Redaktørens forord. Atle Hindar, NIVA har vært hovedredaktør, mens Liv Bente Skancke, NIVA, har vært teknisk redaktør for rapporten.

Transkript

1

2

3 Forord Forsuring av vann og vassdrag er fortsatt et av de alvorligste miljøproblem i Norge. Langtransportert sur nedbør (SO2 og NOx) er den enkeltfaktor som har ført til størst reduksjon av biologisk mangfold i ferskvatn. Hovedmottiltaket er reduksjoner i luftutslipp ved hjelp av internasjonale avtaler. I den senere tid har vi begynt å registrere virkningen av reduserte utslipp i form av mindre surt vatn i vassdragene, økt overlevelse av fiskeyngel og forekomst av flere forsuringsfølsomme bunndyrarter i flere områder med forsuringsskader. Inntil vannkvaliteten er kommet tilbake til et nivå som er akseptabel for biologisk mangfold i ferskvatn, er det i utvalgte område gitt statlig støtte for å restaurere vannkvaliteten ved hjelp av kalking. Direktoratet for naturforvaltning (DN) har det sentrale forvaltningsansvaret for kalkingsvirksomheten i Norge. I DNs Handlingsplan for kalkingsvirksomheten i Norge er hovedmålet bevaring av biologisk mangfold i forsuringsskadete vassdrag. Videre er å bedre forholdene for fiskebasert friluftsliv i de forsuringsramma områdene viktig. DN arbeider for at kalkingsforvaltningen skal være kunnskapsbasert, og prioriterer årlig midler til overvåking og FoU. Dette for å følge utviklingen i vannkvaliteten og effekter på biologiske organismer i vassdrag som er påvirket av sur nedbør, og der vassdragene kalkes som mottiltak mot forsuringseffektene. Med god kunnskap kan kalkmengde og kalkingsstrategi reguleres i takt med endrede forhold, og dermed optimaliseres både med hensyn til effekt på fisk og annet liv i ferskvatn og økonomi. I denne utredningen er det sammenstilt 25 års undersøkelser i Store og Lille Hovvatn i Aust- Agder omkring effekter av forsuring og kalking på vannkjemi, planteplankton, planktoniske og litorale krepsdyr, bunndyr og fisk. Prosjektet et viktig referanseprosjekt da det er samlet inn et unikt vannkjemisk og biologisk datamateriale. Fra 1997 har hovedmålet med undersøkelsene vært å studere langtidseffekten av terrengkalking på vannkvalitet, bunndyr, krepsdyr og fisk. I 1997 ble undersøkelsesopplegget justert for å kunne evaluere effekten av terrengkalkingen. Fram til terrengkalkingen ble gjennomført i 1999 var det referansestudier, og fra 2 og fram til i dag har det vært effektstudier. DN planlegger å videreføre undersøkelser i Store og Lille Hovvatn fram til effekten av terrengkalkingen har stabilisert seg. Sur nedbør førte til en kraftig forringelse av vannkvaliteten i Store Hovvatn fram til 197- årene og fiskebestanden døde ut på 192-tallet. Fra ca. 199 er denne utviklingen snudd, og ph i referansevannet Lille Hovvatn er gradvis forbedret. Ytterligere forbedring er beregnet fram til 215. Store Hovvatn ble kalket første gang i 1981, først med strandsonekalking og i perioden med kalking direkte på vannflaten. Spesielt den dårlige overlevelsen av aurerogn på gytegrunner i innsjøen førte til endring i kalkingsstrategi, og terrengkalking i deler av nedbørfeltet ble gjennomført i Den nye kalkingsstrategien med terrengkalking har hatt en markert positiv effekt på reetablering av bunnlevende organismer i littoralsonen, og på eggoverlevelse for den innsjøgytende auren. Eggoverlevelsen i innsjøen er økt for hvert år i takt med en gravis forbedring av vannkvaliteten i det sjiktet (-2 meters dyp) der auren gyter. Resultatene vil være et viktig kunnskapsgrunnlag for å vurdere tilsvarende endring i kalkingsstrategi i andre innsjøer. Atle Hindar, NIVA har koordinert arbeidet med utredningen i forskargruppa som har bidratt, og har vært prosjektkoordinator for FoU-aktiviteten. Jorunn Vikan Larsen og Rita Daverdin i DN har henholdsvis arbeidet med sluttredigering og korrektur av utredningen. Roy M. Langåker har vært ansvarlig for prosjektet i DN fra 1997 og er kontaktperson. Trondheim januar 24 Yngve Svarte Direktør Artsavdelingen 3

4 Redaktørens forord Store Hovvatn er et av de aller første vann som ble kalket og systematisk undersøkt i Norge. Kalking skjedde første gang i 1981, men allerede før det var innsjøen med i det nasjonale forskningsprogrammet om sur nedbørs virkninger (SNSF-prosjektet). Kalkingen har vært fulgt som forskningsprosjekt i 2 år etter første gangs kalking. I tillegg er det samlet et tilsvarende datasett fra det ukalkede referansevannet Lille Hovvatn. Det foreligger derfor et unikt materiale fra Store og Lille Hovvatn. I samarbeid med FoU-gruppa for Hovvatnprosjektet bestemte Direktoratet for naturforvaltning i 21 at det skulle lages en faglig basert oppsummeringsrapport. Rapporten skulle dekke alle kjemiske og biologiske tema med vekt på forhistorie, tiltaksperioden og framtidig utvikling. Foreliggende rapport er en samling tematisk baserte artikler, som likevel inneholder hovedmengden av data fra prosjektet og som hver for seg er selvstendige arbeider. Ved siden av Norsk institutt for vannforskning (NIVA), har Norsk institutt for naturforskning (NINA) og Universitetet i Bergen vært med å utarbeide rapporten. Atle Hindar, NIVA har vært hovedredaktør, mens Liv Bente Skancke, NIVA, har vært teknisk redaktør for rapporten. Vi vil takke Per Axel Prydz og Ole Johan Fjermeros for velvillig utlån/leie av hytter ved Store Hovvatn og Gunnar Myklebostad for hjelp til transport og andre praktiske gjøremål i prosjektperioden. Takk også til Øyvind Schnell for bruk av hans fotografier i rapporten. Grimstad, desember 23 Atle Hindar 4

5 Innhold Sammendrag Store og Lille Hovvatn områdebeskrivelse, historikk og kalking Områdebeskrivelse Historikk og kalking Referanser Opprinnelig vannkjemi og forsuringsutvikling i Store og Lille Hovvatn Opprinnelig vannkjemi Forsuringsutviklingen fram til nå Forventninger om forsuringsutviklingen i årene framover MAGIC Inngangsdata Kalibrering Resultater Diskusjon Referanser Har kalking av Store Hovvatn i perioden gitt en akseptabel vannkvalitet? Resultater Strandsonekalking i Båt- og helikopterkalking i perioden Terrengkalking i Referanser Planteplankton i Store og Lille Hovvatn Innledning Materiale og metoder Resultater Diskusjon og konklusjon Referanser Planktoniske og litorale krepsdyr i Store og Lille Hovvatn Innledning Materiale og metoder Resultater og diskusjon Artssammensetning Planktonsamfunnet Litorale krepsdyr Konklusjon Referanser

6 6. Litorale bunndyr i Store og Lille Hovvatn Innledning Materiale og metoder Hvilke biologiske effekter er rapportert tidligere fra Hovvatn? Resultater og diskusjon Artsinventar Diversitet og faunautvikling over tid Utvikling av sensitive taksa Nye indikatorarter Konklusjon Referanser Fjærmyggfaunaen i Store og Lille Hovvatn i perioden 1977/ et utvidet sammendrag Innledning Metodikk Resultater og diskusjon Referanser Utvikling i aurebestanden i Store Hovvatn Innledning Materiale og metoder Utsettinger Prøvefiske Undesøkelse av gyteområder og rognoverlevelse Resultater og diskusjon Bestandsutvikling Naturlig rekruttering Undersøkelser av gyteområder og eggoverlevlese Alternative kalkingsstrategier for å forhindre forsuring av gyteområdene Referanser Litteraturoversikt over de aller fleste arbeider utført i eller med klar referanse til Store og Lille Hovvatn

7 Sammendrag Store og Lille Hovvatn har vært del av forskningen omkring forsuring og kalking i Norge i en årrekke, og det foreligger et unikt datamateriale fra disse lokalitetene. Vannkjemiske prøver ble tatt allerede på 196- tallet, og Store Hovvatn ble del av det store sur nedbørprosjektet (SNSF; Sur nedbørs virkning på skog og fisk), som ble gjennomført i perioden I 1981 ble Store Hovvatn kalket for første gang, og i 1982 ble Lille Hovvatn opprettet som ukalket referansevann i forbindelse med de vannkjemiske og biologiske undersøkelser som har vært gjennomført helt fram til idag. Rapporten viser hvordan vannkjemien kan ha vært i disse vatna før forsuringen satte inn, utviklingen gjennom 25 år fram til idag og hvordan utviklingen sannsynligvis vil bli fram til 215. Det er brukt både målte og modellerte data for å framskaffe denne vannkjemihistorien. Resultatene viser at ph kan ha vært så lav som 5. før forsuringen startet, men at konsentrasjonen av giftig aluminium har vært lav. Sur nedbør førte til en kraftig forringelse av vannkvaliteten fram til 197-årene, og fisken døde ut allerede på 192-tallet. Fra ca. 199 er denne utviklingen snudd og sulfatkonsentrasjonen er redusert med 6% på et drøyt 1-år. ph i Lille Hovvatn har økt fra 4.5 til 4.8. Vi har beregnet at phverdien kan nærme seg det opprinnelige nivået fram mot 215. Konsentrasjonen av uorganisk aluminium vil avgjøre hvor god vannkvaliteten blir. I Store Hovvatn ble en 3 km lang strandsone i nordøst, arealet rundt øyer i dette området og den avsnørte Pollen kalket i mars 1981 ved bruk av gjødselspreder og snøfreser. De vannkjemiske effektene var raske og ph økte til omkring 6.5 den første sommeren. Effektene ble registrert helt fram til rekalking seks år etter, men vannkvaliteten avtok til kritiske nivåer allerede den andre høsten med ph nær 5.5. Store Hovvatn med Pollen ble rekalket i 1987 og har siden vært kalket regelmessig. Innsjøkalking med båt og helikopter har gitt svært variabel vannkjemi, delvis forårsaket av vannets relativt korte oppholdstid, men også at rekalking enkelte ganger har skjedd med mindre kalk enn forutsatt eller etter for lang tid. Mens vannkvaliteten i hovedvannmassen med få unntak har vært tilstrekkelig god etter 1987, har vannkjemien under isen om vinteren vært preget av utskifting med surt og aluminiumsrikt vann fra nedbørfeltet. Det har dermed skjedd en reforsuring helt uavhengig av innsjøkalkingen, som har gjort forholdene fra isen og ned til 2-3 meters dyp lite gunstige for overlevelse av fiskeegg og andre organismer som lever i strandsonen. Den dårlige eggoverlevelsen for aure gjennom hele perioden med båt/helikopterkalking direkte i innsjøen førte til forsøk med ny kalkingsstrategi. Det var behov for å prøve ut teknikker som ville øke eggoverlevelsen i gytegrusen (se under). Et fullverdig alternativ til tradisjonell kalking var også i ferd med å komme opp gjennom forsøk andre steder. Høsten 1999 ble store deler av nedbørfeltet til Store Hovvatn terrengkalket med grovdolomitt. Terrengkalkingen førte til en gradvis bedre vannkvalitet (ph og uorganisk aluminium) under isen på Store Hovvatn og også en gradvis bedring av vannkvaliteten i innsjøen generelt. ph-verdien under isen kom under kontroll i den forstand at ph-verdien økte til nær og delvis over 5.5 og at variasjonen i løpet av vinteren ble svært liten. Årsaken til at dette tok noe tid (gradvis bedring over tre vintre) skyldes sannsynligvis at det har tatt tid å løse opp kalk og bygge opp ionebytterkapasiteten i jordsmonnet. Erfaring fra andre terrengkalkingsprosjekter tilsier at dette vannkvaltetsnivået kan holde seg i mange år. Planteplanktonets totalvolum er svakt økt i Store Hovvatn, mens det ikke har vært endring i Lille Hovvatn. Begge vatna er på basis av volumberegninger og artsinventar av planteplankton karakterisert som næringsfattige, oligotrofe innsjøer gjennom 7

8 hele prosjektperioden. Fosforbegrensning er årsak til at volumene ikke blir høyere. Det er imidlertid en klar forskjell i volum av enkelte planktongrupper og i artssammensetning i de to vatna. Svelgflagellater eller rekylalger (Cryptophyceae) har hatt en klar økning i andelen av planteplanktonvolumet i Store Hovvatn sammenlignet med Lille Hovvatn. Det samme har også, men i noe mindre grad, vært tilfellet med kiselalger eller diatoméer (Bacillariophyceae). Dette skyldes sannsynligvis forskjeller i ph og trolig også uorganisk aluminium. Blant cryptomonadene økte Chroomonas sp., Cryptomonas marssonii, Katablepharis ovalis og Rhodomonas lacustris i det kalkete Store Hovvatn, mens disse bare sporadisk og med små individantall ble registrert i Lille Hovvatn. Katablepharis ovalis og Rhodomonas lacustris ble altså igjen registrert i Store Hovvatn etter kalking. De finnes i nær sagt alle innsjølokaliteter i hele landet, men ikke hvis ph er under 5. og er dermed gode indikatorarter. Reetablering av forsuringsfølsomme krepsdyrarter i Store Hovvatn har gått tregt, enten på grunn av stor avstand til nærmeste forekomst (refugium) eller at vannkvaliteten selv etter kalking har vært lite egnet for de mer følsomme artene. Det er påvist 43 krepsdyrarter i Store Hovvatn, henholdsvis 27 arter vannlopper og 16 arter hoppekreps. Tilsvarende er det funnet 24 arter i Lille Hovvatn, 16 arter vannlopper og 8 arter hoppekreps. Fremdeles mangler det trolig 5-1 arter før krepsdyrfaunaen er restituert etter forsuringen. Artssammensetningen er representativ for sure (Store Hovvatn) til ekstremt sure (Lille Hovvatn) lokaliteter på Sørlandet. Med unntak av Alona karelica er ingen av de øvrige artene i Store og Lille Hovvatn sjeldne. Den forsuringsfølsomme vannloppearten Daphnia longispina ble første gang påvist fåtallig i 22. Med unntak av Daphnia longispina er ingen av de andre artene spesielt følsomme for lav ph. Men det store antall arter som forekommer i Store Hovvatn sammenlignet med Lille Hovvatn viser at kalkingen tilbake til 1981 har hatt positiv effekt også for arter som ikke er spesielt følsomme, som for eksempel vannloppeartene Alona intermedia, Chydorus latus, Graptoleberis testudinaria og hoppekrepsen Eucyclops macrurus. Dyreplanktonet i Store og Lille Hovvatn er dominert av fire arter, Holopedium gibberum, Bosmina longispina, Eudiaptomus gracilis og Heterocope saliens. De tre siste dominerer også i strandsonen. Den største forskjellen mellom de to lokalitetene er en vesentlig større andelen av cyclopoide hoppekreps i Store Hovvatn. I 22 skjedde det en markert endring i begge lokalitetene. I Store Hovvatn økte tettheten av Cyclops scutifer betydelig, og i slutten av august utgjorde den mer enn 8 % av planktonsamfunnet. Dette har sammenheng med terrengkalkingen vinteren 1999/2 og allerede i 21 kunne en ane en viss økning i tettheten av Cyclops scutifer. Forekomsten av et fåtall individer av Daphnia longispina i 22 viser også en klar forbedring av vannkvaliteten etter terrengkalkingen. Bunndyrene, med unntak av fjærmygg, viste ingen endringer i artssammensetningen i Store Hovvatn fram til Da ble Siphlonurus alternatus, som er moderat sensitiv, påvist. Arten har forekommet regelmessig i lokaliteten etter I Lille Hovvatn ble det også funnet enkelte individ av Siphlonurus sp. i perioden I 1992 ble det også oppdaget en liten bestand av småmuslinger i Lille Hovvatn på en enkelt lokalitet. Lille Hovvatn viste seg derfor å være en kildelokalitet for småmuslinger til Store Hovvatn. Før terrengkalkingen startet var det bare døgnfluen Siphlonurus (alternatus) sp. som hadde etablert seg i Store Hovvatn. I 1997 ble imidlertid iglen Helobdella stagnalis og døgnfluen Arthroplea congener påvist. Disse artene ble imidlertid ikke funnet i Etter terrengkalkingen ble H. stagnalis funnet på ny, både i 21 og 22. Døgnfluen Cloeon simile ble da også funnet i Store Hovvatn. Fra og med 21 har småmuslingen inntatt Store Hovvatn og de ble da registrert i flere områder. Forekomsten og spredningen av Pisidium sp. har trolig vært styrt av vannkvaliteten i Lille Hovvatn. Hypotesen er at vannmassene utenom muslingens kjerneområdet kan ha 8

9 virket som en barriere for spredning inntil den naturlige forbedringen i vannkvalitet nådde ph > 4,7. Resultatene for vårflueslekten Holocentropus tyder på at slekten kan inneholde indikatorarter på forsuring/kalking som ikke har vært kjent. Et påfallende trekk ved undersøkelsene i Store Hovvatn er at rekoloniseringen av følsom fauna først skjøt fart etter terrengkalkingen. Naturlig bedring av vannkvaliteten i området kan i tillegg ha redusert vannkjemiske barrierer og lettet transport av følsomme arter gjennom vann. I Store Hovvatn førte forsuringen til at den opprinnelige aurepopulasjonen trolig gikk tapt på 192-tallet. Et særtrekk ved bestanden var at den var innsjøgytende og gytte på grunne, vindeksponerte områder i selve innsjøen. Etter kalkingen av Store Hovvatn i 1981 ble en ny aurebestand forsøkt etablert basert på utsettingsmateriale fra den innsjøgytende auren i Byglandsfjorden. Bestandsutviklingen er deretter blitt overvåket ved årlig prøvefiske i tidsrommet De første årene etter 1981 var det god overlevelse og tilvekst for den utsatte fisken. Reforsuringen medførte økt dødelighet i bestanden og bidro trolig til at fangsten per garninnsats ble redusert med 72% fra 1985 til Rekalkingen i 1987 førte til økte garnfangster, større aktivitetsnivå og vekstøkning. Til tross for de omfattende utsettingene i Store Hovvatn ble det ikke registrert naturlig rekruttert fisk i fangstene før i 199. Fra midten av 199-tallet ble det etablert en livskraftig og selvreproduserende bestand med innsjøgytende aure. Det har vært et normalt innslag av årsklassene fra og med Fiskens vekst stagnerer ikke før den har oppnådd en lengde på rundt 3 cm, noe som trolig skyldes en begrenset naturlig rekruttering. Gyteområdene i Store Hovvatn er begrenset til den del av strandsonen hvor substratet holdes rent av bølgeslag, dvs. på,2-2 m dyp. Eggoverlevelsen i årene var svært lav, bare -3,5%. Automatiske ph-målinger under isen viste at det var en kraftig vertikal sjiktning i ph og at ph på f.eks. 1 m dyp var lavere enn 5, i 1-2,5 måned. I perioden fra gyting til klekking vil dermed de fleste gytegropene bli eksponert for surt vann. Dette er hovedårsaken til den unormalt lave eggoverlevelsen. I 1992 ble det lagt ut skjellsand på ett av gyteområdene, og i 1993 og 1995 ble det lagt ut kalkgrus på totalt fire gyteområder. Tilførsel av skjellsand på gyteområdene var mislykket siden auren ikke ville gyte der etterpå. Auren benyttet derimot den utlagte kalkgrusen som gyteplass, noe som ga en markert høyere eggoverlevelse. Utlegging av kalkgrus kan være et effektivt tiltak for å bedre rekrutteringen til innsjøgytende aurebestander. Etter terrrengkalking ble det en høyere eggoverlevelse i naturlig gytegrus. I 21 var den 4,7% og hele 13% i 22. Denne positive utviklingen kan være et resultat av at terrengkalkingen motvirker dannelsen av det sure overflatesjiktet under isen. 9

10 1. Store og Lille Hovvatn områdebeskrivelse, historikk og kalking Atle Hindar, NIVA 1.1 Områdebeskrivelse Store Hovvatn er et 1.18 km 2 stort heivann ca. 5 moh. og ligger på grensen mellom Evje og Hornnes og Birkenes kommuner i Aust-Agder (Figur 1, Tabell 1). Vannet består av en rekke øyer, viker og delvis avsnørte bukter (blant annet Pollen i øst), som gir innsjøen et svært variert preg. Området er preget tynt jorddekke og mye bart fjell med åpen skog av furu, noe gran i forsenkninger og lauvskog. Det er flere mindre myrer og myrstrenger mellom fjellpartier og småkoller. Lille Hovvatn (.19 km 2 ) ligger inne i nedbørfeltet til Store Hovvatn, ellers er det bare mindre vannansamlinger i nedbørfeltet. N 1 km Store Hovvatn Pollen Lille Hovvatn Figur 1. Store og Lille Hovvatn ligger i Tovdalsvassdraget øst for Evje i Aust-Agder. (Kilde øvre del: NVE Atlas). Hele nedbørfeltet til Lille Hovvatn og Pollen ligger innenfor nedbørfeltet til Store Hovvatn. 1

11 Vatna har avrenning sørover til Hovlandsåna, som renner videre østover mot Uldalsgreina i Tovdalsvassdraget. På DNMIs målestasjon Herefoss (3845), 15-2 km i sørøst, er årsmiddelnedbøren 1293 mm. 1.2 Historikk og kalking På slutten av 197-tallet var ph stabil omkring 4.5 i Store Hovvatn, og det viste seg etterhvert at det var en betydelig konsentrasjon av uorganisk aluminium i vannet. Dette gjorde forholdene for fisk umulige. Tidligere fantes det innsjøgytende aure i vannet, men denne bestanden døde ut på 192-tallet som resultat av den tiltakende forsuringen i denne perioden. Gjentatte utsettinger av aure på 193- og 194- tallet førte ikke til reetablering av fiskebestanden. I perioden var dette vannet del av det såkalte SNSF-prosjektet 1 (Drabløs og Tollan 198). Allerede på 196-tallet hadde imidlertid en vitenskapelig konsulent ved Fiskeforskningen, Einar Snekvik, undersøkt vannet (Wright 1985). Det fantes derfor betydelig med bakgrunnsdata herfra da beslutningen om kalking ble tatt. Første gangs kalking skjedde vinteren 1981 innenfor det statlig opprettede Kalkingsprosjektet 2 (Baalsrud m.fl. 1985). Denne første kalkingen (Tabell 2) skjedde på isen. Kalken ble lagt ut i en 2 m bred stripe med gjødselspreder i 3 km av strandsonen og omkring sentralt plasserte øyer i nordøstre del. Kalken ble deretter spredt innover land i et ca. 2 m bredt belte med snøfreser (Johannessen 1985; Wright 1985). Pollen ble samtidig kalket direkte på isen, og dette ble betraktet som en ordinær fullkalking. Dosen var svært høy, se også kapittel 3. Bakgrunnen for kalking var at man i "Kalkingsprosjektet" betraktet innsjøen som representativ for sure heivann og fordi det eksisterte data fra tidligere. Vannet ble kalket for å få erfaring med innsjøkalkingsteknikker 1 SNSF-prosjektet (Sur nedbørs virkning på skog og fisk) ble gjennomført i perioden Kalkingsprosjektet var et statlig forskningsprosjekt som ble gjennomført i perioden og effekter på kjemi og biologi. Kalkingsprosjektet ble avsluttet i 1985, men undersøkelsene i Store og Lille Hovvatn ble videreført, først i regi av Kalkingsgruppa i Arendal, som ble opprettet i Direktoratet for naturforvaltning (DN), seinere av DNs hovedkontor i Trondheim. Den betydelige forskningsaktiviteten som har skjedd her fra 197-tallet og fram til idag har gitt grunnlag for en rekke vitenskapelige arbeider; hovedfagsoppgaver (Sveälv 1985; Barlaup og Åtland 199; Seim Halvorsen 1998) og doktorgradsarbeider (Rosseland og Skogheim 1986; Barlaup 1996; Hindar 1997). I forbindelse med denne rapporten er det utarbeidet en temmelig fullstendig oversikt over undersøkelser i Store og Lille Hovvatn, se siste kapittel i rapporten. Første rekalking skjedde i 1987, drøyt seks år etter første gangs kalking. På bakgrunn av resultatene fra første kalking, ble en ny kalkingsstrategi tatt i bruk. Kalken ble spredt på hele innsjøoverflaten med båt, seinere er dette gjort ved bruk av helikopter (Tabell 2). Spredning av kalkgrus på gytegrunner i innsjøen for å bedre overlevelse av aurerogn er seinere også utført. Den avsnørte Pollen i nordøst ble etterhvert kalket to ganger i året pga raskere vanngjennomstrømming her enn i resten av innsjøen, vekselvis på is og direkte i vannet om høsten. Nabovannet Lille Hovvatn (Figur 1) er ikke kalket og har fungert som referanselokalitet siden Kalkingsstrategien ble endret i 1999 basert på svært dårlig overlevelse for egg av innsjøgytende aure i innsjøens grunnområder (Barlaup m.fl. 1998). Det ble dokumentert at dårlig vannkvalitet under isen gjennom vinteren førte til den svake eggoverlevelsen, og det ble allerede i 1995 foreslått å kalke terrenget omkring for å bedre denne situasjonen. Basert på flere forsøk (Hindar m.fl. 1996; Traaen m.fl. 1997) hadde det vist seg at terrengkalking kunne redusere vannets giftighet, også under snøsmelting. 11

12 Tabell 1. Morfometriske og hydrologiske data for Store Hovvatn med Pollen (NVE løpenr. 1336). Data fra diverse kilder, blant annet NVE-Atlas. Store Hovvatn* Pollen Lille Hovvatn Innsjøoverflate, km Nedbørfelt, km Dyp (maks), meter Dyp (middel), meter ca. 4 Volum (1 6 m 3 ) ca..8 Middelavrenning (m 3 /s).22.2 Teoretisk oppholdstid, år **.9.5 ca. 1. Høyde over havet, meter *UTM utløp: 32 V MK **Basert på 1 mm avrenning pr. år Terrengkalking ble gjennomført i perioden oktober Større partier med bart fjell ble holdt utenfor kalkspredningen (Figur 2) fordi det ble observert skader etter terrengkalking med kalksteinsmel på Tjønnstrond i Telemark (Traaen m.fl. 1997). Ved Store Hovvatn var det også fortsatt skader på lav etter kalking med kalksteinsmel av strandsonen i Innsjøen selv og hele nedbørfeltet til Lille Hovvatn, som ligger innenfor feltet til Store Hovvatn, ble også holdt utenfor, likeledes partiet mellom de to vannene. Totalt ble ca. 2,55 km 2 kalket, og med en middeldose for hele nedbørfeltet til Store Hovvatn på 1 tonn/ha, tilsvarer det en kalkdose i de kalkede områdene på ca. 2,75 tonn/ha. De viktigste data om kalkingene er samlet i Tabell 2. Figur 2. Skraverte arealer viser hvilke områder som ble unntatt fra terrengkalkingen i Myrarealer og tilstøtende skogarealer med jorddekning ble kalket, mens større partier med fjell i dagen ble unntatt fra kalkingen. 12

13 Tabell 2. Kalkingsdata for Store Hovvatn med Pollen. År Kalking Store Hovvatn Kalking Pollen tonn Norcem SR-kalk* i strandsonen 4 tonn på isen tonn Norcem SR-kalk* fra båt (17 tonn i Tarmen ) 4.8 tonn fra båt tonn skjellsand i gyteområder tonn Franzefoss filler-kalk** fra helikopter 5 tonn tonn Norgro SK3-kalk*** fra helikopter 6 tonn tonn skjellsand i gyteområder tonn Miljøindustri KM-kalk**** fra helikopter 7.9 tonn tonn kalksteinsgrus DB i gyteområder tonn kalksteinsgrus DB i strandsone vinter tonn KM-kalk aug tonn NK-kalk mar tonn NK-kalk tonn NK3 okt tonn grovdolomitt (.2-2 mm) del av terrengkalking * 9% <.64mm, 5%<.1mm, 2%<.2 mm; 77%CaCO 3 ** 9% <.62mm, 5%<.22mm, 2%<.7 mm; 98%CaCO 3 *** 9% <.9mm, 5%<.17mm, 2%<.2 mm; 89%CaCO 3 **** 9% <.68mm, 5%<.11mm, 2%<.3 mm; 88%CaCO Referanser Barlaup, B.T Ecological responses of brown trout (Salmo trutta L.) to temporal and spatial variation in water chemistry caused by acidification and liming. Dr. scient. thesis. Institute of Zoology, Departement of Animal Ecology, University of Bergen. Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fish. 53: Barlaup, B.T. and Åtland, Å Acidification and liming some ecological responses of brown trout (Salmo trutta L.) in lake Store Hovvatn, southern Norway. Hovedfagsoppgave. Thesis Candidatus Scientiarum. Department of Animal Ecology, Museum of Zoology, University of Bergen, Norway. Baalsrud, K., Hindar, A., Johannessen, M. og Matzow, D Kalking av surt vann. Kalkingsprosjektets faglige sluttrapport. 145 s. Drabløs, D. and Tollan, A Ecological impact of acid precipitation. Proceedings of an internatinal conference, Sandefjord, Norway, March 11-14, 198. Oslo-Ås. 383 s. Hindar, A., Kroglund, F., Lydersen, E., Skiple, A. and Høgberget, R Liming of wetlands in the acidified Røynelandsvatn catchment in southern Norway - effects on stream water chemistry. Can J. Fish. Aquat. Sci. 53: Johannessen, M Beskrivelse av gjennomførte prosjekter. I: Baalsrud m.fl.: Kalking av surt vann. Kalkingsprosjektets sluttrapport. 145 s. Rosseland, B.O. and Skogheim, O.K Acidic soft water and neutralization: Effects on fish physiology and fish populations. Dr. philos. avhandling, Universitetet i Oslo. 34 s. Seim Halvorsen, L.C Habitat use and ontogeny in the corixid fauna (Hemiptera, Heteroptera) in an acid, fishless lake, and a limed lake after reintroduction of brown trout (Salmo trutta L.). Hovedfagsoppgave. Thesis Candidatus Scientiarum. University of Bergen, Norway. 13

14 Sveälv, T Utplanterad öring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, södra Norge. Spridning och populationsdynamikk samt jämnförande beståndskaraktäristik med öring i Byglandsfjorden. Hovedfagsoppgave i spesiell zoologi, Univ. i Oslo. 62 s. Traaen, T.S., Frogner, T., Hindar, A., Kleiven, E., Lande, A. and Wright, R.F Wholecatchment liming at Tjønnstrond, Norway: An 11-year record. Water, Air, and Soil Pollut. 94: Wright, R.F Chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42:

15 2. Opprinnelig vannkjemi og forsuringsutvikling i Store og Lille Hovvatn Atle Hindar, Richard F. Wright og Liv Bente Skancke, NIVA Mot Lille Hovvatn i sørøst. Foto Ø. Schnell. I de siste 15 år har det skjedd mye med forsuringssituasjonen i Norge, fra en begynnende forsuringsutvikling før århundreskiftet, via rask økning og en kulminasjon på 197-tallet til en gradvis forbedring fram til idag (Mylona 1996). Dette har også preget Store og Lille Hovvatn, der vannkvalitet og biologi er fulgt gjennom en årrekke, lengst i Store Hovvatn (fra 196- tallet) og fra 1982 i Lille Hovvatn. I den samme perioden har det også skjedd en utvikling i vannkjemisk målemetodikk. Flere av de analyser som gjennomføres i dag er ikke de samme som de som ble brukt for 3 år siden. Nye variable er også kommet til, ikke minst gjelder dette analyser av aluminium (Al). Vi vet nå at Al i surt vann kan være giftig for en rekke organismer, men dette ble først oppdaget på slutten av 197-tallet. Analyser kom ikke med i måleprogrammet før noen år seinere, først total Al (fra 198), deretter reaktivt og ikke-labilt Al fra Det vil si at vi i de ordinære undersøkelsene først fra 1984 har data for den giftige labile fraksjonen (LAl), som er differansen mellom reaktivt (RAl) og ikke-labilt (ILAl) Al. Tidligere ble fargetallet målt for å karakterisere vannets farge og innhold av løst organisk stoff. Nå måles totalt organisk karbon (TOC) med avansert metodikk. Hovedstasjonene for vannkjemi er vist i Figur 3. N 1 km Store Hovvatn # 17 # 13 Pollen # 1 Lille Hovvatn # 2 Figur 3. Kart over plasseringen av st.1 (utløp Store Hovvatn), st. 13 (Pollen), st. 17 (hovedstasjon) og st. 2 (Lille Hovvatn). 15

16 2.1 Opprinnelig vannkjemi Med opprinnelig vannkjemi mener vi her den vannkjemi Store og Lille Hovvatn hadde før forsuringen satte inn. Vi må derfor tilbake til før 185, men vannkjemien på dette tidspunktet ble ikke målt, og vi må ta andre metoder i bruk hvis vi skal finne fram til hva den kan ha vært. Den kunnskap som etterhvert er etablert om vannkjemiske endringer pga forsuring har imidlertid gjort det mulig å modellere historisk og framtidig vannkjemi. Basert på en enkel regnearkmodell (Hindar og Wright 22) har vi beregnet den vannkjemiske sammensetningen for Lille Hovvatn som trolig har kjennetegnet denne referanselokaliteten før forsuringen begynte. Til beregningen har vi benyttet målt vannkjemi for representative høstprøver for sju påfølgende år (Tabell 3). Hver beregning gir som resultat en fullstendig ionesammensetning, og middelverdier for disse er gitt i Tabell 4. I beregningsmodellen er det gjort en del forenklinger, som bl.a. gir samme konsentrasjoner av Na, Cl, K og TOC i førforsurings vannkjemi som de målte verdiene. Mens Na og Cl antas å stamme hovedsakelig fra transporten av sjøsalter med nedbøren, antas konsentrasjonen av K å forandre seg svært lite. Endringen i alle disse tre ionene er derfor satt til null. Vi har ingen mulighet til å beregne oss fram til om det har vært en endring i TOC-konsentrasjon. Denne er derfor også beholdt uendret. Konsentrasjonen av nitrat er antatt å ha vært null, mens konsentrasjonen av sulfat i den opprinnelige vannkjemien er beregnet med basis i de empiriske sammenhengene som er funnet i det store materialet fra den nasjonale innsjøovervåkingen. Tabellene viser at vannkvaliteten har vært bedre før forsuringen, men at ph trolig ikke har vært høyere enn 5. i høstprøver. SommerpH har sikkert vært noe over dette, mens det i perioder og i deler av innsjøen kan ha vært under ph 5.. Beregningene viser at det også før forsuringen kan ha vært en viss konsentrasjon av labilt aluminium, men at denne iallfall i middel har vært innenfor de vannkvalitetskrav vi kjenner for aure og de fleste forsuringsfølsomme organismer. Tabell 3. Målt vannkjemi i høstprøver fra Lille Hovvatn i perioden Dato ph Ca Mg Na K Cl SO4 NO3-N TOC RAL LAL ILAL TOTN ANC mg/l mg/l mg/l mg/l mg/l mg SO4/L µg N/L mg/l µg/l µg/l µg/l µg/l µekv/l ,68,37,17 1,1,11 1,9 2,5 19 3, , ,64,37,17 1,6,12 1,7 2, , , ,68,4,15 1,4,9 1,8 2,3 82 4, , ,73,33,11,8,7 1,2 1,6 81 5, , ,82,32,13,84,11 1,4 1,9 12 4, , ,57,21,13 1,28,9 2,5 1, , , ,71,26,11,94,11 1,4 1, , ,7 Md 4,69,32,14 1,1,1 1,7 1, , ,4 St.av.,8,7,3,16,2,43,56 21, ,3 Rel.st.a.,2,21,18,16,17,25,29,2,12,1,3,2,1 -,5 Tabell 4. Beregnet opprinnelig vannkjemi for Lille Hovvatn basert på sju representative målinger i perioden (se Tabell 3). Ca Mg Na K Cl SO4 ph H+ TOC LAl HCO3 ANC mg/l mg/l mg/l mg/l mg/l mg SO4/L µekv/l mg/l µg/l µekv/l µekv/l Md,29,14 1,1,1 1,7,75 4,97 11,6 4,6 16,5 1, 8,7 St.av.,5,2,16,2,43,5,18 5,4,5 13,3,4 7,4 Rel.st.a.,18,17,16,17,25,7,4,47,12,8,39,85 16

17 Dette resultatet kan sammenliknes med beregning av ph på basis av paleolimnologiske analyser av diatomesamfunnet i Store Hovvatn. En uforstyrret sedimentkjerne ble tatt i mars 1978 (Norton og Hess 198). Davies og Berge (198) fant at ph før 1945 trolig kan ha vært mellom 4.7 og 5.3, avhengig av hvilken regresjonsmetode som ble brukt. ANC er vannets syrenøytraliserende kapasitet. ANC beregnes på basis av basekationer og sterke syrers anioner og gir derfor et godt bilde på de totale endringer som har skjedd. Denne parameteren er også svært godt relatert til fiskestatus (Lien m.fl. 1991), og brukes derfor i mange sammenhenger som en indikator på vannkvalitet og vannkjemiske endringer. Mens de målte ANC-verdiene i Lille Hovvatn i perioden viste negative verdier, 2 µekv/l, kan førforsurings-anc ha vært på den positive siden, noe lavere enn +1 µekv/l. Vi regner med at den ANC-verdien innsjøen hadde før forsuring kan ha vært tilstrekkelig høy for fisk, men at dagens verdier er for lave. 2.2 Forsuringsutviklingen fram til nå Vannkjemien i Store Hovvatn har vært undersøkt ved flere anledninger før kalking. E. Snekvik målte ph i seks vannprøver fra 1961 og noen år framover, og han fant verdier i området Store Hovvatn ble prøvetatt sammen med drøyt 15 små innsjøer i Sør- Norge i 1974 og prøvetakingen i innsjøen ble gjentatt i perioden ph-verdiene lå i denne perioden i området (Wright og Henriksen 1978). I Tabell 5 er det gjengitt et datasett fra en stasjon vest i Store Hovvatn for perioden Her er middel-ph lik 4.53 og midlere konsentrasjon av sulfat er 3.8 mg SO 4 /L. Med en ANC-verdi på ca. 5 µekv/l sier det seg selv at vannkvaliteten ikke var egnet for forsuringsfølsomme organismer når kritisk ANC for aure er ca. +2 µekv/l. Total Al i dette datasettet var 22 µg/l i middel. Endringen i konsentrasjonen av sulfat gjenspeiler forskjellene i forsuringstrykket i Hovvatnområdet. Førforsurings konsentrasjon av sulfat er beregnet til.75 mg SO 4 /L (15 µekv/l). Svovelnedfallet endret seg drastisk fra før 185 og fram til 197-tallet som resultat av tiltakende svovelutslipp i Europa (Mylona 1996), se f.eks. figur i Larssen m.fl. (22). Denne figuren viser også at deposisjonsnivået omkring 2 var kommet ned til det samme nivået som tidlig på 19-tallet. Konsentrasjonsnivået på 3.7 mg SO 4 /L (77 µekv/l) holdt seg til utover på 198-tallet (Figur 4 og Figur 5), men avtok fra tidlig på 199-tallet i takt med utslippsreduksjoner i Europa. Ved tusenårsskiftet (2) var konsentrasjonen nede i 3 µekv/l (Figur 4), dvs. en reduksjon på 6%. Beregningene av førforsurings vannkjemi og de data som finnes for Store og Lille Hovvatn viser at ph har avtatt fra omkring 5. til 4.5 fram mot ca som følge av tilførsler av sulfat gjennom nedbøren. ph var deretter stabil i 1 år (Figur 4) og vannet ble karakterisert som kronisk surt (Wright og Skogheim 1983). Fra ca. 199 og fram til idag er imidlertid denne situasjonen kraftig reversert, og i perioden var ph i Lille Hovvatn 4.69 i middel (Tabell 3). Konsentrasjonen av H + ble altså nærmere halvert som følge av nedgangen i sulfat. Spredte målinger har også vist at ph kan komme over 5., men det kan synes som et stabilt nivå ved ph 5. vanskelig kan nås de nærmeste årene. 17

18 Tabell 5. Vannkjemiske data fra vest i Store Hovvatn (utenfor båthus) i perioden Al er total Al. Dato DYP ph Ca Al TOC K2 Mg Na K Cl SULF NO3N NH4N ANC m mg/l µg/l mg/l µs/cm mg/l mg/l mg/l mg/l mg SO4/L µg/l µg/l µekv/l ,46, ,6,29 1,49,14 2,1 4, ,53, ,9 26,7,23 1,5,33 1,2 3, , ,58, ,7,24 1,15,31 1,7 3, , ,55, , 25,9,25,98,23 2, 3, , ,58, ,9 25,8,24 1,1,18 1,4 3, , ,61, ,8 22,3,16,9,18 1,5 3, , ,54, ,,21 1,5,23 1,7 3, , ,5, ,9,17,94,16 1,2 3, , ,45, ,7,18,89,18 1,5 4, ,4 Middel 4,53, ,2 25,4,22 1,6,22 1,6 3, ,7 Lille Hovvatn-1m Lille Hovvatn-8m 6, 5,5 ph 5, 4,5 4, jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2,8 Ca, mg/l,6,4,2, jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 1 SO4, µekv/l jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 2 ANC, µekv/l jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 Figur 4. Utvikling i ph, kalsium, sulfat og ANC i Lille Hovvatn i perioden

19 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 12 SO4, µekv/l jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 Figur 5. Utvikling i sulfat i Store Hovvatn i perioden Lille Hovvatn-1m Lille Hovvatn-8m 3 RAL, µg/l jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan LAL, µg/l jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 1 LAl/RAl (%) jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 Figur 6. Utvikling i reaktivt (RAl) og labilt (LAl) Al og forholdet mellom disse to (LAl i % av RAl) i Lille Hovvatn i perioden

20 Mens førforsurings konsentrasjon av kalsium var noe over.3 mg Ca/L (Tabell 4), var konsentrasjonene oppe i over.4 mg/l i perioden omkring 198 (Tabell 5og Figur 4) og avtok til ca..4 mg/l omkring 199. Konsentrasjonen har deretter vist en markert nedgang, og den var i årene 2-22 nede i.25 mg Ca/L. Vannets syrenøytraliserende kapasitet (ANC) måles på basis av både negativt ladde ioner (sulfat, nitrat og klorid) og basekationer, slik som kalsium. ANC gjenspeiler derfor forsuringen, som vi kan si er forholdet mellom de sterke syrene og den bufferevne som finnes. Figur 4 viser at reduksjonen i SO 4 og reduksjonen i Ca har som netto resultat en økning i ANC fra ca. -5 µekv/l tidlig på 198-tallet og opp mot -1 µekv/l de aller siste år. Utviklingen i aluminium kan følges fra 198. Den gang ble det bare målt total aluminium, men ved å bruke en empirisk sammenheng mellom total Al og reaktivt Al (RAl=.955 TAl-21.9, n=65, r 2 =.83) basert på parallell analyse over en viss tid, kan reaktivt Al også følges i perioden Basert på et datasett fra en periode etter kalking (okt aug. 1984) ble sammenhengen som følger: RAL=.87 TAl-8, n=69, r 2 =.9. Begge viser at forskjellen mellom total Al og reaktivt Al var liten, noe også Wright (1985) konkluderer med. Reaktivt og ikke-labilt Al ble rutinemessig målt ved NIVAs laboratorium fra 1984 slik at labilt Al (differansen mellom de to) kan beregnes fra dette året. Men allerede i mai to år før ble Al-fraksjoner målt i en gradient mellom utløpet av Lille Hovvatn og Store Hovvatn (Wright og Skogheim 1983). Reaktivt Al var µg/l i Store Hovvatn før kalking og 2-25 µg/l i Lille Hovvatn tidlig på 198-tallet. I Lille Hovvatn var RAl uforandret i årene framover mot Wright og Skogheim (1983) målte en total konsentrasjon av Al på 18 µg/l i utløpet av Lille Hovvatn i mai µg/l av dette var en polymer, kolloidal fraksjon, mens den ikkelabile monomere fraksjonen var ca. 6 µg/l. Det vil si at labilt Al, den giftige fraksjonen for fisk, utgjorde 11 µg/l eller 6% av tot Al. Denne fordelingen mellom Al-fraksjoner i Lille Hovvatn var noe annerledes enn det som ble funnet seinere, se Figur 6. I tiåret var konsentrasjonen av LAl omkring 2 µg/l, dvs. mellom 8 og 1 % av RAl (Figur 6). De siste fem årene er konsentrasjonen av LAl kommet ned i under 1 µg/l og andelen LAl er 5%. 2.3 Forventninger om forsuringsutviklingen i årene framover I dette avsnittet har vi gjort en beregning av forsuringsutviklingen med bruk av forsuringsmodellen MAGIC. Bidraget er laget spesielt for denne sluttrapporten MAGIC Vi har brukt forsuringsmodellen MAGIC (Model for Acidification of Groundwater In Catchments (Cosby m.fl. 1985a, Cosby m.fl. 1985b, Cosby m.fl. 21) til å lage prognoser for vannkjemien fram mot år 215. Modellen er kalibrert til målte data fra Lille Hovvatn. I og med at Store og Lille Hovvatn før kalking hadde ganske lik vannkjemi, gjelder prognosen for både Store og Lille Hovvatn. Prognosen kan brukes til å anslå framtidig kalkingsbehov. MAGIC har tidligere blitt kalibrert med data fra Store Hovvatn for å sammenlikne phutviklingen rekonstruert fra diatomerester i sedimentet (Davies m.fl. 1985) med ph rekonstruert ved hjelp av modellen (Wright m.fl. 1986). Denne kalibreringen benyttet en tidligere versjon av MAGIC (3) uten aluminiumspesiering og organiske syrer. MAGIC er en dynamisk, middels kompleks forsuringsmodell som er utviklet for å finne langtidstrender i vannkjemi som resultat av endringer i nedbørkjemi. Modellen simulerer konsentrasjoner av hovedioner i jordvæske og overflatevann. Hovedprosessene involvert i modellen er: kationbytte, sulfatadsorpsjon, oppløsnings/utfellings- og spesieringsreaksjoner for aluminium, og oppløsning og 2

21 spesiering av organisk materiale. I tillegg inkluderer modellen flukser for deposisjon, forvitring, netto opptak i biomasse, sedimentering i vannet og avrenning. En vesentlig parameter for MAGIC er størrelsen på det utbyttbare lageret av kationer i jordsmonnet i nedbørfeltet (kationbyttekapasitet og basemetning). De utbyttbare kationene i jordsmonnet bestemmer hvordan overflatevannet responderer på endrete konsentrasjoner i det atmosfæriske nedfallet. Andre viktige inngangsdata for anvendelse av MAGIC er jordfysiske parametre, inn- og utflukser for vannmengde og hovedioner og netto årlig opptak av næringssalter i vegetasjon Inngangsdata Jorddata som er benyttet her for Lille Hovvatn kommer fra den landsomfattende kartleggingen av skogsjord som utføres av NIJOS (Esser and Nyborg 1992; Esser 1994), samt en tilsvarende kartlegging av jord i lyngheiområder i Rogaland og Vest-Agder (Wright m.fl. 1999). Nedbørfeltet til Lille Hovvatn er dekket av spredt skog (ca. 75%) og lynghei (25%). Jorddata fra de nærmeste prøvetakingspunkter for slike arealer ble valgt ut og slått sammen i forhold til arealdekke til et sett av parametre for hele nedbørfeltet (Tabell 6 - Tabell 8). Data for nedbør og nedbørkjemi kommer i utgangspunktet fra SFTs overvåkningsprogram (Aas m.fl. 22). Tørravsetning av både sjøsalter og gasser er ikke inkludert. Framgangsmåten er basert på antagelsen om at klorid er et konservativt ion (på årlig tidsskala), og dermed kan brukes til å justere sjøsaltbidraget for de andre ionene i deposisjonen basert på avrenningen. Videre er fluksen for sulfatdeposisjon justert basert på fluksen i avrenningen for kalibreringsperioden ( ). Framgangsmåten er beskrevet i detalj i Kroglund m.fl. (22). I tillegg til dagens nedbørkjemi krever modellen informasjon om hvordan nedbørkjemien har endret seg historisk. For sulfat ble det benyttet estimater av historisk nedfall fra Mylona (1996). For nitrogen ble estimater fra Simpson m.fl. (1997) benyttet. Framitidig deposisjon basert på gjennomføring av Gøteborgprotokollen og andre vedtatte reduksjoner (current legislation emissions) er estimert av EMEP (M. Posch, pers. medd.). Tabell 6. Jorddata og parametre som er brukt for å kalibrere MAGIC. CEC=kationbyttekapasitet. Parameter Enhet Lille Hovvatn Jorddybde m,19 Porevolum %,5 Tetthet kg m CEC mekv kg Utbyttbart Ca % 22, Utbyttbart Mg % 11,9 Utbyttbart Na % 4,9 Utbyttbart K % 3,8 Basemetning % 42,9 SO 4 ads., halvmetn. mekv m -3 1 SO 4 ads., makskap. mekv kg Løselighet Al(OH) 3 log 1 8,1 Temperatur C 9, CO 2 partialtrykk % atm,5 Total organisk syreladning mmol m -3 1 pk 1 -log 1 3,4 pk 2 -log 1 4,51 pk 3 -log 1 6,46 21

22 Tabell 7. Historiske skaleringsfaktorer (relativt til 1995) benyttet i modellkalibreringene. Kilder: svovel fra Mylona (1996), nitrogen fra Simpson m.fl. (1997), framitidig deposisjon fra EMEP (M. Posch, pers. medd.). År ikke-marin SO 4 faktor NO x faktor NH y faktor 186,7 1915, , , , ,79,77 1, ,27,95 1, , 1, 1, ,91 1,7 1, ,61 1,6 1, ,42 1,15 1, , 1, 1, 2,68,86,99 25,61,76,98 21,48,66 215,44,6 22,42,58 225,41,58,96 25,41,59,96 Tabell 8. Gjennomsnittskonsentrasjoner (aritmetisk) for hovedionene brukt i modellkalibreringene. SBC = sum basekationer; SSA = sum sterke syrers anioner; A - = konsentrasjon av organiske anioner. Parameter Enhet Lille Hovvatn År Ca µekv L Mg µekv L Na µekv L K µekv L -1 3 SO 4 µekv L Cl µekv L NO 3 µekv L -1 8 SBC µekv L SSA µekv L ANC µekv L H + µekv L -1 2 Al n+ µekv L -1 1 A - µekv L -1 6 Org-Al µekv L -1 9 Årlig nedbørmendge og avrenning er estimert fra NVEs kart over spesifikk avrenning og antatt fordampning på 15 mm/år. For Hovvatn er årlig avrenning estimert til 158 mm/år (Tabell 9). Årlige høstprøver av utløpet (stasjon HVE 4 i NIVAs RESA database) eller fra innsjøen ved 1 m dyp (stasjon HVV 2 i NIVAs RESA database) ble brukt som målte data i MAGIC. Gjennomsnittsverdiene for ble brukt til kalibrering (Tabell 8). Netto opptak av basekationer i vegetasjon anslås å være tilnærmet lik null, i og med at skogen i nedbørfeltet har lav bonitet og ikke blir brukt som produksjonsskog. Opptak av kationer fra jordsmonnet i trær balanseres med retur via strøfall. 22

23 Tabell 9. Inngangsdata for innsjøen brukt i modellkalibreringene. Enhet Lille Hovvatn Avrenning m år -1 1,58 Løselighet Al(OH) 3 log 1 8,5 Temperatur ºC 5, CO 2 partialtrykk atm,5 Organisk syreladning mmol m -3 8 pk1 -log 1 3,4 pk2 -log 1 4,51 pk3 -log 1 6, Kalibrering Forvitringshastighet og mengden av utbyttbare basekationer må kalibreres før modellen kan brukes til prediksjoner. Dette gjøres ved at man kjører modellen mange ganger og underveis justerer forvitringshastighet og opprinnelig basekationmengde inntil modellert vannkjemi og jordkjemi stemmer overens med observasjonene. Vannkjemidata og jordkjemidata brukes således ikke som inngangsdata i selve modellen, men som et helt nødvendig sammenligningsgrunnlag i kalibreringsprosessen. Selektivitetskoeffisienter for kationbytte beregnes av modellen når de andre parametre er satt (Tabell 1). Tabell 1. Kalibrerte parametre fra MAGIC. Selektivitetskoeffisienter for kationbytte. enhet Lille Hovvatn Al-Ca log 1-4,7 Al-Mg log 1-4,2 Al-Na log 1-4,8 Al-K log 1-8,3 Forvitringshastigheter Ca mekv m -2 år Mg mekv m -2 år -1 6 Na mekv m -2 år -1 4 K mekv m -2 år -1 4 Sum BC mekv m -2 år Opprinnelig basemetning (i 187) Ca % 26,1 Mg % 14,7 Na % 5,6 K % 4,2 Sum BS % 5,6 Nitrogenretensjon NH 4 + NO 3 % 88 23

24 2.3.4 Resultater Modellen ble kalibrert til dataene, og gir en meget god simulering av de observerte trendene i vannkjemi over 25-års perioden (Figur 7). Støyen i observerte tall skyldes hovedsakelig år-til-år variasjoner i nedbør og avrenningsmengde og i deposisjon av sjøsalter og sur nedbør. Trenden i sulfatkonsentrasjoner gjengis godt på tross av at trenden i sulfatdeposisjon i MAGIC er basert på tall estimert fra EMEP. Tilførsel av sur nedbør nådde et maksimum på 197-tallet, men er kraftig redusert fra ca. 199 (Figur 9). Hvis Gøteborgprotokollen og andre vedtatte reduksjoner i svovelutslipp gjennomføres innen 21, vil sulfattilførselen være ca. 8% redusert i forhold til i 197. Også nitrogentilførselen skal etter protokollen reduseres med ca. 5%. De totale reduksjoner som er gjennomført siden 197 og fram til 22, har gitt en vesentlig forbedring i forsuringssituasjonen i Lille Hovvatn. De reduksjoner som er forutsatt for de neste 1 år, vil gi ytterligere forbedring. MAGICprognosen viser at sur nedbørbelastningen etter år 215 kan gjøre at vannet i Lille Hovvatn fortsatt vil være surt, med ph rundt 5,, ANC ca. µekv/l, og 2-4 µg/l uorganisk labilt Al (2-4 µekv/l) (Figur 8). ANC gir en god pekepinn på vannkvaliteten i forhold til fiskebestand, spesielt ørret. Data fra 1-sjøers undersøkelsene i 1986 og 1995 viser en god sammenheng mellom ANC og status for ørret i norske innsjøer (Lien m.fl. 1991; Bulger m.fl. 1993; Hesthagen m.fl. 1999). MAGIC beregner at ANC har vært negativ i Lille Hovvatn helt siden 19. De fleste innsjøer i Sør-Norge med negativ ANC, har i likhet med Store og Lille Hovvatn, utdødde ørretbestander. Lille Hovvatn og Store Hovvatn er blant Norges mest forsuringsømfintlige vann. De ble forsuret tidlig på 19-tallet, og det er rapportert om problemer med fisken allerede i 192-årene. Dette stemmer godt overens med resultatene fra MAGIC-beregningene. Framtidsprognosen for fisk i Lille Hovvatn er dermed dyster, med mindre deposisjonen av sur nedbør reduseres ytterligere eller at vannet kalkes. 24

25 Ca Mg µeq/l observed MAGIC µeq/l 2 1 observed MAGIC Na K µeq/l observed MAGIC µeq/l observed MAGIC SO 4 Cl µeq/l 6 4 observed MAGIC µeq/l 1 observed MAGIC NO 3 ANC µeq/l 1 5 observed MAGIC µeq/l observed MAGIC SBC SSA µeq/l observed MAGIC µeq/l observed MAGIC Figur 7. Vannkjemi i høstprøver fra Lille Hovvatn observert og simulert med MAGIC. MAGIC er kalibrert til årene

26 SO 4 ANC µekv/l MAGIC 6 4 målt µekv/l MAGIC målt ph Ali 6 5,5 MAGIC 5 målt 4, µekv/l MAGIC 2 15 målt Figur 8. Vannkjemi i Lille Hovvatn simulert med MAGIC for perioden Målte verdier for årene er også vist. Legg merke til at dagens sulfatkonsentrasjon er på samme nivå som i perioden omkring år 19. Deposisjon 12 1 mekv m-2 år S N Figur 9. Deposisjon av svovel (inkludert marint) og nitrogen ved Lille Hovvatn brukt som inngangsparameter for MAGIC. 26

27 2.4 Diskusjon Modelleringen for Lille Hovvatn indikerer at vannkjemien var temmelig sur allerede før den antropogene forsuringen satte inn. ph har trolig ikke vært særlig over 5. tidligere pga den lave forvitringen. Dette nivået må derfor betraktes som naturlig i dette området. Lav konsentrasjon av labilt aluminium har imidlertid sikret akseptable forhold for fisk i denne før-forsuringsfasen. Økt nedfall av svovel og nitrogen medførte lavere ph, økt konsentrasjon av labilt Al og bortfall av aurebestanden allerede på 192-tallet. Denne tidlige effekten viser også hvor sårbart området er mot forurensningstilførsler. Endringen i forsuring gjenspeiles i ANC; fra et førforsuringsnivå på 8 µekv/l ble ANC redusert til negative verdier, 5 µekv/l på slutten av 197-tallet, men begynte å øke igjen i takt med utslippsreduksjoner fra ca Endringen de 1-12 siste år har vært svært rask og ANC er nå nesten oppe i ca. -1 µekv/l. Dette nivået og beregningene av førforsurings ANC viser imidlertid at det på ingen måte er blitt en akseptabel vannkvalitet i Lille Hovvatn. Sannsynligheten for at en fiskebestand kan overleve i dagens vannkvalitet er svært liten. Endringene i ANC i Lille Hovvatn gjenspeiler den formidable forbedringen som er oppnådd gjennom å få til utslippsreduksjoner i Europa. Store og Lille Hovvatn ligger imidlertid i et område der det er mer enn tvilsomt om dagens miljøavtaler vil gi en akseptabel vannkvalitet innen 21, som er det tidspunktet alle forurensningsbegrensende tiltak skal være gjennomført i følge Gøteborgprotokollen fra Konsentrasjonen av basekationet kalsium var lavere før forsuringen enn omkring 198, for deretter å avta til et nytt lavt nivå omkring 2. Denne endringen kan forklares ved at økt konsentrasjon av negativt ladd sulfat i perioden trekker mer basekationer ut av nedbørfeltet enn tidligere for å opprettholde ladningsbalansen. Det motsatte skjer når syretrykket avtar utover på 199- tallet. Det avtakende syretrykket fram til idag blottlegger imidlertid den utarmingen av jordsmonnet som har skjedd pga forsuringen. Syretrykket i form av svovelnedfall er trolig det samme nå som omkring 192, mens Cakonsentrasjonen er lavere. Dette er et resultat av at jorda trenger tid til å bygge opp den samme basemetningsgraden og dermed avsyringskapasiteten som fantes før forsuringen satte inn. Det er uklart om det lave ph-nivået før forsuring kan ha resultert i mobilisering av aluminium fra jorda. Ved å bruke de vanligste likevektskonstanter for aluminium, slik de kan beregnes utfra dagens vannkjemi (Tabell 4), kan konsentrasjonene av LAl ha vært 15-2 µg/l. Men den gang var det ikke nedfall av sterk syre og disse likevektsforholdene kan ha vært annerledes fordi den faste aluminiumsfasen som disse konstantene gjenspeiler, kan ha vært en annen. Reduksjonen i labilt Al fra 199 har vært rask og stor (5% på 1 år). Reduksjonen gjenspeiles ikke i en tilsvarende stor reduksjon i RAl. Målingene av begge disse Alfraksjonene er influert av endringer i TOC; hvis TOC øker, kan dette gjenspeiles i en økt konsentrasjon av organisk bundet Al og dermed i ILAl, mens konsentrasjonen av LAl (uorganisk, monomer fraksjon) reduseres når Al bindes. Disse parallelle effektene har trolig gjort seg gjeldende i Lille Hovvatn i perioden 199-2, da konsentrasjonen av TOC økte fra 1-4 mg/l til 3-5 mg/l. Dette vil si at det ikke bare er økt ph som kan forklare endringene i Al. Utviklingen i Store og Lille Hovvatn må antas å være representativ for en rekke heivann i Agder. Siden dette området er blant de mest forsurede i Europa, vil den videre utviklingen her ha spesiell interesse. Beregninger ved hjelp av MAGIC viste at ANC i Lille Hovvatn kan komme opp mot µekv/l, dvs. til omlag 1 µekv/l mindre enn opprinnelig. Beregningen med MAGIC viser imidlertid at ph kan nærme seg 5. i middel. Siden denne forsuringsmodellen opererer med lavere opprinnelig sulfatkonsentrasjon (bakgrunnskonsentrasjon) og litt andre forutsetninger enn den regnearkmodellen som ble brukt til å beregne opprinnelig vannkjemi, kan det forklare at både opprinnelig ph og 27

28 framtidig ph er beregnet å være nær 5.. Konsentrasjonen av uorganisk aluminium i årene framover vil avgjøre hvor god vannkvaliteten egentlig blir. Annet modellarbeid har vist at de avtaler om utslippsreduksjoner som er utarbeidet ikke vil løse forsuringsproblemet i de områder av Agder som har vært sterkest belastet. Terrengkalkingen som ble gjennomført i Store Hovvatn høsten 1999 (se annen artikkel i denne rapporten) kan trolig gi en vedvarende god vannkvalitet og dermed være en langsiktig strategi for slike tapte områder. 2.5 Referanser Bulger, A.J., Lien, L., Cosby, B.J. and Henriksen, A Brown trout (Salmo trutta) status and chemistry from the Norwegian thousand lake survey: statistical analysis. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 5: Cosby, B.J., Ferrier, R.C., Jenkins, A. and Wright, R.F. 21. Modelling the effects of acid deposition: refinements, adjustments and inclusion of nitrogen dynamics in the MAGIC model. Hydrol.Earth System Sci. 5: Cosby, B.J., Hornberger, G.M., Galloway, J.N. and Wright, R.F. 1985a. Modelling the effects of acid deposition: assessment of a lumped parameter model of soil water and streamwater chemistry. Water Resourc.Res. 21: Cosby, B.J., Wright, R.F., Hornberger, G.M. and Galloway, J.N. 1985b. Modelling the effects of acid deposition: estimation of long term water quality responses in a small forested catchment. Water Resourc.Res. 21: Davies, R.B., Anderson, D.S. and Berge, F Palaeolimnological evidence that lake acidification is accompanied by loss of organic matter. Nature 316: Davies, R.B. and Berge, F Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments II. Diatom stratigraphy and inferred ph, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.) Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. Esser, J.M Jordsmonn i bjørkeskog - en oversikt for Norge. Rapport nr. 4/94, Norsk Institutt for Jord- og Skogkartlegging, Ås, Norway. 36 pp. Esser, J.M. og Nyborg, Å Jordsmonn i barskog- en oversikt for Norge. Rapport nr. 3/92, Norsk Institutt for Jord- og Skogkartlegging, Ås, Norway. 5 pp. Hesthagen, T., Sevaldrud, I. and Berger, H.M Assessment of damage to fish populations in Norwegian lakes due to acidification. Ambio 28: Hindar, A. og Wright, R.F. 22. Beregning av opprinnelig vannkjemi i forsurede innsjøer uttesting av en regnemodell. NIVA, rapport s. + diskett. Kroglund, F., Wright, R.F. and Burchart, C. 22. Acidification and Atlantic salmon: critical limits for Norwegian rivers. Naturens Tålegrenser Fagrapport 111, Norwegian Institute for Water Research, Oslo. 61 pp. Larssen. T., Clarke, N., Tørseth, K. and Skjelkvåle, B.L. 22. Prognoses for future recovery from acidification of water, soils and forests: Dynamic modelling of Norwegian data from ICP Forests, ICP IM and ICP Waters. NIVA, rapport Lien, L., Raddum, G.G. og Fjellheim, A Tålegrenser for overflatevann - Fisk og invertebrater II. Norsk Institutt for Vannforskning, Oslo, Norway. Mylona, S Sulphur dioxide emissions in Europe and their effect on sulphur concentrations and depositions. Tellus 48B: Norton, S.A. and Hess, C.T Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments I. Sediment dating and chemical stratigraphy, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.) Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. 28

29 Simpson, D., Olendrzynski, K., Semb, A., Støren, E. and Unger, S Photochemical oxidant modelling in Europe: multi-annual modelling and source-receptor relationships. EMEP/MSC-W Report 3/97, Norwegian Meteorological Institute, Oslo, Norway. 75 pp. Wright, R.F Chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: Wright, R.F., Cosby, B.J., Hornberger, G.M. and Galloway, J.N Comparison of paleolimnological with MAGIC model reconstructions of water acidification. Water Air Soil Pollut. 3: Wright, R.F., Mulder, J. and Esser, J.M Soils in mountain and upland regions of southwestern Norway: nitrogen leaching and critical loads. Naturens Tålegrenser Fagrapport 13, Norwegian Institute for Water Research, Oslo. 45 pp. Wright, R.F. and Skogheim, O.K Aluminium speciation at the interface of an acid stream and a limed lake. Vatten 39: Aas, W., Tørseth, K., Solberg, S., Berg, T., Manø, S. og Yttri, K.E. 22. Overvåking av langtransportert forurenset luft og nedbør. Atmosfærisk tilførsel /2, Statens forurensningstilsyn, Oslo, Norge. Wright, R.F. and Henriksen, A Chemistry of small Norwegian lakes with special reference to acid precipitation. Limnol.Oceanogr. 23:

30 3. Har kalking av Store Hovvatn i perioden gitt en akseptabel vannkvalitet? Atle Hindar, Rolf Høgberget og Liv Bente Skancke, NIVA Det er redegjort for kalkingene av Store Hovvatn og Pollen i det innledende kapittelet i rapporten (Tabell 2, Figur 2). Den eksperimentelle kalkingen i dette FoUprosjektet har hele tiden hatt som formål å gi kunnskap om hvordan ulike kalkingsstrategier påvirker vannkjemiske og biologiske forhold. Også kalkutnyttelse- og økonomi har vært i fokus (Baalsrud m.fl. 1985). Fra den første utprøvende perioden med partialkalking av strandsonen i Store Hovvatn ( ), via mer ordinær innsjøkalking og utlegging av skjellsand og kalkgrus på gyteplassen, ble hovedstrategien endret igjen i 1999 til terrengkalking. Mens vannkjemiske mål kan være forholdsvis lette å nå ved kalking og etterprøve ved kontrollmålinger, er målet om reetablering av tidligere utdødde organismer et noe mere komplisert tema. Det kan være tvil om hvilke arter en skal se etter fordi en ikke fullt ut kjenner de opprinnelige samfunn. Store og Lille Hovvatn ligger dessuten i et område som gjennom lang tid har vært sterkt preget av forsuring og nærmeste lokaliteter med intakte bestander av forsuringsfølsomme organismer kan være langt unna. Vannkjemien kan derfor være akseptabel uten at de utdødde organismene kommer tilbake til innsjøen pga problemer med spredning. Det problemet som undersøkelsene etterhvert ble mer og mer fokusert mot var reforsuringen under isen. Forholdet med reforsuring under isen ved tradisjonell innsjøkalking har vært kjent lenge og beskrevet allerede i den første kalkingshåndboka i Norge (Kalkingsprosjektet 1985). I Store Hovvatn ble dette svært tydelig (Hindar og Rosseland 1991; Barlaup m.fl. 1998) fordi det i hele perioden har vært satt ut innsjøgytende aure og fordi det i mesteparten av tida bare ble registrert sporadiske tegn til eggoverlevelse i gytegroper (se Barlaup og Kleivens artikkel i denne rapporten). Det er også sannsynlig at denne midlertidige reforsuringen kan ha representert en barriere for de forsuringsfølsomme organismer en ville forvente å finne som resultat av kalking. Dette kapittelet redegjør for vannkjemiske resultater ved alle de tre hovedstrategier som er utprøvet i Store Hovvatn. Hovedvekt er imidlertid lagt på terrengkalkingen. 3.1 Resultater De vannkjemiske resultatene av strandsonekalkingen i 1981, gjentatte fullkalkinger med båt og helikopter direkte på vannflaten i perioden og terrengkalkingen i 1999 er vist i Figur 1 og Figur 11. 3

31 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 8, 7, ph 6, 5, 4, jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 1 Ca, mg/l 5 jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 6 TOC, mg/l 4 2 jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Lille Hovvatn-1m Lille Hovvatn-8m 6 TOC, mg/l 4 2 jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Figur 1. ph, kalsium og total organisk karbon (TOC) i Store Hovvatn på 1, 5 og 15 meters dyp, samt TOC i Lille Hovvatn på 1 og 8 meters dyp. To verdier for Ca ligger utenfor skalaen; 12 mg/l i januar 1994 og 16.5 mg/l i mars

32 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 3 RAl, µg/l 2 1 jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Store Hovvatn-1m Store Hovvatn-5m Store Hovvatn-15m 3 LAl, µg/l 2 1 jan-77 jan-82 jan-87 jan-92 jan-97 jan-2 Figur 11. Reaktivt (RAl) og labilt (LAl) aluminium i Store Hovvatn på 1, 5 og 15 meters dyp Strandsonekalking i 1981 Resultater av strandsonekalkingen er rapportert og publisert utførlig ulike steder (Wright 1982; Wright 1984a,b; Wright 1985; Raddum m.fl. 1986). Her gis en mer summarisk behandling. Strandsonekalkingen i mars 1981 (se kapittel 1) var første forsøk på å avsyre Store Hovvatn og dermed bedre forholdene for fisk og andre organismer. I og med at bare en ca. 3 km lang strandsone i nordøstre del av vannet, området omkring øyene sentralt i vannet og Pollen ble kalket, var dette en form for partialkalking. Ved å kalke den vindeksponerte delen av strandlinjen håpet man å få oppløst kalk etterhvert, slik at fisk kunne leve i disse delene av innsjøen. Det ble på dette tidspunktet antatt at strandsonekalkingen ville gi en mer langsiktig virkning enn ved kalking direkte i vannet. Kalkmengden skulle gi et ph-nivå som var tilstrekkelig for fisk og dessuten gi to års varighet. Kalkutnyttelsen ble antatt å kunne være 4-5 % (Johannessen 1985). Resultatet av partialkalkingen var at ph økte raskt til noe over 6.5 den første sommeren (Figur 1), men avtok til under 6. allerede den første høsten. Høsten 1982 var ph 5.5, mens verdiene den påfølgende våren var under 5.. Høsten 1984 var ph fortsatt nær 5., og så ut til å bli liggende på dette nivået med et svakt avtak framover mot rekalking. I slutten av mai 1987 var ph 4.69, men fortsatt klart høyere enn i referansevannet. Maksimal Ca-konsentrasjon etter denne kalkingen var 2.55 mg/l, som ble målt i september Deretter avtok konsentrasjonen nærmest lineært til.7 mg/l i slutten av mai 1987, fortsatt.3 mg/l høyere enn før kalking. Da aluminiumsanalysene ble innført i var labilt Al allerede omkring 1 µg/l. Kalkutnyttelsen har vært beregnet på noe ulike grunnlag. Wright (1985) beregnet at 5% var utnyttet etter 3.5 år. Dette ble bekreftet av Rosseland og Hindar (1988), som viste at utnyttelsen var kommet opp i 5% høsten 1984 og 55% etter seks år. Kalkingen på isen i Pollen i 1981 ga til sammenlikning en momentan kalkutnyttelse på 14 % og en total kalkutnyttelse på 34 % (Rosseland og Hindar 1988). Den svært høye kalkdosen i Pollen er årsaken til så lav kalkoppløsning, se avsnittet under. 32

33 3.1.2 Båt- og helikopterkalking i perioden Store Hovvatn ble rekalket i Det skjedde som ordinær båtkalking (Tabell 2). ph kom nærmest umiddelbart opp i 6.8, kalsiumkonsentrasjonen økte til over 3 mg/l og labilt aluminium ble kraftig redusert, fra 15 til 25 µg/l. Vannkvaliteten var dermed svært god denne første sommeren, men reforsuringen var rask. Allerede den andre høsten var ph igjen under 5. og LAl var kommet tilbake til omkring 1 µg/l. ph på 4.8 og en Ca-konsentrasjon på 1.1 mg/l i november 1988 viser at fortynningen av tilført kalk har vært rask. Verdiene er kanskje overraskende lave når innsjøens oppholdstid er.9 år (Tabell 1), men dosen har trolig vært for lav. Kalkmengden ble justert en del opp ved seinere innsjøkalkinger (Tabell 2) og alle kalkingene i 1989, 1991, 1993 og 1997 ga et langt bedre resultat. I 1993 ble det brukt svært mye kalk i forhold til øvrige år, og effekten var god helt fram til rekalkingen i Med unntak av vinter/sommer før rekalking i 1991, var ph i hovedvannmassen innenfor akseptable grenser helt fram til sommeren Dette førte også til at labilt Al, med unntak av nevnte periode, ikke kom over 5 µg/l. Vannkvaliteten i hovedvannmassen har derfor vært god for overlevelse av aure. I Lille Hovvatn økte ph fra 4.5 mot 4.8 i disse årene og LAl avtok fra 2 til under 1 µg/l. Noe av den gode kalkvirkningen skyldes langtidsoppløsning av sedimentert kalk. Ved innsjøkalking løses en viss del av kalken momentant, mens resten synker ned på innsjøbunnen. Rosseland og Hindar (1988) påpeker viktigheten av dette for en forlenget kalkvirkning. Ved innsjøkalkingen i 1987 ble eksempelvis momentanoppløsningen i Store Hovvatn beregnet til 65% og i Pollen til ca. 5%. Langtidsoppløsningen fra sedimentoverflaten i Pollen ble beregnet til.35 t ha -1 år -1 etter kalkingen i 1981, mens tallet for Store Hovvatn (om langtidsoppløsningen relateres til innsjøens areal) var.15 t ha -1 år -1. Til sammenlikning var raten for Lille Finntjenn i Gjerstad.42 t ha -1 år -1 (Hindar 1984). Her var kalkdosen høy (63 g/m 3 ) for å kompensere for kort oppholdstid (.3 år). Oppløsningsrater på.3-.4 t ha -1 år -1 forutsetter at det tilføres en viss mengde kalk til bunnen. For Pollen ble det beregnet en arealdose for sedimentet på hele 7.5 tonn/ha. Kalkdosen for Pollen var ekstremt stor, ca. 27 g kalk/m 3 innsjøvann. Ifølge Wright (1985) skulle dette gi en varighet på 5 år. Ved de kalkingene som skjedde i Store Hovvatn i perioden var kalkdosene 15-3 g/m 3, dvs. nærmere en tidel, og areladosene til sedimentet.3-1 tonn/ha. Disse siste tallene antas å være typiske for innsjøkalking i Norge. I Store Hovvatn har vannkvaliteten under isen om vinteren blitt redusert hvert år. Det viser resultater for ph og labilt Al fra 1 meters dyp, se Figur 1 og Figur 11. Dette skyldes temperatursjiktningen under isen; kaldt smeltevann fra terrenget omkring innsjøen legger seg øverst. Siden dette vannet er surt, med høye konsentrasjoner av aluminium, gir det en forsuringseffekt i de øvre delene av vannmassen under isen. For å dokumentere denne effektene nærmere, og spesielt med tanke på eggoverlevelse (se Barlaup og Kleivens artikkel), konstruerte NIVA en bøye med tilkoplet utstyr for automatisk logging av ph på ulike dyp gjennom vinteren. Dette er meget vanskelig å få til, men for vintrene 1993, 1994 og 1995 ble det produsert gode data fra disse ph-sensorene (Barlaup m.fl. 1998). Et eksempel på resultater er vist i Figur 12. Som en ser har den midlertidige reforsuringen effekt helt ned til iallfall to meters dyp. Endringen i den vertikale ph-gradienten begynner allerede midt i februar og øker utover i april, mens vårsirkulasjonen fører til fullstendig utjevning av vannkjemien tidlig i mai. Erodering av den stabile ph-fordelingen etter islegging tidlig på vinteren betinger at snøen i nedbørfeltet smelter eller at det regner. Begge deler vil gi sur og aluminiumsholdig avrenning som på grunn av den lave temperaturen legger seg rett under isen. Figur 13 viser at snødybdene har variert sterkt i den perioden undersøkelsene på Hovvatn har pågått. Enkelte vintre har vært svært milde og gitt lite og 33

34 usammenhengende snødekke, f.eks. vintrene og , mens andre vintre har vært snørike, f.eks. vintrene , 1994 og ph-gradientene som ble målt automatisk med sensorer ble tydelige i 1993, 1994 og 1995, år med svært ulik snødekning. Vi må derfor anta at denne gradienten etableres hvert år, så sant det ligger is på vannet. En endring av klimaet mot høyere vintertemperaturer vil kunne endre denne situasjonen, men så lenge det er islegging over en viss tid, vil gradienten oppstå. Islegging og temperatursjiktning fører til at surt smeltevann renner av innsjøen gjennom øverste vannlag. Det skjer rett og slett en utskifting av hele dette vannsjiktet i løpet av vinteren. Den vertikale innblandingen skjer i Store Hovvatn ned til 2-3 m dyp, som kan være normalt i innsjøer av denne størrelsen. Det vil si at vannkvaliteten under dette dypet er mer eller mindre uforandret fra islegging til isgang. Den kalkmengden som lagres på denne måten kommer innsjøen til gode ved at hele vannmassen igjen kan få en god vannkvalitet etter våromrøringen (Figur 12). Kalkingens varighet blir dermed lengere ved at fortynningen bremses opp i vinterperioden. Dette ble også påvist for Buvatnet ved Fjorda (Hindar 1994). Konklusjonen her var at fortynningen av tilført kalk blir mindre enn den spesifikke avrenningen for området skulle tilsi. Tradisjonell innsjøkalking har altså en ulempe ved en midlertidig reforsuring ned til 2-3 meters dyp vinterstid, men en fordel ved at kalkvirkningen forlenges. Hvis islegging av Store Hovvatn hadde uteblitt pga økt vintertemperatur, ville dette blitt motsatt; fordel ved at strandsonen ikke reforsures og ulempe ved at kalken fortynnes raskere og rekalking må skje tidligere. Kalkmengden kan også økes for å kompensere for denne effekten, men begge disse tilpasningene vil fordyre kalkingstiltaket. 7,5 ph-gradient Hovvatn, vinteren , 6,5 1,5 m dyp 3 m dyp Våromrøring 6, 5 m ph 5,5 2 m 5, 4,5 4, m dyp 1,5 m Figur 12. ph-gradienter under isen registrert ved kontinuerlige målinger i vinterperioden, se også Barlaup og Kleivens artikkel i denne rapporten. 34

35 15 Snødybde, cm Snødybde, cm Figur 13. Snødybder på meteorologisk stasjon Dovland (3838) i perioden Data fra DNMI. Denne dokumentasjonen levnet liten tvil om at vannkvaliteten under isen var et problem. Den dårlige eggoverlevelsen hos aure skyldtes redusert ph mesteparten av nedbørfeltet til Store Hovvatn, i det området gytegropene ble lagt (Barlaup men unntak ble gjort for selve innsjøen, hele m.fl. 1998). Forholdet var altså ikke ukjent, og nedbørfeltet til Lille Hovvatn og bart fjell i er også omtalt i den første kalkingshåndboka området (Figur 2). (Kalkingsprosjektet 1985). Men det ble snart klart at alternative kalkingsteknikker og - I alle de tre vintrene som er gått etter strategier burde prøves ut for å hindre terrengkalking ble det gjennomført prøvetaking etableringen av dette sure sjiktet. på en rekke stasjoner (Figur 14) på 1, 2 og 3 Terrengkalking hadde gitt lovende resultater i meters dyp ved flere anledninger. Det ble andre FoU-prosjekter og framsto etterhvert analysert på ph, kalsium (Ca), reaktivt (RAl) som en mulig alternativ strategi også for Store og ikke-labilt (ILAl) aluminium og total Hovvatn. organisk karbon (TOC). LAl beregnes som RAl-ILAl Terrengkalking i 1999 Hensikten med terrengkalkingen var å hindre reforsuring under isen og på den måten sikre en bedre eggoverlevelse i gytegropene i innsjøen og bedre forhold for reetablering av bunndyr. Tiltaket er omtalt i første kapittel i denne rapporten: 7 tonn grovdolomitt (.2-2 mm) ble spredt med helikopter over Terrengkalkingen ble gjennomført midt i oktober 1999, to år etter siste innsjøkalking. Vannkjemien i hovedvannmassen denne høsten viser at ph var nede i ca. 5.5, men LAl var ikke over 5 µg/l. 35

36 N 1 km # Store Hovvatn # # 21 # # 11 # 1 16 # # 25 # 24 23# # 17 # # Lille Hovvatn 2 # 13 Pollen Figur 14. Store og Lille Hovvatn med prøvetakingsstasjoner. Stasjon 13 og 17 er hovedstasjoner i Store Hovvatn og Pollen, mens stasjon ble etablert for å følge vannkjemi på 1, 2 og 3 meters dyp under isen, vintrene Resultatene er vist i Figur 15-Figur 18 og i Tabell 11-Tabell 13. Terrengkalkingen ble utført på et tidspunkt da vannkvaliteten var temmelig sterkt redusert. Av særlig interesse var vannkjemiske forhold under isen. Det var ikke rom for å konstruere nytt utstyr for automatisk måling av ph, men det ble derimot tatt regelmessige prøver de tre påfølgende vintrene. Det har vært en klar økning i ph under isen fra vinteren 2 og fram til 22. Dette er bl.a. dokumentert ved at det er signifikant økning i ph og reduksjon i labilt Al på alle de tre dypene under isen i denne perioden (Tabell 11). Figurene viser også dette. Økning i ph, reduksjon i LAl og svært liten variasjon gjennom vinteren skyldes trolig en gradvis oppbygging av basemetningsgraden i jorda etter terrengkalking, med påfølgende avsyring av tilrenningsvannet før det når innsjøen. Siden ph-verdiene under isen var kommet opp mot ph 5.5 vinteren 22, og også viser svært liten variasjon gjennom vinteren, er nå forholdene trolig gode nok for eggoverlevelse, se Barlaup og Kleivens artikkel. Med bakgrunn i den sjiktningen som er vist i Figur 12 ved tradisjonell båtspredning og det syretrykket smeltevann og vinterregn representerte tidligere, er denne stabiliteten i ph og labilt Al bemerkelsesverdig. På den annen side er dette også funnet i andre terrengkalkingsprosjekter (Traaen m.fl. 1997; Hindar m.fl. 23). Parallelt med denne endringen er det funnet signifikante forskjeller i vannkjemi mellom de ulike stasjonene i Store Hovvatn vinterstid (Tabell 12 og Tabell 13). Det viser at det er horisontale forskjeller etter terrengkalking, noe som kan være et viktig resultat. Enkelte områder i Store Hovvatn vil nå framstå med svært god vannkvalitet, med ph mellom 5.8 og 6. også gjennom vinteren. Det kan gi 36

37 grunnlag for enda større grad av reetablering av forsuringsfølsomme organismer. Også den generelle vannkvaliteten gjennom resten av året er bedret. Ved at ph er økt til og labilt Al er redusert så mye, må vannkvaliteten sies å være tilfredsstillende. Resultater fra andre terrengkalkingsprosjekter viser at effekten trolig kan vare i mange år, spesielt i kombinasjon med mindre svovelbelastning (Traaen m.fl. 1997; Hindar m.fl. 23). Tabell 11. Variansanalyse for ph, labilt Al (LAl) og kalsium (Ca) på stasjon 13, 17 og i Store Hovvatn etter terrengkalking. Bokstavene a,b,c indikerer signifikante* forskjeller mellom årene på samme dyp. Det er signifikant økning i ph og reduksjon i LAl fra år til år på alle dyp, mens det ikke er signifikante endringer i Ca på 1 meters dyp. For Ca på 2 og 3 meters dyp er det ikke signifikante forskjeller for 2 og 22. Variabel/år 1 meter 2 meter 3 meter ph: 2 (n=26-3) 5.22 a 5.32 a 5.34 a 21 (n=3) 5.41 b 5.53 b 5.5 b 22 (n=23-24) 5.61 c 5.67 c 5.7 c LAl: 2 (n=26-3) 36 a 29 a 28 a 21 (n=3) 22 b 16 b 16 b 22 (n=23-24) 14 c 11 c 1 c Ca: 2 (n=26-3).92 a 1.1 b 1.3 b 21 (n=3),86 a.86 a.84 a 22 (n=23-24).94 a 1.4 b 1.9 b *Signifikansnivåer: ph: P<.1 for 1 og 3 meter, P<.5 for 2 meter; LAl: P<.1 for alle dyp; Ca: P<.5 for alle dyp. 37

38 Figur 15. Vannkjemi under isen på Lille Hovvatn (stasjon 2) vintrene 2, 21 og 22 etter terrengkalking. Figurene viser analyser av ph, Ca, RAl, LAl og TOC på 1, 2 og 3 meters dyp, derav betegnelsen 2-1 osv Figur 16. Vannkjemi under isen i Store Hovvatn (hovedstasjonen, st. 17) vintrene 2, 21 og 22 etter terrengkalking. Figurene viser analyser av ph, Ca, RAl, LAl og TOC på 1, 2 og 3 meters dyp, derav betegnelsen 17-1 osv. 38

39 Figur 17. Vannkjemi under isen i Store Hovvatn (Pollen, st. 13) vintrene 2, 21 og 22 etter terrengkalking. Figurene viser analyser av ph, Ca, RAl, LAl og TOC på 1, 2 og 3 meters dyp, derav betegnelsen 13-1 osv Figur 18. Vannkjemi under isen i Store Hovvatn (Beverpollen i vest, st. 21) vintrene 2-22 etter terrengkalking. Figurene viser analyser av ph, Ca, RAl, LAl og TOC på 1, 2 og 3 meters dyp, derav betegnelsen 21-1 osv. 39

40 Tabell 12. Variansanalyse; multiple range test for ph vintrene Alle dyp på hver enkelt stasjon (LOK) er slått sammen i denne analysen. Manglende vertikal overlapp mellom homogene grupper til høyre i tabellene viser at forskjellen mellom dem er signifikant (P<.5). Se Figur 14 for stasjonsplassering. Vinteren 2, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall MiddelpH Homogene grupper ,65 X ,17 X ,22 XX ,25 XX ,26 XX ,28 XXX ,31 XXX ,31 XXX ,32 XX ,42 X ,82 X Vinteren 21, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall Middel-pH Homogene grupper ,66 X ,23 X ,25 X ,34 XX ,35 XX ,4 XXX ,4 XXX ,49 XXX ,57 XX ,64 X ,22 X Vinteren 22, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall Middel-pH Homogene grupper ,68 X ,45 X ,54 XX ,56 XX ,57 XX ,58 XX ,61 XXX ,64 XX ,71 X ,83 X ,8 X 4

41 Tabell 13. Variansanalyse; multiple range test for LAl vinteren 2. Alle dyp på hver enkelt stasjon (LOK) er slått sammen i denne anaysen. Manglende vertikal overlapp mellom homogene grupper til høyre i tabellene viser at forskjellen mellom dem er signifikant (P<.5). Se Figur 14 for stasjonsplassering. Vinteren 2, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall Middel-LAl Homogene grupper X X X XX XX XX XX XXX XX X X Vinteren 21, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall Middel-LAl Homogene grupper X XX X XX XX XX XX XX XX X X Vinteren 22, alle dyp: Metode: 95, prosent LSD LOK Antall Middel-LAl Homogene grupper X XX XX X X X X X X X X 41

42 3.2 Referanser Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fish. 53: Baalsrud, K., Hindar, A., Johannessen, M. og Matzow, D Kalking av surt vann. Kalkingsprosjektets faglige sluttrapport. 145 s. Hindar, A ph-utvikling og kalkutnyttelse ved kalking av tre småvann i Gjerstad, Aust-Agder. Rapport 14-84, Kalkingsprosjektet. 7 s. Hindar, A Kalking i Fjorda-området, s I: Kalking av vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning, DN-notat nr Hindar, A. and Rosseland, B.O Liming strategies for Norwegian lakes. In: Olem, H., Schreiber, R.K., Brocksen, R.W., and Porcella, D.B. (eds.). International lake and watershed liming practices. Terrene Inst., Washington, DC, pp Hindar, A., Wright, R.F., Nilsen, P., Larssen, T. and Høgberget, R. 23. Effects on stream water chemistry and forest vitality after wholecatchment application of dolomite to a forest ecosystem in southern Norway. For. Ecol. Manage. 18: Johannessen, M Beskrivelse av gjennomførte prosjekter. i: Baalsrud: Kalkingsprosjektet Håndbok i kalking av surt vann. 48 s. Kalkingsprosjektet Håndbok i kalking av surt vann. Kalkingsprosjektet. Miljøverndepartementet og Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk. 48 s. Raddum, G.G., Brettum, P., Matzov, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R Liming the acid Lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study.- Water, Air og Soil Pollut. 31: Rosseland, B.O. and Hindar, A Liming of lakes, rivers and catchments in Norway. Water, Air, Soil Pollut. 41: (Also appearing in Brocksen, R.W. and Wisniewski. J. (eds.) 1988: Restoration of aquatic and terrestrial systems. Kluwer Academic Publishers. 51 pp.) Traaen, T.S., Frogner, T., Hindar, A., Kleiven, E., Lande, A. and Wright, R.F Wholecatchment liming at Tjønnstrond, Norway: An 11-year record. Water, Air, and Soil Pollut. 94: Wright, R.F Kalking av Hovvatn. Vannkvalitet før og etter kalking. Rapport 3-82, Kalkingsprosjektet. 63 s. Wright, R.F. 1984a. Changes in the chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Acid Rain Research, NIVA, rapport 6/ s. Wright, R.F. 1984b. Hovvatns vannkjemi 3 år etter kalking. Kalkingsprosjektet, rapport 19/1985. Wright, R.F Chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42:

43 4. Planteplankton i Store og Lille Hovvatn Pål Brettum og Tuomo Saloranta, NIVA 4.1 Innledning Effekten av forsuring og kalking på planteplanktonsamfunnet har i flere sammenhenger, og ikke minst i de nordiske land, vært en del av diverse forsknings- og overvåkingsprogram; Almer m.fl. (1974), Blomqvist (1996), Blomqvist m.fl. (1993), Hörnström (1999), Hörnström og Ekström (1986), Hörnström m.fl. (1984), Hörnström m.fl. (1992), Ilmavirta og Huttunen (1989), Kippo-Edlund og Heitto (199), Rosén (1981), Larsson (1988), Olaveson og Nalewajko (1994). Også i Norge har effekten av forsuring og kalking på planteplanktonsamfunnet vært registrert og rapportert i ulike NIVA-rapporter og overvåkingsprogrammer innen Kalkingsprosjektet. Eksperimentelle forsøk i forbindelse planteplanktonrespons og forsuring ble gjennomført av Brettum m.fl. (1984), og planteplankton og forsuring er også behandlet i Brettum (1994; 1996). Få forsurede/kalkede lokaliteter i verden er undersøkt over en så lang periode med hensyn på effektene på planteplankton som Store og Lille Hovvatn. De første resultatene av undersøkelsene i disse innsjøene ble oppsummert av Raddum m.fl. (1986). Mange planteplanktonarter, som ellers er vanlige i næringsfattige oligotrofe vannmasser, forsvinner når vannmassene forsures (Brettum 1989; Brettum 1992; Findlay og Kasian 1991). Med ph godt under 5 reduseres antall arter som registreres i planteplanktonsamfunnet, mens flere av disse artene igjen dukker opp i samfunnet etter en periode med kalking og økt ph (Findlay og Kasian 1991; Hörnström m.fl.1993). Effekten av kalkingen på planteplanktonsamfunnet i Store Hovvatn er registrert ved å sammenligne utviklingen der (hovedstasjonen) med utviklingen i Lille Hovvatn som en referanselokalitet. Lille Hovvatn har ikke, hverken i undersøkelsesperioden eller tidligere, vært kalket, og er derfor en vel egnet referanselokalitet selv om ingen innsjølokaliteter i utgangspunktet vil ha helt overensstemmende planteplanktonsamfunn. Siden bare to planteplanktonprøver ble samlet inn og analysert fra Store Hovvatn i 198 før kalkingen startet opp, kan en si at en i praksis har gjennomført en planteplanktonundersøkelse av en ukalket innsjø (Lille Hovvatn) og en kalket innsjø (Store Hovvatn), innenfor tidsrommet Det følgende gir en oppsummering av resultatene fra denne perioden. 4.2 Materiale og metoder Innsamling av kvantitative planteplanktonprøver og analyse av planteplanktonsamfunnet i Store Hovvatn startet i juli 198, og kun to prøver ble samlet inn og analysert dette året. Allerede året etter startet en med kalking i denne innsjøen. Derfor har vi et svært dårlig grunnlag for å si noe om planteplanktonsamfunnet i Store Hovvatn før kalkingen tok til. Lille Hovvatn, som er nærmeste innsjø og har avløp til Store Hovvatn har derfor fungert som en referanselokalitet. I denne innsjøen er det ikke foretatt kalking hverken i undersøkelsesperioden eller i tidligere tider. Innsamling av kvantitative prøver for planteplanktonanalyser startet i Lille Hovvatn i mai Prøver fra Store Hovvatn er samlet inn og analysert for årene og Prøvetakingsfrekvensen har vært svært variabel, fra to til ni prøver gjennom vekstsesongen pr. år, mindre de senere årene enn tidlig i undersøkelsesperioden. Prøver fra Lille Hovvatn er samlet inn og analysert for årene og , også her med svært variabel prøvetakingsfrekvens pr. år. Prøvene for begge innsjøene har i hovedsak vært blandprøver i vannsjiktet -5 m dyp, og 43

44 prøvene ble konservert i felt med Lugols løsning tilsatt isedikk ("Phytofix"). De innsamlete prøvene ble undersøkt etter "Sedimenteringsmetoden" utarbeidet av Utermöhl (1958), og planteplanktonvolumene er beregnet ut fra de anbefalinger som er gitt av Rott (1981). Alle metoder som brukes for kvantitative undersøkelser av planteplanktonprøver, i det minste i Norden, er nå samlet i Olrik m.fl. (1998). Til analysene ble det benyttet et Leitz Fluovert FS omvendt mikroskop med fasekontrast. 4.3 Resultater Figur 19 viser totalvolum planteplankton for samtlige analyserte prøver samlet inn i Store Hovvatn og Lille Hovvatn. Som figuren viser, var totalvolumet i begynnelsen av undersøkelsesperioden og starten på kalkingen i Store Hovvatn gjennomgående noe mindre enn det som ble registrert fra denne innsjøen i perioden Tendensen har vært en viss økning i Store Hovvatn utover i undersøkelsesperioden, i det minste for registrert maksimum for hvert år. Figuren viser imidlertid at det var tildels store variasjoner fra år til år, og at økningen ikke er særlig markert. Lille Hovvatn viser imidlertid omtrent det samme nivået gjennom hele undersøkelsesperioden uten noen økning i registrert maksimum i siste delen av undersøkelsesperioden. Selv om det er registrert en tendens til noe økt totalvolum i Store Hovvatn sammenlignet med referanselokaliteten Lille Hovvatn, varierte de begge gjennomgående med maksimum innenfor området 2-4 mm 3 /m 3 (= mg/mm 3 våtvekt). Det viser at de begge er næringsfattige, oligotrofe innsjøer (Brettum 1989). For å få en oversikt over forskjellen i artsinventaret, er det i Tabell 14 vist registrerte arter i hver av innsjøene, og i hvor stor andel av prøvene arten ble funnet (frekvens forekomst). 65 prøver totalt ble samlet inn og analysert fra Store Hovvatn og 48 fra Lille Hovvatn. I Tabell 14 er det tatt med planteplanktonformer som er bestemt til artsnivå i tillegg til noen slekter der flere former innen slekten er slått sammen. Samlegrupper, som inneholder ulike ubestemte former innen en hovedgruppe alger, er ikke tatt med i tabellen, men inngår i volumberegningene. 44

45 Totalvolum planteplankton 5 4 mm 3 /m Chlorophyceae (grønnalger) Cryptophyceae (svelgflagellater) mm 3 /m mm 3 /m Chrysophyceae (gullalger) Dinophyceae (fureflagellater) mm 3 /m mm 3 /m Bacillariophyceae (kiselalger) µ-alger mm 3 /m mm 3 /m Figur 19. Utviklingen kvantitativt for totalvolum planteplankton og de enkelte planteplanktongruppene i Store Hovvatn (hvite sirkler) og Lille Hovvatn (svarte sirkler) i undersøkelsesperioden. Mengdene er angitt i mm 3 /m 3. 45

46 Tabell 14. Arter registrert i prøvene i Store og Lille Hovvatn i perioden Antall prøver med registrering og frekvens forekomst er gitt. Cyanophyceae (cyanobakterier, blågrønnalger) Store Hovvatn Prøver med registrering Frekvens forekomst Lille Hovvatn Prøver med registrering Frekvens forekomst Merismopedia tenuissima Lemm. 4 6,2, Snowella lacustris (Chod.) Kom.et Hindak 2 3,1, Woronichinia compacta (Lemm.) Kom.et Hindak 2 3,1, Chlorophyceae (grønnalger) Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 2 3,1, Botryococcus braunii Kützing 5 7, ,2 Carteria sp. 3 4,6 1 2,1 Chlamydocapsa planctonica (W.& G.S.West) Fott 1 1,5, Chlamydomonas spp , ,9 Cosmarium margaritiferum Menegh. 1 1,5, Cosmarium sp. 2 3,1, Cosmarium sphagnicolum v.pachygonum Skuja 5 7,7 1 2,1 Crucigenia quadrata Morren 7 1,8, Dictyosphaerium subsolitarium Van Goor 1 1,5, Elakatothrix gelatinosa Wille 21 32,3, Gloeocystis sp. 1 1,5, Monoraphidium dybowskii (Wolo) Hindak et Kom.-Legn. 3 46,2 5 1,4 Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-Legn. 2 3,8, Mougeotia sp. 2 3,1 4 8,3 Oocystis marssonii Lemm. 8 12,3 3 6,3 Oocystis rhomboidea Fott 1 1,5 2 4,2 Oocystis submarina v.variabilis Skuja 42 64,6 3 62,5 Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs, 1 2,1 Penium polymorphum (Perty) Perty, 3 6,3 Pleurotaenium minutum (Ralfs) Delp. 2 3,1, Scenedesmus denticulatus v.linearis Reinsch 3 4,6, Scourfieldia cordiformis Takeda, 4 8,3 Sphaerocystis schroeteri Chod. 1 15,4, Staurodesmus cuspidatus v.curvatus (West) Teiling 1 1,5, Tetraedron minimum (A.Br.) Hansg. 1 1,5 1 2,1 Chlorella sp ,2 2 4,2 Chrysophyceae (gullalger) Bicosoeca sp. 1 1,5 4 8,3 Bitrichia chodatii (Rev.) Chodat 39 6, 13 27,1 Bitrichia longispina (Lund) Bourrelly, 1 2,1 Bitrichia ollula (Fott) Bourrelly, 13 27,1 Bitrichia phaseolus (Fott) Bourrelly 3 4, ,1 Chromulina sp. (Chr.pseudonebulosa Pascher?) 16 24, ,6 Chrysococcus minutus (Fritsch) Nygaard 1 1,5, Chrysococcus sp. 4 6,1 4 8,3 Chrysolykos planctonicus Mack 1 1,5, Chrysolykos skujai (Nauw.) Bourrelly 19 29, ,3 Dinobryon bavaricum Imhof 1 1,5, 46

47 forts. Tabell 14 Dinobryon borgei Lemm., 2 4,2 Dinobryon crenulatum W. et G.S.West 38 58, ,4 Dinobryon cylindricum v.alpinum (Imh.) Bachmann 3 4,6, Dinobryon korshikovii Matvienko, 3 6,3 Dinobryon sociale v.americanum (Brunth.) Bachmann 25 38,5 29 6,4 Kephyrion boreale Skuja 3 4,6 4 8,3 Kephyrion elegans (Hill.) Starmach, 5 1,4 Kephyrion litorale Lund 1 1,5 2 4,2 Kephyrion sp. 9 13,8 2 4,2 Mallomonas akrokomos Ruttner 1 1,5, Mallomonas spp , ,3 Ochromonas sp , ,6 Pseudokephyrion angulosum Hilliard 1 1,5 2 4,2 Pseudokephyrion sp. 13 2,, Pseudokephyrion taeniatum Nicholls 4 6, ,1 Pseudokephyrion tatricum (Juris) Starmach 1 1,5 4 8,3 Rhizochrysis sp. 1 1,5, Spiniferomonas sp. 2 3,1, Stichogloea doederleinii (Schmidle) Wille 5 7,7 1 2,1 Bacillariophyceae (kiselalger, diatoméer) Achnanthes minutissima Kützing 7 1,8, Cyclotella kützingiana Thwaites 7 1,8, Eunotia lunaris (Ehr.) Grunow, 5 1,4 Fragilaria sp. 1 1,5, Tabellaria binalis (Ehr.) Grunow 1 1,5, Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kützing 1 1,5, Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing 6 9,2 4 8,3 Tabellaria quadriseptata Knudson, 1 2,1 Cryptophyceae (svelgflagellater, rekylalger) Chroomonas sp , ,6 Cryptaulax vulgaris Skuja 1 15,4, Cryptomonas reflexa Skuja 1 1,5, Cryptomonas marssonii Skuja 25 38,5 7 14,6 Cryptomonas spp. 2 3, ,3 Cyathomonas truncata (Fres.) Fisch 2 3,1, Katablepharis ovalis Skuja 4 61,5 2 4,2 Rhodomonas lacustris Pascher et Ruttner 12 18,5, Dinophyceae (fureflagellater, dinoflagellater) Amphidinium sp. 4 6,2 3 6,3 Gymnodinium lacustre Schiller 51 78,5 34 7,8 Gymnodinium uberrimum (Allman) Kofoid et Swezy 7 1,8 2 4,2 Gymnodinium spp ,3, Peridinium sp. 3 4,6 1 2,1 Peridinium umbonatum Stein (P.inconspicuum Lemm.) 38 58,5 34 7,8 Xanthophyceae (gulgrønnalger) Isthmochloron trispinatum 16 24, ,9 47

48 En enkel måte å gi et bilde av likheten/forskjellen mellom de to innsjøer er å bruke Sørensens index (Sørensen 1948): C I = 2 A + B der A er antall arter/taksa registrert i innsjø 1 (Store Hovvatn) og B er antall arter/taksa registrert i innsjø 2 (Lille Hovvatn), mens C er antall arter/taksa registrert felles for de to innsjøene. Vi har lagt inn alle funn for alle år (også arter/taksa som ikke er med i Tabell 14), som gir denne beregningen: 2C I = A + B 2x41 = = Dette viser at artsinventaret i Store Hovvatn i undersøkelsesperioden var betydelig høyere enn i Lille Hovvatn. Forskjellen i registrerte arter/taksa i de to innsjøene er etterhvert blitt ganske stor, selv om nær 6% av artsinventaret (frekvensen I =.59) fremdeles er felles. I Figur 19 er det sammenstilt utviklingen gjennom undersøkelsesperioden for hovedgruppene av planteplankton. Det som en umiddelbart kan se av figuren er at gruppene kiselalger eller diatoméer (Bacillariophyceae) har hatt en økning i andelen av det samlete planteplanktonvolum i Store Hovvatn sammenlignet med Lille Hovvatn gjennom perioden. Det samme har i enda større grad vært tilfelle med gruppen svelgflagellater eller rekylalger (Cryptophyceae). De andre gruppene viser ikke slike klare tendenser til forskjeller mellom de to lokalitetene. Verken grønnalgene (Chlorophyceae), gullalgene (Chrysophyceae) eller fureflagellatene (Dinophyceae) viser noen markert kvantitativ endring sammenlignet med resultatene for Lille Hovvatn (Figur 19). Selv om flere av hovedgruppene som gruppe ikke viser noen markerte endringer som en følge av kalkingen, har en registrert endringer for enkelte arter også innen disse gruppene. For å vise dette er det nedenfor sammenstilt resultatene for utvalgte arter innen hver hovedgruppe der en har registrert endringer gjennom undersøkelsesperioden, enten ved økning i Store Hovvatn eller i Lille Hovvatn, sammenlignet med utgangspunktet ved undersøkelsens begynnelse. Utviklingen for enkelte arter i undersøkelsesperioden er vist i Figur 2 og Figur 21. Interessant nok viser flere arter en økning også i det ubehandlete og uberørte Lille Hovvatn gjennom undersøkelsesperioden, der en ikke har registrert en tilsvarende økning for arten i det kalkete Store Hovvatn. Særlig gjelder dette arter innen gruppen gullalger (Chrysophyceae), men også enkelte arter fra andre grupper viser en slik utvikling. Figur 2 viser at det er en slik utvikling for Botryococcus braunii og til en viss grad Oocystis submarina v.variabilis blant grønnalgene. Arter blant gullalgene som viser samme utvikling er Bitrichia chodatii og Dinobryon sociale v.americanum. Til en viss grad viser også fureflagellaten Peridinium umbonatum (P.inconspicuum) det samme. 48

49 Botryococcus braunii (Chlor) Bitrichia phaseolus (Chrys) mm 3 /m mm 3 /m Monoraphidium dybowskii (Chlor) Chrysolykos skujai (Chrys) mm 3 /m mm 3 /m Oocystis submarina v.variabilis (Chlor) Dinobryon crenulatum (Chrys) mm 3 /m mm 3 /m Chlorella sp. (Chlor) Dinobryon sociale v.americanum (Chrys) mm 3 /m mm 3 /m Bitrichia chodatii (Chrys) Mallomonas spp. (Chrys) mm 3 /m mm 3 /m Figur 2. Utviklingen kvantitativt for en del arter planteplankton innen gruppene Chlorophyceae, grønnalger (Chlor) og Chrysophyceae, gullalger (Chrys) i Store Hovvatn (hvite sirkler) og Lille Hovvatn (svarte sirkler). Mengdene er angitt i mm 3 /m 3. 49

50 Tabellaria flocculosa (Bac) Rhodomonas lacustris (Cryp) 2 6 mm 3 /m 3 1,5 1,5 mm 3 /m Cyclotella kützingiana (Bac) Chroomonas sp. (Cryp) ,5 2 mm 3 /m 3 1,5 mm 3 /m Cryptaulax vulgaris (Cryp) Gymnodinium lacustre (Dino) mm 3 /m mm 3 /m Cryptomonas marssonii (Cryp) Peridinium umbonatum (P.inconsp.) (Dino) mm 3 /m mm 3 /m Katablepharis ovalis (Cryp) Isthmochloron trispinatum (Xant) mm 3 /m mm 3 /m Figur 21. Utviklingen kvantitativt for en del arter planteplankton innen gruppene Bacillariophyceae, kiselalger (Bac), Cryptophyceae, svelgflagellater (Crypt), Dinophyceae, fureflagellater (Dino) og Xanthophyceae, gulgrønnalger (Xant) i Store Hovvatn (hvite sirkler) og Lille Hovvatn (svarte sirkler). Mengdene angitt i mm 3 /m 3. 5

51 Den mer forventete utviklingen på grunn av kalkingen viser endringer i prosentandel av totalvolumet i Store Hovvatn for flere arter. Endringene kan være økning som følge av bedrete forhold for arten, men også reduksjon av andelen for enkelte arter er registrert. Kalkingen har tydeligvis også ført til mindre gunstige forhold for enkelte arter. Arter der kalkingen tydelig har ført til bedrete forhold er Monoraphidium dybrowskii og Chlorella sp. blant grønnalgene, Bitrichia chodatii blant gullalgene og Cyclotella kützingiana blant kiselalgene (Figur 2). Det er imidlertid først og fremst arter innen gruppen svelgflagellater eller rekylalger (Cryptophyceae), som viser mest markert endring. (Figur 21). Figur 21 viser at både Chroomonas sp., Cryptomonas marssonii, Katablepharis ovalis og Rhodomonas lacustris blant cryptomonadene, økte i det kalkete Store Hovvatn, mens disse bare sporadisk og med små individantall ble registrert i prøvene fra Lille Hovvatn. Interessant er det at artene Katablepharis ovalis og Rhodomonas lacustris igjen ble registrert i Store Hovvatn som et resultat av kalkingen. Dette er arter som finnes i nær sagt alle vannlokaliteter over hele landet og alle typer vannkvaliteter, unntatt sure lokaliteter med ph< 5 (Brettum 1989). Økning av disse to artene ble også registrert av Blomqvist m.fl.(1995) som et resultat av kalking i innsjøen Njupfatet i Sverige. Dette er gode indikatorarter i forbindelse med undersøkelser av virkningen av forsurning/kalking av innsjøer. Noen arter har også vist en synkende tendens med hensyn til andel av den samlete planteplanktonbiomasse, antagelig som en effekt av kalkingen i Store Hovvatn. Eksempler på slike arter er Dinobryon crenulatum og Chrysolykos skujai blant gullalgene, og Gymnodinium lacustre blant fureflagellatene (Figur 2 og Figur 21). Som figurene viser, kommer reaksjonen på kalkingen for flere arters vedkommende først etter at kalkingen har pågått over en tid. For å få et mer oversiktlig bilde av utviklingen med hensyn til artssammensetningen gjennom undersøkelsesperioden, ble det utført en korrespondanseanalyse på materialet. Metoden, som også kalles "reciprocal averaging", er en ordinasjonsteknikk der "sites" ( som kan være prøver eller lokalitet) og arter arrangeres langs gradienter. Site score (en pr.prøve) karakteriserer artssammensetningen i en prøve med et tall, og forskjellen i site scores mellom prøvene indikerer forskjellen i artssammensetningen mellom prøvene. Site scores tjener dermed som en ordinasjonsindeks for prøvene basert på artssammensetningen (se nærmere hos Palmer 1993). Før analysen ble alle sjeldne arter som ble observert i mindre enn fire prøver (46% av artene) og alle prøver som inneholdt mindre enn fire arter (5% av prøvene), fjernet fra grunnlagsmatrisen. Figur 22 viser resultatet av denne korrespondanseanalysen. Av figuren ser en at det har vært en tendens til endring i site score og dermed i artssammensetningen både i Store og Lille Hovvatn gjennom undersøkelsesperioden. Variasjonene i artssammensetningen fra prøve til prøve var imidlertid stor, og størst i Store Hovvatn. Analysen og figuren (Figur 22 B) viser også at det er signifikant forskjell i artsinventar i de to innsjøene. 51

52 A 2 1 Site score Year (decimal) B 2 1 Site score Lake number Figur 22. Utviklingen i Store Hovvatn (o) og Lille Hovvatn ( ) i site scores fra år til år i undersøkelsesperioden (A), og forskjellen i site scores mellom de to innsjøene, Store Hovvatn (1) og Lille Hovvatn (2) (B). Forskjellen er statistisk signifikant (p<,1) Welch Anova Test. 4.4 Diskusjon og konklusjon Blomqvist m.fl. (1993) viste at i eksperimentelle forsøk med Merismopedia tenuissima og Peridinium inconspicuum var det avgjørende i hvilken form uorganisk nitrogen forekom i vannmassene, hvilken av de to artene som ville være mest framtredende i planteplankton-samfunnet i sure vannforekomster. Ved tilsetning av nitrogen i form av ammonium økte andelen av Merismopedia, mens andelen Peridinium økte når det ble tilsatt nitrogen i form av nitrat. Det var en periode fram til 1988 at det var en tendens til økning av uorganisk nitrogen generelt i vassdrag i Sør-Norge. Dette kunne være en årsak til at Peridinium umbonatum (P.inconspicuum) og flere andre arter i Lille Hovvatn viste en økning gjennom deler av undersøkelsesperioden. Men det som finnes av data for nitrat for Lille Hovvatn kan vanskelig tas til inntekt for denne hypotesen, fordi det ikke er noen klar endring over tid i denne innsjøen. 52

53 Den lavere andelen av arter i forsurete innsjøer kan være en effekt av mengden av karbondioksyd (CO 2 ) og bikarbonat (HCO 3 - ) løst i vannmassene (Shapiro 199), men også en effekt av at forsuringen øker innholdet av aluminium, noe som har vist seg å være hemmende for veksten av visse arter (Hörnström m.fl. 1984). Innholdet av organisk karbon i form av humus i vannmassene demper imidlertid denne effekten (Driscoll 1985; Hörnström m.fl. 1995). Men som Blomqvist (1996) påpeker, har mange teorier vært framsatt for å forklare effektene av forsuring og kalking på biologiske former, deriblant planteplanktonsamfunnet. Det er imidlertid lite sannsynlig at bare en enkelt faktor er nok til å forklare de observerte forandringene i samfunnet, men at det er et komplekst samvirke av mange faktorer. En sannsynlig forklaring på at en del arter i Lille Hovvatn økte på tross av at innsjøen har vært ubehandlet, kan være at ph i vannmassene har økt, særlig i siste del av undersøkelsesperioden til omkring 5 og aluminiumsinnholdet dermed har avtatt (se kapittelet om forsuringsutvikling). Dette kan klart ha påvirket sammensetningen og mengdeforholdet mellom artene i planteplanktonsamfunnet, se Hörnström m.fl. (1984; 1993; 1995). Økningen i ph ved kalkingen av Store Hovvatn viser seg klart gjennom økningen i antall registrerte arter, men i mindre grad planteplanktonets biovolum som totalvolum. Denne reaksjonen viser også undersøkelsene som Findlay og Kasian (1991) gjennomførte. En generell fosforbegrensning i slike næringsfattige innsjøer kan forklare dette. Kalkingen av Store Hovvatn har først og fremst ført til en kvalitativ endring og større økning av artsinventaret i planteplanktonsamfunnet sammenlignet med den ukalkete referanselokaliteten. Imidlertid ble det også i Lille Hovvatn registrert en endring i planteplanktonsamfunnets kvalitative sammensetning. 4.5 Referanser Almer, B., Dickson, W., Ekström, C. and Miller, U Effects of acidification on Swedish lakes.- Ambio 3: Blomqvist, P Late summer phytoplankton responses to experimental manipulations of nutrient and grazing in unlimed and limed Lake Njupfatet, central Sweden. Arch.Hydrobiol. 137 (4): Blomqvist, P., Bell, R.T., Olofsson, H., Stensdotter, U. and Vrede, K Pelagic ecosystem responses to nutrientadditions in acidified and limed lakes in Sweden. Ambio 22: Blomqvist, P., Bell, R.T., Olofsson, H., Stensdotter, U. and Vrede, K Plankton and water chemistry in Lake Njupfatet before and after liming. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 52: Brettum, P Alger som indikator på vannkvalitet i norske innsjøer. Planteplankton. NIVA-rapport Statens forurensningstilsyn (SFT). 111 s. Brettum, P Tålegrenser for overflatevann. Planteplankton. Fagrapport Nr.28. NIVA-rapport s. Brettum, P Acidification of the humic Lake Skjervatjern; Effects on the volume and species composition of phytoplankton. Environ. Int. 2 (3): Brettum, P Changes in the volume and composition of phytoplankton after experimental acidification of a humic lake. Environ. Int. 22 (5): Brettum, P., Kroglund, F., Nilssen, J.P., Sandøy, S., Skov, A. og Wærvågen, S.B Eksperimentelle innhegningsforsøk i Gjerstad, Aust-Agder. Et forsøk på alternativ behandling av forsurede vann. Kalkingsprosjektet. Miljøverndepartementet. Rapport s. 53

54 Driscoll, C Aluminium in Acidic Surface Waters: Chemistry, Transport, and Effects. Environmental Health Perspectives. 63: Findlay, D.L. and Kasian, S.E.M Response of a phytoplankton community to controlled partial recovery from experimental acidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: Hörnström, E Phytoplankton in Swedish oligotrophic lakes, affected by acidification, metals and liming. Doktorgradsavhandling ved Stockholms Universitet. Hörnström, E. and Ekström, C Acidification and Liming Effects on Phytoand Zooplankton in Some Swedish West Coast Lakes. Statens Naturvårdsverk, Rapp. No. 1864: Statens Naturvårdsverk, Solna, Stockholm,Sweden. Hörnström, E., Ekström, C. och Andersson, P Tio Mellansvenska sjøar. Kalkningseffekter på plankton och vattenkemi. Naturvårdsverket. SNV PM 448. Hörnström, E., Ekström, C. and Duraini, O Effects of ph and different levels of Aluminium on Lake Plankton in the Swedish West Coast Area. Inst. Freshw. Res. Report 61: Hörnström, E., Harbom, A, Edberg, F. and Andrén, C The influence of ph and aluminium toxicity in the phytoplankton species Monoraphidium dybowskii and M.griffithii. Water, Air and Soil Pollut. 85: Ilmavirta, V. and Huttunen, P Water chemistry and phytoplankton communities in acidic clear and brown-water lakes in eastern Finland. Water, Air and Soil Pollut. 46: Kippo-Edlund, P. and Heitto, A Phytoplankton and acidification in small forest lakes in Finland. In: Kauppi et al., (eds.) Acidification in Finland. Springer Verlag, Berlin: Larsson, S Liming Effects on Phytoplankton in Lake Gårdsjön In: Dickson, W. (ed.). Liming of Lake Gårdsjön National Swedish Environmental Protection Board, Report Olaveson, M.M. and Nalewajko, T Acid rain and Freshwater Algae. In: Algae and Water Pollution (L.C. Rai, J.P. Gaur and C.J.Soeder, eds.) Arch.F.Hydrobiol. 42, Stuttgart. Olrik, K., Blomqvist, P., Brettum, P., Cronberg, G. and Eloranta, P Methods for quantitative assessment of phytoplankton in freshwater. Part 1. Naturvårdsverket, Stockholm. 36 s. Palmer, M.W Putting things in even better order: The advantages of canonical correspondence analysis. Ecology 74 (8): Raddum, G.G., Brettum, P., Matzov, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R Liming the acid Lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study. Water, Air og Soil Pollut. 31: Rosén, G Phytoplankton indicators and their relations to certain chemical and physical factors. Limnologica (Berlin) 13 (2): Rott, E Some results from phytoplankton counting intercalibration. Schweiz. Z. Hydrol. 43: Shapiro, J Current beliefs regarding dominance by blue-greens: The case for the importance of CO2 and ph. Verh. Internat. Verein. Limnol. 24: Sørensen, T A method of establishing groups of equal amplitude in plant society based on similarity of species content. K. Danske Vidensk. Selsk. 51: Utermöhl, H Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik. Mitt. Int. Verein. Limnol. 9:

55 5. Planktoniske og litorale krepsdyr i Store og Lille Hovvatn Gunnar Halvorsen, NINA 5.1 Innledning Store Hovvatn er blant de best undersøkte lokaliteter når det gjelder virkninger av sur nedbør og effekter av kalking. Det er også ett av de første vannene som ble kalket under kontrollerte forhold. Forut for kalkingen ble dyreplanktonet undersøkt i juni og juli 1978 (Hobæk og Raddum 198), mens første kalking ble foretatt i mars En oppsummering av de første resultatene er gitt i Raddum m.fl. (1986). En samlet oversikt over senere resultater mangler. Den første kalkingen hadde liten effekt på evertebratene (Halvorsen 1998). Det var fortsatt de samme artene som dominerte, og med få unntak var innslaget av forsuringsfølsomme arter ikke økt. De endringer som har skjedd kan delvis forklares som en effekt av fiskepredasjon. En mulig årsak til den svake responsen hos evertebratene kan være det sterkt sure overflatelaget under isen i denne perioden (Barlaup m.fl. 1998). Forholdene i strandsonen med tilsig av surt vann under isen kan hindre etablering av mer følsomme arter. Lang avstand til nærmeste forekomst (refugium) er også en sannsynlig årsak. I et forsøk på å unngå etablering av et surt overflatelag under isen ble deler av nedbørfeltet til Store Hovvatn terrengkalket høsten Lille Hovvatn ble ikke berørt av denne kalkingen, er heller ikke blitt kalket tidligere og fungerer således som en velegnet referanselokalitet. Målet med denne undersøkelsen var å studere effekten av terrengkalking på artssammensetning og samfunnsutvikling hos planktoniske og litorale krepsdyr, spesielt etableringen av forsuringsfølsomme arter. Foreliggende rapport gir en oppsummering av resultatene fra undersøkelsene i perioden 1997 til og med Materiale og metoder Foreliggende undersøkelse startet i Materialet er innsamlet i mai/juni og i august/september hvert år til og med 22. Fra Lille Hovvatn foreligger det også data fra juli. Kvantitative planktonprøver er innsamlet med en 14-liters Schindler-henter og filtrert gjennom 45 µm planktonduk. Prøvene er tatt på dypeste sted (St. H1, Figur 23), fra henholdsvis, 1, 2, 4, 6, 8, 1, 15 og 18 m. Fra hvert dyp foreligger det 3 prøver. I tillegg er det tatt to kvalitative prøver med planktonhåv med maskevidde 45 µm, diameter 27 cm og lengde 1 m. Håven er trukket fra bunnen (18 m) og opp til overflaten. Den anvendte maskestørrelsen fanger alle utviklingsstadier hos krepsdyrene og vil også fange de fleste hjuldyrarter. Hjuldyrene er imidlertid ikke bearbeidet i denne omgang. 55

56 N 1 km Store Hovvatn # H1 # # 3 # Pollen Lille Hovvatn 2 ## 1 3 H1 5 # # # # 4 Figur 23. Store og Lille Hovvatn med nedbørfelt, med angivelse av stasjonene for innsamling av plankton (H1) og strandlevende (litorale) krepsdyr. Fra strandsonen i Store Hovvatn foreligger det prøver fra fire stasjoner (St. 1-4, Figur 23). Det er tatt tre kvantitative Schindler-prøver og to kvalitative håvkast på hver stasjon. Utvalget av stasjoner gir et representativt utvalg av de dominerende strandtypene i Store Hovvatn. De er heterogene og preget av bløtbunn med innslag av sand, grus, stein, grovt organisk materiale og åpen, relativt sparsom vannvegetasjon, hovedsakelig flaskestarr. Det er også innslag av bart fjell på alle stasjonene. Lille Hovvatn fungerer som ukalket referanselokalitet. Det mangler kvantitative Schindler-prøver fra strandsonen mens prøveprogrammet for øvrig har vært det samme som i Store Hovvatn, med prøver ned til 18 m dyp. Lille Hovvatn mangler helt strandvegetasjon (helofytter) og her er strandprøvene tatt på eksponerte stasjoner dominert av fast fjell, stein og grus. De kvantitative prøvene er opptelt i sin helhet mens de kvalitative prøvene er gjennomgått med henblikk på eventuelt sparsomt forekommende arter. Prøvene er kun opptelt med hensyn til krepsdyr. Vannloppene og hoppekrepsene er bestemt til art. Naupliene og de minste copepodittene (Cop. I - III) er ikke artsbestemt og inkluderer flere arter. Vannloppene (se Figur 24) er artsbestemt ved hjelp av Herbst (1976) og Flössner (1972, 2) mens hoppekrepsene er artsbestemt ved hjelp av Sars (193, 1918), Rylov (1948) og Kiefer (1973, 1978). 56

57 Figur 24. Tegninger av vannloppene Bosmina longispina og Daphnia longispina (Kilde: G.O. Sars). For å beskrive diversiteten i krepsdyrsamfunnene er Shannon-Wiener diversitetsindex ( H) beregnet ut fra formelen H = -Σp i ln p i hvor p i er forholdet mellom art i og summen av totalt antall individer (n i /N) (Magurran 1988). Verdiene ligger normalt mellom 1,5 og 3,5 og overskrider sjelden 4,5. I samfunn med få arter, som for eksempel i planktonet, er verdier under 1, ikke uvanlig og her regnes ofte samfunn med H > 1,5 som rike. Likheten mellom samfunn kan beskrives ut fra tilstede/ikke tilstede av arter. En slik indeks er Jaccard likhetsindeks, som beregnes ut fra formelen C J = j/(a+b-j) hvor j er antall arter felles for begge samfunn og a og b er antall arter i henholdsvis samfunn A og B (Magurran 1988). Verdien av C J varierer mellom og 1, hvor betyr at samfunnene har ingen felles arter mens 1 betyr at de er identiske. En annen indeks er Bray & Curtis (1957) modifiserte versjon av Sorenson likhetsindex (Magurran 1988) som også beskriver likheten mellom samfunn, men tar i tillegg til tilstede/ikke tilstede også hensyn til dominansforholdene; C N = 2 jn /(an+bn) hvor an er antall individer i lokalitet A og bn er antall individer i lokalitet B, og jn er summen av det laveste antall av hver enkelt art i de to lokalitetene. C N vil ha verdier mellom og 1 og er mindre jo mer forskjellig samfunnene er. 5.3 Resultater og diskusjon Artssammensetning Tabell 15 viser artssammensetningen hos krepsdyrene i Store og Lille Hovvatn. Antall arter i Store Hovvatn har økt fra 27 i 1997 til 43 i 22, henholdsvis 27 arter vannlopper og 16 arter hoppekreps. Tilsvarende er det funnet 24 arter i Lille Hovvatn, 16 arter vannlopper og 8 arter hoppekreps. Vannloppen Iliocryptus sp. er kun påvist i bunndyrprøvene til LFI- Bergen, og er vanlig i prøver fra 1 m og dypere (G. Raddum pers, medd.). Dette er en art som er nær knyttet til substratet og unngår således våre håvtrekk. Det lavere artsantallet i Lille Hovvatn i forhold til i Store Hovvatn gjenspeiler både det mer sure miljøet og mangelen på strandvegetasjon (helofytter) i Lille Hovvatn. Jaccards likhetsindeks (C J ) viser at samfunnene er artsmessig svært forskjellig (C J =,46). Med unntak av Alona karelica er ingen av de øvrige artene i Store og Lille Hovvatn sjeldne (Illies 1978; Aagaard og Dolmen 1996). A. karelica er tidligere funnet sporadisk på Sørog Østlandet og i Finnmark (Walseng og 57

58 Halvorsen 1993, upubl.). Den er funnet i Rore og Nidelva, noe som kan tyde på at den favoriseres ved kalking. Den forsuringsfølsomme vannloppearten Daphnia longispina har manglet i alle år, men dukket plutselig opp svært fåtallig i 22. Det ble i tillegg observert en rekke ephippier (hvileegg) i strandsonen i 22. Ut fra paleolimnologiske undersøkelser i Lille Hovvatn (Halvorsen upubl.) har denne arten ikke forekommet i området i minst de siste 2-3 år, og den er heller ikke nevnt i en tidligere paleolimnologisk undersøkelse i Store Hovvatn (Brakke 198). Hva som er årsakene til at den dukker opp nå etter terrengkalkingen og ikke etter de tidligere kalkingene kan være flere. En har tidligere antatt at en rask reetablering av forsuringsfølsomme arter forutsetter at de har levedyktige hvileegg i sedimentet, som aktiveres når vannkvaliteten forbedres. Dette er antatt å være en sannsynlig årsak til den raske reetableringen av D. longispina i Mårvatn ved Ogge etter kalking, hvor den var vanlig allerede halvannet år etter kalking (Raddum m.fl. upubl.). Denne forklaringen er imidlertid ikke sannsynlig i Store Hovvatn siden det trolig ikke er Daphnia-hvileegg (ephippier) i sedimentet her. Flere av de andre noe mindre følsomme artene, som har reetablert seg i Store Hovvatn har derimot trolig kommet tilbake på denne måten. En annen mulighet for reetablering er transport med fugl eller eventuelt andre dyr fra nærliggende refugielokaliteter, og raskere jo kortere avstand det er mellom lokalitetene. Avstanden fra Store Hovvatn til nærmeste refugielokalitet for Daphnia spp. er sannsynligvis relativt stor og en spredning med fugl eller andre dyr vil kunne ta lang tid og bero på tilfeldigheter. Dette er trolig den viktigste årsaken til at det har skjedd lite i Store Hovvatn etter kalkingen i 1981 og senere. At D. longispina har kommet inn etter terrengkalkingen kan skyldes bedr forhold i strandsonen eller det kan være en ren tilfeldighet. En siste mulighet er spredning gjennom prøvetakingsutstyr, noe en ikke kan utelukke siden D. longispina er en vanlig art i Mårvatn ved Ogge, som også inngår i overvåkingen. Det blir spennende å se hvorvidt D. longispina klarer å etablere seg i de kommende år. Artssammensetningen er ellers som forventet ut fra de rådende vannkvalitetsforhold og representerer standard artssammensetning i sure (Store Hovvatn) til ekstremt sure (Lille Hovvatn) lokaliteter på Sørlandet (Halvorsen 1981, 1983; Halvorsen og Larsen 1998; Walseng 199 upubl.; Brandrud m.fl. 1999; 2). Store Hovvatn viser også stor likhet med Mårvatn og Finnslandsvatn nær Ogge i Tovdalsvassdraget, men synes å være sterkere forsuringsskadet enn disse (Brandrud m.fl. 1999; 2). 58

59 Tabell 15. Påviste arter av vannlopper (Cladocera) og hoppekreps (Copepoda) i Store og Lille Hovvatn i perioden 1997 til 22. St. Hovvatn L. Hovvatn Vannlopper (Cladocera) Diaphanosoma brachyurum (Liév.) x Latona setifera (O.F.M.) x Sida crystallina (O.F.M.) x x Holopedium gibberum (O.F.M.) x x Ceriodaphnia quadrangula (O.F.M.) x x Daphnia longispina (O.F.M.) x Scapholeberis mucronata (O.F.M) x Simocephalus vetula (O.F.M.) x Bosmina longispina Leydig x x Acantholeberis curvirostris (O.F.M.) x x Iliocryptus sp. (x) Streblocerus serricaudatus (Fisch.) x Acroperus harpae (Baird) x x Alona affinis (Leydig) x x A. guttata Sars x x A. intermedia Sars x A. karelica Stenroos x A. rustica Scott x x Alonella excisa (Fischer) x x A. nana (Baird) x x Alonopsis elongata Sars x x C. latus Sars x C. sphaericus (O.F.M.) x x Eurycercus lamellatus (A.F.M.) x x Graptoleberis testudinaria (Fischer) x Rhynchotalona falcata Sars x x Polyphemus pediculus (L.) x Bythotrephes longimanus Leydig x Hoppekreps (Copepda) Eudiaptomus gracilis Sars x x Heterocope saliens (Lillj.) x x Macrocyclops albidus (Jur.) x M. fuscus (Jur.) x Eucyclops macrurus (Sars) x E. serrulatus (Fisch.) x x E. speratus (Lillj.) x Paracyclops affinis Sars x P. fimbriatus (Fisch.) x Cyclops abyssorum Sars x C. scutifer Sars x x Megacyclops gigas (Claus) x M. viridis x Acanthocyclops capillatus (Sars) x x A. robustus Sars x A. vernalis (Fisch.) x D. nanus (Sars) x x Mesocyclops leuckarti (Claus) x Antall arter vannlopper Antall arter hoppekreps 16 8 Antall arter totalt Med unntak av D. longispina er ingen av de andre artene spesielt følsomme for lav ph, men det store antall arter som forekommer i Store Hovvatn sammenlignet med Lille Hovvatn viser at kalkingen har hatt positiv effekt også for arter som ikke er spesielt følsomme. Dette gjelder for eksempel forekomsten av 59

60 vannloppene A. intermedia, C. latus, G. testudinaria og hoppekrepsen E. macrurus som alle forekommer i relativt sure lokaliteter, men som unngår de aller sureste. Det relativt store antall individer av C. abyssorum indikerer også noe bedre vannkvalitet. Enkelte andre arter viser en viss preferanse for sure og humusrike lokaliteter, som for eksempel S. serricaudatus, A. curvirostris, A. rustica og A. excisa, som alle opptrer med økende frekvens ved ph <5,. Sparsom forekomst av E.-arter, med unntak av E. serrulatus, og for øvrig lave tettheter av cyclopoide hoppekreps, indikerer også at faunaen fortsatt er sterkt preget av surt vann. Krepsdyrfaunaen i Tovdalsvassdraget er i likhet med Lyngdalsvassdraget (Halvorsen 1981), Kosånavassdraget (Halvorsen 1983) og Vegårvassdraget (Halvorsen og Larsen 1998) dominert av forsuringstolerante arter. Aagaard og Framstad (1997) har på grunnlag av artsregistreringer i Telemark og Agder-fylkene gitt en oversikt over hvilke arter som forekommer og hvilke som potensielt kan etablere seg i Tovdalsvassdraget etter kalking. Det er registrert 83 arter krepsdyr i de tre fylkene og 72 av disse er antatt å kunne forekomme i Tovdalsvassdraget gitt egnede lokaliteter. Det er hittil påvist 69 arter i hele Tovdalsvassdraget, 44 arter vannlopper og 25 arter hoppekreps (Branderud m.fl. 1999; 2; Raddum m.fl. upubl.). Undersøkelsene over tyder på at vassdraget som helhet har beholdt brorparten av de artene som kan forventes å forekomme i vassdraget under normale forhold. Forsuringen har imidlertid utryddet mange av artene over store deler av nedbørfeltet. Hvor mange av disse som potensielt vil kunne forekomme og reetablere seg i Store Hovvatn er usikkert, og avhengig av hvilken vannkvalitet en oppnår gjennom videre kalking. En del av artene er knyttet til næringsrike forhold, andre til lave eller høye ionekonsentrasjoner mens andre igjen er følsomme for fiskepredasjon. Kalkingen vil ikke forbedre livsvilkårene for alle disse arter, og det bør heller ikke være noe mål å oppnå en vannkvalitet som er vesentlig bedre enn det den var før forsuringen startet. Antall potensielle arter i Store Hovvatn, gitt egnet vannkvalitet, kan derfor anslås til 45-5, og fremdeles mangler det trolig 5-1 arter før krepsdyrfaunaen er restituert fullt ut etter forsuringen. Antall arter vil trolig også øke i Lille Hovvatn ved gradvis bedring av vannkvaliteten Planktonsamfunnet Planktonsamfunnet har vært dominert av de samme artene i alle år i både Store og Lille Hovvatn (Figur 25). Den største forskjellen mellom de to lokalitetene er den vesentlig større andelen av cyclopoide hoppekreps i Store Hovvatn. H. gibberum og H. saliens har også en relativt beskjeden forekomst i Lille Hovvatn i enkelte år. Tettheten har vært vesentlig større i Store Hovvatn enn i Lille Hovvatn, men i 22 var den omtrent like stor i begge lokalitetene. Diversiteten har vært lavere i Lille Hovvatn enn i Store Hovvatn (Figur 26 og Tabell 16), som viser at Lille Hovvatn har stor dominans av noen få enkeltarter. I Store Hovvatn domineres samfunnet i juni av fire arter, H. gibberum, B. longispina, E. gracilis og H. saliens. Det samme gjelder i Lille Hovvatn, men her er innslaget av H. gibberum noe mindre. De samme artene dominerer også i september, men da er innslaget av H. saliens mindre og E. gracilis større. De calanoide naupliene tilhører nesten utelukkende E. gracilis både i juni og august. H. saliens hadde redusert tetthet i Store Hovvatn i 22. Blant de cyclopoide hoppekrepsartene (Cyclops spp.) er det tre arter som forekommer vanlig, men fåtallig i Store Hovvatn, C. abyssorum, C. scutifer og M. leuckarti. I tillegg består en stor andel av naupliene av strand- og bunnlevende former. I Lille Hovvatn er kun C. scutifer observert i meget lave tettheter og de fleste cyclopoidene tilhører strand- og bunnlevende arter. Andelen cyclopoide hoppekreps økte sterkt i 22, og i slutten av august utgjorde C. scutifer mer enn 8 % av samfunnet. Også i Lille Hovvatn var det en klar økning i tettheten av cyclopoide hoppekreps. Gruppen Andre (Figur 25) omfatter stort sett enkeltindivider av strandlevende vannloppearter. 6

61 8 Store Hovvatn 1997 Lille Hovvatn % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. H. g ib b. B. long. A ndre Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. H. g ib b. B. long. A ndre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre , % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. H. g ib b. B. long. A nd re Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. Andre % 4 2 % 4 2 Cyclops spp Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. Andre Cyclops spp Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre % ,9 8 Cyclops spp Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre % Cyclops spp Calan. N E. grac. H. sal. H. gibb. B. long. A ndre Figur 25. Artssammensetning og dominansforhold i planktonet i Store og Lille Hovvatn i henholdsvis juni (åpne søyler) og august/september (fylte søyler) i årene Calan. N: calanoide nauplier, E. grac.: Eudiaptomus gracilis, H. sal.: Heterocope saliens, H. gibb.: Holopedium gibberum, B. long.: Bosmina longispina. 61

62 3 Store Hovvatn 3 Lille Hovvatn n L n L Figur 26. Tettheten (antall individer per liter, n L -1 ) i planktonsamfunnet i Store og Lille Hovvatn i årene 1978 og Materialet innsamlet i henholdsvis juni (åpne søyler) og august/september (fylte søyler). Tabell 16. Shannon-Wieners diversitetsindeks ( H) i planktonet og i strandsonen i Store og Lille Hovvatn i årene 1978 og Store Hovvatn Plankton Litoral St. 1 St. 2 St. 3 St. 4 H Juni Sept. Juni Sept. Juni Sept. Juni Sept. Juni Sept ,18, ,537 1,24 1,76 1,561 1,435 1,675 1,395 1,62,671 1, ,412 1,551 1,322 2,27 1,211 1,816 1,3 2,17,399 1, ,68 1,637,927 1,687 1,237 1,899,617 1,429,46 1, ,569 1,612 1,151 1,313 1,683 1,477 1,69 1,928 1,755 1, ,544 1,627 1,677,574 1,392 1,686 1,547 1,814 1,96 1, ,696,997,262 1,12 1,475 1,419 1,29 1,643 1,346 2,37 Lille Hovvatn Plankton Litoral St. 1 St. 2 H Juni Sept. Juni Sept. Juni Sept ,536,97,69,947 1,269, ,357,983 1,21 1,168 1,37 1, ,296,96 1,94,545,766, ,257,711,927,692,793 1, ,63,788,725,191,527,496 22,857 1,482 I 22 skjedde det en markert endring i begge lokalitetene. I Store Hovvatn økte tettheten av C. scutifer betydelig samtidig som antall calanoide hoppekreps var lavt i september. I Lille Hovvatn økte også andelen av cyclopoide hoppekreps men her skjedde det samtidig en kraftig økning i tettheten av E. gracilis. Endringene kan ha en viss sammenheng med en svært varm og relativt nedbørfattig sommer. Diversiteten, gitt som Shannon-Wieners diversitetsindeks, er middels høy til høy (Figur 26). Den er normalt større i Store Hovvatn enn i Lille Hovvatn med størst forskjell i september da planktonsamfunnet i Lille Hovvatn er sterkt dominert av E. gracilis og B. longispina. September 22 skiller seg ut med særlig lav diversitet i Store Hovvatn på grunn av sterk dominans av C. scutifer mens situasjonen var omvendt i Lille Hovvatn. I juni samme år var situasjonen omvendt, med stor diversitet i Store Hovvatn og lav i Lille Hovvatn. Spikkeland (1979) fant i sin undersøkelse fra Tovdalsvassdraget at planktonsamfunnene var dominert av de samme artene, men med et noe 62

63 større innslag av cyclopoide hoppekreps. Kombinasjonen H. gibberum, B. longispina, E. gracilis, H. saliens og C. scutifer dominerte i 14 av 17 lokaliteter. De samme artene dominerte også i Lyngdalsvassdraget (Halvorsen 1981), Kosånavassdraget (Halvorsen 1983) og Vegårvassdraget (Halvorsen og Larsen 1998). Planktonsamfunnet hadde for øvrig også stor likhet med samfunnene i Mårvatn og Finnslandsvatn, to tjern nær Ogge, før kalking (Brandrud m.fl. 1999; 2; Raddum m.fl. upubl.). Planktonsamfunnet har endret seg en del fra situasjonen før kalkingen i 1981 selv om materialet fra før kalkingen er mangelfullt (Raddum m.fl. 1986). Tettheten synes ikke å ha endret seg vesentlig fra før kalking selv om de kvantitative dataene er usikre og baserer seg på vertikale håvtrekk fra kun 1 m dyp. Hos mange arter kan tettheten være stor også dypere enn 1 m og tettheten blir derfor lett underestimert (Figur 27). Endringene fra før kalking til etter kalking har vært store for flere av artene. I følge Raddum m.fl. (1986) var planktonsamfunnet i Store Hovvatn dominert av enten E. gracilis eller B. longispina mens B. longispina var den eneste dominerende art i Lille Hovvatn. Disse to artene er i dag dominerende i begge vannene. H. saliens opptrådte i meget lave tettheter i Store Hovvatn før kalking mens den i de siste årene har vært ganske tallrik. H. gibberum og D. brachyurum manglet helt i 1978 før kalking, men dukket opp året etter kalkingen i n L m 2 4 Juni 6 8 Sept. Eudiaptomus gracilis n L m n L m n L m Bosmina longispina 2 22 Holopedium gibberum n L -1 m n L m Figur 27. Eksempler på vertikalfordeling hos Bosmina longispina, Holopedium gibberum og Eudiaptomus gracilis i Store Hovvatn i juni og september. 63

64 1981 (Raddum m.fl. 1986). Begge disse forekommer vanlig i sure lokaliteter, men særlig D. brachyurum synes å unngå de mest sure. De er begge effektive mikrofiltratorer, som lett kan utnytte det økte tilbudet av finpartikulært, dødt organisk materiale og bakterier som kalkingen medfører (jmf. Raddum m.fl. 1986). H. gibberum og D. brachyurum ble ikke observert i Lille Hovvatn før og etter kalkingen av Store Hovvatn (Raddum m.fl. 1986). I dag er H. gibberum vanlig i begge vannene. D. brachyurum mangler fortsatt i Lille Hovvatn mens den i perioden kun er observert ved noen få enkeltindivider i Store Hovvatn. Ingen av de cyclopoide planktonartene ble observert i Store eller Lille Hovvatn forut for kalkingen (Raddum m.fl. 1986), og synes heller ikke å ha fått økt forekomst de to første årene etter kalking. De eneste cyclopoide arter som nevnes er bunn- og strandlevende former. Planktonsamfunnet i Store Hovvatn har variert relativt mye fra år til år med lavest tetthet i 1999 og størst i 22 (Figur 26). Tettheten avtok fra 17,8 ind./l i juni 1997 til 4,3 ind./l i juni Tilsvarende avtok tettheten i september fra 14,4 ind./l i 1997 til 7,4 ind./l i I 22 var den økt til 23,1 og 25,4 ind./l i slutten av henholdsvis mai og august. Endringene har vært spesielt store hos E. gracilis hvor tettheten i juni avtok fra 3,3 ind./l i 1997 til,4 ind./l i Høstpopulasjonen hos E. gracilis avtok også i den samme perioden. Tettheten hos E. gracilis økte igjen i 2 og har senere holdt seg relativt høy. Den kraftige økningen i tettheten fra 21 til 22 skyldes i hovedsak økt forekomst av C. scutifer. Tettheten av H. saliens var svært lav i 22. Tettheten i Lille Hovvatn har i store trekk fulgt den samme utvikling, med en gradvis reduksjon i tettheten fram til 21 og en kraftig økning fra 21 til 22. Økningen fra 21 til 22 skyldes her nesten utelukkende en kraftig økning i tettheten av E. gracilis. Sorensons likhetsindeks viser at planktonsamfunnet i Store og Lille Hovvatn er svært forskjellige og at denne forskjellen har økt etter at St. Hovvatn ble terrengkalket (Tabell 17A). Sorensons likhetsindeks viser også at det kan være betydelig variasjon i planktonsamfunnet mellom de enkelte år (Tabell 17B). Variasjonen i juni har vært større i Lille Hovvatn enn i det kalke Store Hovvatn, mens det har vært mindre forskjeller i september. Forskjellene fra tidligere år er spesielt stor i Lille Hovvatn i juni 21 og 22 og i september 22 i Store Hovvatn. Fiskebestanden i Store Hovvatn består av en tynn bestand av ørret. Planktonsamfunnet er derfor lite påvirket av fiskepredasjon, noe blant annet den relativt store dominansen av H. gibberum, E. gracilis og H. saliens tyder på. Den kraftige økningen i forekomsten av C. scutifer fra 21 til 22 kan ha flere årsaker, men synes å henge sammen med terrengkalkingen vinteren 1999/2. En tilsvarende sterk økning i forekomsten av C. scutifer fant også sted i 199, to år etter innsjøkalkingen i 1988 (G. Raddum upubl.). I 1991 var imidlertid tettheten tilbake på normalt nivå igjen. En tilsvarende økning ble derimot ikke observert i forbindelse med den første kalkingen i C. scutifer er ansett for å være moderat forsuringsfølsom, og terrengkalkingen har antagelig virket svært positivt på eggoverlevelsen. Allerede i 21 kunne en ane en viss økning i tettheten av C. scutifer, og gunstige forhold gjennom vinteren har trolig gitt stor overlevelse. Forekomsten av et fåtall individer av D. longispina i 22 viser også en klar forbedring av vannkvaliteten etter kalking. Enkelte arter viser en markert vertikalfordeling (Figur 27). B. longispina unngår stort sett overflatelagene og har ofte størst tetthet i og under termoklinen, dypere enn 8 til 1 m. Tilsvarende fordeling har de cyclopoide naupliene med størst tetthet omkring 8 m. Copepodittene og de voksne C. scutifer og C. abyssorum står noe dypere enn naupliene, og C. abyssorum noe dypere enn C. scutifer. Tettheten er imidlertid her meget liten. Den motsatte fordelingen, med størst tetthet i epilimnion, finner vi både hos H. gibberum, E. gracilis og H. saliens. Disse artene har imidlertid også redusert tetthet helt i overflaten. 64

65 Tabell 17. Krepsdyrsamfunnene i Store og Lille Hovvatn sammenlignet ved hjelp av Bray og Curtis (1957) modifiserte versjon av Sorenson indeks (Magurran 1988). A: Forskjeller mellom planktonsamfunnene innen det enkelte år, B: Forskjeller i planktonsamfunnet mellom de enkelte år, C: Forskjeller i litoralsamfunnet mellom de enkelte år på de ulike stasjonene i Store Hovvatn. Verdier >,5 i fet skrift. A. Planktonsamfunnet i Store og Lille Hovvatn sammenlignet med Sorensons likhetsindeks St. Hovvatn vs. Lille Hovvatn Juni,23,26,46,16,17,36 Sept.,41,58,46,35,14,2 B. Forskjeller mellom ulike år i planktonsamfunnet i henholdsvis Store og Lille Hovvatn St. Hovvatn L. Hovvatn Juni Juni ,537,332,882,611, ,764,666,616,396, ,441,459,427, ,696,61,174, ,38,58, ,431,251, ,63, ,27, , , Sept. Sept ,49,44,298,372, ,74,493,395,298, ,623,581,499, ,552,597,36, ,652,448, ,258,4, ,63, ,52, , , C. Forskjeller mellom ulike år i litoralsamfunnet i Store Hovvatn St. 1 St. 1 Juni September ,23,243,57,295, ,69,118,241,4, ,85,48,15, ,253,145,19, ,275,16, ,389,324,24 2 -,187,71 2 -,279, , , St. 2 St. 2 Juni September ,67,519,343,58, ,21,327,335,557, ,7,234,67, ,137,134,135, ,231,13, ,343,43, ,181, ,474, , , St. 3 St. 3 Juni September ,83,524,41,56, ,172,221,291,346, ,18,381,143, ,445,187,397, ,11,34, ,36,549,58 2 -,73, ,621, , , St. 4 St. 4 Juni September ,82,52,87,38, ,49,493,354,357, ,53,337,136, ,57,43,147, ,81,74, ,563,36, ,384,34 2 -,219, , ,

66 5.3.3 Litorale krepsdyr St St % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre , , 6 6 % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre , % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Figur 28. Artssammensetning og dominansforhold på stasjonene 1 og 2 i strandsonen i Store Hovvatn i årene Prøvene er fra henholdsvis juni (åpne søyler) og august/september (fylte søyler). Calan. N: calanoide nauplier, E. grac.: Eudiaptomus gracilis, H. sal.: Heterocope saliens, H. gibb.: Holopedium gibberum, B. long.: Bosmina longispina, C. sph.: Chydorus sphaericus. 66

67 St St % 4 % Cyclops Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre spp. Cyclops Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre spp ,5 6 6 % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre spp ,7 6 6 % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre , % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Cyclops spp. Calan. N E. grac. H. sal. B. long. C. sph. Andre Figur 29. Artssammensetning og dominansforhold på stasjonene 3 og 4 i strandsonen i Store Hovvatn i årene Prøvene er fra henholdsvis juni (åpne søyler) og august/september (fylte søyler). Calan. N: calanoide nauplier, E. grac.: Eudiaptomus gracilis, H. sal.: Heterocope saliens, H. gibb.: Holopedium gibberum, B. long.: Bosmina longispina, C. sph.: Chydorus sphaericus. 67

68 1997 Lille Hovvatn St St % 6 4 % Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re % 4 % Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Cyclops spp. Calan. N E. g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re % 4 % Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re % 4 % Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re % 4 % Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Cyclops spp. Calan. N E g rac. H. sal. B. lo ng. A nd re Figur 3. Artssammensetning og dominansforhold på stasjonene 1 og 2 i strandsonen i Lille Hovvatn i årene Prøvene er fra henholdsvis juni (hvite søyler), juli (grå søyler) og august/september (mørke søyler). Calan. N: calanoide nauplier, E. grac.: Eudiaptomus gracilis, H. sal.: Heterocope saliens, B. long.: Bosmina longispina. 68

69 ,1 Store Hovvatn 131,9 St. 1 n L St n L St n L ,6 St. 4 n L Figur 31. Tettheten (antall individer per liter, n L -1 ) i strandsonen i Store Hovvatn i årene Prøvene er fra henholdsvis juni (åpne søyler) og august/september (fylte søyler). Det er i stor grad de samme artene som dominerer i strandsonen som i pelagialsonen i både Store og Lille Hovvatn (Figur 28 - Figur 3). H. gibberum er den eneste arten som har større forekomst i planktonet enn inne i strandsonen. Vi mangler kvantitative data fra strandsonen i Lille Hovvatn, men ut fra håvtrekkene er det ingen store forskjeller i tetthet mellom Store og Lille Hovvatn. Det er heller ingen store forskjeller på tettheten i strandsonen og i pelagialsonen, men St. 1 i 69

70 Store Hovvatn har ofte større tetthet enn de øvrige stasjonene. Krepsdyrsamfunnene er i strandsonen dominert av et fåtall arter, men med store variasjoner i tetthet og dominansforhold fra år til år. Tettheten var i Store Hovvatn generelt lavest i 2 og størst i 1997 (Figur 31). Stor tetthet i 1997 kan muligens tilskrives den varme sommeren dette året selv om tettheten i 22, som også var et varmt år, var relativt lav ved begge innsamlingsrundene. Det er til dels store forskjeller i tettheten mellom stasjonene, men det er relativt små forskjeller med hensyn til hvilke arter som dominerer. I både Store og Lille Hovvatn er det kun tre arter som opptrer i noe større tetthet, E. gracilis, H. saliens og B. longispina. Spesielt B. longispina er kjent for å kunne forekomme i meget store tettheter, og størst tetthet hadde den på St. 1 i juni 1997 og på St. 4 i juni 1998 i Store Hovvatn. I Lille Hovvatn er den mer sparsomt forekommende, spesielt i 21, og her er E. gracilis, H. saliens sterkt dominerende. I begynnelsen av undersøkelsesperioden forekom også C. sphaericus relativt tallrikt i Store Hovvatn, men i de siste årene har den vært fåtallig. I Lille Hovvatn forekommer C. sphaericus kun som enkeltindivider. Innslaget av cyclopoide hoppekreps er lite og overstiger sjelden 1 ind./l. Størst tetthet har de på St. 1 i Store Hovvatn, som ligger godt skjermet inne i en vik. Innslaget var størst i 1998 og 21. Den lave tettheten gjenspeiler sannsynligvis det sure miljøet i strandsonen. Tettheten har ikke endret seg etter terrengkalkingen i Det er en økning blant gruppen Andre i de to siste årene i Store Hovvatn, men ikke i Lille Hovvatn. Gruppen Andre omfatter alle de øvrige vannloppeartene, som normalt forekommer i meget lave tettheter. Enkelte ganger kan imidlertid både S. crystallina, A. elongata og P. pediculus opptre i store tettheter i Store Hovvatn, som for eksempel i 21. I 22 var det spesielt P. pediculus som forekom tallrikt. Både B. longispina og H. saliens har vesentlig lavere tettheter i Lille Hovvatn enn i Store Hovvatn. Med unntak av 1997 var tettheten i Lille Hovvatn imidlertid ikke vesensforskjellig fra den i Store Hovvatn. Diversiteten er lav til middels høy, og Shannon-Wieners diversitetsindeks ( H) er bare unntaksvis større enn 2, i Store Hovvatn (Tabell 16) og 1,25 i Lille Hovvatn. Den er i Store Hovvatn vesentlig høyere i september enn i juni, ofte på grunn av stor forekomst av B. longispina i juni. Diversiteten er lavere i Lille Hovvatn enn i Store Hovvatn, og den er ofte lavere i september enn i juni. Sorenson likhetsindeks viser at det er store variasjoner i krepsdyrsamfunnenes tetthet og sammensetning fra år til år (Tabell 17C). Likhetsindeksen overstiger sjelden verdien C jn =,5, og med verdier ofte lavere enn,1. Forskjellene mellom årene er størst i juni og mindre i september noe som sannsynligvis har sammenheng med grad av surstøtsepisoder under snøsmeltningen. Terrengkalkingen har hittil ikke gitt mindre variasjon i strandsonen. Artssammensetning, dominansforhold og diversitet samsvarer forøvrig godt med resultatene fra tidligere undersøkelser i de forsure delene av Tovdalsvassdraget (Spikkeland 1979, Halvorsen upubl.), Lyngdalsvassdraget (Halvorsen 1981), Kosånavassdraget (Halvorsen 1983) og Vegårvassdraget (Halvorsen and Larsen 1998). 7

71 5.4 Konklusjon Krepsdyrfaunaen i Lille Hovvatn er typisk for de sterkest forsure delene av Sørlandet, mens Store Hovvatn er mer representativ for de middels sure lokalitetene. Med unntak av et fåtall individer av D. longispina, som dukket opp i 22, er det ikke påvist arter som er spesielt følsomme for surt vann. Den store forskjellen i antall krepsdyrarter mellom Store og Lille Hovvatn, 43 arter versus 26 arter, er sannsynligvis en effekt av kalkingen av Store Hovvatn. Forekomsten av for eksempel A. intermedia, C. latus, E. macrurus, C. scutifer og C. abyssorum kan tyde på at kalkingen har hatt positiv effekt på krepsdyrsamfunnene. Dette kan igjen indikere at reetablering av de mest forsuringsfølsomme artene går sent, enten på grunn av stor avstand til nærmeste forekomst (refugium) eller at vannkvaliteten selv etter kalking er lite egnet for andre arter enn de som allerede i dag finnes i vassdraget. Forekomsten av D. longispina i 22 kan indikere at terrengkalkingen har hatt en positiv effekt og hindret etableringen av et surt overflatelag som ellers ville ha hindret etablering av følsomme arter. Både planktonsamfunnet og litoralsamfunnene er i begge vannene meget enkelt oppbygd med dominans av 3-4 arter. Diversiteten er lav til middels høy, med lavest diversitet i Lille Hovvatn. Det er stor forskjell mellom de to vannene både når det gjelder planktonsamfunnet og litoralsamfunnet. Ut fra dyregeografiske betraktninger og artenes miljøkrav er det antydet at Store Hovvatn fortsatt mangler 5-1 av de artene som fantes her før forsuringen startet. 5.5 Referanser Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fish. 53: Brakke, D.F Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments III. Cladoceran community structure and stratigraphy. Proc. Int. conf. ecol. impact acd precip., Sandefjord, Norway. Brandrud, T.E., Brettum, P., Dolmen, D., Halvorsen, G., Halvorsen, G.H., Lindstrøm, E.- A., Romstad, R. og Schnell, Ø.A. 2. Effekter av kalking på biologisk mangfold. Undersøkelser i Tovdalsvassdraget , de to første årene etter kalkingsstart. Utredning for DN 2-4: Brandrud, T.E., Halvorsen, G., Lindstrøm, E.- A., Raddum, G.G., Brettum, P., Dolmen, D., Halvorsen, G.H., Schnell, Ø.A., Sloreid, S.-E. og Walseng, B Effekter av kalking på biologisk mangfold. Basisundersøkelser i Tovdalsvassdraget Utredning for DN : Bray, J.R. and Curtis, C.T An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecol. Monogr. 27: Flössner, D Krebstiere, Crustacea, Kiemen- und Blattfüsser, Branchiopoda, Fischläuse, Branchiura. Tierwelt Deutschl. 6: Flössner, D. 2. Die Haplopoda und Cladocera Mitteleuropas. Leiden, Backhuys Publishers. Halvorsen, G Hydrografi og evertebrater i Lyngdalsvassdraget i 1978 og 198. Kontaktutv. Vassdragsreg., Univ. Oslo Rapp. 26: Halvorsen, G Hydrografi og evertebrater i Kosånavassdraget Kontaktutv. vassdragsreg., Univ. Oslo, Rapp. 62: Halvorsen, G. og Larsen, D.A Ferskvannsbiologiske undersøkelser i Vegårvassdraget i NINA Oppdragsmelding 52:

72 Halvorsen, L.C.S Habitat use and ontogeny in the corixid fauna (Hemiptera, Heteroptera) in an acid, fishless lake, and a limed lake after reintroduction of brown trout (Salmo trutta L.). -Cand. Scient. Thesis, Dept. Zool., Univ. Bergen.: Herbst, H. V Blattfusskrebse (Phyllopoden: Echte Blattfüsser und Wasserflöhe). Kosmos-Verlag Franckh, Stuttgart. 13 s. Hobæk, A. and Raddum, G.G Zooplankton communities in acidified regions of South Norway. SNSF-project, Internal Report 75/8: Illies, J Limnofauna Europea. utg., bind. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, Swets and Zeitlinger B.V., Amsterdam. Kiefer, F Ruderfusskrebse (Copepoden). Kosmos-Verlag, Franckh, Stuttgart: 99 s. Kiefer, F Freilebende Copepoda. In: Elster, H. J. und Ohle, W., (red.). Das Zooplankton der Binnengewässer 26: Magurran, A.E Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London, 179 s. Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R.F Liming the acid lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study. Water, Air, and Soil Pollut. 31: Rylov, W.M Freshwater Cyclopoida. Fauna USSR, Crustacea 3 (3). Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem 1963: 314 s. Sars, G.O An account of the Crustacea of Norway. IV Copepoda, Calanoida. Bergen: 171 s Sars, G.O An account of the Crustacea of Norway. VI Copepoda, Cyclopoida. Bergen: 225 s. Spikkeland, I Hydrografi og evertebrater i innsjøer i Tovdalsvassdraget. Kontaktutv. vassdragsreg., Univ. Oslo, Rapp. 8: Sveälv, T Utplantering av öring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, södra Norge. Spridning och populationsdynamik samt jämförande beståndskaraktäristik med öring i Byglandsfjorden. Hovedfagsoppgave spesiell zoologi, Univ. Oslo. 62 s. Walseng, B Ferskvannsbefaringer i 6 vassdrag i Vest-Agder og Aust-Agder. NINA Utredning 9: Walseng, B. og Halvorsen, G Verneplanstatus i Troms og Finnmark med fokusering på vannkjemiske forhold og krepsdyr. NINA Utredning 54: Aagaard, K. og Dolmen, D Limnofauna Norvegica. Katalog over norsk ferskvannsfauna. Tapir forlag, Trondheim, 31 s. Aagaard, K. og Framstad, E Forventede effekter av kalking på det biologiske mangfoldet. Bunndyr og plankton. Utredning for DN :

73 6. Litorale bunndyr i Store og Lille Hovvatn Gunnar G. Raddum, LFI Unifob, UiB 6.1 Innledning Hva er gjort i Store og Lille Hovvatn? Store Hovvatn var en av de regionale innsjøene som inngikk i undersøkelsene av sur nedbør under SNSF-prosjektet. Disse undersøkelsene fant sted i 1977 og Ved oppstarten av Det norske kalkingsprosjektet i 198 ble Store Hovvatn valgt ut som en av hovedlokalitetene for å studere effekten av kalking på kjemiske og biologiske forhold. De biologiske undersøkelsene prioriterte fisk og kvantitative bunndyrundersøkelser. Den første kalkingen ble foretatt vinteren For å skaffe materiale fra før kalking ble det satt igang kvantitativ innsamling av bunndyr i 198 fra dypene,5, 2, 5 og 1 m i Pollen og i Elgvik, se Figur 32. Innsamling fra dette stasjonsnettet er senere utført hvert år. I 1988 ble det satt igang tilsvarende kvantitativ innsamling av bunndyrprøver i Lille Hovvatn, ukalket forsuret referanse. På samme tid ble det også opprettet stasjoner for innsamling av kvalitative roteprøver fra litoralsonen både i Store og Lille Hovvatn. Hensikten med roteprøvene var å samle materiale fra et større bunnareal enn det kvantitative prøver gjør. Disse prøvene vil således lettere fange opp arter med lave tettheter. N 1 km Store Hovvatn #S Elgvik #S Tarmen #S Pollen Lille Hovvatn #S Sandvik Figur 32. Stasjoner for innsamling av bunndyr på Store og Lille Hovvatn. 73

74 I 1997 startet vi en intensiv prøveinnsamling fra,3,,6,,9, 1,2, 1,5, 1,8 og 2,1 m dyp langs et transekt i Store Hovvatn. Hensikten var å skaffe detaljert kunnskap om bunndyrene før og etter terrengkalkingen som ble utført i Formålet med terrengkalkingen var å fjerne/redusere det sure topplaget av smeltevann som danner seg under isen om våren (Barlaup m.fl. 1998). Målsettingen med den foreliggende presentasjonen er å analysere den kvalitative sammensetningen av bunndyr over tid i strandsonen ved å kombinere kvantitative og kvalitative prøver. Dette er et tillegg til de kvantitative undersøkelsene som omhandler fjærmyggfaunaen, se Schnell (denne rapport). 6.2 Materiale og metoder Materialet, som er benyttet i denne rapporten, er samlet inn om våren og høsten fra faste stasjoner, se Figur 32. De er silt gjennom en silpose med maskevidde,25 mm, konservert på 75 % alkohol og sortert og identifisert til art i laboratoriet. I fremstillingen vil det bli lagt vekt på den kvalitative sammensetningen av arter i litoralsonen. Tidsperioden med prøver strekker seg fra 1977 til 22, se Tabell 18. I denne rapporten er både det kvalitative og kvantitative materialet sammenstilt og harmonisert så langt det er mulig for årene Perioden med bare kvantitative prøver er utelatt da disse prøvene i liten grad fanger bunndyr med lav tetthet. Både kvalitative og kvantitative prøver er samlet inn fra følgende lokaliteter: Pollen, Elgvik, Tarmen og Lille Hovvatn, se Figur 32. Tabell 18. Oversikt over behandlet bunndyrmateriale. I 1991 var det ekstra innsamling hver måned (mai-okt.) fra fire lokaliteter. År Prøvetyper 1977 Kvantitative prøver Kvantitative prøver og roteprøver Kvantitative prøver og roteprøver Kvantitative prøver og roteprøver - 21 Kvantitative prøver og roteprøver 22 74

75 Siden flere taksa forekommer i forholdsvis lave tettheter samt at bearbeidelsen ikke er komplett, er bearbeidet materiale slått sammen for tre tidsperioder. Disse periodene består av materiale for årene (5 år), (5 år) og (2 år). Prøvene fra siste periode er kortest, men representerer effekter av terrengkalkingen etter På hver lokalitet ble det vanligvis tatt 8 parallelle prøver per år. Antallet prøver i den siste perioden var imidlertid redusert til 2 prøver per år, dvs. ¼ av antall prøver som var samlet tidligere. Antall individ som er registrert, er harmonisert slik at resultatene skal være sammenlignbare for de tre periodene. Imidlertid er sjansen for å finne taksa med lav forekomst mindre når antall prøver avtar. Dette har vi forsøkt å ta hensyn til i vurderingene. Siden det fortsatt er materiale som ikke er bearbeidet tas det forbehold om at resultatene og vurderingene kan bli noe justert dersom hele materialet blir bearbeidet senere Hvilke biologiske effekter er rapportert tidligere fra Hovvatn? Effekten av kalkingen på bunnfaunaen i Store Hovvatn de første årene etter behandlingen er oppsummert av Baalsrud m.fl. (1987) og Raddum m.fl. (1986). Det er videre publisert data om utviklingen innen døgnfluer (Fjellheim og Raddum 1993; Raddum og Fjellheim 1995) basert på de kvantitative prøvene. Analyser av fjærmygg (Chironomidae), både fra sedimentkjerner og bunnprøver, er utført av Schnell og Willassen (1996) og Schnell (21). Enkelte bunndyrgrupper i Store Hovvatn har også blitt studert indirekte via mageanalyser fra fisk (Sveälv 1985, Raddum m.fl. 1986, Barlaup m.fl. 1989) og i hovedoppgaver (Seim Halvorsen 1998). Videre har Fjellheim og Raddum (1988) undersøkt nedbrytingen av organisk materiale i litterbags og analyserte i den forbindelse hvilke bunndyr som ble registrert i baggene. Lille Hovvatn har vært en av innsjøene i EUprosjektene AL:PE I og II, MOLAR og EMERGE. De kjemiske og biologiske forholdene i innsjøen har således blitt sammenlignet med en rekke innsjøer beliggende over tregrensen i Europa (Wathne m. fl. 1997; Wathne og Rosseland 1999). Kalkingen førte til umiddelbar bedring i vannkvaliteten, men kvaliteten ble forholdsvis raskt redusert i årene etter og fram til første rekalking i 1987 (Hindar, denne rapport). Utsatt ørret fikk en meget god vekst (Sveälv 1985; Raddum m.fl. 1986; Barlaup m.fl., denne rapport). Bunndyrene økte kraftig i tetthet. På det meste økte fjærmygg og døgnfluer mer enn 2 ganger sammenlignet med situasjonen før kalking (Baalsrud 1985; Fjellheim og Raddum 1993). Tettheten økte først i de grunnere delene,,5 og 2 m dyp. På de dypere områdene, 5 og 1 m, skjedde det også en kraftig økning, men noe forsinket. Døgnfluene som normalt er knyttet til litoralsonen ble f. eks. vanlige på 5 m dyp. I årene fram til 1995 ble forekomsten av døgnfluer gradvis lav på,5 m og relativt høy på 2 og 5m, en unormal fordeling (Raddum og Fjellheim 1995). Denne observasjonen indikerte at forholdene var dårlige på,5 m dyp, noe som ble satt i forbindelse med surt overflatevann tidlig om våren (Barlaup m. fl. 1998). Terrengkalking ble derfor utført i Kalkingen hadde i de første årene liten effekt på artsantallet av bunndyr. Fram til 1989 ble det ikke registrert nye arter i Store Hovvatn. Faunaen besto derfor bare av tolerante arter i en periode på 8 år etter kalking. Dominansforholdet mellom artene endret seg imidlertid betydelig. Fjærmyggene Procladius spp, Heterotanytarsus apicalis, Tanytarsus pallidicornis (group), Pagastiella orophila og Polypedilum (Tripodura) scalaenum økte kraftig (Baalsrud 1987). I kvantitative prøver fra 5 og 1 m ble det påvist henholdsvis 27 og 25 taksa i Store Hovvatn samlet for perioden Tilsvarende registreringer for Lille Hovvatn var 27 og 17 taksa (Schnell 21). I sedimentkjerner er det videre påvist totalt 37 og 34 taksa av fjærmygg, henholdsvis i Store og Lille Hovvatn. Sedimentkjernene inneholder faunaen både før og etter forsuring og indikerer hva som kan forventes av arter etter kalking eller naturlig igjenhenting av faunaen. 75

76 Den første følsomme arten som ble registrert etter kalking var døgnfluen Siphlonurus alternatus som ble påvist i Arten ble ikke registrert på nytt før i Etter dette tidspunktet har denne døgnfluen forekommet regelmessig, se Tabell 19 og Figur 35, samt Fjellheim og Raddum Blant taksaene som defineres som forsuringsfølsomme, er det bare Siphlonurus sp. som er registrert i Store Hovvatn fram til Vi har valgt å bruke Siphlonurus sp. uten artsnavnet siden larvene som forekommer i prøvene om våren er nyklekte og vanskelige å bestemme til art. (Prøver samlet om sommeren viser at de voksne larvene av Siphlonurus sp. er S. alternatus). I Lille Hovvatn ble det også gjort sporadiske registreringer av Siphlonurus sp. på nittitallet. Småmuslinger (Pisidium sp.) har derimot forekommet regelmessig på en bestemt lokalitet i Lille Hovvatn i perioden (innsamling fra denne lokaliteten startet i 1993). 6.3 Resultater og diskusjon Artsinventar Tabell 19 viser artssammensetningen hos identifiserte bunndyr på ulike lokaliteter i Store og i Lille Hovvatn. Gruppene Nematoda, Oligochaeta, Acari og forskjellige grupper innen Diptera er ikke behandlet. Tabell 19. Registrert taksa av bunndyr på ulike lokaliteter i Store Hovvatn og i Lille Hovvatn. Taksaene er ordnet alfabetisk innen hver dyregruppe. ** Moderat følsom, * Lite følsom. Pollen Elgvik Tarmen Lille Hovvatn Taksa/år Småmuslinger *Pisidium sp Igler **Helobdella stagnalis Døgnfluer *Arthroplea congener 1 **Cloeon sp cf.simile/dipterum 8 8 Leptophlebia sp **Siphlonurus alternatus Steinfluer Nemoura cinerea Nemoura sp Vårfluer Agrypnia sp Athripsodes sp Cyrnus flavidus Holocentropus dubius Holocentropus sp Leptoceridae indet Limnephilidae indet Limnephilus sp Molanna albicans Molanna sp Molannidae Mystacides azurea Mystacides sp Oecetis ochracea Plectrocnemia conspersa Phryganea sp Polycentropus flavomaculatus Antall taksa

77 Antall taksa som er ført opp er et minimums antall. Eksempelvis er det innen slekten Leptophlebia påvist to arter; L. vespertina og L. marginata. Dette er to arter som tåler surt vann og som var tilstede før kalking, men som økte meget kraftig etter behandlingen (Raddum m.fl. 1986). Vi har valgt å behandle disse artene felles siden det alltid er et stort antall larver som ikke kan bestemmes til art grunnet tap av artskarakterer i forbindelse med innsamling og sortering. Også innen andre slekter har vi valgt bare å bruke slektsnavnet. Grunnen er at individene har vært små og ville krevd mye tid for artsbestemmelse. Blant vårfluene gjelder dette slekten Agrypnia hvor fullvoksne larver har vist seg å være A. obsoleta eller A. varia. Begge artene regnes som svært tolerante for surt vann. Det er påvist tre arter av slekten Holocentropus; H. dubius, H. picicornis og H. stagnalis. De to sistnevnte kan forveksles og på fiksert materiale kan artsspesifikke fargetegninger bli visket ut. Vi har derfor valgt å bruke slektsnavnet på de larvene som ikke er bestemt til H. dubius. Innen slekten Limnephilus er det og påvist flere arter, men andelen ubestemte larver er så stor at analyser av enkeltarter er vanskelig. Under familien Molannidae finnes artene Molanna angustata, Molannodes tinctus og Molanna albicans. Sistnevnte er skilt ut og synes å være dominerende. M. tinctus er hyppigst påtruffet i det ubestemte materialet. Slekten Phryganea kan bestå av to arter. De larvene som har vært bestemt har vært P. grandis. Selv om forekomstene mest sannsynlig er av nevnte art har vi allikevel valgt å bruke slektsnavnet da det er mange ubestemte larver. Antallet taksa og påviste arter av vårfluer i Store og Lille Hovvatn synes generelt å være forholdsvis høyt. Faunaen av steinfluer er derimot dårlig utviklet. Nemoura er den eneste påviste slekt, med N. cinerea som vanligste art. Generelt er steinfluefaunaen dårligere utviklet i innsjøer enn i rennende vann, men antall taksa registrert i Store og Lille Hovvatn er spesielt lavt tatt i betraktning den lange perioden med prøver Diversitet og faunautvikling over tid Tabell 2 viser beregninger av Shannon Wiener diversitetsindeks (H ) og en jevnhetsindeks (J) (Pielou 1966) for sammenligning mellom de kalkede lokalitetene i Store Hovvatn og referansen Lille Hovvatn. Beregningene er utført for de samme periodene som gitt i Tabell 19. Antall individ som inngår i analysene for Pollen, Elgvik og Tarmen er høyest i perioden og lavest for perioden I Lille Hovvatn var antall individ høyest i perioden og lavest i Avkortet innsamling i siste periode forklarer redusert antall individ. Dette var relativt sett størst i Lille Hovvatn hvor antall taksa ble mer enn halvert sammenlignet med perioden foran. Antall påviste taksa i de kalkede lokalitetene har endret seg lite gjennom periodene. I Lille Hovvatn falt imidlertid antall taksa betydelig i siste periode parallelt med lavt antall individ. Vi har ingen god forklaring til det lave artsantallet i Lille Hovvatn, men vil rette oppmerksomheten på innholdet av kalsium som er markert lavere i innsjøen etter 2, se Hindar m.fl. (denne rapport). Redusert nedfall av svovel fører generelt til avgifting av vannet, men også til lavere innhold av kalsium. I utgangspunktet er området rundt Lille Hovvatn kalkfattig og det opprinnelige kalkinnholdet i innsjøen er beregnet til,3 mg Ca/L, se Hindar m.fl. (denne rapport). Så lavt innhold av kalsium vil i utgangspunktet begrense mange taksa. I perioden , hvor antall taksa var høyest, var innholdet av kalsium ca.,4 mg Ca/L, mens det i perioden 2-21 med lavest antall taksa,var,25 mg Ca/L. Når så lave konsentrasjoner opptrer over tid, vil de trolig ha store virkninger på artsantallet. Siden kalsium er et svært viktig element for de fleste organismene, bør en være oppmerksom på dette når nedfallet av sulfat reduseres i heivannene på Sørlandet. 77

78 Tabell 2. Oversikt over antall individ og beregning av Shannon-Wiener indeksen (H ) (Shannon and Weaver 1949), jevnhetsindeks (J) (Pielou 1966) og Shannon-Wiener indeks maksimum (H -max) for de ulike tidsperiodene i de forskjellige lokalitetene. Pollen Elgvik Tarmen Lille Hovvatn Beregninger/periode Individer Arter H' 2,1 1,618 2,288 1,983 1,928 2,735 2,375 2,46 2,568 3,74 2,16 2,26 J,492,396,539,57,472,7,68,51,674,831,51,8 H'-max 4,87 4,87 4,248 3,97 4,87 3,97 3,97 4,87 3,87 3,7 4,25 2,81 Diversitetsindeksen H viser forholdsvis høye verdier sammenlignet med tilsvarende beregninger vi har utført i andre innsjøer (upublisert). Generelt øker indeksen når det er mange taksa og når flere av disse forekommer i relativt store antall. Verdien avtar dersom en eller et par arter er svært dominerende selv om det er relativt mange arter. H gir ofte nyttig informasjon i forbindelse med organisk forurensning hvor en eller noen få arter favoriseres. Utslagene på indeksverdiene i forbindelse med forsuring/kalking har vært lite brukt siden følsomme arter som forsvinner ofte erstattes av tolerante og vise versa. Indeksen skiller ikke på tolerante og følsomme taksa og kan derfor endre seg lite enten en lokalitet forsures eller kalkes. Siden diversitetsindekser ikke er spesifikk på effekten av forsuring/kalking, må en tolke slike resultater med forsiktighet. I de kalkede lokalitetene i Store Hovvatn er det en viss variasjon mellom de tre undersøkte periodene. H har vært lavest i perioden og markert høyest i siste periode, dvs. etter terrengkalkingen. Jevnhetsindeksen J, er forholdet mellom H og H -max. (Pielou 1966). Indeksen kan variere mellom 1 og, og verdien forteller om artene er jevnt fordelt (høy indeks) eller om artene har svært ujevn fordeling (lav indeks). J er høyest i alle de kalkede lokalitetene etter terrengkalkingen. Dette kan tolkes som at bunndyrsamfunnet har beveget seg mot en maximumsindeks i siste periode, dvs. at gapet mellom den best mulige indeksen og den målte er redusert. I det ukalkede Lille Hovvatn har det vært store sprik i J-verdiene. Den beste situasjonen ble registrert i perioden hvor J var,83. Dette kan tolkes som at faunasammensetningen i stor grad var tilpasset den sure situasjonen. Også i perioden var det en jevn forekomst av de ulike taksaene, mens den dårligste jevnheten ble registrert for perioden Hva variasjonen skyldes er usikkert. Det har imidlertid vært forbedringer med hensyn på forsuring i Lille Hovvatn. Perioden hadde f. eks. markert høyere innhold av kalsium sammenlignet med årene etter 2. Det kan være en teoretisk mulighet for at dette har bidratt til å øke naturlig recovery på nittitallet, men at redusert kalsiuminnhold senere har satt faunaen tilbake til et typisk survanns-samfunn. Dette vil bli utdypet senere under behandlingen av de enkelte taksa. Figur 33 viser et dendrogram som indikerer likheten mellom de ulike lokalitetene beregnet etter Bray and Curtis (1957). I Store Hovvatn er det stor likhet mellom Pollen, Elgvik og Tarmen for perioden For perioden er det fortsatt stor likhet mellom disse lokalitetene, men nivået har endret seg. I denne perioden er også Lille Hovvatn forholdsvis lik de kalkede lokalitetene. Forskjellene mellom lokalitetene øker imidlertid i perioden Lille Hovvatn er da den lokaliteten som skiller seg mest ut. 78

79 KALKING P1-2 E1-2 T1-2 L83-91 P93-97 E93-97 P83-91 E83-91 T83-91 T93-97 L L BRAY-CURTIS Figur 33. Dendrogrammet viser likheten, målt ved Bray and Curtis (1957) similaritetsindeks, mellom de ulike lokalitetene og tidsperiodene. P = Pollen, E = Elgvik, T = Tarmen og L = Lille Hovvatn. Tidsperiodene er indikert. En lignende vurdering kan trekkes ved bruk av relativ ulikhet (Magurran 1988), se Figur 34. Tall/punkter som ligger nær hverandre representerer samfunn som er relativt lik hverandre, mens tall som ligger lengere fra hverandre er mer ulike. Punktene for de kalkede lokalitetene ligger svært nær hverandre for perioden Punktene for perioden ligger også nær hverandre samt at punktet for Lille Hovvatn faller inn i grupperingen. Etter terrengkalkingen splittes lokalitetene og de beveger seg langt fra den tidligere grupperingen. Lille Hovvatn endrer seg mest og markerer stor forskjell både fra tidligere faunasammensetning i lokaliteten og fra de kalkede lokalitetene. En konklusjon på de ulike analysene utført over er at faunaen har endret seg, spesielt etter terrengkalking. Det har og vært store endringer i den ukalkede referanselokaliteten, men disse endringene har gått i andre retninger enn i de kalkede lokalitetene. Senere i rapporten vil vi se spesifikt på sensitive arter og derved få en vurderinger av forventningen etter kalking med hensyn på rekolonisering av følsom fauna. Et spørsmål her er om diversiteten og likhetsindeksene sammenfaller med observasjoner som er spesifikke for kalkingen eller om andre forhold overstyrer utviklingen. 79

80 L3 L1 E3 L2 P2 E2 P1 E1 T1 T2 P3 T3 Figur 34. Relativ likhet (MDS-plott) mellom ulike kalkede lokaliteter i Store Hovvatn (Pollen = P, Elgvik = E og Tarmen = T) og det ukalkede Lille Hovvatn = L. 1 = perioden , 2 = perioden og 3 = perioden Utvikling av sensitive taksa I Store Hovvatn er det registrert fem følsomme taksa av bunndyr i perioden To av disse er også registrert i Lille Hovvatn. Figur 35 og Figur 36 viser hvordan disse taksaene har utviklet seg over tid i de to lokalitetene Pisidium sp. Helobdella stagnalis Arthroplea congener Siphlonurus sp. Cloeon sp. Figur 35. Utviklingen av sensitive taksa i Store Hovvatn. 8

81 Pisidium sp. Siphlonurus sp. Figur 36. Utviklingen av sensitive taksa i Lille Hovvatn. Innsamling av prøver fra en ny lokalitet i Lille Hovvatn fra og med 1993 viste at denne lokaliteten inneholdt småmuslinger. Nesten alle senere prøver fra dette området har inneholdt muslingene frem til og med Lokaliteten har sannsynligvis også inneholdt disse dyrene før vi startet innsamlingen (angitt som stiplet linje på Figur 36). Prøvene som er analysert for perioden 21-22, ga ingen tegn til småmuslinger. Dette kan skyldes tilfeldigheter og lavt antall prøver, men også det lave innholdet av kalsium etter år 2 som omtalt tidligere. I Store Hovvatn er det ikke registrert småmuslinger i perioden 1977 til 21. Dette er overraskende da Store Hovvatn har vært kalket siden 1981 og har hatt kildelokaliteten Lille Hovvatn like i nærheten, beliggende oppstrøms. Registreringene som er gjort i 21 og 22, sammenfaller med terrengkalkingen og fjerning/reduksjon av det sure overflatelaget om våren etter Det er vanskelig å forklare hvorfor småmuslingene ikke har etablert seg tidligere i Store Hovvatn, blant annet på dyp under det sure topplaget. Enten har spredningen fra Lille Hovvatn blitt lettere på nittitallet, eller at det sure topplaget i Store Hovvatn har vært en barriere for spredning som ble fjernet i forbindelse med terrengkalkingen. Muslinger kan bli spredd gjennom vann ved egne bevegelser eller festet til andre organismer. De kan og være festet til fugl og bli spredd gjennom luft. Nyklekte unge individ kan spres på samme måte og kanskje enda lettere med fugl grunnet den lille størrelsen. Formeringen hos Pisidium sp. skjer gjennom hele det voksne livet (ca. ett år). De er ovivivipare, det betyr at eggene utvikler seg til miniatyrmuslinger inne i mordyret før de slippes ut til omgivelsene. Det er således ikke noe planktonisk larvestadium der larvene spres med vannstrømmen som hos mange andre muslinger. Vi vet ikke om toleransen overfor surt vann til de nyklekte muslingene er forskjellig fra toleransen til eldre individ. Erfaringsmessig er toleransen satt til ph 4,7 (Raddum m.fl. 1988, Fjellheim og Raddum 199). Med dette som utgangspunkt skulle ikke småmuslingene eksistert i Lille Hovvatn, men vi antar at det kan være oppkomme av grunnvann som gjør at den undersøkte lokaliteten inneholder disse dyrene. ph i Lille Hovvatn har gjennomsnittlig vært mindre enn 4,7 fram til 1997 (Figur 37). For årene var gjennomsnittlig ph nær 4,8, mens gjennomsnittet for årene 2 22 igjen har vært nær 4,7. Det er mulig at den naturlige bedringen i de vannkjemiske forholdene i Lille Hovvatn etter 1997 har ført til at småmuslinger i større grad har kunnet overleve utenom sitt kjerneområde. Sjansen for spredning innad i Lille Hovvatn av nyklekte og eldre muslinger kan derfor ha økt sett i forhold til surheten ph. Spredning til utløpsbekken vil i praksis bety spredning til Store Hovvatn. Forholdene i Store Hovvatn har trolig vært gode for småmuslinger, blant annet grunnet terrengkalkingen. De har derfor kunnet ekspandere raskt etter spredning til lokaliteten. Hypotesen om at de vannkjemiske forholdene i Lille Hovvatn har vært en barriere for spredning av småmuslinger fram til 1997, betyr ikke at muslingene har hatt problemer i sitt kjerneområde før Grunnen er at de nyklekte muslingene ikke har noe planktonisk larvestadium, men kan starte livet direkte på et bunnområde hvor kjemien har vært god nok. Fraværet av småmuslinger i prøvene etter 2 er noe overraskende. Som nevnt, kan lavt prøveantall være årsaken til dette siden tettheten har vært lav. En kan heller ikke se bort fra at reduksjonen i kalsium kan ha overskredet en kritisk grense. 81

82 Lille Hovvatn-1m Lille Hovvatn-8m 5,5 5, ph 4,5 4, jan-82 jan-84 jan-86 jan-88 jan-9 jan-92 jan-94 jan-96 jan-98 jan- jan-2 Figur 37. Endring i ph i Lille Hovvatn for årene (data fra NIVA). Iglen Helobdella stagnalis ble først påvist med et individ i 1997 i Store Hovvatn. Den ble ikke registrert i perioden , men ble funnet igjen både i 21 og 22. Iglene er følsomme for surt vann. I tillegg utnytter dyregruppen i betydelig grad snegl og muslinger som føde. Gruppen kan derfor være begrenset både av dårlig vannkvalitet, men også av fravær av gunstig næring. Resultatene fra Store og Lille Hovvatn illustrerer dette. I Store Hovvatn har småmuslinger og igler i praksis kommet inn samtidig. I Lille Hovvatn som trolig har hatt en svært begrenset populasjon av småmuslinger i lang tid, er det imidlertid hittil ikke funnet igler. Døgnfluen Arthroplea congener ble funnet med ett eksemplar i Fra tidligere er arten registrert sporadisk på Sørlandet, mens den er vanlig på Østlandet. Det er usikkert om arten har etablert seg i Store Hovvatn siden vi foreløpig bare har dette ene eksemplaret. Arten har imidlertid utvikling av larver om sommeren, dvs. en sommerart. Av den grunn kan innsamlingen om våren ha vært for tidlig til å fange opp disse larvene. Innsamling om sommeren kan derfor gi flere arter som ellers ikke blir registrert. Siphlonurus (alternatus) sp. ble første gang registrert i 1989 i Store Hovvatn. Fra og med 1991 er den registrert regelmessig i lokaliteten. Den ble også funnet sporadisk hvert år i Lille Hovvatn i perioden Etter denne tid har arten bare vært registrert i Store Hovvatn. Siphlonurus alternatus er også en sommerart hvor larvene forekommer i høyest antall i juli. Undersøkelsene fra 1991 viser dette tydelig (Figur 38), hvor forekomstene er sammenlignet med forekomsten av Leptophlebia sp. Sistnevnte taksa er tallrik om våren og forsvinner fra lokaliteten i løpet av juni. De første nyklekte larvene kommer i august, mens hovedtyngden av Leptophlebia sp. larver utvikler seg i september og oktober. For S. alternatus kommer de første nyklekte larvene i mai. Antallet øker raskt i juni og juli. I august har imidlertid de flest larvene klekket til voksne og forlatt vannfasen. Den intensive undersøkelsen i 1991 ga imidlertid ingen andre sommerarter. 82

83 Forekomst (%) Leptophlebia sp. n=82 Siphlonurus sp. n=242 Larvesyklus 1 mai juni juli august sept okt Måned Figur 38. Prosentvis forekomst av Leptophlebia sp. og Siphlonurus (alternatus) sp. larver i Store Hovvatn i I 22 ble det og registrert en annen følsom døgnflue, Cloeon sp., både i Pollen og i Tarmen. Ett av individene ble bestemt til C. simile. Cloeon sp., er også registrert i Mårvatn ved Ogge etter kalking (upubliserte data). Mønsteret i forekomst likner forekomsten av Daphnia longispina i de to lokalitetene, se Halvorsen (denne rapport). Sammenligning av følsomme arter i Store og Lille Hovvatn viser at disse har kommet inn i Store Hovvatn, spesielt etter terrengkalkingen. To av taksaene, småmuslinger og Siphonurus sp. har også forekommet over flere år på nittitallet i Lille Hovvatn, men begge taksaene har forsvunnet fra prøvene de siste årene. Dette har skjedd i en periode hvor nedfallet av svovel er redusert betydelig. Dette har også resultert i fallende konsentrasjoner av de kjente giftige kjemiske forbindelsene som dannes ved forsuring. Det var derfor uventet at faunaen i Lille Hovvatn ble satt kraftig tilbake i årene etter 2 sammenlignet med de kalkede lokalitetene. I tillegg til de følsomme taksaene forsvant også en rekke av de andre organismene med ukjent toleranse. Resultatet ble registrering av et fåtall taksa med høy toleranse for surt vann. Den eneste målte kjemiske parameteren som kan tenkes å influere på faunaen er kalsium som etter år 2 har vært ned mot,2 mg Ca/L, trolig over lengere tid. Dette er omtrent en halvering av konsentrasjonene målt f. eks. i perioden , se Hindar m.fl. (denne rapport). Siden vi bare kjenner kravene til kalsium for noen få bunndyr, er det vanskelig å si noe sikkert om betydningen av de observerte reduksjonene av kalsium. Imidlertid er dette så lave verdier at mange planktoniske og bunnlevende invertebrater trolig vil bli utelukket (Økland og Økland 1986; Hessen m. fl. 1995; Lien m. fl. 1996; Raddum og Fjellheim 22). Kalkingen av Store Hovvatn har trolig hindret en utarming av vanlige arter som kan forventes i hei-vann på Sørlandet Nye indikatorarter Forekomsten av Holocentopus sp. og H. dubius har økt spesielt i den siste perioden i Store Hovvatn. De to taksaene ble imidlertid ikke registrert i perioden i innsjøen (Tabell 19). I referansen Lille Hovvatn har de heller ikke blitt registrert. Forekomstene i Store og Lille Hovvatn gir en indikasjon på at slekten Holocentropus kan bestå av indikatorarter. Vi har studert dette ved å gå tilbake til tidligere innsamlet materiale vedrørende 1-sjøers undersøkelsene og undersøkelser av kalkede innsjøer i Norge (Henriksen m.fl. 1986; Forseth m.fl. 1997). Nevnte slekt var vanlig i disse undersøkelsene 83

84 med H.dubius som dominerende. Denne arten ble registrert i vann med ph ned til 4,7. De fleste lokalitetene hadde imidlertid langt høyere ph-verdier. I vårt materiale ser det og ut som Holocentropus er mer utbredt i sørlige og østlige deler av Norge enn i vestlige. Registreringene i Store Hovvatn etter kalking tilsier at en bør ha artene innen denne slekten under oppsikt med tanke på mulige indikatorarter. 6.4 Konklusjon Utviklingen av sensitive taksa har økt betydelig etter at terrengkalkingen startet. Før dette var det bare ett taksa, døgnfluen Siphlonurus (alternatus) sp., som hadde etablert seg i Store Hovvatn. Denne døgnfluen er en utpreget sommerart hvor larvene starter klekkingen i mai. Størst tetthet finnes i juni og juli, før klekking til voksne insekt. Det betyr at larvene i stor grad trolig har unngått det sure topplaget med vann om våren. Larvene er således mest tallrike i en periode hvor de vannkjemiske forholdene er gunstigst. Forekomsten og spredningen av Pisidium sp. har trolig vært styrt av vannkvaliteten i Lille Hovvatn. Hypotesen er at vannmassene utenom muslingens kjerneområdet kan ha virket som en barriere inntil den naturlige forbedringen i vannkvalitet nådde ph over 4,7. Fra dette tidspunkt kunne Pisidium sp. spre seg ut fra Lille Hovvatn. Etter dette er det også blitt registrert tre andre følsomme organismer; iglen H. stagnalis og døgnfluene A. congener og Cloeon simile i Store Hovvatn. Sistnevnte kom inn etter terrengkalkingen, mens de to første også ble registrert i Vårflueslekten Holocentropus kan vise seg å inneholde indikatorarter. Undersøkelsene i Store og Lille Hovvatn kan derfor også bidra til å øke kunnskapen om indikatororganismer. Redusert innhold av kalsium under naturlig recovery etter reduksjon i svovelnedfall vil trolig begrense rekoloniseringen av flere potensielle bunndyr i kalkfattige hei-vann. 6.5 Referanser Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fish. 53: Barlaup, B.T., Åtland, Å., Raddum, G.G. and Kleiven, E Improved growth in stunted brown trout (Salmo trutta L.) after reliming of Lake Hovvatn, Southern Norway. Water, Air, and Soil Pollut. 47: Bray, J.R. and Curtis, J.T An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin. Ecol. Monog. 27: Baalsrud, K. (ed.) Liming of acid water. Liming project. Final report pp. Fjellheim, A. and Raddum, G.G Birch leaf processing and associated macroinvertebrates in an acidified lake subjected to liming. Hydrobiol. 157: Fjellheim, A. and Raddum, G.G Acid precipitation: Biological monitoring of streams and lakes. Sci. Tot. Environ. 96: Fjellheim, A. and Raddum, G.G Changes in the mayfly community of Lake Hovvatn during the 12 years of liming. In Guissani, G. And Callieri, C. (Eds.). Strategies for lake ecosystems beyond 2. Proceedings, Stresa, Italy: Forseth, T., Halvorsen, G.A., Ugedal, O., Fleming, I., Schartau, A.K.L., Nøst, T., Hartvigsen, R., Raddum, G., Mooij, W. og Kleiven, E Biologisk status i kalka innsjøer. NINA Oppdragsmelding 58: Henriksen, A., Lien, L., Traaen, T.S. og Sevaldrud, I.H sjøersundersøkelsen SFT, Rapport 282/87, 31 s. 84

85 Hessen, D.O., Faafeng, B.A. and Andersen, T Competition or niche segregation between Holopedium and Daphnia; empirical light on abiotic key parameters. Hydrobiol. 37: Lien, L., Raddum, G.G., Fjellheim, A. and Henriksen, A Critical limits for acid neutralizing capacity in Norwegian surface waters, based on new analyses of fish and invertebrates. Sci. Tot. Environ. 117: Magurran, A.E Ecological diversity and its measurement. Croom Helm Limited, London. 179 pp. Pielou, E. C The measurement of species diversity in different types of biological collections. J. Theor. Biol. 13: Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R.F Liming the acid lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study. Water, Air, and Soil Pollut. 31: Raddum, G.G. and Fjellheim, A Effects of liming and acid surface water an the mayfly Leptophlebia vespertina in Lake Hovvatn. Water, Air and Soil Pollut. 85: Raddum, G.G. and Fjellheim, A. 22. Species composition of freshwater invertebrates in relation to chemical and physical factors in high mountains in southwestern Norway. Water, Air, and Soil Pollut. Focus 2: 1-18 Raddum, G.G., Fjellheim, A. and Hesthagen, T Monitoring of acidification by use of aquatic organisms. Verh. Internat. Verein. Limnol. 23: Schnell, Ø.A. 21.The cironomid (Diptera) subfosil record of Lille Hovvatn (Norway), with comparison with similar study in adjacent Store Hovvatn. Water, Air and Soil Pollut. 13: Schnell, Ø.A. and Willassen, E The chironomid (Diptera) communities in two sediment cores from Store Hovvatn, S. Norway, an acidified lake: Annals Limnol. 32 (1): Seim Halvorsen, L.C Habitat use and ontogeny in the corixid fauna (Hemiptera, Heteroptera) in an acid, fishless lake, and a limed lake after reintroduction of brown trout (Salmo trutta L.). Hovedfagsoppgave. Thesis Candidatus Scientiarum. University of Bergen, Norway. Shannon C.E. and Weaver, W The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. 117 s. Sveälv, T Utplanterad öring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, södra Norge. Spridning och populationsdynamikk samt jämnförande beståndskaraktäristik med öring i Byglandsfjorden. Hovedfagsoppgave i spesiell zoologi, Univ. i Oslo. 62 s. Wathne, B.M., Patrick, S.T. and Cameron, N AL:PE acidification of mountain lakes: palaeolimnology and ecology. Part 2 Remote mountain lakes as indicators of air pollution and climate change. NIVA Report , Oslo. Wathne, B.M. and Rosseland, B.O. (Eds.) MOLAR Final Report 4/1999. Measuring and modelling the dynamic response of remote mountain lake ecosystems to environmental change: A programme of Mountain Lake Research - MOLAR. NIVA Report Økland, J. og Økland, K.A The effects of acid deposition on benthic animals in lakes and streams. Experimentia 42:

86 7. Fjærmyggfaunaen i Store og Lille Hovvatn i perioden 1977/ et utvidet sammendrag Øyvind A. Schnell, Zoologisk Institutt, UiB (Artikkelen er forkortet og noe endret av redaktøren) 7.1 Innledning Tidligere har Raddum m.fl. (1986) og Schnell (1992) gitt korte fremstillinger av fjærmyggfaunaen i Store Hovvatn fra 1977 til 1988, men etter den tid har det kun vært gjennomført prøvetaking i innsjøene med tanke på fremtidig bearbeiding og analyse. Selve innsamlingsprogrammet for bunnprøver har dermed pågått kontinuerlig. Fjærmyggfauna fra bunnprøvene tatt i perioden er analysert, og så vidt vi vet er dette det mest omfattende kvantitative bunnprøvematerialet som foreligger eller er analysert overhodet, både med tanke på omfang (antall dyp undersøkt, antall prøver tatt) og varighet i antall år. Til sammen er bunnprøver tatt og sortert fra hhv. Store og Lille Hovvatn, og over 29. fjærmygglarver er identifisert. I tillegg kommer materialet som er identifisert i bunnprøvene fra andre stasjoner i Store Hovvatn og fra prøvene tatt på,5 meters dyp. I denne rapporten fokuseres det på følgende tre aspekter: 1) Effektene av kalking på Store Hovvatn 2) Lille Hovvatn som en nærliggende referanselokalitet 3 3) Lille Hovvatn som en ideell lokalitet for å studere effekter i forbindelse med en antatt normalisering ( recovery ) av faunaen på grunn av minsket forsuring. 7.2 Metodikk Både innsamlingsmetodikk og stasjonsnett på hovedstasjonen i Store Hovvatn har vært uendret siden de første kvantitative bunnprøvene ble tatt i 1977, og fra 1981 er det med få unntak blitt tatt prøver to ganger årlig (hver vår og høst) i innsjøen. Det opprinnelige innsamlingsprogrammet omfattet 3 stasjoner i Store Hovvatn; Elgvik som hovedstasjon, Tarmen i en vik i hovedbassenget og Pollen i en avsnørt del av innsjøen i øst (jfr. Raddum, denne rapporten). Pollen kan fra et limnologisk synspunkt ansees som en egen innsjø, men er behandlet som en del av Store Hovvatn i de fleste undersøkelser i prosjektet. Først høsten 1988 ble Lille Hovvatn tatt med i innsamlingsprogrammet for å brukes som en parallell til Store Hovvatn, og fra da av er det tatt prøver i begge innsjøene på de samme tidspunkter og dyp. Prøvetakingen på stasjonen i Tarmen ble samtidig avsluttet, mens den i Pollen ble avsluttet i 21. Bunnprøvene er hele tiden tatt med samme type sedimenthenter av rørtype og vasket ut på stedet i poser sydd av planktonduk med maskevidde 25 µm. Fra begynnelsen av ble det tatt prøver på dypene.5, 2, 5 og 1 meter, mens 2 meters dyp ble innsamlet i Store Hovvatn første gang om høsten i Nærmere beskrivelser av stasjonsnett, innsamlingsmetodikk og behandling av bunnprøvene gis av Schnell (i manuskript). Denne artikkelen er basert på prøver fra dyp større enn,5 meter i Store og Lille Hovvatn. 7.3 Resultater og diskusjon Fjærmyggfaunaen i Store og Lille Hovvatn viser kvalitativt sett stor likhet, både generelt og om en sammenlikner de forskjellige prøvedypene. Tabell 21gir en samlet fremstilling av alle fjærmyggtaksa som er påvist i perioden Det er totalt påvist 65 taksa i bunnprøvene fra de to innsjøene, med 56 i Store og 46 i Lille Hovvatn. Innsjøene har 39 taksa felles, mens 18 er kun funnet i Store Hovvatn og 7 kun i Lille Hovvatn. Videre er til sammen 16 og 15 taksa oppført som indet., gruppe eller larvetype fra hhv. Store og Lille Hovvatn. Disse betegnelsene dekker minimum 14 arter i tillegg til de 65 taksa som er oppført i Tabell 21, slik at fjærmyggmaterialet som er analysert 86

87 består av minst 79 arter. Sannsynligvis forekommer det rundt 1 akvatiske fjærmyggarter i de to Hovvatnene. De viktigste artene totalt sett i Store Hovvatn har vært Tanytarsus signatus, Heterotanytarsus apicalis, Pagastiella orophila, Cladotanytarsus cf. iucundus, ubestemte Procladius-larver, Stictochironomus rosenshoeldi, Micropsectra insignilobus, Sergentia coracina, Psectrocladius septentrionalis, og ubestemte Tanytarsuslarver. I Lille Hovvatn har Tanytarsus sp. ("den vanlige"), S. coracina, H. apicalis, Heterotrissocladius brundini, Heterotrissocladius marcidus, P. septentrionalis, Cladopelma viridula, P. orophila, Dicrotendipes modestus, Ablabesmyia monilis og ubestemte Phaenopsectra-larver vært de tallmessig viktigste. Økologiske kommentarer til de fleste av disse fjærmyggtaksa er gitt av Schnell m.fl. (1997) og Schnell (1998). Figur 39 og Figur 4 viser de beregnete tettheter av fjærmygglarver gjennom undersøkelsesperioden. Som det går frem av figurene er det store variasjoner på alle dypene, med svingninger fra under 1 til over 3. larver per m 2 på samme dyp (2 m) i Store Hovvatn. Store Hovvatn har generelt hatt høyere tettheter og noe større utslag enn ved tilsvarende tidspunkter i Lille Hovvatn, men utviklingen har likevel vært forholdsvis lik i de to innsjøene. Også fjærmyggfaunaen i referansevannet Lille Hovvatn viser store svingninger. Høyeste registrerte tetthet i Store Hovvatn er larver per m 2 bunn, og ble beregnet fra høstprøvene tatt på 2 meters dyp i I Lille Hovvatn ble den høyeste tettheten registrert på 2 meters dyp om høsten 1993, med 2.23 fjærmygglarver per m 2. Vårprøvene viser generelt betraktelig lavere tettheter enn høstprøvene, noe som både skyldes dødelighet i løpet av vinteren og at klekkingen av voksne insekter allerede har startet når vårprøvene tas. Store Hovvatn er kalket syv ganger fra 1981 til 1999, se Hindar m.fl., denne rapporten. Tidspunktene er markert med svarte piler på Figur 39. Sammenliknet med prøvene tatt i 1977/78 har kalkingen periodevis resultert i økte tettheter av fjærmygglarver. Dette kommer enda tydeligere frem i Pollen, som i 1981 ble kalket med en omlag ti ganger større dose enn hovedbassenget i Store Hovvatn (Hindar 1988, se også denne rapport). Effektene av kalking på fjærmyggfauna i Pollen i perioden er vist av Schnell (1992). Effektene av kalking på tetthetene av fjærmygglarver i Store Hovvatn har ulik tidsforsinkelse, med relativt sen respons etter første gangs kalking i 1981, og med mer umiddelbar effekt etter kalkinger senere. Fra høsten 1998 er det en klar tendens til at tetthetene faller dramatisk på alle dypene i begge innsjøene (Figur 39 - Figur 42). Dette fenomenet er påfallende, og er også dokumentert i Mårvatn i Tovdalsvassdraget, som forøvrig også Hovvatnene tilhører (Halvorsen, i manuskript). 87

88 Tabell 21. Oversikt over alle fjærmyggtaksa påvist i bunnprøvene fra Store og Lille Hovvatn i perioden Innsjø Store Lille Store Lille Store Lille Store Lille Store Lille Prøvedyp Samlet 2 m 5 m 1 m 2 m Antall fjærmyggtaksa (minimum) Ablabesmyia longistyla Fittkau X X Ablabesmyia monilis (Linnaeus) X X X X X X X X X X Ablabesmyia phatta (Egger) X X X X X X Arctopelopia barbitarsis (Zetterstedt) X X X X X Chironomus indet. (anthracinus larvetype) X X X X X X Chironomus indet. (thummi larvetype) X X X Chironomus indet. (plumosus larvetype) X X Cladopelma viridula (Linnaeus) X X X X X X X Cladotanytarsus cf. iucundus Hirvenoja X X X X X X X X Conchapelopia indet. X X X X X X Corynoneura indet. X X X X X X Cricotopus (Cricotopus) cf. curtus Hirvenoja X X Cricotopus (Cricotopus) festivellus -gruppen X X Cricotopus (Isocladius ) intersectus (Stæger) X X Cricotopus (Isocladius ) cf. reversus Hirvenoja X X Cricotopus indet. X X Cryptochironomus indet. X X X X X X X Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt) X X X X X X Dicrotendipes lobiger (Kieffer) X X X X Dicrotendipes modestus (Say) X X X X X X X X X Heterotanytarsus apicalis (Kieffer) X X X X X X X X X X Heterotrissocladius brundini Sæther & Schnell X X X X X X X X X X Heterotrissocladius grimshawi (Edwards) X X X X X X X Heterotrissocladius marcidus (Walker) X X X X X X X X X X Limnophyes indet. X X X X Macropelopia adaucta Kieffer X X X X X X X X X X Mesocricotopus thienemanni (Goetghebuer) X X X X X X X X X X Micropsectra insignilobus Kieffer X X X X X X X Micropsectra radialis Goetghebuer X X X X Microtendipes indet. X X X X X Monodiamesa bathyphila (Kieffer) X X X Neozavrelia indet. X X X Orthocladius (Orthocladius ) annectens Sæther X X Pagastiella orophila (Edwards) X X X X X X X X X Paracladopelma cf. laminata (Kieffer) X X X X X X Parakiefferiella bathophila (Kieffer) X X X X X X X X X X Parakiefferiella cf. nigra Brundin X X Paratanytarsus penicillatus (Goetghebuer) X X X X Phaenopsectra indet. X X X X X X X X Polypedilum (Tripodura ) pullum (Zetterstedt) X X X X X X X X X X Polypedilum cf. (Pentapedilum ) tritum (Walker) X X Procladius indet. X X X X X X X X X X Protanypus indet. X X X X X X X X X X Psectrocladius (Mesop. ) barbatipes Kieffer X X X X X X Psectrocladius (Monop. ) septentrionalis Chernovski X X X X X X X X X Psectrocladius (Psectrocladius) fennicus Storå X X Psectrocladius (Psectrocladius) psilopterus (Kieffer) X X X X X Psectrocladius (Psectrocladius) limbatellus -gruppen X X X X X X X X X X Pseudochironomus prasinatus (Stæger) X X Sergentia coracina (Zetterstedt) X X X X X X X X X Stictochironomus pictulus (Meigen) X X Stictochironomus rosenschoeldi (Zetterstedt) X X X X X X X X Synendotendipes sp. X X Synorthocladius semivirens (Kieffer) X X X X Tanytarsus buchonius Reiss & Fittkau X X X X X X Tanytarsus signatus (van der Wulp) X X X X X X X X X Tanytarsus cf. striatulus Lindeberg X X Tanytarsus sp. "den vanlige" X X X X X X X X X Tanytarsus sp. "2 indre mandibeltenner" X X X X X X Tanytarsus indet. gregarius-gruppen X X Tanytarsus indet. "lugens "-gruppen X X X X X Tanytarsus indet. X X Thienemanniella indet. X X Tvetenia calvescens (Edwards) X X X Zalutschia zalutschicola Lipina X X X X X X X X X. 88

89 m 5 m H77 V78 H81 H82 H83 V84 H84 V85 H85 V86 H86 V87 H87 V88 H88 V89 H89 V9 H9 V91 H91 V92 H92 V93 H93 V94 H94 V95 H95 V96 H96 V97 H97 V98 H98 V99 H99 V H V1 H1 V2 H m 2 m H77 V78 H81 H82 V83 H83 V84 H84 V85 H85 V86 H86 V87 H87 V88 H88 V89 H89 V9 H9 V91 H91 V92 H92 V93 H93 V94 H94 V95 H95 V96 H96 V97 H97 V98 H98 V99 H99 V H V1 H1 V2 H2 Figur 39. Tetthetene av fjærmygglarver (som individer per m 2 bunn) beregnet fra prøvene tatt på 4 ulike dyp i Store Hovvatn i perioden Det øverste diagrammet viser tetthetene på 2 og 5 meters dyp, det nederste tetthetene på 1 og 2 meters dyp. Pilene markerer tidspunkt for kalking. 89

90 2 2 m 5 m H88 V89 H89 V9 H9 V91 H91 V92 H92 V93 H93 V94 H94 V95 H95 V96 H96 V97 H97 V98 H98 V99 H99 V H V1 H1 V2 H2 5 1 m 2 m H88 V89 H89 V9 H9 V91 H91 V92 H92 V93 H93 V94 H94 V95 H95 V96 H96 V97 H97 V98 H98 V99 H99 V H V1 H1 V2 H2 Figur 4. Tetthetene av fjærmygglarver (som individer per m 2 bunn) beregnet fra prøvene tatt på 4 ulike dyp i Lille Hovvatn i perioden Det øverste diagrammet viser tetthetene på 2 og 5 meters dyp, det nederste tetthetene på 1 og 2 meters dyp. 9

91 1. L-H96 S-H94 S-H96 S-H95 Demi vul Tanyind2 Tanyind1 L-H93 Macr ada Concind Hett api Mictind Dicr mod L-H95 Psec sep Phaeind Hete mar Prohind Clat?iuc Psec.lim Syno sem ChirTthu Pard?lam Tany sig L-H9 Protind Abla mon S-H93 L-H92 Hete bru Psec bar Park bat Crypind Tanyglug Psec psi Poly pul S-H1 S-H92 L-H94 Serg cor Clad vib L-H89 Syneind S-H2 S-H99 Zalu zal Arct bar Paga oro Pseu pra Hete gri Tany buc L-H91 S-H98 ChirTant Micr ins Neozind S-H L-H Mesc thi ChirTplu Stic pic Part pen Stic ros Tanyind L-H99 L-H1 S-H9 L-H88 S-H89 S-H91 L-H98 L-H2 S-H L-H Tanyind1 Clad vib ChirTthu Tanyind2 L-H94 Serg cor Phaeind Poly pul L-H95 Prohind Dicr mod Mesc thi Crypind L-H93 Stic ros Paga oro S-H93 S-H94 Protind Park bat S-H96 Demi vul L-H98 Zalu zal Concind Mictind Hete mar Clat.iuc S-H95 Syno sem L-H99 Hett api Tany sig Hete gri Psec bar L-H91 Abla mon S-H92 S-H2 S-H88 L-H92 S-H91 S-H89 L-H1 Dicr lobpsec fen S-H9 Abla pha Neozind L-H Abla lon Macr ada Tanyind Limnind S-H1 Pard?lam L-H2 S-H98 S-H Psec?lim Tany buc L-H88 S-H99 L-H89 L-H Figur 41. Grafisk fremstilling av PCA-ordinasjon fra høstprøver tatt på 2 (øverst) og 5 (nederst) meters dyp i Store og Lille Hovvatn i perioden Kode: S-H = Store (Hovvatn) Høstprøver, L-H = Lille (Hovvatn) Høstprøver, etterfulgt av årstallet (2-sifret). 91

92 1. S-H96 L-H88 Micr rad S-H99 S-H S-H98 Zalu zal Mond bat Stic ros S-H94 S-H93 Hett api Protind L-H9 Thilind S-H2 S-H95 L-H89 Hete bru Coryind Psec sep L-H93 S-H1 Hete gri Clad vib S-H91 L-H92 Part pen S-H9 L-H1 L-H94 Psec?lim S-H88 Micr ins L-H91 Hete mar Dicr lob L-H98 Poly pul Tany sig S-H92 L-H Mesc thi Tanyind Crypind Paga oro Tanyind1 Dicr mod Park bat Clat?iuc L-H99 L-H2 Prohind Macr ada Abla mon L-H95 L-H96 S-H89 Serg cor S-H95 S-H93 Serg cor Mond bat Clat?iuc L-H96 Hete mar L-H2 Paga oro Tanyggre Macr ada Tanyind L-H1 Hett api Phaeind Tanyind1 L-H93 L-H99 S-H96 Micr ins L-H92 S-H2 Tany sig L-H98 L-H91 Psec?lim L-H95 L-H94 S-H94 Hete bru L-H9 L-H S-H9 S-H91 Mesc thi Prohind Protind Poly pul Arct bar Micr rad Hete gri Park bat Abla mon S-H1 S-H98 S-H S-H99 Stic ros S-H Figur 42. Grafisk fremstilling av PCA-ordinasjoner fra høstprøver tatt på 1 (øverst, i perioden ) og 2 (nederst, i perioden ) meters dyp i Store og Lille Hovvatn. Kode: S-H = Store (Hovvatn) Høstprøver, L-H = Lille (Hovvatn) Høstprøver, etterfulgt av årstallet (2-sifret). 92

93 Det gode kjemiske og biologiske datasettet som foreligger fra Lille Hovvatn gjør innsjøen godt egnet for å studere prosessene i forbindelse med en normalisering som en følge av reduserte svovelutslipp. De målte phverdiene i Lille Hovvatn viser en svak, men jevnt økende trend fra rundt 199 og frem til 22 (Hindar m.fl., denne rapporten). Allerede analysen av subfossile rester av fjærmygglarver i en sedimentkjerne tatt i 1999 (Schnell 21) indikerte at en normaliseringsprosess var under utvikling i Lille Hovvatn. Det resente datasettet som nå foreligger støtter en slik tolkning, først og fremst basert på utviklingen av Stictochironomus rosenshoeldi. Arten ble først påvist i Store Hovvatn i 1986, og har senere økt markant på 1 meters dyp. Også på 2 meters dyp er den blitt vanlig, men prøvene herfra strekker seg kun tilbake til 1989, og er dermed tatt etter at den mest intense kalkingsperioden var påbegynt. Det foreligger bunnprøver tatt utenfor programmet fra våren 1983, og da ble S. rosenshoeldi ikke funnet. I Lille Hovvatn ble arten registrert første gang med ett individ i 1991, mens den etter 1994 er blitt funnet regelmessig på 5 og 1 meters dyp i innsjøen. Figur 41 og Figur 42 viser resultatene av 4 PCA-ordinasjoner, en for hvert innsamlet dyp og med de samme dypene i de to innsjøene analysert samlet. For å kunne sammenlikne direkte er kun prøvene fra Store Hovvatn i perioden benyttet. Forkortelsene av navn for alle taksa følger Schnell m.fl. (1999). Ifølge disse ordinasjonene er det først og fremst lokalitet, dvs. hvilken innsjø prøvene stammer fra som skiller datasettene langs første ordinasjonsakse. Dette har mer med kvantitative enn kvalitative forhold å gjøre, i og med at innsjøene er tilnærmet identiske ut i fra en rent faunistisk vurdering. En PCAordinasjon basert på subfossilt materiale fra de to innsjøene gitt av Schnell (21) viste samme resultat. Det går frem av figurene hvilke taksa som bidrar mest til skillet i det enkelte datasettet. Førsteaksenes forklaringsverdi i prosent for disse fire analysene varierer mellom 2 og 27, noe som kan kalles middels lave (eller høye) forklaringsverdier. Ordinasjonene viser forskjellige grupperinger langs 2. aksene som gjør at denne delvis kan tolkes som en phakse, men med for mange unntak til at den kan bidra med mye ekstra til forståelse av datasettene. Andreaksenes forklaringsverdier er lave, mellom 9 og 14% blir forklart av denne aksen på de enkelte dyp. De øvrige akser ga enda lavere verdier. Resultatene av disse PCA-ordinasjonene viser at hovedkomponenten i datasettene fra Hovvatnene, som i slike økologiske datasett generelt, er støy forårsaket av naturlige og tilfeldige begivenheter som gir utslag det er vanskelig å gjøre rede for. Fjærmyggfaunaen i Store og Lille Hovvatn er altså omtrent identisk. Forskjellene som fremkommer i multivariate statistiske analyser reflekterer primært at de enkelte taksa systematisk forekommer i ulike tettheter i de to innsjøene. Det er vanskelig ut fra det foreliggende datasettet og ut fra hva som er kjent om innsjøenes abiotiske og biotiske faktorer å ha noen formening om hva dette skyldes. Flere fjærmyggtaksa viser imidlertid endringer i forekomst som muligens kan forståes som resultater av kalkingen av Store Hovvatn. En art, Tanytarsus buchonius, ble påvist med noen få larver før kalkingen startet i Store Hovvatn, men aldri senere. I Lille Hovvatn var arten viktig på 2 meters dyp de første tre årene av undersøkelsen, men etter 1991 er det kun funnet til sammen 9 individer av T. buchonius. Arten ser nå ut til å være forsvunnet også fra denne innsjøen. Micropsectra radialis viser motsatt tendens, den ble første gang påvist i Store Hovvatn i 1991, og er senere registrert som en vanlig art på 1 og 2 meters dyp. Også Stictochironomus rosenshoeldi har tilsynelatende reagert på den minskede svovelforsuringen med å etablere populasjoner i de dypere delene av begge innsjøene. Fra 1998 faller tetthetene av bunndyr på stort sett alle dyp i begge innsjøene dramatisk, noe som kan se ut som en kollaps i populasjonene. Dette er påfallende, ikke minst når det 93

94 tilsynelatende samme fenomenet inntreffer også i Mårvatn lengre nede i det samme vassdraget (Halvorsen i trykk). Årsaken til denne nedgangen i tetthet er ikke kjent. 7.4 Referanser Hindar, A Overvåkning av Store Hovvatn etter kalking i 1981 og NIVArapport 3/ sider + vedlegg. Hindar, A., Wright, R.F. og Skancke, L.B. 23. Opprinnelig vannkjemi og forsuringsutvikling i Store og Lille Hovvatn. (denne rapporten) Raddum, G.G. 23. Litorale bunndyr i Store og Lille Hovvatn. (denne rapporten) Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R.F Liming the acid lake Hovvatn, Norway: a whole-ecosystem study. Water, Air, and Soil Pollution 31: Schnell, Ø.A Guidelines for the identification of chironomid larvae in the Molar project. NIVA Report SNO , Annex A. 23 sider. Schnell, Ø.A. 21. The chironomid (Diptera) subfossil record of Lille Hovvatn (Norway), with a comparison with a similar study in adjacent Store Hovvatn. Water, Air, and Soil Pollut. 13: Schnell, Ø.A., Hellen, B.A., Barlaup, B.T., Fjellheim, A., Halvorsen, L.C.S., Håvardstun, J. og Raddum, G.G Bæreevne i høyfjellsinnsjøer. En undersøkelse av fjærmygg og aure i fire innsjøer i Stølsheimen, Hordaland. LFI-rapport 95: vedlegg. Schnell, Ø.A., Rieradevall, M., Granados, I., and Hanssen, O A chironomid taxa coding system for use in ecological and palaeoecological databases. NIVA Report SNO , Annex B sider. Schnell, Ø.A Invertebrater: Faunaen av fjærmygg ved ulike forsuringsnivåer. I: Hegna, K. (red.). Kalking i vann og vassdrag. FoUårsrapporter 199. DN-notat sider + vedlegg. 94

95 8. Utvikling i aurebestanden i Store Hovvatn B. T. Barlaup, Zoologisk institutt, UiB og E. Kleiven, NIVA 8.1 Innledning I Store Hovvatn førte forsuringen til at den opprinnelige aurepopulasjonen trolig gikk tapt på 192-tallet. Gjentatte utsettinger av aure på 193- og 194-tallet ga gjenfangster men førte ikke til reetablering av bestanden, noe som ga klare indikasjoner på rekrutteringssvikt. Senere utsettinger på 196-tallet ga ikke gjenfangster og det tydet på at de vannkjemiske forholdene da var akutt giftige for aure. I følge lokale kilde og fiskebiologen Leif Rosseland, som undersøkte innsjøen på 193-tallet, gytte aurebestanden på grunne, vindeksponerte områder i selve innsjøen. Dette samsvarer med at det ikke finnes inn- eller utløp som egner seg for gyting og den opprinnelige aurebestanden i Store Hovvatn var derfor innsjøgytende. Etter kalkingen av Store Hovvatn og Pollen i 1981 ble en ny aurebestand etablert med utsettinger. For å etablere en selvreproduserende aurebestand ble det benyttet settefisk som stammer fra den innsjøgytende auren i Byglandsfjorden og villfisk fanget med not i samme lokalitet. De fiskebiologiske studiene i Store Hovvatn har hatt som mål å bestemme hvordan kalking påvirker det vannkjemiske miljøet og hvordan disse endringene påvirker aurebestanden. Innsjøkalkingen og reforsuringen har medført betydelige variasjoner i vannkjemien både i tid og rom og dette har vist seg å ha avgjørende betydning for aurebestanden. Aurebestanden er blitt overvåket ved årlig prøvefiske i tidsrommet I løpet av disse to tiårene har bestanden endret seg fra å være avhengig av utsettinger (198-tallet) til å være selvreproduserende (199-tallet). Her gis en gjennomgang av de viktigste fiskebiologiske resultatene fra Store Hovvatn. Mye av materialet angående fiskestudiene i Store Hovvatn er publisert i fagtidsskrift og for en mer detaljert presentasjon av enkelte tema henvises det derfor til referert litteratur. 8.2 Materiale og metoder Utsettinger Aurebestanden i Store Hovvatn ble etablert ved utsettinger av settefisk og villfisk i perioden (Tabell 22) (Barlaup m.fl. 1994b; Barlaup og Kleiven 1994). Fisken satt ut i perioden ble gruppemerket ved hjelp av klipping av fettfinne og/eller bukfinner. All fisk satt ut i perioden ble individmerket med "visible implant tag" (Barlaup og Åtland 199) og samtidig gruppemerket med finneklipping Prøvefiske Prøvefiske i Store Hovvatn har pågått årlig siden Det er utført i oktober og omfatter to netter på tre bunngarnstasjoner (nordvest, sørvest og nordøst) og en flytegarnsstasjon i Store Hovvatn, og en natt på en bunngarnsstasjon i Pollen (Figur 43). Hver bunngarnsserie består av 11 garn (25 x 1,5 m) med maskevidder fra 1-52 mm. Flytegarnsserien består av en kjede med fire fleromfarsgarn (hvert garn 42 x 6 m) med omlag de samme maskeviddene som i bunngarnsserien. All fisk tatt ved prøvefiske er aldersbestemt ved bruk av otolitter og skjell. I fangstene er det skilt mellom settefisk og naturlig rekruttert fisk ved at settefisken er merket. Antallet naturlige rekrutter tatt på prøvefiske er brukt som et kvantitativt mål på rekrutteringen fra de ulike årsklassene. 95

96 Tabell 22. Oversikt over de ulike utsettingene av aure gjort i Store Hovvatn etter kalkingen i Det er delt mellom ulike årsklasser av settefisk som stammer fra Bygland fiskeanlegg. I tillegg ble det satt ut notfanget villfisk fra Byglandsfjorden i årene Etter 1992 er det ikke satt ut fisk i Store Hovvatn. År for Fiskeanlegg/ Ensomrig Tosomrig Tresomrig Villfisk Sum utsetting lokalitet 1981 Bygland Bygland Bygland Bygland Bygland Byglandsfjorden Byglandsfjorden Byglandsfjorden Syrtveit Sum Undesøkelse av gyteområder og rognoverlevelse Gyteplassene og gytegropene til den innsjøgytende auren i Store Hovvatn er undersøkt fra Gyteområder i innsjøen er lokalisert og undersøkt ved dykking med snorkel. Overlevelse av egg i gytegropene er undersøkt i mai hvert år. Ved vurdering av rognoverlevelse er rogna sanket i en hov og senere undersøkt. Gytedypet er målt for den enkelte gytegrop og er definert som avstanden fra vannoverflaten og ned til overflaten av gytegropene (substratoverflaten) målt til nærmeste cm. For å øke gytesubstratets bufferevne mot surt vann er det lagt ut skjellsand og kalkstein på to naturlige gyteområder. Skjellsand ble lagt ut i august 1992 etter at det var registrert gytegroper på disse områdene i mai Tilsvarende ble kalkstein lagt ut på naturlige gyteområder høsten 1993 og våren Disse områdene er undersøkt hvert år senere. Våren 1993 ble det satt ut en bøye for registrering av temperatur og ph i en avstand av ca. 75 m fra det viktigste gyteområdet i Store Hovvatn. Dette utstyret målte temperatur og ph på.5, 1., 1.5, 2., 3. og 5. m dyp fire ganger i døgnet og gir derfor en detaljert beskrivelse av vannkjemiske endringer i rom og tid. Dette utstyret ble også brukt de to etterfølgende vintrene, i 1994 og Flere studier av laksefisk har vist at det er en klar sammenheng mellom eggoverlevelsen og sammensetningen av gytegrusen. Det er særlig de finere fraksjonene som sand og silt som kan påvirke eggoverlevelsen i negativ retning ved å tette hullrommene mellom grusen og dermed redusere oksygentilførselen til eggene. På denne bakgrunn ble det samlet inn substratprøver fra et utvalg av gytegropene. Prøvene ble kjørt gjennom en siktanalyse og resultatene gruppert etter Wentworthskalaen, dvs. vekta av prøvene ble fraksjonert ved bruk av følgende siktstørrelser: mindre enn,125 mm,,125 mm,,25 mm,,5 mm, 1 mm, 2 mm, 4 mm, 8 mm, 16 mm, 32 mm, 64 mm og 128 mm. 96

97 Store Hovvatn 1 NV N FG 5 Pollen SV Lille Hovvatn Figur 43. Det kalkede Store Hovvatn, Pollen og referanselokaliteten Lille Hovvatn. Prøvefiske ble utført på hver av stasjonene NØ, NV, SV og FG (flytegarn) i Store Hovvatn og i Pollen. De fem påviste gyteområdene for innsjøgytende aure er markert med piler; stasjon 1 (SV-nord), stasjon 2 (SV-sør), stasjon 3 (SØ-vest), stasjon 4 (SØ-øst) og stasjon 5 (NØ-skjæret). Bilder fra undersøkelsene. Foto: Ø. Schnell 97

98 8.3 Resultater og diskusjon Bestandsutvikling En samlet oversikt av fangstene ved det årlige prøvefiske utført i oktober i årene er vist i Figur 44. Som det framgår av figuren var bestanden på 198-tallet basert på de betydelige utsettingene av settefisk (se Tabell 22) uten at dette medførte naturlig reproduksjon (Sveälv 1985; Sveälv og Matzow 1985; Raddum m.fl. 1986). Det var først på begynnelsen av 199-tallet at fisk som var naturlig rekruttert i innsjøen dukket opp i fangstene. Rekrutteringen måtte stamme fra aure som hadde gytt i selve innsjøen, siden det ikke finnes gyteplassser på rennende vann (Barlaup m.fl. 1998). Utover 199-tallet skjøt så den naturlige rekrutteringen fart. Sammen med opphør av utsettingene i 1992, medførte den økende naturlige rekrutteringen til at villfisken utover på 199-tallet dominerte antallsmessig over settefisken. Resultatene fra midten av 199-tallet og fram til idag viser entydig at det i denne perioden ble etablert en livskraftig og selvreproduserende bestand med innsjøgytende aure i Store Hovvatn. Kalkingen av Store Hovvatn i 1981 ble etterfulgt av en reforsuringsperiode fram til andre gangs kalking i De første årene etter 1981 var det god overlevelse og tilvekst for den utsatte fisken (Barlaup m.fl. 1994a). Imidlertid medførte reforsuring en gradvis og betydelig forverring av vannkjemien fra 1981 til rekalkingen i I 1986 hadde gjenforsuringen ført til en vannkjemi karakterisert ved ph 4,75, 12 µg labilt aluminium /l, og,76 mg Ca/l. Tilsvarende forhold med surt, aluminiumsrikt vann har i flere eksponeringsstudier vist seg å være dødelig for et eller flere livsstadier i aurens livssyklus (Barlaup 1996). Reforsuringen medførte derfor trolig økt dødelighet i aurebestanden. Dette er antagelig hovedårsaken til at fangstene ble redusert med 72% fra 1985 til 1986 da det bare ble tatt 63 fisk på prøvefisket (Figur 44). En liknende utvikling er rapportert fra en rekke andre studier som viser at kraftig forsuring som regel medfører en gradvis reduksjon av bestanden over tid (år) framfor akutt fiskedød etterfulgt av rask utdøing av bestanden (e.g. Almer 1974; Muniz og Leivestad 198; Rosseland m.fl. 198, 1986; Lien m.fl. 1996). Rekalkingen i 1987 førte til to klare responser i fiskebestanden. For det første ble det ved prøvefisket høsten 1987 registert økte fangster på samtlige av de fire garnstasjonene (Figur 45). Totalt økte fangstene med 43% ved prøvefiske høsten 1987 sammeliknet med høsten Denne markerte økningen i fangst per innsats inntraff til tross for at det ikke var satt ut settefisk eller forekom naturlig rekruttering til bestanden. Resultatet tyder derfor på at fisken hadde en markert økning i aktivitetsnivå etter kalkingen. Prøvefisket i 1987 viste også at fisk fra fire av de fem tilstedeværende årsklassene hadde en markert vekstøkning etter kalkingen (Figur 46, Barlaup m.fl. 1989). Fiskens tilvekst i i 1986 var trolig redusert på grunn av reforsuringen. Redusert vekst som følge av surt, aluminiumsrikt vann er påvist i en rekke vekstforsøk med laksefisk, bl.a. hos aure (Sadler og Turnpenny 1986; Sadler og Lynam 1987; 1988; Reader m.fl. 1988), bekkerøye (Salvelinus fontinalis) (Rodgers 1984; Tam m.fl. 1986; Mount m.fl. 1988; Ingersoll m.fl. 199) og regnbueaure (Gundersen m.fl. 1994; Wilson m.fl. 1994). Den reduserte veksten er trolig et resultat av at fisken bruker mye energi på å opprettholde den fysiologiske likevekten når det vannkjemiske miljøet er kraftig forsuret (Rosseland m.fl. 198; Gundersen m.fl. 1994; Wilson m.fl. 1994). Eksponering til surt, aluminiumsrikt vann kan redusere fiskens appetitt og næringssøk noe som også vil bidra til redusert vekst (Jones m.fl. 1987; Mount m.fl. 1988; Sadler og Lynam 1988; Wilson m.fl. 1994). De energetiske kostnadene for fisk som eksponeres til surt vann har også vist seg å redusere fiskens svømmeevne (Butler m.fl. 1992; Graham og Wood 1981; Wilson og Wood 1992). Samlet viser disse studiene at det er en rekke mekanismer som bidrar til redusert tilvekst og redusert aktivitet når fisken 98

99 eksponeres til surt, aluminiumsrikt vann. Den økte aktiviteten og økte tilveksten for auren i Store Hovvatn etter kalkingen i 1987 skyldes trolig at de bedrede vannkjemiske forholdene reduserte den fysiologiske belastningen og medførte at fisken kunne gjenoppta et mer normalt nivå for aktivitet og næringsopptak. Antall fisk/prøvefiske Prøvefiske Store Hovvatn Naturlige rekrutter Settefisk År Figur 44. Fangst på prøvefiske i Store Hovvatn i årene fordelt på settefisk og naturlige rekrutter. 12 Antall fisk/prøvefiske NØ PO SV NV Figur 45. Antall fisk tatt ved prøvefiske på de ulike garnstasjonene (NØ= nordøst, PO= Pollen, SV=sørvest, NV=nordvest) i Store Hovvatn i perioden

100 Årlig tilvekst (cm) Vekstendring hos aure etter andre gangs kalking av Store Hovvatn Tilvekst 1986 Tilvekst Årsklasse Figur 46. Årlig tilvekst (cm) for ulike årsklasser ( ) av aure i Store Hovvatn i 1986 og etter rekalkingen i Den fisken som ble satt ut i Store Hovvatn etter kalkingen i 1981 hadde generelt en god tilvekst som ikke stagnerte med fiskens alder (Figur 47). På 198-tallet var utsettingsantallet en begrensende faktor for rekrutteringen og det bidro trolig til å motvirke at innsjøen fikk en tett fiskebestand med stagnerende vekst. Utover 199-tallet og fram til idag, er det den begrensede naturlige rekrutteringen som har forhindret at bestanden blir overbefolket. På 199-tallet stagnerer tilveksten i overkant av 3 cm når fisken blir 4-5 år gammel og er noe dårligere sammenliknet med tilveksten på 198-tallet (Figur 47). Fangsten pr. garninnsats tyder på at fisketettheten på 199-tallet og fram til idag er noe lavere eller på omlag samme nivå som på første halvdel av 198-tallet (Figur 44). Det synes derfor som den ulike tilveksten mellom de to periodene ikke kan skyldes store forskjeller i bestandstetthet. Den bedre tilveksten på begynnelsen av 198- tallet kan trolig forklares med at fisken da hadde tilgang på store bunndyr, bl.a. vannbiller og vannkalver (Coleoptera, Dytiscidae), og at disse store næringsemnene da utgjorde grunnlaget for den gode veksten (Raddum m.fl. 1986). Nedbeiting av disse større byttedyrene og en overgang til mindre byttedyr har trolig bidratt til den noe lavere tilveksten for fisken utover 199-tallet og fram til idag. Undersøkelser i perioden tyder imidlertid ikke på at fiskepredasjonen har noen betydelig påvirkning på planktonsamfunnet (se Kapittel 5). Dette tyder på at det har vært en relativt tynn fiskebestand, noe som samsvarer med det observerte vekstmønsteret i denne perioden (Figur 47) Naturlig rekruttering Til tross for de omfattende utsettingene i Store Hovvatn på første halvdel av 198-tallet, ble det ikke registrert naturlig rekruttert fisk i fangstene før i 199, og da i svært lavt antall (2 stk.). Fraværet av naturlig rekruttering på 198-tallet skjedde til tross for at det årlig var kjønnsmoden fisk tilstede i bestanden fra og med Utover på 199-tallet var det en klar økning i antallet naturlige rekrutter tatt på prøvefiske, og i 1993 ble det for første gang tatt over 1 naturlige rekrutter. Etter 1992 har antallet variert noe, men generelt er det en økende tendens i antallet rekrutter tatt på prøvefiske. I 2 og 21 ble det tatt over 2 naturlige rekrutter på prøvefisket (Figur 48). 1

101 Fiskelengde, cm , N=88 Fiskelengde, cm , N= Alder, år Alder, år Fiskelengde, cm , N=19 Fiskelengde, cm , N= Alder, år Alder, år Fiskelengde, cm , N= Alder, år Fiskelengde, cm , N= Alder, år Fiskelengde, cm , N=23 Fiskelengde, cm , N= Alder, år Alder, år Figur 47. Tilvekst for aure i Store Hovvatn på 198-tallet da bestanden utelukkende bestod av settefisk sammenliknet med tilsvarende tilvekst i årene , da bestanden i hovedsak bestod av naturlig rekruttert aure. 11

102 25 Naturlige rekrutter tatt på prøvefiske i Store Hovvatn Antall fisk/prøvefiske År Figur 48. Antall aure som stammer fra naturlig rekruttering tatt på prøvefiske i Store Hovvatn i perioden Aldersanalysen av de naturlige rekruttene viser at 1992-årsklassen var særdeles sterk (45 fisk fanget pr. 21) mens de etterfølgende årsklassene har bidratt med om lag 1-2 fisk i prøvefisket (Figur 49). Det er ikke kjent hvorfor 1992-årsklassen var så spesielt tallrik, da det ikke er funnet at forholdene vinteren 1992 skilte seg ut med tanke på klimatiske eller vannkjemiske forhold (Barlaup m.fl. 1998). Den relativt jevne årsklassestyrken som etterfulgte 1992-årsklassen tyder på at rekrutteringsforholdene for bestanden har vært relativt stabile i årene Styrken av årsklassene 2 og 21 kan ikke vurderes, siden de ikke er fisket nok på til å være tilstrekkelig representert i prøvefisket. Alderssammensetningen på prøvefisket fra 199-tallet viser generelt at bestanden har vært dominert av fisk fra de yngste aldersklassene, men at også eldre fisk opp til 6-7 år er godt representert. I 2 og 21 synes det imidlertid som innslaget av de eldre årsklassene avtar noe (Figur 5). Som nevnt tidligere, er vekstbetingelsene for fisken relativt gode og veksten stagnerer ikke før fisken har oppnådd en lengde på over 3 cm (Figur 47). Antall fisk Variasjon i årsklassestyrke for naturlig rekruttert aure i Store Hovvatn Årsklasse Figur 49. Naturlig rekruttering aure tatt på prøvefiske i Store Hovvatn fordelt på årsklasser. Materialet er basert på aldersbestemmelse ved bruk av otolitter og skjell. 12

103 Antall fisk (%) , N= >15 Alder Antall fisk (%) , N= >15 Alder , N= , N=134 Antall fisk (%) Antall fisk (%) >15 Alder >15 Alder Antall fisk (%) , N= >15 Alder Antall fisk (%) , N= >15 Alder Antall fisk (%) , N= >15 Alder Antall fisk (%) , N= >15 Alder Figur 5. Aurebestandens aldersfordeling basert på prøvefiske i perioden

104 8.3.3 Undersøkelser av gyteområder og eggoverlevlese Fraværet av naturlige rekrutter på 198-tallet gjorde at det fra 1992 ble gjennomført årlige undersøkelser av gyteområdene. Fem større gyteområder ble lokalisert ved snorkeldykking og opptak av rogn. De ble funnet rundt et skjær i nordøstre del, på to områder langs land i sørøst og langs land på to områder i den sørvestre delen av innsjøen (Figur 43). Undersøkelsene av gytegropene viser at gyteområdene er begrenset til den del av strandsonen hvor substratet holdes rent grunnet påvirkning av bølgeslag. I den dypere delen av innsjøen som er upåvirket av bølgeslag består substratet i hovedsak av et tykt sedimentlag som er uegnet for gyting. Dette gjør at gytingen hovedsakelig finner sted i et sjikt fra om lag.2-2 m dyp, og at de fleste gropene blir funnet på om lag 1 m dyp (gjennomsnittlig dyp = 13 cm, std = 35,5) (Figur 51). Prøvetakingen fra gytegropene viste at rognoverlevlesen i var særdeles lav, hhv.,5%, 3,5% og,9%. Oksygensvikt ble vurdert som en mulig årsak til den lave eggoverlevelsen. I groper funnet i fin grus eller sand med et høyt innslag av mudder forårsaker oksygensvikt høyst sannsynlig 1% eggdødelighet. De aller fleste gropene ble imidlertid funnet i grus vurdert som egnet for gyting og inneholdt ikke påfallende høye mengder sand og silt. Dette framgår også av grusprøver av gytegropene i Store Hovvatn som viser at grusen domineres av størrelseskategorien fra 4 mm til 32 mm (Figur 52). Det vurderes derfor som lite trolig at oksygensvikt er hovedårdsaken til den observerte dødeligheten i Store Hovvatn. I studier av andre innsjøgytende aurebestander er det funnet relativt god eggoverlevelse. Sægrov (199) fant 58% eggoverlevelse i gytegroper fra innsjøgytende aure i Jølstravatnet, og i Byglandsfjorden har vi registrert en eggoverlevelse for innsjøgytende aure på > 7% (upub.data). I begge disse innsjøene er derfor eggoverlevelsen langt bedre enn den marginale overlevelsen funnet i Store Hovvatn. Antall groper Dyp (cm) Store Hovvatn, , gytegroper i naturlig grus, n=25 2 Figur 51. Gytedyp målt som avstand fra vannoverflate til grusoverflate for 25 gytegroper lagt i naturlig innsjøgrus i Store Hovvatn i perioden

105 Prosent akkumulert vekt (%) Grussammensetning i gytegroper, Store Hovvatn <,125,125-,25,25-,5, Partikke lstørre lse (mm) Figur 52. Kornfordelingskurver basert på siktanalyse av grus fra 1 gytegroper av innsjøgytende aure i Store Hovvatn For å bestemme vannkjemien på gyteplassen utplasserte NIVA i årene en bøye for å måle ph-forholdene ved gyteområdet rundt skjæret i den østre delen av innsjøen (stasjon 5, se Figur 43). Bøya hadde sensorer som målte ph hver sjette time på ulike dyp gjennom vinteren. De detaljerte ph-målingene under isen viste at det var en kraftig vertikal sjiktning i ph under isen, noe som skyldes at det kalde og sure smeltevannet danner et overflatesjikt som ikke blandes med det kalkede vannet lenger ned i vannsøyla (Barlaup m.fl. 1998)(Figur 53). Tilsvarende resultat ble funnet ved målingene vinteren 1994 og 1995 (Figur 54). I perioden januarmai i 1994 og 1995 ble det på 1 m dyp registert ph verdier lavere enn 5, i hhv. 35 og 75 dager. Tilsvarende målinger av ph på 3 m dyp ga i hovedsakelig ph > 6, begge årene. Målingene viser videre at ph-gradienten oppløses ved våromrøringen når det sure overflatevannet blir blandet med det kalkpåvirkede vannet lenger ned i vannsøyla. I perioden fra våromrøring til islegging er det derfor akseptable vannkjemiske forhold i hele vannvolumet. Liknende sjiktning av ph under isen er påvist i en flere andre undersøkelser og kan sies å være et karakteristisk trekk ved innsjøer påvirket av forsuring (Hultberg og Andersson 1982; Hasselrot m.fl. 1987; Abrahamsson 1993; Tranter m.fl. 1994). 15

106 9 Temp-gradient Store Hovvatn, vinteren 1993 Temperatur (C) /25/93 3/27/ Temp,5m Temp 1m Temp 1,5m Temp 2m Temp 3m Temp 5m 3/29/93 3/3/93 4/1/93 4/3/93 4/5/93 4/6/93 4/8/93 4/1/93 4/12/93 4/13/93 ph-gradient Store Hovvatn, vinteren 1993 Våromrøring 4/15/93 4/17/93 4/19/93 4/2/93 4/22/93 4/24/93 4/26/93 4/27/93 4/29/93 5/1/93 5/3/93 5/4/93 5/6/93 5/8/93 5/1/ m dyp 5 m dyp ph 5.5 1,5 m dyp /15/93 4/16/93 1 m dyp,5 m dyp 4/17/93 4/18/93 4/19/93 4/2/93 4/21/93 4/22/93 ph,5m ph 1m ph 1,5m ph 3m ph 5m 4/23/93 4/24/93 4/25/93 4/26/93 4/27/93 4/28/93 4/29/93 4/3/93 5/1/93 5/2/93 5/3/93 5/4/93 5/5/93 5/6/93 5/7/93 5/8/93 5/9/93 5/1/93 5/11/93 Figur 53. Målinger hver sjette time av temperatur (øverst) og ph (nederst) på ulike dyp (,5 m. 1 m, 1,5 m, 3 m, og 5 m) ved gyteområdet ved skjæret i nordøstre del av Store Hovvatn fra slutten av mars til midten av mai Målingene før våromrøringen (27.4) er gjort under isen. Data fra NIVA. 16

107 7.5 7 ph-gradient Store Hovvatn, vinteren 1994 ph,5m ph 1m ph 1,5m ph 2m ph 3m ph 5m Våromrøring 6.5 5, m dyp 6 1,5 m dyp 3, m dyp ph 1, m dyp 2, m dyp 5.5 5,5 m dyp /1/94 11/1/94 16/1/94 21/1/94 26/1/94 1/2/94 6/2/94 11/2/94 16/2/94 22/2/94 27/2/94 4/3/94 9/3/94 15/3/94 2/3/94 25/3/94 3/3/94 5/4/94 1/4/94 15/4/94 2/4/94 26/4/94 1/5/94 6/5/94 11/5/94 17/5/94 22/5/94 27/5/94 1/6/94 7/6/ ph-gradient Store Hovvatn, vinteren 1995 ph 1m ph 1,5m ph 2m ph 3m Våromrøring ph 5m m dyp 6 5 m dyp ph ,5 m dyp 2 m dyp /15/94 11/22/94 11/29/94 12/6/94 12/13/94 12/2/94 12/27/94 1/3/95 1/1/95 1/17/95 1/24/95 1/31/95 2/7/95 2/14/95 2/21/95 2/28/95 3/7/95 3/14/95 3/21/95 3/28/95 4/4/95 4/11/95 4/18/95 4/25/95 5/2/95 5/9/95 5/16/95 5/23/95 5/3/95 6/6/95 1 m dyp Figur 54. ph målt hver sjette time på ulike dyp ved gyteområdet ved skjæret i nordøst i Store Hovvatn vinteren 1994 (øverst) og vinteren 1995 (nederst). Modifisert etter Barlaup m.fl Data fra NIVA. 17

108 Når fisken kommer inn på grunnene for å gyte i oktober-november vil de vannkjemiske forholdene være gode. I løpet av perioden fra gyting til klekking vil imidlertid de fleste gropene bli eksponert for det sure overflatevannet som dannes i løpet av vinteren eller våren. Ved målingene i perioden januarmai i 1994 og 1995 ble det som tidligere nevnt registert ph-verdier lavere enn 5, i hhv. 35 og 75 dager på 1m dyp. Dette er forhold som i flere kontrollerte forsøk har vist seg å medføre 1% dødelighet på aurerogn (Bua og Snekvik 1972, Brown og Lynam 1981; Brown 1982). Rogn hos aure og andre laksefisk er særlig sensitive for lav ph (Brown og Lynam 1981; Brown 1982; Brown og Sadler 1989), og stadiet før øyerogn er generelt mer sensitivt enn øyerognstadiet (Woodward m.fl. 1989; Ingersoll m.fl. 199). Årsaken til at eggene er følsomme for surt vann er trolig en reduksjon i ph i eggets indre miljø som forstyrrer den normale enzymaktiviteten (Peterson m.fl. 198; Kugel og Peterson 1989). Den uheldige kombinasjonen av grunne gyteområder og forsuring av overflatevannet er derfor trolig hovedårsaken til den lave eggoverlevelsen som er funnet i gytegropene i Store Hovvatn. I mai varierte eggoverlevelsen for samtlige undersøkte gytegroper fra % til 3,5% (Figur 55). Det synes heller ikke å være stor variasjon i eggoverlevelse mellom de fem undersøkte gyteområdene (Figur 56). Som følge av at Store Hovvatn ble terrengkalket i 1999, er det grunn til å tro at forsuringen av avrenningsvannet under isen har avtatt (se Hindar m.fl.; Kapittel 3). Tendensen til økt rognoverlevelse i 21 (4,7%) og 22 (13%) kan derfor være et resultat av terrengkalkingen. På fire av de fem undersøkte gyteområdene var det en klar økning i eggoverlevelsen i 22 relativt til årene før, mens det på gyteområdet ved skjæret i nordøst var en økt overlevelse i 21, men ikke i 22 (Figur 55). Eggoverlevelse (%) Store Hovvatn , N=256 gytegroper, 1257 rogn Figur 55. Rognoverlevelse i gytegroper fra gyteområdene i Store Hovvatn i perioden Rognoverlevelsen er gitt som prosentandel levende rogn. I 1998 og 2 var samtlige undersøkte rogn døde. 18

109 Eggoverlevelse (%) Sørvest, st.1, N=65 groper, 3392 rogn, Eggoverlevelse (%) Sørvest, st.2, N=25 groper, 936 rogn Ikke groper Ikke groper Ikke groper Ikke groper Eggoverlevelse (%) Sørøst, st. 3, N=6 groper, 232 rogn Ikke groper Ikke groper Ikke groper Ikke groper Eggoverlevelse (%) Sørøst, st. 4 N= 42 groper, 1982 rogn Ikke groper Eggoverlevelse (%) Skjæret i NØ, st.5 N=118 groper, 5965 rogn Figur 56. Gjennomsnittlig rognoverlevelse (%) med standard avvik for gytegroper i naturlig grus på de fem undersøkte gyteområdene (stasjon 1-5) i Store Hovvatn. Totalt antall groper (N) og rogn undersøkt på det enkelte gyteområdet er vist i figurene. År da det ikke ble funnet gytegroper er merket med ikke groper og år da det bare ble funnet døde rogn er merket med. Lokaliseringen av gyteområdene er gitt i Figur Alternative kalkingsstrategier for å forhindre forsuring av gyteområdene Den vannkjemiske overvåkingen av Store Hovvatn viser at den kraftige forsuringen av overflatevannet med stor sannsynlighet inntreffer hvert år. For å opprettholde den innsjøgytende bestanden i lokaliteten ble derfor alternative kalkingstrategier utprøvd for å forhindre forsuringen av gyteområdene. I 1992 ble det lagt ut skjellsand på et av gyteområdene, og i 1993 og 1995 ble det lagt ut kalkgrus på totalt fire gyteområder. Målsettingen med disse tilførslene var å bedre eggoverlevelsen ved å avsyre vannet i gytegropene. I 1999 ble Store Hovvatn terrengkalket. I motsetning til innsjøkalking hvor vannet avsyres i selve innsjøen vil terrengkalkingen avsyre avrenningsvannet i nedslagsfeltet før det renner ut i innsjøen. Dette vil trolig også skje vinterstid og da motvirkes forsuringen av overflatevannet og forholdene for eggoverlevelse bedres. Som nevnt kan den økte eggoverlevelsen i 21 og 22 være et resultat av denne kalkingstrategien, men det er enda gått for få år etter terrrengkalking til å kunne si noe sikkert om dette. 19

110 Utlegging av skjellsand I august 1992 ble det lagt ut 92 kg skjellsand fordelt på ti mindre felter (totalt 48 m 2 ) på gyteområdet ved skjæret (stasjon 5) hvor det i mai 1992 ble registrert 11 gytegroper. Disse feltene ble deretter kontrollert for gytegroper i mai Det ble ikke funnet spor etter gyting i feltene med skjellsand mens det ble funnet flere gytegroper like ved siden av feltene. Disse resultatene gir en sterk indikasjon på at fisken aktivt unngår å bruke skjellsanden under gytingen. Den utlagte skjellsanden er ulik det naturlige gytesubstratet ved at den er svært lys (hvit) og ved at den har en mindre partikkelstørrelse. I tillegg inneholder skjellsanden en del finpartikulært materiale som virvles opp i en hvit sky når fisken graver i dette substratet. Det er velkjent at finpartikulært materiale i gytegroper kan forårsake eggdødelighet pga. oksygensvinn fordi porene i grusen tettes og forhindrer "lufting" av eggene (Chapman 1988). Det er derfor ikke uventet at auren unngår å bruke ren skjellsand som gytesubstrat. Dette resultatet er også i samsvar med andre studier som viser at laksefisk aktivt unngår gytesubstrat av lav kvalitet (Burner 1951; Crisp og Carling 1989; Barlaup m.fl b). Basert på resultatene fra dette forsøket og opplysninger fra litteraturen, bør en derfor avvise bruk av ren skjellsand som mulig metode for å øke overlevelsen av egg på forsuringsutsatte gyteområder i innsjøer. Høyst sannsynlig virker skjellsanden på gyteområdene mot sin hensikt idet fisken ikke lenger kan benytte seg av disse gyteområdene. Dette kan være svært skadelig i populasjoner med innsjøgytende aure eller røye hvor gyteområdene er begrenset til bestemte grunner med relativt lite areal. Utlegging av kalkgrus Høsten 1993 ble det på gyteområdet ved skjæret (stasjon 5) lagt ut kalkgrus med grovere partikkelsammensetning (8-32 mm, hvorav 73% var mm) enn skjellsanden. Kalkgrusen dekket her et areal på om lag 57 m 2. I mai 1995 ble ytterligere tre gyteområder tilført kalkgrus. På gyteområdet i sørøst (stasjon 4) ble det lagt ut kalkstein som dekket et areal på om lag 48 m 2, mens tilsvarende areal på de andre gyteplassene (stasjon 3 og 1) var hhv. 21 m 2 og 75 m 2. På samtlige gyteområder dekket den tilførte kalkgrusen en mindre del av det totalt tilgjengelige gyteområdet. Undersøkelser i mai i årene viste at auren hadde lagt gytegroper i kalksteinen hvert år på gyteområdet ved skjæret (stasjon 5) (Tabell 23). På gyteplassen i sørvest (stasjon 1) ble det også funnet gytegroper hvert år etter utleggingen. På de to gyteområdene i sørøst (stasjon 3 og 4) gytte auren i kalkgrusen først andre sesongen etter at grusen var lagt ut, noe som trolig skyldes at disse gyteområdene i utgangspunktet var relativt små. Tabell 23. Antall groper funnet i naturlig gytegrus, i utlagt kalkstein og i utlagt skjellsand på gyteområdet ved skjæret i nordøst i Store Hovvatn. Følgende substratmengder ble tilført gyteområdet: *92 kg skjellsand lagt ut på 48 m 2 i august 1992, **11 tonn kalkgrus lagt ut på 57 m 2 i oktober Det totale gyteområdet, inkludert arealet dekket av tilført substrat dekker om lag 2 m 2. År Naturlig grus Kalkgrus Skjellsand * **

111 Rogn som var gytt i kalkgrus hadde generelt en markert høyere overlevelse sammenliknet med rogn gytt i naturlig grus. For årene varierte eggoverlevelse i gropene lagt i naturlig grus fra -4,7 % mens overlevelsen for rogn gytt i kalkgrus varierte fra 14,9% til 42,6% (Figur 57). Den markerte økningen i overlevelse for rogn gytt i kalkgrus ble funnet på alle de fire gyteområdene med kalkgrus (Figur 58). Tilsvarende resultat er også funnet i flere andre studier hvor kalkgrus har vært tilført gyteområdene til laksefisk for å motvirke rogndødelighet som følge av forsuring. I Vegår, hvor det også er innsjøgytende aure, økte rognoverlevelsen på to gyteområder fra 5-1% til om lag 6 % ved utlegging av kalkgrus (Barlaup og Kleiven 2, Barlaup og Kleiven, in prep.). Likeledes har tilførsel av kalkgrus og kalkstein (kornstørrelse fra 1 til 2 cm) på gyteplassene også vist seg å være en effektiv metode for å øke rogn- og yngeloverlevelsen for Canadarøye (Salvelinus namaycush) (Booth m.fl. 1993). Økt overlevelse er også funnet eksperimentelt ved å klekke regnbueaurerogn i klekkebokser med kalkstein med korndiameter på om lag 5 cm (Gunn og Keller 198; 1984), og ved utlegging av kalkstein på gyteplasser for Atlantisk laks (Lacroix 1992; 1996). Eggoverlevelse (%) Store Hovvatn , N=529 gytegroper, 2225 rogn Naturlig-grus Kalkgrus Figur 57. Overlevelse av egg gytt i naturlig grus i perioden og i kalkstein i Rognoverlevelsen er vist som prosentandelen av levende rogn. I 1998 og 2 var alle eggene funnet i gytegroper i naturlig grus døde. 111

112 Eggoverlevelse (%) Sørvest, st.1 N=147 groper, 55 rogn Kalkgrus Naturgrus Eggoverlevelse (%) Sørvest, st.2, N=25 groper, 936 rogn Ikke groper Ikke groper Ikke groper Ikke groper Eggoverlevelse (%) Sørøst, st. 3 N= 12 groper, 428 rogn Ikke groper Kalkgrus Naturgrus Ikke groper Ikke groper Ikke gro Eggoverlevelse (%) Skjæret i NØ, st.5 N=249 groper, rogn Kalkgrus Naturgrus Figur 58. Gjennomsnittlig rognoverlevelse (%) med standard avvik for rogn funnet i gytegroper i kalkgrus og i naturlig grus på de fire gyteområdene i Store Hovvatn hvor det er lagt ut kalkgrus. På skjæret i NØ (stasjon 5) ble kalkgrusen lagt ut høsten 1993 mens den ble lagt ut våren 1995 på de øvrige gyteområdene. Totalt antall groper (N) og rogn undersøkt på det enkelte gyteområdet er vist i figurene. År da det ikke ble funnet gytegroper er merket med ikke groper og år da det bare ble funnet døde rogn er merket med. Lokaliseringen av gyteområdene er gitt i Figur 43. Resultatene fra Store Hovvatn viser at utlegging av kalkstein kan være et effektivt tiltak for å bedre rekrutteringen til innsjøgytende aurebestander truet av forsuring. Basert på erfaringene fra Store Hovvatn synes det imidlertid som visse betingelser bør være oppfylt for at fisken skal gyte i kalksteinen. For det første er det viktig at kalksteinen vaskes ren for kalksteinsmel før utlegging. Fisken unngår trolig substratet dersom det virvles opp en hvit sky når fisken begynner å grave ut gytegropa. For det andre bør kalksteinen ha en kornfordeling som er tilnærmet lik den en finner i naturlig gytegrus. I Store Hovvatn ble det lagt ut en kalksteinsblanding bestående av 27% 8-16 mm og 73% mm kalkstein. Den utlagte grusen bør trolig ikke være noe mer finkornet enn dette. Det synes også viktig at kalksteinen blandes opp med en del naturlig gytegrus for å unngå at det utlagte substratet blir for homogent. Dette kan også oppnås ved å legge ut kalksteinen på kjente gyteområder slik at kalksteinen danner et delvis dekke over den naturlige gytegrusen. I begge tilfeller bør kalksteinen delvis dekkes over med naturlig gytegrus. Er disse betingelsene oppfylt vil utlagt kalkstein likne mye på et naturlig gyteområde, noe som trolig er svært viktig for at fisken skal benytte kalkstein som gytesubstrat. 8.4 Referanser Abrahamsson, I Impact of overflows on acid-base chemistry in limed lakes. Vatten. 49: Almer, B Effects of acidification on Swedish lakes. Ambio. 3: Barlaup, B.T Ecological responses of brown trout (Salmo trutta L.) to temporal and spatial variation in water chemistry caused by acidification and liming. Dr.scient. thesis. Instiutute of Zoology, Department of Animal Ecology, University of Bergen, Norway. 112

113 Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout (Salmo trutta L.) in Lake Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fishes. 53: Barlaup, B.T. og Kleiven, E Fiskestudiene i Store Hovvatn i Kalking av vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter DN-notat Barlaup, B.T. og Kleiven, E. 2. Valg av gyteplass og gytesuksess hos innsjøgytende aure. Energiforsyningens fellesorganisasjon, Fiskesymposiet 2, publikasjon nr Barlaup, B.T., Lura, H., Sægrov, H. and Sundt, R. 1994a. Inter- and intra-specific variability in female salmonid spawning behaviour. Can. J. Zool. 72: Barlaup, B.T. og Åtland, Å Merking og bedring av fisk - en statusrapport. Forskningsprogram om fiskeforsterkningstiltak i norske vassdrag. NAVF. Rapport nr. 1. Barlaup, B.T., Åtland, Å. and Kleiven, E. 1994b. Stocking of brown trout (Salmo trutta L.) cohorts after liming - effects on survival and growth during five years of reacidification. Water, Air and Soil Pollut. 72: Barlaup, B.T., Åtland, Å., Raddum, G. G. and Kleiven, E Improved growth in stunted brown trout (Salmo trutta L.) after reliming of lake Hovvatn, Southern Norway. Water, Air and Soil Pollut. 47: Booth, G.M., Wren, C.D. and Gunn, J.M Efficacy of shoal liming for rehabilitation of lake trout populations in acidstressed lakes. N. Am. J. Fish. Man. 13: Brown, D.J.A Influence of calcium on the survival of eggs and fry of brown trout (Salmo trutta) at ph 4.5. Bull. Env. Contam. Toxicol. 28: Brown, D.J.A. and Lynam, S The effect of sodium and calcium concentrations on the survival of brown trout (Salmo trutta) at low ph. Bull. Env. Contam. Toxicol. 3: Bua, B. og Snekvik, E Klekkeforsøk med rogn av laksefisk Vann. 1: Burner, C.J Characteristics of spawning nests of Columbia River Salmon. U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. 52: Butler, P.J., Day, N., and Namba, K Interactions of seasonal temperature and low ph on resting oxygen uptake and swimming performance of adult brown trout (Salmo trutta). J. Exp. Biol. 165: Chapman, D.W Critical review of variables used to define effects of fines in redds of large salmonids. Trans. Am. Fish. Soc. 117: Crisp, D.T. and Carling, P.A Observations on siting, dimensions and structure of salmonid redds. J. Fish Biol. 34: Graham, M.S. and Wood, C.M Toxicity og environmental acid to the rainbow trout: interactions of water hardness, acid type, and exercise. Can. J. Zool. 59: Gundersen, D.T., Bustaman, S., Seim, W.K. and Curtis, L.R ph, hardness, and humic acid influence aluminum toxicity to rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in weakly alkaline waters. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: Gunn, J.M. and Keller, W Enhancement of the survival of rainbow trout (Salmo gairdneri) eggs and fry in an acid lake through incubation in limestone. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: Gunn, J.M. and Keller, W In situ manipulation of water chemistry using crushed imestone and observed effects on fish. Fisheries 9:

114 Hasselrot, B., Andersson, I.B., Alenäs, L. and Hultberg, H Response of limed lakes to episodic acid events in southwestern Sweden. Water, Air and Soil Pollut. 32: Hultberg, H. and Andersson, I.B Liming of acidified lakes: Induced long-term changes. Water, Air and Soil Pollut. 18: Ingersoll, C.G., Mount, D.R., Gulley, D.D., Lapoint, T.W. and Bergman, H.L Effects of ph,aluminium, and calcium on survival and growth of eggs and fry of brook trout (Salvelinus fontinalis). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47: Jones, K.A., Brown, S.B. and Hara, T.J Behavioral and biochemical studies of onset and recovery from acid stress in Arctic char (Salvelinus alpinus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44: Kugel, B. and Peterson, R.H Perivitelline fluid ph of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) eggs in relation to ambient ph. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: Lacroix, G.L Mitigation of low stream ph and its effects on salmonids. Environ. Pollut. 78: Lacroix, G.L Long-term enhancement of habitat for salmonids in acidified running waters. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: Lien, L., Raddum, G.G., Fjellheim, A. and Henriksen, A A critical limit for acid neutralizing capacity in Norwegian surface waters, based on new analyses of fish and invertebrate responses. Sci. Total Environ. 177: Mount, D.R., Ingersoll, C.G., Gulley, D.D., Fernandez, J.D., Lapoint, T.W. and Bergman, H.L Effect of long term exposure to acid, aluminum, and low calcium on adult brook trout (Salvelinus fontinalis). 1. Survival, growth, fecundity, and progeny survival. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45: Muniz, I.P. and Leivestad, H Acidification - effects on freshwater fish, p In D. Drabløs and A. Tollan (eds.) Ecological impact of acid precipitation. Proceedings of an international conference, Sandefjord, Norway, March 11-14, 198. SNSF-Project, Box 61, 1423 Ås-NLH, Norway. Peterson, R.H., Daye, P.G. and Metcalfe, J.L Inhibition of Atlantic salmon (Salmo salar) hatching at low ph. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R.F Liming the acid Lake Hovvatn: a wholeecosystem study. Water, Air and Soil Pollut. 31: Reader, J.P., Dalziel, T.R.K. and Morris, R Growth, mineral uptake and skeletal calcium deposition in brown trout, Salmo trutta L., yolk-sac fry exposed to aluminum and manganese in soft acid water. J. Fish Biol. 32: Rodgers, D.W Ambient ph and calcium concentration as modifiers of growth and calcium dynamics of brook trout, Salvelinus fontinalis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 41: Rosseland, B.O., Sevalrud, I., Svalastog, D. and Muniz, I.P Studies of freshwater fish populations effects of acidification on reproduction, population structure, growth, and food selection, p In D. Drabløs and A. Tollan (eds.) Ecological impact of acid precipitation. Proceedings of an international conference, Sandefjord, Norway, March 11-14, 198. SNSF-Project, Box 61, 1423 Ås-NLH, Norway. Rosseland, B.O., Skogheim, O.K. and Sevalrud, I.H Acid deposition and effects in nordic Europe. Damage to fish populations in Scandinavia continue to apace. Water Air Soil Pollut. 3: Sadler K. and Lynam, S Some effects on the growth of brown trout from exposure to aluminium at different ph levels. J. Fish Biol. 31:

115 Sadler K. and Lynam, S The influence of calcium on aluminium-induced changes in the growth rate and mortality of brown trout, Salmo trutta L. J. Fish Biol. 33: Sadler K. and Turnpenny, A.W.H Field and laboratory studies of exposures of brown trout to acid waters. Water, Air and Soil Pollut. 3: Sveälv, T Utplantering av øring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, sødra Norge. Spridning og populationsdynamik samt jamførande bestandskarakteristik med øring i Byglandsfjorden. Hovedfagsoppgave, Universitetet i Oslo, Sveälv, T. og Matzow, D Studium av utplanterad øring i det partielt kalkade Store Hovvatn, Aust-Agder. Kalkingsprosjektet, rapport 25-85, 81s. Tam, W.H., Payson, P.D. and Roy, R.J.J Retardation and recovery of growth in brook trout fry (Salvelinus fontinalis) exposed for various durations to acidified waters. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: Tranter, M., Davies, T.D., Wigington Jr, P.J. and Eshleman, K.H Episodic acidification of freshwater systems in Canada - physical and geochemical processes. Water Air Soil Pollut. 72: Wilson, R.W., Bergman, H.L. and Wood, C.M Metabolic costs and physiological consequences of acclimation to aluminum in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). 1: Acclimation specificity, resting physiology, feeding, and growth. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: Wilson, R.W. and Wood, C.M Swimming performance, whole body ions, and gill Al accumulation during acclimation to sublethal aluminum in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Fish. Physiol. Biochem. 1: Woodward, D.F., Farag, A.M., Mueller, M.E., Little, E.E. and Vertucci, F.A Sensitivity of endemic snake cutthroat trout to acidity and elevated aluminum. Trans. Am. Fish. Soc. 118:

116 9. Litteraturoversikt over de aller fleste arbeider utført i eller med klar referanse til Store og Lille Hovvatn Barlaup, B.T Ecological responses of brown trout (Salmo trutta L.) to temporal and spatial variation in water chemistry caused by acidification and liming. Dr. scient. thesis. Institute of Zoology, Departement of Animal Ecology, University of Bergen. Barlaup, B.T., Hindar, A., Kleiven, E. and Høgberget, R Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Hovvatn, southern Norway. Environ. Biol. Fish. 53: Barlaup, B.T. og Kleiven, E Fisk, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag FoU-årsrapporter. Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat Barlaup, B.T. og Kleiven, E Fisk, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat Barlaup, B.T. og Kleiven, E Fisk, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DNnotat Barlaup, B.T. og Kleiven, E Fisk, s I: Anon. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat s. Barlaup, B.T., Kleiven, E. og Åtland, Å Fisk, s I: Hegna, K. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter 199. Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat s + vedlegg. Barlaup, B.T. and Åtland, Å Acidification and liming some ecological responses of brown trout (Salmo trutta L.) in lake Store Hovvatn, southern Norway. Hovedfagsoppgave. Thesis Candidatus Scientiarum. Department of Animal Ecology, Museum of Zoology, University of Bergen, Norway. Barlaup, B.T., Åtland, Å. and Kleiven, E Stocking of brown trout (Salmo trutta L.) cohorts after liming-effects on survival and growth during five years of reacidification. Water, Air, and Soil Pollut. 72: Barlaup, B.T., Åtland, Å., Raddum, G.G. and Kleiven, E Improved growth in stunted brown trout (Salmo trutta L.) after reliming of Lake Hovvatn, Southern Norway. Water, Air, and Soil Pollut. 47: Brakke, D.F Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments III. Cladoceran community structure and stratigraphy, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.). Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. Bremnes, T. og Sloreid, S.-E Fåbørstemarkfaunaen, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DNnotat Brettum, P Planteplankton, s I: Hegna, K. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter 199. Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat s + vedlegg. Brettum, P Planteplankton, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DNnotat

117 Brettum, P. og Hindar, A Store Hovvatn. Planteplankton, s I: Romundstad, A.J. (red.). Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter DN-notat nr Baalsrud, K. (ed.) Liming of acid water. Liming project. Final report pp. Baalsrud, K., Hindar, A., Johannessen, M. og Matzow, D Kalking av surt vann. Kalkingsprosjektets faglige sluttrapport. 145 s. Davies, R.B., Anderson, D.S. and Berge, F Palaeolimnological evidence that lake acidification is accompanied by loss of organic matter. Nature 316: Davies, R.B. and Berge, F Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments II. Diatom stratigraphy and inferred ph, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.). Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. Davies, R.B., Norton, S.A., Brakke, D.F., Berge, F. and Hess, C.T Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments III. Synthesis, and comparison with New England, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.). Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. Drabløs, D. and Tollan, A Ecological impact of acid precipitation. Proceedings of an internatinal conference, Sandefjord, Norway, March 11-14, 198. Oslo-Ås. 383 s. Fjellheim, A. and Raddum, G.G Changes in the mayfly community of Lake Hovvatn during the 12 years of liming. In Guissani, G. And Callieri, C. (Eds.). Strategies for lake ecosystems beyond 2. Proceedings, Stresa, Italy: Fjellheim, A. og Raddum, G.G Bunndyr, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat Hindar, A Overvåking av Store Hovvatn etter kalking i 1981 og O-8753, NIVA, Kalking av surt vann, rapport 3/ s. Hindar, A Vannkjemi, s I: Hegna, K. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter 199. Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat s + vedlegg. Hindar, A Store Hovvatn. Vannkjemi, s I: Romundstad, A.J. (red.). Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter DNnotat nr Hindar, A Store Hovvatn, vannkjemi, s I: Kalking av vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturfovaltning, DN-notat Hindar, A Vannkjemi og planteplankton etter kalking av Store Hovvatn, s I: Kalking av vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning, DN-notat nr Hindar, A Liming of acidified surface waters-strategies and effects. Dr. philos. thesis, University of Oslo. 42 p.+app. Hindar, A., Barlaup, B., Åtland, Å., Raddum, G.G. og Kleiven, E Store Hovvatn, Aust-Agder, s I: Kleiven, E. (red.): Kalkingsvirksomheten i Direktoratet for naturforvaltning, DN-rapport nr Hindar, A. og Brettum, P Vannkjemi og planteplankton etter kalking av Store Hovvatn, s I: Kalking av vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning, DN-notat nr Hindar, A. and Rosseland, B.O Liming strategies for Norwegian lakes. In: Olem, H., Schreiber, R.K., Brocksen, R.W. and Porcella, D.B. (eds.). International lake and watershed liming practices. Terrene Inst., Washington, DC, pp Hindar, A. og Skancke, L.B. 2. Kalking av Store Hovvatn effekter på vannkvalitet. Årsrapport upubl. 117

118 Hindar, A. og Skiple, A Kalking av Store Hovvatn - effekter på vannkvalitet. Årsrapport til DN. upubl. Hindar, A., Skiple, A. og Brettum, P Vannkjemi og planteplankton etter kalking i Store Hovvatn, s I: Kalking i vann og vassdrag. Fou-virksomheten. Årsrapporter DN-notat nr Hindar, A., Skiple, A. og Brettum, P Vannkjemi og planteplankton etter kalking i Store Hovvatn. Årsrapport 1995, upubl. Hindar, A., Skiple, A. og Brettum, P Vannkjemi og planteplankton etter kalking i Store Hovvatn. Årsrapport 1996, upubl. Hobæk, A. and Raddum, G.G Zooplankton communities in acidified lakes in southern Norway. SNSF-project. IR 75/8, 132 pp. Johannessen, M. and Hindar, A Mitigation studies, pp In: Acidification and water pathways. Proceedings from an international conference at Bolkesjø, May The Norwegian National Committe for Hydrology. Kalkingsprosjektet Håndbok i kalking av surt vann. Kalkingsprosjektet. Miljøverndepartementet og Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk. 48 s. Kleiven, E. og Matzow, D Rognforsøk i surt og kalka vatn. Direktoratet for naturforvaltning, DN-rapport nr s. Norton, S.A. and Hess, C.T Atmospheric deposition in Norway during the last 3 years as recorded in SNSF lake sediments I. Sediment dating and chemical stratigraphy, pp In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.). Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-prosjektet, Ås-NLH. Raddum, G.G Comparison of benthic invertebrates in lakes with different acidity, p In: Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.) Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-project, Ås-NLH. Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. and Wright, R.F Liming the acid Lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study. Water, Air and Soil Pollut. 31: Raddum, G.G. and Fjellheim, A Effects of liming and acid surface water an the mayfly Leptophlebia vespertina in Lake Hovvatn. Water, Air and Soil Pollut. 85: Raddum, G.G., Hobæk, A. and Metcalfe, J.L Phytoplankton and zooplankton in acidified lakes in South Norway. In Drabløs, D. and Tollan, A. (eds.) Ecological Impact of Acid Precipitation. SNSF-project, 383 pp. Raddum, G.G., and Sæther, O.A Chironomid communities in Norwegian lakes with different degrees of acidification. Verh. Int. Verein. Limnol. 21: Rosseland, B.O. and Hindar, A Liming of lakes, rivers and catchments in Norway. Water, Air, Soil Pollut. 41: (Also appearing in Brocksen, R.W. and Wisniewski. J. (eds.) 1988: Restoration of aquatic and terrestrial systems. Kluwer Academic Publishers. 51 pp.) Rosseland, B.O. and Skogheim, O.K Acidic soft water and neutralization: Effects on fish physiology and fish populations. Dr. philos. avhandling, Universitetet i Oslo. 34 s. Schnell, Ø.A Invertebrater: Faunaen av fjærmygg ved ulike forsuringsnivåer. (utdrag fra intern, foreløpig rapport), s I: Hegna, K. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoU-årsrapporter 199. Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat Schnell, Ø.A Produksjonsstudier i Store og Lille Hovvatn, s I: Romundstad, A.J. (red.) Kalking i vann og vassdrag. FoUvirksomheten. Årsrapporter Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat Schnell, Ø.A. 21.The cironomid (Diptera) subfosil record of Lille Hovvatn (Norway), with comparison with similar study in adjacent Store Hovvatn. Water, Air and Soil Pollut. 13:

119 Schnell, Ø.A. and Willassen, E The chironomid (Diptera) communities in two sediment cores from Store Hovvatn, S. Norway, an acidified lake. Annals Limnol. 32 (1): Seim Halvorsen, L.C Habitat use and ontogeny in the corixid fauna (Hemiptera, Heteroptera) in an acid, fishless lake, and a limed lake after reintroduction of brown trout (Salmo trutta L.). Hovedfagsoppgave. Thesis Candidatus Scientiarum. University of Bergen, Norway. Sveälv, T Utplanterad öring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, södra Norge. Spridning och populationsdynamikk samt jämnförande beståndskaraktäristik med öring i Byglandsfjorden. Hovedfagsoppgave i spesiell zoologi, Univ. i Oslo. 62 s. Sveälv, T. og Matzow, D Studium av utplanterad öring i det partiellt kalkade Store Hovvatn, Aust-Agder. Kalkingsprosjektet, rapport s. Wright, R.F Kalking av Hovvatn. Vannkvalitet før og etter kalking. Rapport 3-82, Kalkingsprosjektet. 63 s. Wright, R.F Changes in the chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Acid Rain Research, NIVA, rapport 6/ s. Wright, R.F Hovvatns vannkjemi 3 år etter kalking. Kalkingsprosjektet, rapport 19/1985. Wright, R.F Chemistry of Lake Hovvatn, Norway, following liming and reacidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: Wright, R.F., Cosby, B.J., Hornberger, G.M. and Galloway, J.N Comparison of paleolimnological with MAGIC model reconstructions of water acidification. Water, Air and Soil Pollut. 3: Wright, R.F. and Henriksen, A Chemistry of small Norwegian lakes with special reference to acid precipitation. Limnol. Oceanogr. 23: Wright, R.F., Raddum, G., Fjellheim, A. og Hindar, A Store Hovvatn, Aust-Agder, s I: Kalkingsvirksomheten i perioden Rapport Direktoratet for naturforvaltning. Wright, R.F. and Skogheim, O.K Aluminium speciation at the interface of an acid stream and a limed lake. Vatten 39: Wright, R.F. and Snekvik, E Acid precipitation chemistry and fish populations in 7 lakes in southernmost Norway. Verh. Int. Ver. Limnol. 2:

120

121