langt mer intens og langvarig enn det som oftest var tilfellet når hannen jaget inntrengere ut fra territoriet. Den normalfargede hunnen forflyttet seg stort sett innenfor
Albino og et annerledes liv? 125 Tjeld som inntar trusselpositur med nebbet strukket framover og en langflat kroppsholdning. Oystercatcher displaying threat posture. territoriets grenser, selv under fluktjag, men når intensiteten var stor kunne begge fuglene ende opp langt utenfor territoriegrensene. Den normalfargede hunnen holdt seg gjerne noe skjult og søkte seg til deler av territoriet med stor avstand til den hvite hunnen, og hun trykket så snart hun oppdaget at den hvite hunnen var i luften. Likevel, selv med fullstendig dominans og et svært høyt stressnivå, var ikke den hvite hunnen i stand til å drive bort den normalfargede hunnen. Det at hannen forholdt seg passiv, og ikke deltok i konfrontasjonene, hadde antagelig avgjørende betydning for dette utfallet. Og hannen var ikke helt upartisk, det ble bare registrerte at han paret seg med den normalfargede hunnen, noe som skjedde ganske hyppig. Forskjellsbehandlingen var markant på dette området. Selv om den hvite hunnen flere ganger inntok paringspositur like ved hannen, så resulterte dette ikke i paring. Med når den normalfargede hunnen viste slik atferd, så resulterte dette hver gang i paring. Tidlig i eggleggingsperioden søkte begge hunnene inn mot det samme reirstedet, også her ble det et svært høyt konfliktnivå. Den hvite hunnen ville jage bort den normalfargede hunnen så snart hun var ved reiret. Dette kunne resultere i heftige fluktjag på mer enn 1 minutts varighet. I denne perioden oppholdt hannen seg mye på eller ved reiret, og han involverte seg i konflikten ved å forhindre at den hvite hunnen kom på reiret. Dette foregikk ved bruk av trusselpositurer og ved at han gjorde utfall mot den hvite hunnen. En liten uke senere hadde den hvite hunnen overtatt reiret, som da inneholdt egg fra begge hunnfuglene. Nå ruget hun døgnet rundt, bare avbrutt av korte perioder med matsøk og jaging av den normalfargede hunnen. Den normalfargede hunnen la om igjen på en ny reirlokalitet ca. 100 m fra den første lokaliteten, og de to normalfargede makene delte på rugingen. Den
126 Geir Olav Toft 28.5 hadde den hvite hunnen reiret alene, den 3.6 hadde det normalfargede paret 3 egg i det nye reiret. Med en leggesyklus på 24 26 timer pr. egg (Cramp & Simmons 1983) blir dette nærmest en forlengelse av leggeperioden og ingen omlegging i ordets vanlige betydning. Med så mye intens atferden fikk de to hunnene lite ro på seg, hekkesyklusen ble forskjøvet og lå minst to uker etter syklusen til monogame par i området. I områder med stor bestandstetthet og små territorier er det vanskelig å etablere seg. Slike steder kan eneste mulighet være å kjempe seg inn på et territorium for å kunne reprodusere seg. For hanner vil dette som regel føre til fordrivelse, for hunner er det mulig med et slags samarbeid (Ens 1998, Heg & van Treuren 1998). Tjelden har unger som er avhengige av å bli foret av foreldrene for å leve opp. Dette er en stor arbeidsoppgave, og på et territorium av lav kvalitet fører det til at begge kjønn må ta del i oppforingen for at ungene skal leve opp. Under slike forhold blir et monogamt parbindingssystem enerådende. På territorier med høy kvalitet og stor tilgang på ressurser åpner det seg muligheter for å etablere et polygynt parbindingssystem, men her vil de kryssende interessene til de ulike kjønn vise seg med full styrke. Etableringen til denne hvitfargede hunnen følger på mange et mønster som er normal prosedyre når ungfugler av tjeld skal etablere seg (Bruinzeel & van de Pol 2004). Den albino fuglen returnerte antagelig som toåring i sitt tredje kalenderår og brukte deretter ett år på å etablere seg i området. Den gjør sitt første hekkeforsøk fire år gammel, i sitt femte kalenderår, og blir værende på dette territoriet i påfølgende år. Det uvanlige er at det oppholder seg to hunner på samme territorium. I dette ligger også den store forskjellen, etableringen av et samarbeid mellom makene går svært tregt. Videre undersøkelser vil avdekke om den albinofargede hunnen har like stor reproduktiv suksess som normalfargede individer. Det er livstidsreproduksjonen som er interessant. Det å få fram avkom, som igjen får fram avkom, er det eneste verdimål som gjelder ute i naturen. I livets egentlige dans dreier livet seg om å oppnå maksimal livstidsreproduksjon. All atferd som reduserer dette skal selekteres bort, men det skjer likevel ikke alltid, derfor er det håp også for ugunstige morfer (Kruger et al. 2001). Men når en aktuell make ikke reagerer på iherdig oppfordring til paring, er det stor sannsynlighet for at det blir lagt ubefruktede egg. Problemer med å danne monogame par kan også være en medvirkende årsak til at produksjonen av albino individer blir begrenset. Litteratur Bruinzeel, L.W. & M. van de Pol. 2004. Site attachment of floaters predicts success in territory acquisition. Behavioral Ecology. 15: 290-296. Cooke, F., G. H. Finney & R. F. Rockwell. 1976. Assortative mating in lesser snow geese (Anser careulescens). Behavior Genetics. 6: 127-140 Cramp, S. & K. E. L. Simmons. 1983. S. 17-35 i Handbook to the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol 3., Oxford Univ. Press. Ens, B. 1998. Love thine enemy? Nature 391:635-637. Heg, D. & R. van Treuren. 1998. Female-female cooperation in polygynous oystercatchers. Nature 391:687-691. Kruger, O., J. Lindstrøm & A. William. 2001. Maladaptive mate choice maintained by heterozygote advantage. Evolution 55. 1207-1214. Mundy, N. I., N. S. Badcock, T. Hart, K. Scribner, K. Janssen & N. J. Nadeau. 2004. Conserved genetics bias of a quantitative plumage trait involved in mate choice. Science 303:1870-1873. Roalkvam, R. & G.O. Toft, 1982. Samlivsformer hos vadefuglene. Naturen 167-172.
Albino og et annerledes liv? 127 Summary Albino - and a different life? A case of settling of a young, partially albino Oystercatcher (Haematopus ostralegus) on a new territory is described. The case also includes the establishment of a polygynous mating system. One normally-coloured female and one partially albino female are highly competitive: the white coloured individual is dominant. Male preferences for copulating with a normally coloured female may result in unfertilised eggs in the brood of the albino female. Forfatters adresse / Author s address: Geir Olav Toft NLA Lærerhøyskolen Olav Bjordalsvei 41 5111 Breistein