Status for humler (Hymenoptera, Apidae, Bombus spp.) i Norge i 2010

Status for humler (Hymenoptera, Apidae, Bombus spp.) i Norge i 2010 Frode Ødegaard, Jan Ove Gjershaug, Sandra Öberg og Atle Mjelde Humlene tilhører våre mest iøynefallende insekter i vår del av verden og utgjør viktige komponenter i økosystemet både i kulturlandskap og på fjellet gjennom sin avgjørende rolle som bestøvere (pollinatorer) for en rekke planter. Mange arter har gått sterkt tilbake både i Europa og Nord-Amerika som følge av omfattende omlegging i landbruket de siste 100 år. På verdensbasis finnes 249 humlearter mens vi har 34 arter i Norge. Det er ikke mange organismegrupper der nesten 14 % av verdens arter finnes hos oss, og vi bør derfor ta et spesielt ansvar for å bevare slike nordlige grupper som humlene i Norge. Denne artikkelen gir en kort oppsummering av status for humler i Norge i forhold til påvirkningsfaktorer, kartlegging og bestandssituasjonen hos enkeltarter. Norske navn følger ØDEGAARD m.fl (2010) jf. tabell 1. Viktigheten av humler Et stort antall plantearter blir bestøvet hovedsakelig eller utelukkende av humler (GOULSON 2003a). Mange humler besøker et bredt spekter av blomsterplanter (er polylektiske), mens andre er svært spesialiserte (oligolektiske), som f.eks. lushatthumla som er spesialisert pollinator på tyrihjelm (lushatt) (Aconitum lycoctonum). Eksperimentell fjerning av individuelle pollinatorer viser nedgang i diversiteten av plantearter (MEMMOTT m.fl. 2004). Redusert bestøvning kan være kritisk for plantearter som allerede er sjeldne og truet av de samme forandringene i landbruket som truer humlene (GOULSON 2003a). Også for mange kulturvekster som bærbusker og frukttrær, er humlenes bestøvning viktig for avlingens størrelse (GOULSON 2003b). Som et eksempel blir bønner Vicia faba i Europa hovedsakelig bestøvet av langtungete og middels langtungete humlearter som hhv. hagehumle og åkerhumle. Uten disse humleartene ville avlingen bli liten (FREE OG WILLIAMS 1976). Verdien av Frode Ødegaard (f. 1968) er dr. scient fra Universitetet i Trondheim, og er seniorforsker ved Norsk institutt for naturforskning (NINA). Jobber med biodiversitet og bevaringsbiologi med fokus på insekter både i Norge og internasjonalt. Norsk institutt for naturforskning, NO-7485 Trondheim. Tlf: 73 80 15 55. E-post:frode.odegaard@nina.no Jan Ove Gjershaug (f. 1952) er PhD fra Universitetet i Trondheim, og er seniorforsker ved Norsk institutt for naturforskning (NINA). Han jobber med økologi og taksonomi hos fugler, økologi på smågnagere og inventering av humler og dagsommerfugler. Norsk institutt for naturforskning, Tungasletta 2, NO-7485 Trondheim Tlf: 73 80 14 33. E-post: jan.o.gjershaug@nina.no 94 Fauna 62(4) 2009: 94-104

honningbiens bestøvning av matplanter i USA er estimert til mer enn 15 milliarder US$ per år. Mengden av honningbier har blitt halvert i USA i løpet av de siste 50 år og man frykter for fremtidens produksjon av insektbestøvende matplanter som f.eks. agurk, vannmelon, gresskar og blåbær (KREMEN m.fl. 2002). Med reduserte humlesamfunn i jordbrukslandskapet, vil ikke humlene være i stand til å erstatte den bestøvning som i dag utføres av honningbiene. I Norge og i mange andre land blir mørkjordhumle avlet i fangenskap og brukt i drivhus for å bestøve bl.a. tomatsplanter (DRAMSTAD 1996). Trender i Europa Det er godt dokumentert at mange humlearter har gått sterkt tilbake i løpet av de siste 60 år, både i Europa (WILLIAMS 1986, RASMONT OG MERSCH 1988, BENTON 2009, GOULSON 2003a, EDWARDS OG WILLIAMS 2004, KOSIOR m.fl. 2007, GOULSON m.fl. 2008, WILLIAMS Lysjordhumle Bombus lucorum. Foto: Jan Ove Gjershaug. OG OSBORNE 2009) og i Nord- Amerika (KEARNS OG THOMSON 2001, GRIXTI m.fl. 2009). Den beste dokumentasjonen finnes fra Storbritannia hvor en har sammenlignet utbredelsen i perioden 1970-1974 med funn gjort før 1960. Dette viste en dramatisk nedgang i utbredelsen av mange humlearter. Nyere data indikerer at denne nedgangen har fortsatt, og at tre av Storbritannias 25 humlearter er utdødd og at åtte andre arter har minsket sterkt i utbredelse (GOULSON 2003a). Blant artene som finnes i Norge gjelder dette kløverhumle, bakkehumle, berghumle, kysthumle, gresshumle, lundhumle og enghumle. En annen art, trehumle, har etablert seg i Storbritannia i løpet av de siste årene og er i rask spredning. Artene som rammes hardest er de med lang tunge som besøker dype, flerårige blomster (GOULSON m.fl. 2005). I en større undersøkelse som sammenlignet humlefaunaen i Storbritannia, Canada og Kina, Sandra Öberg (f. 1979), fil. dr. i entomologi fra Sveriges landbruksuniversitet i Uppsala. Gjorde doktorgraden på edderkopper og jobber som forsker med insekter og edderkopper i forskjellige prosjekt i NINA, blant annet med humler og dagsommerfugler i Naturindeksprosjektet. Norsk institutt for naturforskning, NO-7485 Trondheim Tlf.: 73 80 14 38. E-post: sandra.oberg@nina.no Atle Mjelde (f. 1951), cand. real. fra Universitetet i Oslo. Har tatt hovedfag i entomologi med hovedfagsoppgave på humler. Dro i gang norsk produksjon av humlebol til bruk i veksthus i 1991 da tomatdyrkerne trengte humler til pollinering av blant annet norske tomater. Randsfjordvegen 1526. 2866 Enger. E-post: atlemj@frisurf.no 95

ble det funnet at tilbakegangen var størst hos arter som var nærmest grensen for sin klimatiske utbredelse og for arter hvor dronningene blir aktive sent på året (WILLIAMS m.fl. 2009). I det meste av Europa ser følgende seks humlearter ut til å være lite påvirket av habitattap og fragmentering: mørkjordhumle, lysjordhumle, steinhumle, markhumle, hagehumle og åkerhumle. 96 Årsaker til tilbakegang Humlenes tilbakegang kan tilskrives endringene i kulturlandskapet de siste 100 år som på den ene siden omfatter intensivering av landbruksområder og på den andre siden innebærer gjengroing av store arealer med kulturlandskap (FJELLSTAD m.fl. 2009). De mer detaljerte forklaringene er imidlertid ikke helt forstått, og sannsynligvis ligger årsakene i kombinasjonen av flere faktorer. Det er satt fram mange hypoteser om humlenes tilbakegang (GOULSON m.fl. 2008): Redusert blomstertilbud Redusert blomstretilbud er trolig en viktig årsak til humlenes tilbakegang. I det intensivt drevne jordbrukslandskapet er det mindre tilbud av de planteartene som mange humlearter foretrekker. Selje og vierarter (Salix spp.) er viktige næringsplanter for humlene tidlig om våren når humlesamfunnene grunnlegges. Humlene er avhengig av et kontinuerlig tilbud av ulike plantearter utover hele sommeren og høsten, både som pollen- og nektarkilde. Pollen er proteinrik næring for eggproduksjon og for larvene, mens nektar er energirik næring for voksne humler, som er nødvendig for å produsere varme i bolene, kunne ruge på yngel, og ikke minst for å kunne fly. Humler med lang tunge foretrekker flerårige plantearter, som kløver og vikker, der ofte nektaren er gjemt i et dypt rør. Ettårige planter produserer trolig også mindre nektar enn flerårige planter (DRAMSTAD 1996). Før bruken av kunstgjødsel, ble kløver brukt som et jordforbedringstiltak ved at en skiftet mellom å bruke jorda som åker og kløvereng. Denne endringen i jordbruket er trolig en viktig årsak til at flere langtungete humler har gått sterkt tilbake. Det er imidlertid et paradoks at åkerhumle og hagehumle, som har forholdsvis lange tunger, fremdeles er vidt utbredt og vanlige i kulturlandskapet. Men begge disse artene er generalister som utnytter svært mange forskjellige trekkplanter. Tap av bolplasser Mangel på egnete bolplasser er trolig en annen viktig årsak til minskende humlebestander. De fleste av våre humlearter plasserer bolet oppå eller nede i bakken, gjerne i et gammelt smågnagerbol eller i moselaget. Åkerhumle og kysthumle samler gjerne sammen tørt, løst gress slik at bolet ligner et musebol. Noen arter bygger også bol i husvegger, i fuglekasser eller i døde trær. I jordbrukslandskapet finnes humlebolene på restarealer som åkerkanter, i gressbakker, langs diker og bekker og på åkerholmer. Humlene krever relativt uforstyrret åpenmark noe som kan være vanskelig forenelig med dagens jordbrukspraksis. Arealer med mye smågnagere er ekstra gunstig og humler kan til og med fordrive smågnagere fra bolene sine. Det er også påvist at humler (særlig trehumle) tar over meisereir gjennom å fordrive fuglene og etablere sine egne bol. Brenning av skråninger, åker og eng kan også være årsak til tap av boplasser for arter som lager overjordiske bol gjennom at løst gress som humlene kunne brukt blir brent opp og beskyttende vegetasjon blir borte. Habitatfragmentering og populasjonsstruktur Som et resultat av intensiveringen av jordbrukslandskapet med fjerning av restarealer, i tillegg til annen negativ påvirkning, reduseres bestandene av mange humlearter. Små bestander er mer utsatt for lokal utryddelse som følge av miljømessige og demografiske stokastiske hendelser (FRANKHAM m.fl. 2002). Dersom disse delbestandene er del av en større metapopulasjon, vil regional utryddelse bli balansert av en påfølgende rekolonisering. Men når fragmenteringen er sterk, vil rekoloniseringen være begrenset. Små isolerte bestander kan dessuten forsvinne på grunn av innavl. Humler og andre sosiale insekter er særlig utsatt for utryddelse da de har en lav effektiv bestandsstørrelse.

Humlesamfunn er grunnlagt av en enkelt dronning og fordi de har et haplodiploid genetisk system (hunnene er diploide og hannene er haploide), blir den effektive bestandsstørrelsen lik antall humlebol multiplisert med 1.5 (med 2 for diploide organismer). Det er sannsynlig at innavl er en medvirkende årsak til at små isolerte bestander dør ut (GOULSON m.fl. 2008). Dør den lokale populasjon ut, så vil nyetablering være langt mindre sannsynlig. Pesticider Bruk av ulike sprøytemidler i hager, åker og åkerkanter er trolig også en medvirkende årsak, selv om det fremdeles mangler dokumentasjon. Slike sammenhenger er imidlertid godt dokumentert for honningbier (FREE OG FERGUSON 1986, GREIGSMITH m.fl. 1994). Effektene av pesticider kan både være direkte, gjennom at humlene forgiftes, eller indirekte ved at blomsterplanter forsvinner. Sprøytemidler har trolig størst negativ effekt om våren da bolene er små og dronningene er ute for å samle næring. Når koloniene er store, kan de bedre tolerere tap av noen arbeidere. Parasitter og sykdommer Humlene har en rekke spesialiserte parasitter som av og til kan være svært tallrike. I hvilken grad disse kan tilskrives årsaken til tilbakegang hos humler er usikkert. Naturlig vil slike vert-parasittforhold være selvregulerende, men det kan ikke utelukkes at enkelte humlearter kan rammes hardere av generelle humleparasitter eller at sykdommer kan slå ut populasjoner over større områder. Gjøkhumlene (Bombus sg. Psithyrus) er trolig svært viktige i reguleringen av humlepopulasjoner. Andre viktige humleparasitter er humlebolvoksmott (Aphomia sociella), kjøttflua Brachicoma devia, blomsterflua Volucella bombylans, vepseflua Sicus ferrugineus og maurvepsen Mutilla europaea. I tillegg finnes flere arter av parasittveps, midd og nematoder. Import av bier, humler eller planter kan også ha med seg utilsiktede parasitter og sykdommer. Predatorer Det har vært observert at blåmeis og kjøttmeis nærmest rensker frukttrær for humledronninger. Rev og særlig grevling kan også gjøre store innhogg i humlebestanden gjennom å grave opp bolene. Giftige planter Det er flere ganger observert store mengder døde humler under enkelte blomstrende trær. Det er noe usikkert hva dette fenomenet skyldes. En av de vanligste teoriene er at nektaren inneholder sukkertypen mannose, som er dødelig for humler og bier selv i små konsentrasjoner (GEISSLER OG STECHE 1962). En annen teori går ut på humlene dør av sult ved at blomstene er gått tomme for nektar og pollen, men at trærne skiller ut så sterke dufter for å tiltrekke seg humler at de ikke klarer å motstå denne duften selv om blomstene er tomme for næring (ILLIES 2005). Dette kan sammenlignes med nattsommerfugler som ikke kommer seg vekk fra lyskilder. Observasjoner av slik massedød er gjort særlig i tilknytning til parklind og lønn, men også hos fremmede bartrær. Biltrafikk Økt dødelighet hos dronninger om våren på grunn av biltrafikk kan også være en viktig årsak til reduserte humlebestander langs sterkt trafikkerte veier. Gjennom hele humlesesongen finner man store mengder døde humler i vegkantene. Dersom det er dronninger som går tapt, gjør dette store innhogg i bestanden. Langs vegene vokser det ofte store bestand av planter som trekker humler (f.eks. lupiner), og om våren står seljene i blomst som trekker enorme mengder humledronninger. Selje etablerer seg raskt i vegkantene og trær som blir felt produserer stubbeskudd som i løpet av få år gir store mengder seljeblomster. Hvorfor er noen humlearter fortsatt vanlige? I store deler av Europa er seks humlearter (mørkjordhumle, lysjordhumle, steinhumle, markhumle, hagehumle og åkerhumle) fremdeles vanlige i jordbrukslandskapet. De samme artene er også vanlige i Norge. De vanlige humleartene samler næring fra et stort antall plantearter, også fra hageplanter og masseblomstrende jordbruksplanter. Likevel finner man store 97

Figur 1. Antall individer av alle humlearter som ble fanget under kartleggingen i Østfold og Vestfold i 2009. Abundance of all bumblebee species recorded from the mapping project in Østfold and Vestfold in 2009. forskjeller i hvilke humler som besøker hvilke planter. Ulike tilpasninger til trekkplanter reflekteres gjennom humlenes anatomi, som hodefasong og tungelengde. De langtungete humlene sliter når de skal hente nektar fra planter hvor nektaren sitter veldig grunt da de bruker ekstra ressurser på å strekke forbein og på å posisjonere tungen. Dette ser man tydelig på arter som lushatthumle og hagehumle som har de lengste tungene. Plantevalget styres i stor grad av konkurranse, noe man kan observere ved å sammenligne år med liten og stor humlebestand, og der antas de vanlige korttungete humleartene å ha et fortrinn. Hager og urbane parker er viktige områder for noen av våre vanligste humlearter som jordhumler, steinhumle, og hagehumle. Disse artene samler næring lengre unna bolet enn de mer sjeldne artene enghumle, gresshumle og kysthumle. Det er også kjent at de vanlige humleartene etablerer bol tidligere om våren enn de sjeldne artene. Dersom det er mangel på gode bolplasser (som f.eks. gamle smågnagerbol), vil disse tidlige humleartene ha en fordel ved at de kan ta i bruk de egnete bolplassene før de sentetablerende artene er på vingene (GOULSON m.fl. 2005). Kartlegging av humler i Norge Kunnskapen om norske humler er unik gjennom arbeidene til Astrid Løken på 1960- og 70-tallet (LØKEN 1973, 1984). Vi har derfor en solid basis for å vurdere endringer i humlefaunaen i Norge. Nedenfor følger kort vurdering av antatt bestandsstatus for norske humlearter i 2010, året da man ønsket å stanse tapet av biologisk mangfold. I løpet av 2010 kommer også den nye rødlista der humlenes utdøelsesrisiko i Norge er vurdert for første gang. Arter der vi antar det har skjedd en endring i bestandsstatus, eller arter med spesielle kunnskapsbehov er kommentert. Nyere data på norske humler stammer i stor grad fra inventeringer på Østlandet og i Trøndelag. Særlig vil vi trekke fram et kartleggingsarbeid som startet i 2009 i Østfold og Vestfold (se under). For å oppnå en sikrere vurdering av bestandsutviklingen på nasjonalt plan framover, vil særlig nye data fra Vestlandet og Nord-Norge være viktige. Vi understreker at våre vurderinger ikke baserer seg på noen fullstendig gjennomgang av nyere datamateriale, men i hovedsak på observasjoner gjort av forfatterne over siste 10-årsperiode, kartleggingen i Østfold og Vestfold i 2009, samt trender fra utlandet og særlig Sverige. Kartlegging i Østfold og Vestfold i 2009 (Naturindeks) I forbindelse med den nasjonale satsningen Naturindeks for Norge ble det startet omfattende humlekartlegging i 2009. Naturindeksen skal bidra til å måle om Norge når sine internasjonale forpliktelser om å stanse tapet av biologisk mangfold gjennom å se på tilstandsendringer på utvalgte indikatorer (NYBØ m.fl. 2008). Et pilotprosjekt for utvikling av metodikk for arealrepresentativ overvåking av utvalgte grupper av invertebrater ble startet i 2009 for å levere data til 98

Naturindeks (ÖBERG m.fl. 2010). Humler var en av gruppene som ble inkludert i disse registreringene. Til sammen har 18 LUCAS flater (landsdekkende rutenettverk med 18 km avstand imellom ruter) blitt kartlagt i Østfold og Vestfold. Hver flate er 1,5*1,5 km og ved hvert hjørne ble fem transekter á 50 m lagt ut ved at nærmeste egnete åpne habitat fra hjørnet ble valgt. Naturtypene som ble inkludert kan grovt deles inn i åpen gressmark, åpen skogsmark og våtmark. Inventeringene ble gjentatt tre ganger i løpet av sommeren (andre halvdel av mai, juni og juli) for å fange opp forskjellige arters fenologi. Blomsterdekke (tetthet av blomstrende planter) og andre relevante miljøparametre ble også registrert hver gang ved hver transekt. Totalt 4095 individer og 14 arter av humler ble registrert (Figur 1). Av de totalt 34 humleartene i Norge finnes trolig drøyt 20 i Østfold og Vestfold. De vanligste humleartene som ble fanget var lysjordhumle (Bombus lucorum, 25 % av totalt antall individer), mørkjordhumle (B. terrestris, 19,5 %), markhumle (B. pratorum, 18,1 %) og åkerhumle (B. pascuorum, 16,3 %). Artsantallet var ikke forskjellig mellom åpen gressmark og åpen skogsmark, til tross for at det ble fanget flere individer i åpen gressmark. Derimot ble det fanget få humler i våtmark. Forskjellene i individfrekvens i de ulike naturtypene korrelerer med blomsterdekket. Tilgangen på blomster er selvfølgelig svært viktig for humler ettersom de er planteetere og pollinatorer. Figur 2. Kløverhumle Bombus distinguendus, dronning. Magnor i Hedmark 2009. Foto: Arnstein Staverløkk, NINA. Bombus distinguendus, queen, Magnor i Hedmark 2009. Photo: Arnstein Staverløkk, NINA. Det er ønske om at tilsvarende registreringer blir gjentatt med regelmessige mellomrom, og da vil slike undersøkelser være svært nyttige med tanke på å si noe om bestandsutviklingen for mange arter av insekter, noe som igjen vil skaffe viktige data om tilstandsendringer i naturen. Det er verdt å legge merke til at relativt mange arter ble registrert i svært lave individantall eller var fraværende. Slike arter krever gjerne en annen tilnærming for å kunne si noe om bestandsutviklingen. Vurdering av enkeltarter Også i Norge antar vi at flere humlearter har hatt en tilbakegang som følge av den generelle utviklingen med intensivering og gjengroing i kulturlandskapet de siste 60 år (se over). Det finnes imidlertid for lite datagrunnlag for å trekke klare slutninger om tilbakegang hos enkeltarter, men vi har forsøkt å gjøre kvalifiserte vurderinger basert på indirekte metoder. Enkelte arter ser ut til å være hardere rammet enn andre, mens noen arter er faktisk på ekspansjon. Arter knyttet til fjellet eller nordlige områder har vi ingen indikasjoner på at har gått tilbake. Arter i tilbakegang Slåttehumle (Bombus subterraneus) antas å være forsvunnet fra Norge. De siste funnene er fra Ås i 1949 (usikker dato) og fra Nøtterøy i 1934 og 1935 (LØKEN 1973). Arten har forsvunnet fra det meste av Mellom-Europa, men finnes fortsatt lokalt ganske tallrik i sørlige deler av Sverige (HOLMSTRÖM 2007). Kløverhumle (Bombus distinguendus) (Figur 2) har 99

hatt en dramatisk tilbakegang i Norge, en utvikling som også ble observert av Astrid Løken (LØKEN 1973). I midtre og nordlige deler av Sverige, virker bestandene derimot å være stabile (HOLMSTRÖM 2007). I Norge ser arten ut til å ha forsvunnet på Jæren og Sørlandet (Løken 1973), og vi kjenner heller ikke til nyere funn fra Oslofjordsområdet eller Gudbrandsdalen. I Trøndelag ble arten observert flere ganger på 1990-tallet (Tor Bollingmo pers. medd). Ingen eksemplarer ble sett i kartleggingen i Østfold og Vestfold, men arten ble gjenfunnet i Hedmark ved Magnor sommeren 2009 (leg. F. Ødegaard). Bakkehumle (Bombus humilis) er en sørlig art i Norge, og som trolig har gått kraftig tilbake både i Norge og Sverige (HOLMSTRÖM 2007). I Norge kjenner vi til nyere funn fra sandområder i Lier (Buskerud), der den til ser ut til å ha gode bestander, og Odnes (Oppland) i 2009 (leg. F. Ødegaard). Ellers finnes nyere funn fra Asker, Oslo, og Ulefoss i Telemark på 1990-tallet (Øistein Berg pers. medd). Den ble derimot ikke påvist i kartleggingen i Østfold og Vestfold i 2009. Arten kan lett forveksles med åkerhumle (B. pascuorum), og kan derfor være noe oversett. Gresshumle (Bombus ruderarius) er en sørlig art i Norge som normalt opptrer fåtallig. Arten har aldri vært særlig utbredt i Norge, og lite tyder på at utbredelsesområdet er på tilbakegang. Vi kjenner til nyere funn rundt Oslofjorden og på Jæren og vi antar at arten har hatt en viss bestandsnedgang Figur 3. Kysthumle Bombus muscorum, dronning. Lurøy i Nordland 2009. Foto: Jan Ove Gjershaug, NINA. Bombus muscorum, queen, Lurøy in Nordland 2009. Photo: Jan Ove Gjershaug, NINA. Figur 4. Mørkjordhumle Bombus terrestris, dronning, Vestfold i 2009. Foto: Jan Ove Gjershaug, NINA. Bombus terrestris queen, Vestfold in 2009. Photo: Jan Ove Gjershaug, NINA. 100

på bakgrunn av den generelt negative habitatutviklingen for åpne marker i lavlandet. Vi registrerte til sammen 10 individer på fem lokaliteter i Østfold, men ingen i Vestfold sommeren 2009. Kysthumle (Bombus muscorum) (Figur 3) er i Norge begrenset utbredt langs kysten fra Lista og nord til Lofoten, men er av og til også funnet i innlandet. Dette er en av artene som har gått dramatisk tilbake ellers i Europa. Vi har dårlig kunnskap om bestandsutviklingen i Norge, men vi antar at tilbakegangen hos oss er mindre enn i andre land da vi har sett relativt gode bestander på flere steder langs kysten. Som følge av generell gjengroing i kystnære strøk er trolig bestandene likevel langt lavere enn i tidligere tider. Lundgjøkhumle (Bombus quadricolor) har lundhumle (B. soroeensis) som vert og er funnet spredt over det meste av lavlandet i Sør-Norge. I nyere tid kjenner vi kun til et sikkert funn fra Østfold, Fredrikstad (Thor Jan Olsen pers. medd.). Arten er trolig noe oversett, men kan være på tilbakegang. Den antas å være forsvunnet fra Danmark (DUPONT OG MADSEN 2010). Det er også noe usikkerhet omkring bestandsutviklingen hos vertsarten. Arter i framgang Mørkjordhumle (Bombus terrestris) (Figur 4) ble første gang funnet i Norge på 1950-tallet, og videre ble det gjort spredte funn i Oslofjordsområdet på 1960- tallet (LØKEN 1973). Første funn nord for Oslo ble gjort ved Hamar i 1972 (LØKEN 1973). Tabell 1. Humlearter som er påvist i Norge med foreslåtte norske navn (ØDEGAARD, m.fl. 2010) og latinske navn. Species of bumblebees recorded from Norway and proposed common names. Foreslått norsk navn Latinsk navn Alpehumle Bombus alpinus (Linné, 1758) Fjellhumle Bombus balteatus Dahlbom, 1832 Barskoghumle Bombus cingulatus Wahlberg, 1854 Lushatthumle Bombus consobrinus Dahlbom, 1832 Kilejordhumle Bombus cryptarum (Fabricius, 1775) Kløverhumle Bombus distinguendus Morawitz, 1869 Hagehumle Bombus hortorum (Linné, 1761) Bakkehumle Bombus humilis Illiger, 1806 Tundrahumle Bombus hyperboreus Schönherr, 1809 Trehumle Bombus hypnorum (Linné, 1758) Lynghumle Bombus jonellus (Kirby, 1802) Steinhumle Bombus lapidarius (Linné, 1758) Lapphumle Bombus lapponicus (Fabricius, 1793) Lysjordhumle Bombus lucorum (Linné, 1761) Kragejordhumle Bombus magnus Vogt, 1911 Berghumle Bombus monticola F. Smith, 1849 Kysthumle Bombus muscorum (Linné, 1758) Åkerhumle Bombus pascuorum (Scopoli, 1763) Polarhumle Bombus polaris Curtis, 1835 Markhumle Bombus pratorum (Linné, 1761) Gresshumle Bombus ruderarius (Müller, 1776) Lundhumle Bombus soroeensis (Fabricius, 1776) Taigahumle Bombus sporadicus Nylander, 1848 Slåttehumle Bombus subterraneus (Linné, 1758) Enghumle Bombus sylvarum (Linné, 1761) Mørkjordhumle Bombus terrestris (Linné, 1758) Tyvhumle Bombus wurflenii Radoszkowski, 1859 Jordgjøkhumle Bombus bohemicus Seidl, 1837 Åkergjøkhumle Bombus campestris (Panzer, 1801) Lynggjøkhumle Bombus flavidus Eversmann, 1852 Tregjøkhumle Bombus norvegicus (Sparre Schneider, 1918) Lundsgjøkhumle Bombus quadricolor (Lepeletier, 1832) Steingjøkhumle Bombus rupestris (Fabricius, 1793) Markgjøkhumle Bombus sylvestris (Lepeletier, 1832) Siden har arten vist en dramatisk bestandsøkning og ekspansjon og er nå en av våre vanligste humlearter i Sør-Norge. Arten ble funnet så langt nord som Trondheim og Ørlandet i 2009. Mørkjordhumle har vært mye brukt som pollinator av tomatplanter i drivhus (DRAMSTAD 1996) og rømminger som følge av dette kan være noe av årsaken til ekspansjonen hos denne arten. Imidlertid var arten godt etablert i Sør-Norge før man begynte å bruke arten kommersielt her 101

til lands. Årsakene til artens framgang må derfor ses i forhold til kommersiell bruk i et internasjonalt perspektiv. Steinhumle (Bombus lapidarius) var tidligere begrenset forekommende i kystnære strøk i Sør-Norge (LØKEN 1973). I dag er dette en av våre vanligste humlearter, som hyppig besøker vegkanter og hager der den ofte går etter hvitkløver (Trifolium repens). Arten er svært vanlig nord til Trøndelag, men vi er usikre på hvor langt nord den har ekspandert. Arter vi trenger mer kunnskap om Kilejordhumle (Bombus cryptarum) er publisert fra Norge gjennom et funn fra Gudbrandsdalen (Rasmont 1984), men er også nevnt i Løken (1973) som Bombus lucorum var. cryptarum. Vi kjenner ellers til et funn fra Dovre, Faksfall fra 2009 (leg. F. Ødegaard), men arten er trolig sterkt oversett pga. forveksling med de andre jordhumlene da kun dronninger kan sikkert artsbestemmes. Denne arten var heller ikke utredet på Astrid Løkens tid, slik at alt materiale av jordhumler bør revideres. Artsbestemmelse av denne gruppen bør dra nytte av molekylære metoder. Kragejordhumle (Bombus magnus) tilhører også jordhumlene. Arten ser ut til å være begrenset til kysten i Norge (LØKEN 1973), men fra Sverige kjennes den også fra innlandet. Arten kan lett forveksles med de andre jordhumlene, og vi trenger mer kunnskap om dagens status Figur 5. Steingjøkhumle Bombus rupestris, hann. Trondheim 2009. Foto: Jan Ove Gjershaug, NINA. Bombus rupestris, male, Trondheim in 2009. Photo: Jan Ove Gjershaug, NINA. for denne arten. Steingjøkhumle (Bombus rupestris) (Figur 5) skulle vi kanskje forvente at ville vise en tilsvarende bestandsøkning som verten steinhumle (B. lapidarius), men antall nyere funn av steingjøkhumle er merkelig fåtallige. Arten kan også utnytte åkerhumle (B. pascuorum) og enghumle (B. sylvarum). Det finnes noen spredte nyere funn rundt Oslofjorden, og f.eks. på Ostøya ser den ut til å være svært vanlig. Under kartleggingen i Østfold og Vestfold i 2009 registrerte vi bare en hann i Fredrikstad. Arten ble for øvrig funnet i Horten og Sandefjord samme år (Gunn-Henny Aasen og Karin Westrum pers. medd.). Sommeren 2009 ble steingjøkhumla også funnet ny for Trøndelag på Stokkanhaugen i Trondheim (leg. F. Ødegaard) der det ble observert mange hanner. Det gjenstår imidlertid å se om dette er en art som er på langsom spredning, eller om det er andre faktorer enn verten som begrenser steingjøkhumlas forekomst. Lundhumle (Bombus soroeensis) er en art som har gått tilbake ellers i Europa. Det er usikkert om denne trenden også gjelder for Norge. Arten kan lett overses både fordi den ligner jordhumlene og fordi den er litt senere ute enn de fleste andre artene. Svært få eksemplarer ble funnet i kartleggingen i Østfold og Vestfold i 2009. Arten ser ut til å preferere blåklokke (Campanula rotundifolia) som pollineringsplante, men i Trondheim i 2009 ble den observert svært tallrik på seint-blomstrende geitrams (Epilobium angustifolium) i august. Det er nødvendig med mer data på denne arten for å si noe om bestandsutviklingen. Enghumle (Bombus sylvarum) er en sørlig art i Norge. Arten har gått kraftig tilbake i Mellom- Europa og Storbritannia, men hos oss og i Sverige, ser den fortsatt ut til å ha 102

livskraftige bestander. Totalt 45 observasjoner ble gjort i på flatene i Østfold og Vestfold sommeren 2009. Har vi flere humlearter i Norge? Foreløpig er det kun påvist 34 humlearter fra Norge. Det er imidlertid ikke utenkelig at det finnes flere arter eller at flere vil komme i framtida. Det er særlig fem arter vi ønsker å trekke fram i denne sammenheng. En art vi kan forvente at kommer til Norge om noen år er praktgjøkhumle (Bombus vestalis) som parasitterer på mørkjordhumle (B. terrestris). Denne arten har ekspandert fra sør og nådde Sverige på 1960- tallet og er nå en av de vanligste gjøkhumlene i Skåne. Om denne også vil nå Norge, eller om klimatiske faktorer holder den tilbake, vil bare fremtiden vise. Sibirhumle (Bombus semenoviellus) er en art på ekspansjon fra øst. Denne ligner på lynghumle (B. jonellus) og har etter 1965 blitt påvist både i Finland, Baltikum og Nord-Tyskland. En annen art som ekspanderer fra øst er gullhumle (Bombus schrencki) som er snarlik kysthumle. Det er stor sannsynlighet for at disse to artene vil bli funnet i Skandinavia. Hagegjøkhumle (Bombus barbutellus) parasitterer på hagehumle (B. hortorum). Arten er kjent nokså langt nord i Sverige og ikke så langt unna norskegrensa. Det eksisterer imidlertid relativt få nyere funn fra både Sverige (HOLMSTRÖM 2007) og Danmark (DUPONT OG MADSEN 2010), men det kan ikke utelukkes at den er oversett og at vi allerede har denne arten i Norge. Sandhumle (Bombus veteranus) var tidligere kjent fra Sør-Sverige hvor den nå har forsvunnet. Imidlertid har den nylig dukket opp i Nord-Sverige på grensa mot Finland, trolig som resultat av innvandring fra øst, hvor den er vanligere (HOLMSTRÖM 2007). Om dette er en tilfeldig innførsel/invasjon, eller representerer en ekspansjon som også kan nå Norge, gjenstår å se. Takk En stor takk til alle som har bidratt med funnopplysninger til denne artikkelen: Øistein Berg, Tor Bollingmo, Thor Jan Olsen, Karin Westrum og Gunn-Henny Aasen. Takk også til Arnstein Staverløkk, NINA, for fotografering av kløverhumle. Summary ØDEGAARD, F., GJERSHAUG, J.O., ÖBERG, S. AND MJELDE, A. 2009. Status for bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus spp.) in Norway 2010. Fauna 62(4): 94-104. Bumblebees are among the most conspicuous insects in our part of the world. They play an important role as pollinators of many plant species in agricultural landscapes and mountain areas. Many species have declined both in Europe and in North America during the last 100 years, due to changes in agricultural practice. A total of 249 species of bumblebees are recorded worldwide, and 34 species are known from Norway. Accordingly, Norway should take a special responsibility for the conservation of this northern group of insects. This paper summarizes the conservation status for bumblebees in Norway with regard to environmental impact factors, mapping and monitoring, and population trends for particular species. There are several hypotheses for explaining the decline in bumblebee populations which relate to reduced flower supply, loss of nesting places, use of pesticides, and habitat fragmentation. In Norway the knowledge about bumblebees is very good through the works of Astrid Løken during the 1960s and 1970s. From recent years there are surprisingly few data, but the summer of 2009 we started a new project on mapping and monitoring of bumblebees in the counties of Østfold and Vestfold. Based on several sources of recent data we have made assessments about current population status of the Norwegian species of bumblebees. We made comments on declining species, expanding species, and species we need more knowledge about. We also speculate about possible overlooked species or expanding species that will reach Norway in the future. Litteratur BENTON, T. 2009. The bumblebees of Essex. Lopinga Books, Wimbish. (204 s.) DRAMSTAD, W. 1996. Der humlene fremdeles surrer. FAGnytt Naturforvaltning 3 (4): 1-4. DUPONT, Y.L OG MADSEN, H.B. 2010. Humlebier. Natur og Museum 103

49(1): 1-36. EDWARDS, M. OG WILLIAMS, P. H. 2004. Where have all the bumblebees gone, and could they ever return? Brit. Wildl. June: 305-312. FJELLSTAD, W., NORDERHAUG, A. OG ØDEGAARD, F. 2008. Tidligere og nåverende jordbruk Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearter. Artsdatabanken, Norge. (www. artsdatabanken.no/articlelist. aspx?m=6&amid=3217. Lastet ned 09.11.2009.) FRANKHAM, R., BALLOU, J. D. OG BRISCOE, D. A. 2002. Introduction to conservation genetics. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK. FREE, J. B. OG WILLIAMS, I. H. 1976. Pollination as a factor limiting the yield of field beans (Vivia faba L.). J. Agric. Sci. 87: 395-99. FREE, J. B. OG FERGUSON, A. W. 1986. Foraging of bees on oil-seed rape (Brassica napus L.) in relation to the flowering of the crop and pest control. J. Agric. Sci. 94: 151-54. GOULSON, D. 2003A. Bumblebees: Behaviour and Ecology. Oxford Univ. Press, Oxford, UK. (235 s.) GOULSON, D. 2003B. Conserving wild bees for crop pollination. Int. J. Food Agric. Environ. 1: 142-44. GOULSON, D., HANLEY, M. E., DARVILL, B., ELLIS, J. S. OG KNIGHT, M. E. 2005. Causes of rarity in bumblebees. Biol. Conserv. 122: 1-8. GOULSON, D., LYE, G. C. OG DARVILL, B. 2008. Decline and conservation of bumble bees. Annu. Rev. Entomol. 53: 191-208. GREIGSMITH, P. W., THOMPSON, H. M. N., HARDY, A. R., BEW, M. H., FINDLAY, E. OG STEVENSON, J. H. 1994. Incidents of poisoning of honeybees (Apis mellifera) by agricultural pesticids in Great Britain, 1981-1991. Crop Prot. 13: 567-81. GRIXTI, J. C., WONG, L. T., CAMERON, S. A. OG FAVRET, C. 2009. Decline of bumble bees (Bombus) in the North American Midwest. Biol. Conserv. 142: 75-84. HOLMSTRÖM, G. 2007. Humlor alla Sveriges arter. Så känner du igjen dem i naturen och i trädgården. Brutus Östlings Bokförlag, Stockholm. (159 s.) ILLIES, I. 2005. Verhaltensbiologische Untersuchungen zur Trachtnutzung und zum sammelverhalten von Bienen (Hymenoptera, Apoidea). Doktoravhandling, Fakultät für Biologie der Ruhr-Universität Bochum. KEARNS, C. A. OG THOMSON, J. D. 2001. The natural history of bumblebees, a sourchebook for investigations. University Press of Colorado, Boulder. (130 s.) KOSIOR, A., CELARY, W., OLEJNIKZAK, P., FIJAL, J., KROL, W. m.fl. 2007. The decline of the bumble bees and cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Bombini) of western and central Europe. Oryx 41: 79-88. KREMEN, C., WILLIAMS, N. M. OG THORP, R. W. 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural intensification. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 16812-16. LØKEN, A. 1973. Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Norsk ent. Tidsskr. 20: 1-218. LØKEN,A. 1984. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera: Apidae) Ent. Scand. Suppl. 23: 1-45. MEMMOTT, J., WASER, N. M. OG PRICE, M. V. 2004. Tolerance of pollination networks to species extinctions. Proc. R. Soc. London Sci. Ser. B 271: 2605-11. NYBØ, S., SKARPAAS, O., FRAMSTAD, E., OG KÅLÅS, J.A. 2008. Naturindeks for Norge forslag til rammeverk. NINA Rapport 347. (68 s.) RASMONT, P. 1984. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale. (Hymenoptera, Apidae). Spixiana 7: 135-160. RASMONT, P. OG MERSCH, P. 1988. Premiere estimation de la derive faunique chez les bourdons de la Belgique (Hymenoptera, Apidae). Ann. Soc. R. Zool. Belg. 118: 141-147. WILLIAMS, P. H. 1986. Environmental change and the distribution of British bumble bees (Bombus Latr.). Bee World 67: 50-61. WILLIAMS, P. H. OG OSBORNE, J. L. 2009. Bumblebee vulnerability and conservation world-wide. Apidologie 17: 1-21. WILLIAMS, P. H., COLLA, S. OG XIE, Z. 2009. Bumblebee vulnerability: common correlates of winners and losers across three continents. Conservation Biology 23: 931-940. ÖBERG, S., GJERSHAUG, J. O., CERTAIN, G. OG ØDEGAARD, F. 2010. Utvikling av metodikk for arealrepresentativ overvåking av utvalgte invertebratgrupper. Pilotprosjekt Naturindeks for Norge. NINA Rapport 555. (50 s.) ØDEGAARD, F., GJERSHAUG, J.O. OG MJELDE, A. 2010. Forslag til norske navn på humler.- Insekt-Nytt 35(1): 19-24. 104